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RES LIGUSTICAE CCLXXIII
MATTEO CAPURRO1, FABRIZIO ONETO1, DARIO OTTONELLO1,2,
RICCARDO PERICCI3, WALTER MIGNONE4,
MARIA VITTORIA RIINA5 & PIER LUIGI ACUTIS5
NOTA SULLA PRESENZA DI ESEMPLARI XANTOCROICI DI
GAMBERO DI FIUME AUSTROPOTAMOBIUS PALLIPES
SPECIE COMPLEX (LEREBOUILLET, 1858)
IN LIGURIA (ITALIA NORD-OCCIDENTALE)
INT RODUZION E
Il gambero di fiume autoctono Austropotamobius pallipes (Lere-
boullet, 1858) è una specie complex (ChIESA et al. 2010) di grande
interesse conservazionistico, principalmente per i ruoli che va a rico-
prire negli ambienti colonizzati (hOLDICh & GhERARDI 1999).
Sebbene recenti indagini abbiano dato risultati contrastanti
sulla sensibilità di A. pallipes a condizioni delle acque non otti-
mali (DEMERS & REyNOLDS 2002; FüREDER et al. 2003; FüREDER
& REyNOLDS 2003; hOLDICh et al. 2006; TROUILhE et al. 2003), il
1 Ce.S.Bi.N. s.r.l. c/o Università degli Studi di Genova, Corso Europa 26, 16132
Genova
2 Università Cà Foscari Venezia, Dipartimento di Scienze Ambientali, Informatica
e Statistica, Dorsoduro 2137, 30123 Venezia
3
F.I.P.S.A.S. Sezione Provinciale di Imperia, Via Belgrano, 6, 18100 Imperia
4 Istituto Zooprofilattico Sperimentale del Piemonte, Liguria e Valle d’Aosta, Via
Nizza, 4, 18100 Imperia
5
Istituto Zooprofilattico Sperimentale del Piemonte, Liguria e Valle d’Aosta, Via
Bologna 148, 10154 Torino
Autore corrispondente: capurromatteo@alice.it
DORIANA
Supplemento agli
ANNALI DEL MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE “G. DORIA”
GENOVA
Vol. VIII - N. 392 23.VII.2015
ISSN 0417 - 9927
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M. CAPURRO, F. ONETO, D. OTTONELLO, R. PERICCI, W. MIGNONE, M.V. RIINA & P.L. ACUTIS
gambero di fiume resta, nella maggior parte dei casi, specie legata
ad acque pulite, ben ossigenate e ricche di calcio (GRANDjEAN et al.
2003), comunque sensibile a significative alterazioni chimico-fisiche
degli habitat (NARDI et al. 2005; VERNEAUx et al. 1983).
Le conoscenze su Austropotamobius pallipes s.c. in Liguria sono
affidate a ricerche che restituiscono dati puntiformi su specifiche
popolazioni (CAPURRO et al. 2006a; FELETTI 1994; MORI et al. 1988,
1991, 1996; MORI & SALVIDIO 2000) (fig. 1), oppure ai dati raccolti
Fig. 1 - Distribuzione di Austropotamobius pallipes complex (cerchi pieni) (CAPURRO
et al. 2006b modif. da SALVIDIO et al., 1993, 2002) in Liguria. 1 Roja; 2
Nervia; 3 San Romolo; 4 Armea; 5 Argentina; 6 Prino; 7 Tanaro; 8 Arro-
scia; 9 Varatello; 10 Bormida di Millesimo; 11 Bormida di Spigno; 12 Erro;
13 Stura; 14 Chiaravagna; 15 Polcevera; 16 Bisagno; 17 Gentile; 18 Scrivia;
19 Trebbia; 20 Aveto; 21 Entella; 22 Lago delle Lame; 23 Vara.
nel tempo durante monitoraggi e campionamenti di varia natura e
finalità (per esempio screening legati ad interventi in alveo o Piani di
Gestione di aree protette) o, non ultime, alle segnalazioni di pesca-
sportivi o di coloro che a vario titolo frequentano i corsi d’acqua.
A seguito proprio di alcune segnalazioni, nel settembre 2014 è
stato condotto da uno degli Autori un sopralluogo nel Torrente San
Romolo (Imperia - Liguria Occidentale) per verificare la presenza di
ESEMPLARI XANTOCROICI DI GAMBERO DI FIUME
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esemplari di gambero di fiume per i quali erano state indicate delle
“colorazioni anomale”.
MATERIALI E METODI
In occasione del suddetto accertamento, gli animali sono stati
ricercati a vista lungo un transetto nel tratto di torrente situato a
valle dell’omonimo centro abitato situato in comune di Sanremo
(fig. 2). Il Torrente ha un bacino di 11,2 kmq ed è caratterizzato da
Fig. 2 - Localizzazione del sito di rinvenimento.
uno sviluppo longitudinale dell’asta principale di circa 8,6 km e da
una forte pendenza (media 8%). Il corso d’acqua scorre sul versante
tirrenico della Regione e ricade in gran parte all’interno del SIC
IT1315806 “Monte Nero - Monte Bignone”.
Dai dati disponibili (AA. VV. 2004) riferiti alla stazione mete-
orologica di Sanremo (9 m. s.l.m.) si desume che l’andamento plu-
viometrico annuale evidenzi un massimo principale in autunno ed
uno secondario in primavera, con un minimo principale nel mese
di luglio.
La media delle precipitazioni oscilla intorno ai 780 mm di piog-
gia l’anno. Il mese più piovoso è Novembre, seguito da Ottobre,
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M. CAPURRO, F. ONETO, D. OTTONELLO, R. PERICCI, W. MIGNONE, M.V. RIINA & P.L. ACUTIS
Dicembre e Marzo. I mesi meno piovosi sono quelli estivi, in ordine:
Luglio, Agosto e Giugno. Il numero dei giorni annuali con preci-
pitazioni è compreso varia tra i 50 e i 60. La temperatura media
annua è di circa 16,9°C. Gli inverni sono molto miti con medie del
mese più freddo attorno agli 10,5°C ed estati moderatamente calde,
con medie del mese più caldo attorno ai 24,5°C.
Alcuni degli esemplari catturati sono stati conferiti presso
il Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria” di Genova, dove
sono ad oggi conservati (Numero di catalogo MSNG 57948); altri
sono stati invece inviati all’Istituto Zooprofilattico Sperimentale del
Piemonte, Liguria e Valle d’Aosta, Torino per essere sottoposti ad
approfondimenti di tipo genetico.
RI SULTATI
Il campionamento ha portato alla raccolta di 12 esemplari di
gambero di fiume verosimilmente appartenenti ad Austropotamobius
pallipes specie complex.
Fig. 3 – Esemplare di A. pallipes catturato sul Torrente San Romolo
Alcuni di questi presentavano una particolare pigmentazione
dell’esoscheletro, tendente al rosso mattone (fig. 3), in prima istanza
riconducibile ad una xantocromia piuttosto accentuata. Tale feno-
meno è stato rilevato con un’incidenza sul totale del campione ana-
ESEMPLARI XANTOCROICI DI GAMBERO DI FIUME
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lizzato elevata, pari al 58%. Nessuno dei gamberi catturati, né quelli
“xantocroici” né quelli con pigmentazione “normale”, presentava un
cattivo stato sanitario (per lo meno a livello macroscopico) né esibiva
anomalie nei movimenti o nel comportamento e tutti gli animali
erano vitali alla cattura.
L’analisi macroscopica e morfologica degli esemplari (3 ♂♂ e 3
♀♀) depositati presso il Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria”,
eseguita dagli Autori, ha permesso di confermarne l’appartenenza ad
Austropotamobius pallipes specie complex, così come le caratteristi-
che cromatiche del carapace già osservate in vivo (fig. 4).
La stessa ha portato altresì a rilevare la colorazione bruno-nera-
stra del muscolo addominale e dei fasci muscolari dei pereiopodi,
ben visibile soprattutto tra l’inserzione del chelipede sul carpopo-
dite del primo paio di pereiopodi, e questo sia negli animali “nor-
mali” sia in quelli xantocroici (fig. 5). Sui suddetti esemplari non
sono state rilevate malformazioni od anomalie nell’anatomia esterna,
lesioni apparenti od ulcerazioni melanotiche.
Per quanto riguarda invece gli esemplari conferiti presso il
Laboratorio di Genetica dell’Istituto Zooprofilattico Sperimentale
del Piemonte, Liguria e Valle d’Aosta di Torino (1 esemplare “xan-
tocroico” ed 1 con colorazione “normale”), è stato sequenziato un
frammento del gene mitocondriale COI (gene codificante per cito-
cromo ossidasi sub unità I): il confronto delle sequenze ottenute
con quelle depositate nel database GenBank® (http://www.ncbi.
nlm.nih.gov/genbank/) ha confermato l’appartenenza di entrambi
gli esemplari ad Austropotamobius pallipes specie complex, rile-
vando una similarità pari al 99% con una sequenza di A. pallipes
repertato in Francia, mentre con sequenze di A. pallipes prove-
nienti da Italia, Spagna ed Istria la similarità è risultata pari al
94% od inferiore.
Si è deciso quindi di implementare lo studio con la costruzione
di un albero di distanze genetiche, includendo sequenze depositate
di A. pallipes ed una sequenza di A. torrentium (Schrank, 1803)
come outgroup. L’analisi ha ribadito come, seppur con ampia varia-
bilità intraspecifica, l’analisi del gene COI confermi l’appartenenza
di tutti gli esemplari di A. pallipes ad un unico gruppo, chiaramente
distinto da A. torrentium.
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M. CAPURRO, F. ONETO, D. OTTONELLO, R. PERICCI, W. MIGNONE, M.V. RIINA & P.L. ACUTIS
Fig. 4 e 5 - Esemplari conservati al Museo Civico di Storia Naturale “G. Doria”
di Genova.
ESEMPLARI XANTOCROICI DI GAMBERO DI FIUME
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Si è potuto, inoltre, rilevare come gli esemplari in esame appar-
tengono al gruppo aplotipico “Western Europe” o “France”, secondo
la classificazione effettuata da TRONTELj et al. (200 4).
DISCUSSIONE
I responsabili della colorazione nei Crostacei sono cromatofori
presenti nel tessuto connettivo sub-ipodermale contenenti carote-
noidi, in particolar modo l’astaxantina, incorporata in complessi
proteici noti come crustacyanina (ChAyEN et al. 2003): la pigmen-
tazione del carapace, soggetta a controllo ormonale e regolazione
nervosa, è determinata dai movimenti dei pigmenti all’interno dei
cromatofori, dalla loro combinazione e livelli ma anche dalla loro
eventuale assenza (FOx 1953; MOMOT & GALL 1971; CASTILLO et al.
1982; FINGERMAN et al. 1996; PATOkA et al. 2013).
La pigmentazione svolge, ovviamente, diverse funzioni, alcune
delle quali essenziali per la sopravvivenza, quali quelle legate al
mimetismo, alla termoregolazione ed alla protezione dalle radia-
zioni dannose per l’organismo (FINGERMAN 1970). Sebbene non
possano modificare la loro colorazione in tempi brevi come alcuni
“gamberetti” (Natantia), i gamberi d’acqua dolce (Macrura o Rep-
tantia) possono esibire un’ampia gamma di colorazioni, legate ad
aspetti genetici (FOx 1953; VOLPE & PENN 1957; WALkER et al.
2000), ad aspetti ambientali e climatici (kENT 19 01; FINLAy et al.
2006; ThACkER et al. 1993), a fattori quali l’alimentazione (WOLFE
& CORNWALL 196 4; LAkE & SOkOL 1986; GODDARD 1988; SOMMER
et al. 19 91; jONES et al. 1995; jONES 19 9 7; VERhOEFF et al. 199 8)
ma anche all’età, alla taglia dell’esemplare od al suo stato di muta
(MOMOT & GALL 19 71; BEINGESSER & COPP 1985).
Come riportato da hOLDICh et al. (2006), in diversi generi di
Cambaridae ed Astacidae di entrambi gli emisferi sono da tempo
conosciuti e ben documentati fenotipi particolari, con le prime
segnalazioni riconducibili alla metà del XIX secolo (MOMOT &
GALL 1971).
Per quanto riguarda Austropotamobius pallipes specie complex, la
colorazione è di per sé elemento diagnostico poco caratteristico data
la sua estrema variabilità, essendo quest’ultima fortemente legata
all’ambiente colonizzato: la porzione dorsale dell’esoscheletro risulta
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in genere marrone uniforme, con tonalità che possono virare però al
bronzeo od al grigio-verdastro.
In alcune popolazioni sono stati rinvenuti individui completa-
mente neri o blu, ma rari sono in genere i soggetti xantocroici gialli
o arancioni (hOLDICh et al. 2006; MANCINI 1986).
Risulta pertanto anomala, per quanto riguarda le catture del
settembre 2014 nel Torrente S. Romolo, l’incidenza estremamente
elevata di esemplari xantocroici all’interno del campione analizzato
(50% circa), unitamente alla colorazione nerastra osservata nei tes-
suti muscolari.
Alla luce di quanto sopraesposto, si rendono necessari ulteriori
studi multidisciplinari ad ampio raggio per capire, in primis, se la
presenza di esemplari con colorazione “anomala” sia limitata a siti
puntiformi o si estenda all’intero reticolo del Torrente San Romolo
così come eventualmente a bacini contigui; studi più approfon-
diti dovranno inoltre chiarire se l’elevata incidenza degli esemplari
“xantocroici” rilevata nel campione ad oggi analizzato sia confer-
mata anche alla luce di un campione significativamente più grande
e si mantenga costante o con minime variazioni nei diversi periodi
dell’anno, indipendentemente dal sesso, dalla taglia e dalle mute
periodiche. Ovviamente sarà necessaria, per capire l’incidenza del
fenomeno, un’accurata indagine ambientale che vada ad interessare
il chimismo delle acque, aspetti microbiologici e quelli inerenti le
cenosi che popolano i siti interessati, così come approfondimenti
fisiologici ed istopatologici che possano evidenziare anomalie di
varia natura.
Le analisi genetiche hanno confermato l’appartenenza degli
esemplari catturati nel Torrente San Romolo ad Austropotamobius
pallipes s.c. (Lereboullet), ascrivendoli, nello specifico, all’aplo-
gruppo “Western Europe”, diffuso in Europa Occidentale, dall’In-
ghilterra alla Francia del Sud: questo era già stato rilevato, per
l’Italia, a Miagliano (Piemonte, Biella) e proprio nell’imperiese, a
Castelbianco (TRONTELj et al. 2004). Questo gruppo aplotipico pare
si sia differenziato durante l’era glaciale, sopravvivendo in zone-rifu-
gio (o meglio microrifugi) in cui la glaciazione non è avvenuta, come
sembra possano appunto essere state alcune aree delle Alpi Marit-
time nel Sud della Francia e la Liguria occidentale stessa.
ESEMPLARI XANTOCROICI DI GAMBERO DI FIUME
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M. CAPURRO, F. ONETO, D. OTTONELLO, R. PERICCI, W. MIGNONE, M.V. RIINA & P.L. ACUTIS
RIASSUNTO
In contrasto con la colorazione solitamente osservata nel gambero di fiume
Austropotamobius pallipes complex (Lereboullet, 1858), viene segnalata la presenza
di diversi esemplari xantocroici rinvenuti nel Torrente San Romolo (Liguria, Italia
nord occidentale).
All’interno di un campione rappresentato da 12 gamberi, appartenenti
all’aplotipo “Europa Occidentale” o “Francia”, l’incidenza di questa colorazione,
di norma estremamente rara, è risultata di circa il 58%. Nessuno dei gamberi
analizzati presentava lesioni patologiche rilevabili ad un esame macroscopico né
esibiva movimenti o comportamenti anomali. Solo il muscolo addominale ed i fasci
muscolari dei pereiopodi si presentavano con una colorazione stranamente bruno-
nerastra. In base a questi dati preliminari, ulteriori ricerche multidisciplinari sono
necessarie per capire l ’entità del fenomeno osservato e se questo si ripeta o meno
nel tempo.
AB ST R ACT
Note on the presence of xanthochroic specimens belonging to Austropotamobius
pallipes complex (Lerebouillet, 1858) in Liguria (NW Italy)
In contrast with the usual coloration of white clawed crayfish Austropotamobius
pallipes complex (Lerebouillet, 1858), we reported the presence of several
xanthochroic specimens in San Romolo Brook (Liguria, NW Italy).
Within a sample composed by 12 crayfish trapped, belonging to the
“Western Europe” or “France” haplotype, this usually highly rare colour morph’s
frequency of occurrence was about 58%. None of the sampled crayfish presented
macroscopically visible pathological lesions nor exhibited atypical movements or
behaviour. Only the colour of the abdominal muscle and the pereiopods muscle
bundles appeared uncommonly blackish-brown. Further multidisciplinary st udies
to understand the extent and the possible recur in time of this unusually observed
phenomenon are then required.