Síntesis del conocimiento de los escarabajos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae) y diagnosis de las especies en el municipio de Zimapán, Hidalgo, México.

Abstract

Síntesis del conocimiento de los escarabajos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae) y diagnosis de las especies en el municipio de Zimapán, Hidalgo, México.

Full text

Sergio Godinez-Cortes - 2013
Síntesis del conocimiento de los escarabajos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae) y diagnosis de las especies en el municipio de Zimapán, Hidalgo, México.
1
Biología
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA
DEL ESTADO DE HIDALGO
Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería
Área Académica de Biología
Licenciatura en Biología
T E S I S P R O F E S I O N A L
que para obtener el título de
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
presenta
SERGIO GODINEZ-CORTES
Síntesis del conocimiento
de los escarabajos de las semillas
(Coleoptera: Bruchidae) y diagnosis de
las especies en el municipio
de Zimapán, Hidalgo, México.
Director Dr. Jesús Romero Nápoles
Co-Director Dr. Ignacio Esteban Castellanos Sturemark
Mineral de la Reforma, Hidalgo, México. Octubre 04 del 2013.

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DEDICATORIA
El presente trabajo y todo el esfuerzo que representó su elaboración, está dedicado a los pilares de mi vida,
aquellas personas que me han formado física y emocionalmente y por quien debo absolutamente todo lo que soy
como persona; que me han forjado de valores y que conocen mi camino a través de todos estos años. A mi
amada familia, sin ustedes yo no sería nada ….. a mi padre Guillermo, a mi madre Ramona y a mis cinco
hermanos María Félix, Sara, Germán, Irene y Adán. Sin olvidarme por supuesto de mis queridas sobrinas Vanessa
y América.
De igual manera, dedico este trabajo a mi nueva familia, aquella que sin predecirlo llegó y ahora es la parte vital de
mi existir, una razón más para lograr mis objetivos, una alegría a cada día y un estímulo de felicidad infinita al
saber de su existir y de su bienestar ….. a mi esposa Mayled y a mis hijos Emilio y Diego.
Y por último, dedico este trabajo a todas aquellas personas que se han ocupado -o que aún lo hacen- del estudio
de estos coleópteros tan peculiares a lo largo de la historia natural, ya que sin sus conocimientos e investigaciones,
la biología de estos coleópteros seguiría en la penumbra.
AGRADECIMIENTOS
No sé por dónde empezar, la verdad es que para haber logrado satisfactoriamente esta investigación hubo una gran
cantidad de personas (algunos amigos, otros conocidos) que directa o indirectamente me ayudo de diferentes formas.
De primera mano agradezco profundamente a mis queridos profesores de la licenciatura que me formaron de la mejor
manera científica y académicamente. A Oscar Costiglia, Ulises Iturbe, Ana Laura López, Claudia Coronel, Gregorio
Rodríguez, Imelda Menchaca, Berenice Alemán, Liliana Aguilar, María Del Carmen López, Alberto Rojas, Irene
Goyenechea, Jesús Castillo, Magdalena Meza, Ángel Moreno, Arturo Sánchez, Claudia Hornung, María Del Carmen
Sánchez, Scott Monks, Blanca Pérez, Edna Amador, Julián Bueno, Ignacio Castellanos, María Del Consuelo Cuevas,
Miguel Ángel Cabral, Carlos Esquivel, Mario Segura, Ricardo León y Miguel Ángel Villavicencio; sin lo que ustedes me
enseñaron, no habría logrado esta meta. De ustedes aprendí lo mejor.
Agradezco también a todos ellos (grandes colegas y no colegas) que me preguntaban ¿pa cuándo? A Mayled González,
Nelly Salas, Fernando Pérez, Christian Berriozábal, Ariadna Macías, Manuel Servín, Marlenne Torres, Elinor Jaramillo,
José Luís Jiménez, José Luís Marcos, Fred Hernández, Viridiana Vega, Jesús Castillo, Rosa Elena Cordero, Raúl
Melgarejo, Eliacim Palacios, Maricela López, Pedro Parra, Karen Baltazar, Pilar Carbó, Karina Sánchez, Rodrigo
González, Lidia Peralta, Yair Espinoza, Uvaldo González, Emma Rodríguez, Juan Alberto Labastida, Víctor Johan,
Ana Ordaz, Lidia Reyes, Esmeralda Salgado, Adriana Hernández, Lidia Peralta, Cuauhtémoc Benítez, Josefina Ramos,
Miguel Ángel Cabral, etc. Yo sé que me tardé pero ahí está, ahora léanla ja ja ja.
Agradezco enteramente el apoyo de material técnico y económico brindado por el Dr. Ignacio Castellanos, y por mi
familia. Una gran limitante a la hora de hacer ciencia.
Agradezco a aquellas personas que me ayudaron durante las salidas de campo y el muestreo durante esta investigación.
A Mayled González, Fernando Pérez, Karen Baltazar, Maricela López, Ignacio Castellanos, Raúl Melgarejo, Fred
Hernández, Julio Islas; y por supuesto a mis hermanos, que hicieron lo posible compartiendo su tiempo para que yo
me fuera a colectar a Zimapán. Sin su apoyo seguramente no habrían podido ser posibles los resultados de este trabajo.
Agradezco a todos y cada uno de mis revisores: Dr. Gerardo Sánchez, Dr. Manuel Ledesma, Biól. Ulises Iturbe, Dra.
María Del Consuelo Cuevas, Dr. Julián Bueno, y por supuesto a mis queridos directores, el Dr. Ignacio Castellanos y el
Dr. Jesús Romero; gracias a todos ya que sin sus consejos jamás hubiera logrado pulir este trabajo, cada uno aportó
importantes puntos de vista en mi trabajo.
Agradezco a mis compañeros entrañables del Laboratorio de Interacciones Biológicas (CIB-UAEH), Karen, Pilar,
Pedro, Karina Morelia; sin olvidarme de los que siempre considere nuevos ja ja Rodrigo, Lidia, Ana, Jay-Lo Jiménez,
Jay-Lo Marcos y Sergio; los voy a extrañar .

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Agradezco a todos aquellos que mediante su accesibilidad y disponibilidad, consejo, y material científico
proporcionado, lograron enriquecer mi trabajo. Al Agr. Juan Enrique Barriga-Tuñón (Universidad Católica del Maule,
Chile) y a la Dra. Azucena Canto (Universidad Autónoma de Yucatán, México) por su apoyo con literatura referente al
género Megacerus, al Dr. Arturo Sánchez y a la Dra. Claudia Hornung (Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo,
México) por su apoyo y disponibilidad durante la consulta de ejemplares del Herbario HGOM, a Jéssica Viana
(Universidade Federal do Paraná, Brasil) por el constante flujo de información referente a las especies del genero
Sennius, al Biól. Itzcóatl Martínez (Universidad Autónoma de Tamaulipas, México) por su apoyo con literatura referente
a los Chrysomelidae, a la M. en C. Daiara Manfio (Universidade Federal do Paraná, Brasil) por su apoyo con literatura
referente a las estructuras alares en brúquidos, a la Dra. Catherine Duckett (Monmouth University, E. U. A.) por su
apoyo con la literatura referente a las relaciones filogenéticas de los crisomélidos, a la Dra. Stéphanie Davister
(University of Liège, Bélgica) por su apoyo con literatura referente a la oviposición en brúquidos, a la M. en C. Karen
Baltazar (Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, México) por el constante flujo de literatura referente a la
depredación de semillas por parte de estos insectos, al Dr. José Luis Villaseñor y a la Biól. Rosario Redonda-Martínez
(Universidad Nacional Autónoma de México, México) por su apoyo con literatura y comunicación personal referente a
la familia Asteraceae, al M. en C. Alberto Javier Reyes García y a la Dra. Hilda Flores (Universidad Nacional Autónoma
de México, México) por su apoyo y disponibilidad durante la consulta del género Stylosanthes en el MEXU, a la Dra.
Susana Gama (Universidad Nacional Autónoma de México, México) por su apoyo de base de datos del género
Stylosanthes, al Dr. Julián Bueno y a la Dra. Irene Goyenechea (Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, México)
por sus consejos para llevar a cabo el muestreo, a la Dra. Magdalena Meza (Universidad Autónoma del Estado de
Hidalgo, México) por su apoyo para la determinación del clima de Zimapán, a la Dra. Cibele Ribeiro-Costa
(Universidade Federal do Paraná, Brasil) por el intercambio mutuo de literatura e información referente a los
brúquidos, al Dr. Manuel Ledesma (Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, México) y a la Dra. Hilda Flores
(Universidad Nacional Autónoma de México, México) por sus consejos para la preservación de plantas, al Dr. Gyorgy
Zoltan (Hungarian Natural History Museum, Hungría), al M. en C. Mario Segura y al Biól. Pedro Parra (Universidad
Autónoma del Estado de Hidalgo, México) por el apoyo y asistencia fotográfica de este trabajo, al Dr. Louis Sawadogo
(Institut de l'Environnement et de Recherches agricoles, Burkina Faso) por el apoyo con literatura referente a acacias, a
Osama Mohammad (Iraq Natural History Research Center and Museum, Irak) por su apoyo con literatura referente a
parasitoides de brúquidos; y por supuesto a mis directores de tesis, al Dr. Ignacio Castellanos (Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo, México) quien siempre estuvo al pendiente del proceso de la formación de este trabajo
enriqueciéndolo en gran medida y apoyando mis ideas en todo momento, y el Dr. Jesús Romero Nápoles (Colegio de
Postgraduados, México) quien además de proporcionarme la literatura referente a este grupo de escarabajos y
enseñarme las bases de su estudio taxonómico, enriqueció el trabajo con su conocimiento y gran experiencia.
Finalmente quiero agradecerá quienes considero los pilares de mi formación académica, ahora como un científico en
potencia.
Atilano Contreras e Ignacio Castellanos (coincidentemente ambos entomólogos) fueron las personas que desde un
inicio creyeron en mí, en mi deseo de convertirme en un entomólogo taxónomo, desde los primeros semestres de la
carrera me han dado cobijo y no me han abandonado, siempre están para para apoyarme, siempre preguntándome
¿cómo vas? o ¿qué te has hecho? Ulises Iturbe, quien me inspiró desde los primeros semestres el amor a la ciencia y la
verdad, y más tarde el apasionarme por las aún enigmáticas epistemologías de las teorías evolutivas, lo que me ha
convertido en alguien crítico y con un enfoque más fresco que lo tradicionalista, gracias porque sus clases y sus
enseñanzas eran como ventanas a infinidad de dimensiones en las cuales se maquilaban muchas de mis ideas. Julián
Bueno quien no solo me incursionó en el conocimiento de la sistemática cladista, sino que me hizo pensar que quedaba
más por hacer, además de inocular el gusto por dicha disciplina (que muchos aborrecen) sus enseñanzas me han hecho
tener las ganas de siempre estar en la punta de la ciencia, no rezagarme y generar la ciencia de la mejor calidad posible.
María Del Consuelo Cuevas me dejó la gran enseñanza del poder que tienen las palabras, el poder de la escritura, el
poder de las ideas y el poder de la divulgación del conocimiento, yo no entendería mi formación sin hacer referencia a
esta persona que gracias a sus enseñanzas me ayudo en la mejora de mi redacción, a transmitir mis ideas sin miedo, y el
aspirar a superarme cada día más. Finalmente, Jesús Romero, la persona más importante de mi línea de investigación,
que me ha heredado y transmitido muchos de su conocimientos y que jamás le eh dejando de aprender algo nuevo;
impulsándome en cada oportunidad a seguir trabajando con este maravilloso grupo de coleópteros e inspirándome
para ser un entomólogo de punta; sin duda todo lo que se de brúquidos lo sé por él, un gran ejemplo a seguir.
En fin, gracias a todos por todo, y gracias por la paciencia y la confianza que tuvieron sabiendo que concluiría
satisfactoriamente el trabajo que a continuación presento.

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ALMA
Las piezas sobre la mesa a fondo impreso el juego,
hondo ha sido el surgimiento y extraordinario el duelo.
Sobra así sueños desiertos, voluntades desgastadas,
noches y días inciertos, ansiedades estancadas.
Un rayo vino de arriba para mi gente esperanza,
hay quien dice "Caballero gana el caballo que alcanza".
Para vivir hace falta llevar empeñada el alma,
alzare los brazos y arriba extenderé las palmas.
Grande es el espíritu que el viento manifiesta,
claro es el dominio de la cora hacia la testa.
Nuevo es el escenario y nueva es la batalla,
vieja es el hambre y vieja es la rabia que estalla.
Único es el porqué de la nuestra resistencia,
empezar de cero es bendición y es penitencia.
Se gana al ser parte de la reacción y la historia,
luego hace falta perder solo para alcanzar gloria ...
Una y otra vez más la ocasión agradeciendo,
el alma entrego a diario, entre infierno y cielo.
Una y otra vez más lagrimas hacia el suelo,
ahora sí que como dicen "Mandando y obedeciendo".
La pasión sobre la fuerza, vuelo sobre la cabeza,
cuando arde carne propia, reina la naturaleza.
Grande resulta la tribu, también incondicional,
harto resulta el resto, buscando oportunidad.
Un impulso desde abajo me recuerda el motivo,
el coraje desde adentro me recuerda que estoy vivo.
Otros tantos como yo, uno solo el movimiento,
hechos, muertos, suponían, pasando y dando lamento.
Fuerte y definitivo se escucha ese grito,
grabado está el destino, el intento está escrito.
Ardua es la tarea y legitimo el puesto,
si se suma a la causa, a ese número apuesto.
Ese diario sería el más exigente,
el sudor y la entrega el más deseado aliciente.
Mortales los viajeros y todos hechos se van,
interminables esfuerzos y tanta la voluntad.
Una y otra vez más la ocasión agradeciendo,
el alma entrego a diario, entre infierno y cielo.
Una y otra vez más lagrimas hacia el suelo,
ahora sí que como dicen "Mandando y obedeciendo".
Solo dígame de frente si se va a rajar conmigo,
estamos para servirle amigo de los amigos.
Solo míreme de frente si se ha de hacer a un lado,
estamos para seguirle, venimos tan atinados.
Una y otra vez más la ocasión agradeciendo,
el alma entrego a diario, entre infierno y cielo.
Una y otra vez más lagrimas hacia el suelo,
ahora sí que como dicen "Mandando y obedeciendo".
Patricio Chapa Elizalde

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ÍNDICE GENERAL DE CONTENIDO pag.
ÍNDICE GENERAL DE CONTENIDO
7
ÍNDICE DE FIGURAS
9
ÍNDICE DE CUADROS
12
RESUMEN
13
JUSTIFICACIÓN
14
OBJETIVO GENERAL
14
OBJETIVOS PARTICULARES
14
CAPÍTULO I. SÍNTESIS DEL CONOCIMIENTO DE LOS ESCARABAJOS DE LAS
SEMILLAS (COLEOPTERA: BRUCHIDAE).
15
INTRODUCCIÓN
15
1. La familia Bruchidae
15
2. Similitud del morfotipo con otras familias
17
3. Los falsos gorgojos y el nombre común con el que se les conoce alrededor
del mundo
18
4. Expertos en el mundo
20
5. Historia de las primeras clasificaciones de coleópteros brúquidos y su
posición taxonómica
25
5.1 La primera especie conocida y el género tipo
25
5.2 El origen de la familia Bruchidae y la inestable posición taxonómica
27
5.3 Más controversias y discordias a través de los años
29
5.4 Consenso y posición actual
32
6. Taxonomía
34
6.1 Jerarquías taxonómicas
36
6.2 Características morfológicas de los brúquidos adultos
40
7. Sistemática filogenética y monofilia
67
8. Origen y evolución
69
9. Registros paleontológicos y aspectos geográficos de su aparición
72
10. Biología de la reproducción y ciclo de vida generalizados de la familia
Bruchidae
74
10.1 Tipos de ciclos de vida y voltinismo
74
10.1.1 Ciclo de vida artificial o manipulado
10.2 Faces del ciclo e historia de vida
76
10.3 Dimorfismo sexual
81
11. Ecología y conducta
81
11.1 Plantas hospederas y estimación de las especies de brúquidos
81
11.2 Conductas alimenticias en brúquidos y potencial de distribución
Geográfica
84
11.3 Brúquidos huésped o brúquidos visitantes
85
11.4 Especificidad de brúquidos hacia sus hospederos
86
11.5 Comportamiento y conductas
87
11.6 Parásitos, parasitoides y depredadores
90
11.6.1 Himenópteros
90
11.6.2 Hemípteros y heterópteros
92
11.6.3 Aves y otros metazoarios relacionados con brúquidos
93
12. Importancia
94
12.1 Económica-social
94
12.2 Cultural
96
12.3 Biológica
98
13. Control de brúquidos
99
13.1 Control artificial de brúquidos en los productos almacenados y en el
99

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Campo
13.2 Control biológico de brúquidos en los productos almacenados y en el
Campo
102
14. Especies exóticas o introducidas
103
CAPÍTULO II. DIAGNOSIS DE LOS ESPECIES DE LOS ESCARABAJOS DE LAS
SEMILLAS (COLEOPTERA: BRUCHIDAE) DEL MUNICIPIO DE ZIMAPÁN,
HIDALGO, MÉXICO
105
INTRODUCCIÓN
105
1. Estudios previos y situación actual
105
1.1 Estado de Hidalgo
106
1.2 Municipio de Zimapán
109
MATERIAL Y MÉTODO
110
1. Reconocimiento de la zona de colecta
110
1.1 Ubicación geográfica y biogeográfica
110
1.2 Geología y suelo
110
1.3 Hidrología y condición ambiental
112
1.4 Tipos de vegetación
112
1.5 Clima
117
2. Muestreo y caracterización diagnóstica de las especies
117
2.1 Colecta de brúquidos en campo
117
2.2 Separación del material entomofáunico
118
2.3 Identificación de los brúquidos, de las plantas hospederas o visitadas
119
2.4 Voltinísmo, oviposición y distribución
120
3. Destino de las muestras obtenidas y su distribución.
120
4. Elaboración de claves dicotómicas, mapas, glosario y fotos
122
RESULTADOS
123
1. Glosario de términos morfológicos y de orientación corporal básicos para la
identificación de brúquidos
125
2. Caracterización taxonómica específica de los brúquidos encontrados en el
municipio de Zimapán
129
3. Nuevos registros de brúquido para el Estado de Hidalgo y para Zimapán y
su estado de conocimiento hasta el año 2013
206
4. Claves dicotómicas para la identificación de Bruchidae dentro del orden
Coleoptera y dentro de la superfamilia Chrysomeloidea
211
5. Clave dicotómica para la identificación taxonómica de subfamilias y
géneros de brúquidos del Estado de Hidalgo
217
6. Clave dicotómica para la identificación taxonómica de las especies de
coleópteros brúquidos presentes en el municipio de Zimapán
227
7. Mapa de las fechas de colecta en el municipio de Zimapán
241
DISCUSIÓN GENERAL
242
CONCLUSIÓN GENERAL
246
REFERENCIAS
247

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ÍNDICE DE FIGURAS* pag.
1.1 - Similitud del morfotipo Bruchidae con otras familias de coleópteros
17
2.1 - Típico Curculionidae vs típico Bruchidae
18
3.1 - Bruquidólogos
23
4.1 - Portada de Systema Naturae Tomo I
25
4.2 - Típicas larvas curculioniformes
28
4.3 - Pierre André Latreille
28
4.4 - A. Ametalloides punctatus un coleóptero Sagrinae y B. Caryobruchus marieae coleóptero
Pachymerinae
29
4.5 - Genitalia masculina o lóbulo medio en vista ventral
29
4.6 - Lóbulos laterales fusionados a modo de tirante o “Y” en vista ventral
30
4.7 - Representación de dos sistemas digestivos con ausencia de buche
30
4.8 - Metafémures hinchados con dentículos ventrales
30
4.9 - Parte del ala derecha donde se muestra una celda
31
4.10 - Vista dorsal donde se muestran las carinas o surcos divisorios en la parte media de la
Cabeza
31
4.11 - Cabezas de larvas en las que se muestran las mandíbulas
31
4.12 - Esquema evolutivo y paleontológico hipotético que ilustra el posible origen y parentesco de
los coleópteros brúquidos con sus grupos más cercanos
33
5.0 - Árbol filogenético de la subfamilia de brúquidos Amblycerinae
35
5.00 - Dibujo ilustrativo de los dos principales subórdenes de coleópteros Adephaga y Polyphaga
36
5.1 - Dibujo ilustrativo de las familias que componen a la superfamilia Chrysomeloidea
(Chrysomelidae, Cerambycidae y Bruchidae)
37
5.2 - Algunos representantes de las subfamilias de la familia Bruchidae
38
5.3 - Forma generalizada de un coleóptero brúquido
40
5.4 - Algunas especies de la familia Bruchidae en las cuales se observa una pequeña gama de
coloración corporal en el tegumento y en el indumento
41
5.5 - Representación de algunas de las ornamentaciones corporales en la familia Bruchidae
42
5.6 - Representación de una cabeza típica de un coleóptero brúquido
42
5.7 - Representación de los tres tipos de cabeza presentes en los coleópteros de la familia
Bruchidae
43
5.8 - Carina frontal o línea media
43
5.9 - Aparato visual presente en brúquidos
44
5.10 - Tipos de antenas presentes en brúquidos
45
5.11 - División corporal en un coleóptero brúquido en vista lateral
47
5.12 - División corporal del tórax de un coleóptero brúquido en vista lateral
47
5.13 - División morfológica del protórax de un coleóptero brúquido en vista antero-ventral y los
diferentes tipos que se presentan
48
5.14 - División morfológica del mesotórax de un coleóptero brúquido en vista ventral y los
dos tipos que se presentan
48
5.15 - División morfológica del metatórax de un coleóptero brúquido en vista ventral y los dos tipos
que se presentan
48
5.16 - Típica pata de un coleóptero brúquido
49
5.17 - Coxas de coleópteros brúquidos en los que se muestran algunos de los tipos de rasgos
morfológicos que pueden presentar
49
5.18 - Breve muestra de metafémures y sus espinas apicales así como de los diferentes tipos de
metatibias presentes en coleópteros brúquidos
50
5.19 - Metatibia típica en un coleóptero brúquido
51

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10
5.20 - Tarso número cuatro
51
5.21 - Ejemplos de dimorfismo sexual y correlación evolutivas presentes en el tercer par de patas
de los coleópteros brúquidos
52
5.22 - Diferentes tipos de pronotos y escutelos presentes en coleópteros brúquidos
54
5.23 - Diferentes rasgos morfológicos en pronotos de brúquidos
54
5.24 - Fotografía de Acanthoscelides chiricahuae en la que se pueden observar las alas
anteriores, nueve de las 10 estrías que posee y el pigidio expuesto
55
5.25 - Micropuntuaciones, dentículos y tubérculos en los élitros
55
5.26 - Fotografía de dos coleópteros brúquidos en los que se logran apreciar el despliegue parcial
de las alas membranosas
56
5.27 - Una vena típica de un coleóptero brúquido, en este caso la de Rhaebus Mannerheimi,
ejemplificando las venaciones principales
57
5.28 - División morfológica del abdomen de un coleóptero brúquido
58
5.29 - Comparación de pigidios en coleópteros brúquidos
59
5.30 - Diferentes tipos de pigidios en coleópteros brúquidos, mostrando algunos de los patrones
que se presentan
59
5.31 - Representación de los órganos reproductivos del macho Bruchus quadrimaculatus
60
5.32 - Representación general del sistema testicular en brúquidos
60
5.33 - Representación de algunas partes de la genitalia en brúquidos
61
5.34 - A. Representación del tegmen de Pseudopachymerina spinipes en vista lateral; B1. (vista
ventral) y B2 (vista dorsal) representando en ambos casos el edeago completo de
Amblycerus robiniae
62
5.35 - Representación de dos de los tipos de lóbulos laterales presentes en brúquidos
63
5.36 - Representación del saco interno de Pseudopachymerina spinipes evertido a través del
lóbulo medio
63
5.37 - A. Armadura genital de Bruchidius biguttatus señalando sus partes y B. representación
general de la genitalia de la hembra
65
8.1 - Especies fósiles de coleópteros brúquidos
73
9.1 - Esquema general del ciclo de vida de Bruchidius siliquastrum
77
9.2 - Cópula típica en brúquidos
77
9.3 - Tipos de oviposiciones sobre el hospedero
78
9.4 - Opérculo de salida prefabricado por la última larva
80
10.1 - Fototropismo positivo presente en Specularius impressithorax (flechas) en condiciones de
laboratorio sobre semillas de Erythrina sp ante una fuente de luz
87
11.1 - Indios suruís colectando cocos de la palma Attalea speciosa para la obtención de larvas de
Brúquidos
97
11.2 - Preparación de aceite de bichos
98
12.1 - Acanthoscelides obtectus sobre semillas de Phaseolus spp.
101
13.1 - Parasitoides candidatos como controladores biológicos de Neltumius arizonensis
102
14.1 - Ubicación geográfica del municipio de Zimapán dentro del Estado de Hidalgo y dentro de la
República Mexicana
111
14.2 - Matorral crassicaule presente en Zimapán
113
14.3 - Matorral micrófilo presente en Zimapán
114
14.4 - Bosque espinoso nativo y de origen antropogénico presente en Zimapán.
115
14.5 - Bosque de encino y bosque de pino presentes en Zimapán
116
14.6 - Material utilizado para la elección de sitios de colecta en Zimapán
117
14.7 - Técnicas directas usadas en campo para la captura de brúquidos
118
14.8 - Muestras colectadas etiquetadas y almacenadas en el laboratorio para su posterior revisión
e identificación
119
14.9 - Montaje y preservación entomológica tradicional para brúquidos
121
14.10 - Resguardo de una colección representativa de los brúquidos identificados en este estudio al
121

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11
Laboratorio de Interacciones Biológicas (CIB-UAEH)
15.1 - Abutiloneus idoneus Bridwell, 1945
132
15.2 - Acanthoscelides chiricahuae (Fall, 1910)
137
15.3 - Acanthoscelides macrophthalmus (Schaeffer, 1907)
141
15.4 - Acanthoscelides speciosus (Schaeffer, 1907)
145
15.5 - Acanthoscelides stylifer (Sharp, 1885)
150
15.6 - Algarobius atratus Kingsolver, 1986
155
15.7 - Algarobius johnsoni Kingsolver, 1986
160
15.8 - Megacerus maculiventris (Fåhraeus, 1839)
165
15.9 - Meibomeus hidalgoi Kingsolver & Whitehead, 1976
168
15.10 - Merobruchus julianus (Horn, 1894)
172
15.11 - Mimosestes janzeni Kingsolver & Johnson, 1978
176
15.12 - Mimosestes nubigens (Motschulsky, 1874)
182
15.13 - Sennius discolor (Horn, 1873)
187
15.14 - Sennius durangensis Johnson & Kingsolver, 1973
191
15.15 - Sennius fallax (Boheman, 1839)
195
15.16 - Stator limbatus (Horn, 1873)
199
15.17 - Stator vachelliae Bottimer, 1973
204
* Sin incluir las utilizadas para la elaboración de las claves dicotómicas

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Síntesis del conocimiento de los escarabajos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae) y diagnosis de las especies en el municipio de Zimapán, Hidalgo, México.
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ÍNDICE DE CUADROS pag.
Cuadro 1 - Nombres comunes de los coleópteros brúquidos en algunas naciones
alrededor del mundo
19
Cuadro 2 - Nombres válidos de los géneros de brúquidos y su autoridad taxonómica.
38
Cuadro 3 - Familias de plantas hospederas para brúquidos a nivel mundial.
82
Cuadro 4 - Diferentes grupos biológicos no himenópteros en los que existe una
interacción con coleópteros brúquidos.
93
Cuadro 5 - Listado de referencias bibliográficas en las que se incluye algún registro de
coleóptero brúquido para Hidalgo
106
Cuadro 6 - Listado de géneros y especies de brúquidos presentes en el Estado de
Hidalgo
107
Cuadro 7 - Panorama general (hasta el 2012) donde se muestra una comparación de los
datos disponibles del estudio de los brúquidos en el Estado de Hidalgo y en el
municipio de Zimapán
109
Cuadro 8 - Nuevos registros de especies para el Estado de Hidalgo y para el municipio
de Zimapán
207
Cuadro 9 - Nuevos registros de géneros para el Estado de Hidalgo y para el municipio de
Zimapán
207
Cuadro 10 - Nuevos registros de plantas hospederas y nuevas plantas de visita ocasional
208
Cuadro 11 - Panorama general (actualizado al 2013) donde se muestra una comparación
de los datos disponibles del estudio de los brúquidos en el Estado de Hidalgo
y en el municipio de Zimapán
209
Cuadro 12 - Listado de géneros y especies de coleóptero brúquidos presentes en el
Estado de Hidalgo y su respectiva planta hospedera
209

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RESUMEN
Debido al poco interés en el grupo, a la falta de información -de éste- en idioma español, a los escasos
estudios en la zona, a la gran riqueza de especies de este grupo de insectos aún sin descubrir, a la escasez
actual de taxónomos en México y por muchas razones más, se presenta el siguiente trabajo en el cual se
incluye una síntesis detallada del conocimiento de los coleópteros brúquidos, abordando aspectos
importantes de su biología, así como una visión general y actual de su situación, importancia y futuro
como grupo biológico; proporcionando una herramienta útil para el estudio de estos peculiares
escarabajos en trabajos futuros.
También, se describen, se ilustran y se determinan de manera efectiva cada una de las 17 especies de
brúquidos encontradas en el municipio de Zimapán: Abutiloneus idoneus, Acanthoscelides chiricahuae, A.
macrophthalmus, A. speciosus, A. stylifer, Algarobius atratus, A. johnsoni, Megacerus maculiventris, Meibomeus
hidalgoi, Merobruchus julianus, Mimosestes janzeni, M. nubigens, Sennius discolor, S. durangensis, S. fallax, Stator
limbatus y S. vachelliae; varios de ellos como nuevos registros para el municipio de Zimapán y para el
Estado de Hidalgo; además de un glosario de los términos morfológicos y de orientación corporal
necesarios para abordar su caracterización.
Se enlistan las especies de plantas hospederas (o si es el caso, plantas de visita) , así como el tipo de
vegetación en el que se encontraron; dichas especies de plantas pertenecen a cuatro familias distintas de
angiospermas (Asteraceae, Convolvulaceae, Leguminosae y Rhamnaceae), cuyas especies son: Acacia
coulteri, A. berlandieri, A. farnesiana, A. schaffneri variedad schaffneri, A. schaffneri variedad bravoensis,
Barkleyanthus salicifolius, Ipomoea purpurea, I. tricolor, Karwinskia humboldtiana, Leucaena leucocephala, L.
pulverulenta, Mimosa aculeaticarpa, M. biuncifera, M. lacerata, Prosopis laevigata, Senna crotalarioides y S.
guatemalensis variedad hidalguensis; varios de ellos como nuevos registros de hospedero (o nuevo registro
de planta de visita).
Se proporcionan claves dicotómicas para la identificación taxonómica de los brúquidos a diferentes
jerarquías taxonómicas (orden, familia y subfamilias), para la identificación de géneros de brúquidos del
Estado de Hidalgo, así como una clave para la identificación de las especies de coleópteros brúquidos
presentes en el municipio de Zimapán. Finalmente, en este trabajo se proporciona de manera detallada
la situación actual de este grupo de coleópteros en el municipio de Zimapán y en territorio hidalguense,
lo cual servirá como base pionera para el estudio futuro sistemático y profundo para conocer el gran
potencial con el que cuenta esta región del país en cuanto a coleópteros brúquidos se refiere.

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JUSTIFICACIÓN
Debido a la ausencia general de literatura referente a los brúquidos en idioma español, se hace
pertinente elaborar una síntesis detallada del conocimiento de los escarabajos de las semillas que ayude a
su mejor comprensión y a un mejor flujo de información a la hora de abordarlos. Del mismo modo,
debido a la ausencia general de trabajos taxonómicos sobre Bruchidae en el Estado de Hidalgo, es
pertinente elaborar un listado de las especies del municipio de Zimapán, que servirá como pionero y
será útil en estudios posteriores en esta área geográfica, así como para tener una visión preliminar sólida
acerca de la bruquifauna en el Estado de Hidalgo; para lo cual se propuso el siguiente objetivo general y
particulares.
OBJETIVO GENERAL
Elaborar una síntesis detallada del conocimiento de los escarabajos de las semillas (Bruchidae) y
diagnosticar cada una de las especies hallados en el municipio de Zimapán, Hidalgo, México.
OBJETIVOS PARTICULARES
1.- Desarrollar una visión general y actual sobre el conocimiento de los escarabajos de las semillas
(Coleóptera: Bruchidae).
2.- Generar un glosario de términos morfológicos y de orientación corporal para la identificación
eficiente de brúquidos
3.- Determinar y caracterizar taxonómicamente todas las especies de brúquidos halladas en el municipio
de Zimapán.
4.- Registrar (según sea el caso) nuevos puntos de colecta y distribución de brúquidos para el municipio
de Zimapán y en el Estado de Hidalgo; así como las plantas hospederas (o plantas de visita) para
cada especie.
5.- Crear una visión actual sobre el estado de conocimiento de esta fauna de escarabajos en el municipio
de Zimapán.
6.- Elaborar distintas claves dicotómicas para la identificación de los coleópteros brúquidos a diferentes
niveles jerárquicos taxonómicos.
7.- Crear un mapa de los distintos puntos de colecta en el municipio de Zimapán, indicando su
localización geográfica y la fecha de muestreo.
8.- Generar un documento sólido que sirva como base para abordar estudios futuros de esta fauna en
esta entidad del país.

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CAPÍTULO I
SÍNTESIS DEL CONOCIMIENTO DE LOS ESCARABAJOS DE
LAS SEMILLAS (COLEOPTERA: BRUCHIDAE).
INTRODUCCIÓN
En el presente capítulo se sintetiza de manera minuciosa y objetiva cada uno de los aspectos más
relevantes acerca del conocimiento biológico de esta familia de coleópteros contenidos en las distintas
fuentes electrónicas e impresas que abordaban aspectos de su biología; con la finalidad de proporcionar
una herramienta fuerte, concisa, clara y útil para abordar el estudio de estos peculiares escarabajos.
1. La familia Bruchidae
Los coleópteros brúquidos (y mal llamados “gorgojos”) son conocidos mundialmente como escarabajos
de las semillas, granívoros o masticadores de semillas. Representan una familia monofilética (Bruchidae)
dentro del orden Coleoptera (Hexapoda) y cercanamente emparentada con los crisomélidos
(Chrysomelidae) y cerambícidos (Cerambycidae) y que en conjunto forman la superfamilia
Chrysomeloidea (Kingsolver, 2002; Yus et al., 2007). Estos insectos se caracterizan por tener el rol
ecológico de comer semillas durante su estado inmaduro, alimentándose aproximadamente de 46
familias de angiospermas; aunque especializándose en la familia Leguminosae (Romero, 2002; Romero y
Johnson, 2002; Gold et al., 2004; Ribeiro-Costa y Almeida, 2012; Romero y Johnson, 2012).
Debido a su gran capacidad adaptativa, la familia como tal tiene una distribución cosmopolita, pues han
colonizado casi cualquier región del mundo (Robinson, 2005; Eaton y Kaufman, 2007); dentro del
continente americano se distribuyen desde Alaska, hasta Tierra de Fuego (Fichter, 1966). Las larvas
tienen una importancia económica notable puesto que en muchas ocasiones se llegan a convertir en
plagas, causando pérdidas económicas serias (Borror y White, 1970). Acanthoscelides obtectus por ejemplo,
destroza gran cantidad de granos almacenados en Estados Unidos (Fichter, 1966), mientras que Zabrotes
subfasciatus hace lo mismo en México (Bonet, 2008). Algunas especies se han convertido en serias plagas
de productos almacenados, aunque por otro lado y desde un punto de vista ecológico, constituyen un
grupo importante de consumidores de semillas capaces de regular poblaciones de plantas silvestres,

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invasoras o exóticas, ya que la gran mayoría de ellas son controladores naturales de poblaciones de
plantas (Terán 1990; Aizen y Feinsinger, 1994).
Estos insectos se caracterizan por poseen el primer segmento del abdomen no dividido por las
metacoxas de las patas posteriores; seis túbulos de Malpighi criptonefrídicos; ausencia de espiráculos
funcionales en el octavo segmento abdominal; fórmula tarsal general de 5-5-5, con un cuarto artejo de
desarrollo ínfimo que se encuentra ocluido entre el tercer artejo (siempre bilobulado); primer segmento
metatarsal cuando menos 1.5 veces más largo que el segundo; fémures del último par de patas vistosos,
con múltiples espinas o dientecillos en la parte basal ventral (a veces con pecten); cuerpo pubescente,
ovalado-globoso-oblongo y compacto, robusto en la parte posterior y estrecho en la parte anterior; su
silueta asemeja a la de una gota de agua; dimensiones de 1 mm hasta los 26 mm de largo; seis esternitos
abdominales visibles; élitros muy cortos o truncados que dejan al descubierto la parte dorso-posterior
del cuerpo conocida como pigidio; siempre con 10 estrías bien diferenciadas; cabeza libre, salida,
alargada y aplanada dorso ventralmente, pero sin llegar a formar un pico y relativamente pequeñas en
relación con su cuerpo; carina divisoria tipo vertical en la parte frontal de la cabeza; aparato bucal del
adulto poco diferenciada debido a que raramente comen (polen y néctar); ojos compuestos convexos,
semiesféricos o reniformes con una escotadura (sinus) que puede variar de tenue hasta muy
pronunciada; antenas de 11 segmentos normalmente serradas o pectinadas insertadas ligeramente hacia
la parte basal de los ojos y muy grandes en relación con su cabeza; colores indumentarios y
tegumentarios opacos generalmente no metálicos. La genitalia del macho presenta tegmen completo,
con parámeros bien desarrollados y fuertemente modificados; lóbulo medio en forma de tubo y un saco
interno con estructuras esclerosadas asociadas y embebidas (dientecillos, ganchos, escleritos y espinas)
(Borowiec, 1987; Romero, 2002). El ciclo biológico aproximado es de un mes, sus larvas son
eruciformes con una cabeza bien desarrollada y mandíbulas en forma hendida, éstas tienen el carácter
ecológico de espermofagia obligada y exclusiva hacia especies de 46 familias de angiospermas así como
la ausencia de relaciones simbióticas de bacterias capaces de degradar celulosa en su tracto digestivo. A
menudo presentan fototropismo negativo y tanatosis. Se considera un grupo monofilético y en
constante coevolución con sus hospederos. Los brúquidos están presentes en todas partes del mundo
(excepto en la Antártida). Están constituidos en seis subfamilias alrededor del mundo (Pachymerinae,
Amblycerinae, Bruchinae, Kytorhininae, Eubaptinae y Rhaebinae); que a su vez se agrupan en 68
géneros distintos (cuadro 2) y en aproximadamente 1 700 especies (Johnson y Romero, 2004; Kergoat,
2004; Ribeiro-Costa y Almeida, 2012).

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2. Similitud del morfotipo con otras familias
Los coleópteros brúquidos (Figura 1.1A) se les ha llegado a confundir con algunos otros géneros,
familias o subfamilias de coleópteros; ya sea por la forma corporal, el tamaño, la coloración, las antenas
que presentan o el pigidio expuesto que también poseen; confundiendo a menudo los paralelismos que
se han hecho presentes entre varios coleópteros y causando confusión a la hora de abordar su estudio.
Se les ha llegado a confundir comúnmente con muchos curculioniformes aunque en especial con los de
la familia Curculionidae o escarabajos trompudos (Figura 1.1B) y concretamente con la subfamilia
Scolytinae o descortezadores (Figura 1.1C), con los escarabajos de la familia Anthribidae o gorgojos de
los hongos (Figura 1.1D), con algunos crisomélidos de la subfamilia Eumolpinae (Figura 1.1E) y
Alticinae (Figura 1.1F), además de los escarabajos de la familia Byrrhidae o escarabajos píldora (Figura
1.1G) y con los Dermestidae o escarabajos carroñeros (Figura 1.1H) (Borror y White, 1970; White,
1983; Arnett, 2002; Martins et al., 2009). Sin embargo, la razón de confundirlos más bien se debe a
errores al momento de apreciarlos a simple vista, pues bajo el microscopio presentan rasgos muy
distintos, que por cierto juego de caracteres los colocan como grupos independientes.
Figura 1.1 - Similitud del morfotipo Bruchidae con otras familias de coleópteros: A. Acanthoscelides obtectus (Say), coleóptero Bruchidae; B. Pseudobaris nigrina
(Say), coleóptero Curculionidae; C. Dendroctonus pseudotsugae coleóptero Scolytinae; D. Toxonotus cornutus (Say); coleóptero Anthribidae. E. Paria sp. LeConte,
coleóptero Eumolpinae; F. Epitrix tuberis Gentner, coleóptero Alticinae; G. Amphicyrta dentipes Erichson; coleóptero Byrrhidae y H. Anthrenus verbasci (Linneus),
coleóptero Dermestidae. Tomados de Arnett, 2000; White, 1983; Página de Internet, 01 y Arnett, 2002, respectivamente.

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3. Los falsos gorgojos y el nombre común con el que se les conoce
alrededor del mundo
Como se ha mencionado en el subtítulo anterior, a los brúquidos se les a llegado a confundir
generalmente con curculiónidos y escolítinos y ha llegado tan lejos la confusión que se les ha quedado el
vulgar apelativo de gorgojos en casi todas partes del mundo. Como ejemplo está el sobre-nombre inglés
“weevil”, que nos habla de ambos grupos de escarabajos como si se tratara de lo mismo; cometiendo el
error mayúsculo de dar por hecho que se trata de organismos similares sólo porque las larvas de ambos
se alimentan de semillas y porque han coincidido encontrándoles al mismo tiempo en almacenes, pero
que, sin embargo, pertenecen a grupos taxonómicos diferentes con papeles biológicos distintos (Essig,
1947; Anderson, 2002; Kingsolver, 2002; Yus et al., 2007).
La definición de gorgojo según la Real Academia de la Lengua Española es “Insecto coleóptero de
pequeño tamaño, con la cabeza prolongada en un pico o rostro [...] se alimentan de semillas, por lo que
constituyen graves plagas del grano almacenado” (Página de Internet, 02). Sin embargo, agregando algo
más preciso a la definición, debería decir: “y tanto las larvas como el adulto se alimentan de las
semillas”. Gracias a estas características podemos decir que los brúquidos no son gorgojos, pues los
escarabajos de las semillas jamás han presentado en su historia evolutiva rostros prolongados y en forma
de pico o garganta como facultativamente presentan la mayoría de los coleópteros de la superfamilia
Curculionoidea y en mejor forma los Rhynchophora (Figura 2.1); aunque personajes cómo Pierre André
Latreille haya propuesto la supuesta prolongación de
rostro más al estilo de los Anthribidae que de los
Curculionidae (Yus et al., 2007). Si bien los brúquidos
dañan distintas especies de granos y semillas en su
modo silvestre, nunca lo hacen como adultos, sino
sólo como larvas, pues el adulto que emerge (después
de las fases de pupación) rara vez en el resto de su vida
se alimentará y, si lo hace, comerá polen o néctar
(Shimamura et al., 2005; Ribeiro-Costa y Almeida,
2012).
Por tal motivo considero que es necesario usar adecuadamente la etimología de la palabra en latín
gurgulio o garganta y recalcar que a los brúquidos se les debe de quitar el calificativo de gorgojo,
Figura 2.1 Típico Curculionidae (izquierda) vs típico Bruchidae
(derecha). Tomadas de las páginas de Internet 03 y 04.

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manteniendo como hasta ahora la tesis más adecuada de que son “escarabajos de las semillas” o en su
defecto a la hora de trabajar con ellos recordar que son falsos gorgojos “fake weevil”.
Si alguien teclea la palabra “gorgojo” en la Internet, el resultado de la búsqueda termina siendo 90%
acerca de curculiónidos (Página de Internet, 05). Esto aunado con la difícil posición taxonómica por la
que atraviesan los brúquidos, impide encontrar de primera mano una información veraz de dicho grupo.
Para evitar confusiones se anotan los nombres comunes con los cuales se les llama en México y en otras
partes del mundo, así como su traducción (Cuadro 1); nombres con los que se pueden realizar las
búsquedas en Internet por palabras clave, sin llegar a confundirlos con otros escarabajos y asegurando
que estamos hablando de brúquidos.
Cuadro 1 - Nombres comunes de los coleópteros brúquidos en algunas naciones alrededor del mundo
País
Nombre común
Traducción*
Cita
Alemania
Bohnenkäfers
Escarabajos del frijol
Página de Internet, 10
Erbsenkäfers
Escarabajos de los chícharos
Página de Internet, 11
Kundekäfers
Escarabajos chinos de las semillas
Página de Internet, 12
Muffelkafers
Escarabajos del cacahuate
Davey, 1958
Samenkäfers
Escarabajo de la semilla
Weidner, 2009
Azerbaiyán
Dənyeyən böcəklər
Insectos granívoros
Página de Internet, 13
Brasil
Bruquídeos
Brúquidos
Coimbra, 1984
Bulgaria
Зърнояди
Granívoros
Página de Internet, 14
Chile
Brucos
Brúquidos
Barriga, 1990
Bruchidos
Brúquidos
Barriga, 1990
Croacia
Žišci
Gorgojos
Página de Internet, 15
Eslovenia
Zrniarky
Escarabajos de las semillas
Página de Internet, 16
Estonia
Herne-teramardikas
Escarabajos de los chícharos
Página de Internet, 17
Kureläätse-teramardikas
Escarabajos de los granos
Página de Internet, 18
Nõiahamba-teramardikas
Escarabajos del trébol
Página de Internet, 18
Oa-teramardikas
Escarabajos del frijol
Página de Internet, 28
Teramardikas
Escarabajos de las semilla
Página de Internet, 19
Francia
Bleiz-piz
Escarabajo del chícharo
Página de Internet, 20
Bruches
Brúquidos
Kergoat, 2004
Georgia
მემარცვლიასებრნი
Escarabajos de las semillas
Página de Internet, 21
Holanda
Bonenkevers
Escarabajos del frijol
Página de Internet, 22
Erwtenkevers
Escarabajos de los chícharos
Página de Internet, 23
India
  
Escarabajos de las semillas
Página de Internet, 24
Estados unidos/Gran Bretaña
Adzuki bean weevils
Gorgojos chinos de las semillas
Nakayama y Miyatake, 2010
Bean weevils
Gorgojo del frijol
Eaton y Kaufman, 2007
Broadbean weevils
Gorgojo de las habas
Página de Internet, 25

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Bruchids
Brúquidos
Kingsolver, 2004
Groundnut bruchid
Gorgojo del cacahuate
Ress, 2007
Cowpea weevils
Gorgojos del frijol
Fichter, 1966
Mexican bean weevils
Gorgojos mexicanos del frijol
Essig, 1947
Mung bean bruchids
Brúquidos de la lenteja negra
Página de Internet, 26
Palm seed weevils
Gorgojos de las palmas
Nilsson y Johnson, 1990
Pea weevils
Gorgojos del chícharo
Fichter, 1966
Pruinose bean weevils
Gorgojos de las semillas
Página de Internet, 27
Pulse beetles
Escarabajos de las legumbres
Fichter, 1966
Retama weevils
Gorgojos del espinillo
Página de Internet, 28
Seed beeteles
Escarabajos de las semillas
Essig, 1947
Kazakhstan
Дəнектілер
Brúquidos
Página de Internet, 29
Lituania
Grūdinukai
Brúquidos
Página de Internet, 30
México
Gorgojos
Brúquidos
Romero, 2002
Brúquidos
Escarabajos de las semillas
Romero, 2002
Namibia
Bonenkevers
Escarabajos del frijol
Página de Internet, 22
Erwtenkevers
Escarabajo de los chícharos
Página de Internet, 23
Noruega
Frøbiller
Brúquidos
Página de Internet, 31
Bønnefrøbille
Escarabajos de las semillas
Página de Internet, 32
Ertefrøbille
Escarabajo de los chícharos
Página de Internet, 33
Polonia
Strąkowcowate
Escarabajos del frijol
Página de Internet, 34
Portugal
Bruquídeos
Brúquidos
Coimbra, 1984
Rusia
Зерновки
Gorgojos
Zerichin, 1989
Sudáfrica
Bonenkevers
Escarabajos del frijol
Página de Internet, 22
Erwtenkevers
Escarabajo de los chícharos
Página de Internet, 23
Ucrania
Зерноїд гороховий
Escarabajo de los chícharos
Página de Internet, 35
Vietnam
Mọt đậu
Gorgojos
Página de Internet, 36
* Si bien la traducción del nombre común cambia de un modo a otro, en todos los casos se refiere a coleópteros brúquidos
(Bruchidae).
4. Expertos en el mundo
La crisis actual de taxónomos no sólo ha alcanzado a la biología mexicana, sino más bien es un
problema global que no puede ser desatendido; pues cada vez son menos los biólogos que se dedican a
la identificación de especies existentes y mucho menos los que describen especies nuevas (Iriondo,
2000; Young et al., 2004). Aquellos taxónomos que fincaron los principios morfológicos de los grupos
biológicos que conocemos hasta el momento, han muerto o bien se han jubilado y difícilmente alguien
ha tomado su lugar. No hay entonces autoridades o especialistas suficientes y aquellas herencias de
conocimientos que tanto costaron se pierden día con día (Lamothe-Argumedo, 1989). Para la taxonomía

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de brúquidos la situación es la misma, pues, aunque el número de taxónomos dedicados a este grupo de
insectos ha sido constante desde hace más de un siglo, el número de especialistas no ha crecido como
debiera (Romero, 2002).
El problema radica en que no existe un estudio fiel y actual que nos indique cuántos trabajos científicos
acerca de este grupo de coleópteros se han hecho en la historia del hombre; propiciando al mismo
tiempo el desconcierto de no saber, cuántas personas le han dedicado una parte de su vida a investigar a
dichos insectos (Arora et al., 1969).
Por mencionar un número de individuos (cuyos trabajos haya visto yo publicados) que han escrito algo
relativo a esta familia de coleópteros y estén bien documentado, yo me atrevería a decir ±400, que en su
conjunto han escrito de ±1000 documentos o literatura dedicada a este grupo biológico; desde la
primera descripción hecha por Carl von Linné (Linneo) hace más de 200 años (Linnei, 1746), hasta la
actualidad. Sin embargo, el panorama no es tan alentador como parece, pues de estas 400 personas, si
acaso un 15% (si no es que menos) son los que se han encargado de forjar la taxonomía del grupo como
la conocemos actualmente; es decir, alrededor de ±50 estudiosos se han encargado de crear las bases de
identificación morfológica del grupo.
Algunos de los pioneros, fundadores, forjadores o autoridades taxonómicas antiguos y actuales de este
grupo se podrían listar cronológicamente como a continuación se presenta: Lineo (primero en designar
en alguna clasificación una especie de brúquido), Geoffroy (primero en incluir en un catálogo,
descripciones morfológicas de más de dos especies de brúquidos), Müller (junto a Geoffroy en incluir
en un catálogo, descripciones morfológicas de más de dos especies de brúquidos), Scopoli (inventor del
género Laria para este grupo de escarabajos, el cual tuvo bastante apoyo y del cual fue difícil
desprenderse), Fabricius (primero en incluir aspectos del ciclo de vida y hospederos de brúquidos),
Olivier (pionero en la determinación y designación de nuevas especies de brúquidos), Thunberg
(creador del género Amblycerus), Latreille (creador del nombre de Bruchidae para estos coleópteros),
Schoenherr (autoridad taxonómica que junto con Olivier son pioneros en la determinación y
designación de nuevas especies de brúquidos), Hummel (creador del género Caryedes), Say (autoridad
taxonómica quien describió por primera vez al brúquido cosmopolita mas infestivo, Acanthoscelides
obtectus), Boheman (autoridad taxonómica quien describió por primera vez a la especie altamente
infestiva de frijol, Zabrotes subfasciatus), Gyllenhal (pionero en la determinación y designación de nuevas
especies de brúquidos), Fåhraeus (pionero en la determinación y designación de nuevas especies de

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brúquidos), Horn (creador del género Zabrotes), Motschulsky (autoridad taxonómico que determinó y
designó nuevas especies de brúquidos), Sharp (pionero en el estudio d la genitalia masculina en
brúquidos), Allard (pionero en la exploración de brúquidos en zonas exóticas para su época), LeConte
(junto con Horn, pioneros en la elaboración de claves para determinar algunos géneros de brúquidos),
Bridwell (creador de la mayoría de las subfamilias y géneros de brúquidos existentes) (Figura 3.1A), Pic
(autoridad taxonómico que determinó y designó nuevas especies de brúquidos), Schaeffer (autoridad
taxonómica y gran explorador de la fauna de brúquidos), Schilsky (Creador del género más grande de
brúquidos, Acanthoscelides), Fall (autoridad taxonómico que determinó y designó nuevas especies de
brúquidos), Bottimer (pionero en elaborar el primer Checklist acerca de los brúquidos encontrados en
Estados unidos y México), Kingsolver (quizás el bruquidólogo más conocido y con el mayor número de
especies descritas y clasificadas, actualmente se encuentra retirado) (Figura 3.1B), Whitehead (alumno de
Kingsolver, especialista en los géneros Ctenocolum, Caryedes, Gibbobruchus y Meibomeus), Johnson (alumno
también de Kingsolver y junto a la par de este de los bruquidólogos más reconocidos mundialmente,
especialista en el género Acanthoscelides y pionero en el estudio ecológico brúquido-hospedero) (Figura
3.1C), Pfaffenberger (alumno de Kingsolver especialista en larvas de brúquidos), Siemens (alumno de
Johnson y pionero junto con él en el estudio del comportamiento de oviposición en brúquidos), Terán
(autoridad taxonómica especialista en la bruquifauna argentina) (Figura 3.1D), Borowiec (ex-
bruquidólogo famoso por haber hecho una de las obras más grandes sobre brúquidos en el cual agrupa
y describe todos los géneros conocido hasta ese entonces), Anton (autoridad taxonómica especialista en
la fauna de brúquidos de Europa central y oriente medio), Decelle (autoridad taxonómica creador de los
géneros Caryotrypes y Conicobruchus, además de haber descrito nuevas especies den Europa y África),
Delobel (autoridad taxonómica especialista en el género Caryedon y Bruchidius, además de la
bruquifauna africana (Figura 3.1E), Romero-Nápoles (autoridad taxonómica alumno de Johnson
especialista en la bruquifauna mexicana y en los amblicerínos de Centro y Norte América, así como
creador de distintos géneros de brúquidos) (Figura 3.1H), Nilsson (autoridad taxonómica especialista en
los brúquidos de las palmas), Yus-Ramos (autoridad taxonómica especialista en la bruquifauna ibérica y
mediterránea) (Figura 3.1I), Ribeiro-Costa (autoridad taxonómica alumno de Johnson especialista en la
bruquifauna brasileña y en los amblicerínos de Sudamérica, así como creador de distintos géneros de
brúquidos) (Figura 3.1F) y Tuda (autoridad taxonómica especialista en la bruquifauna de lejano oriente y
pionera en la compaginación de los fenómenos evolutívos y la genética de poblaciones, además de las
asociaciones planta-brúquido-parasitoide) (Figura 3.1G); entre algunos otros.

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De todos ellos, se podría decir que solamente la mitad son (o fueron) bruquidólogos dedicados, pues la
mayoría estudiaba otros grupos de escarabajos tales como los curculiónidos (cuyas relaciones en épocas
pasadas los situaban junto a los brúquidos) o crisomélidos y sólo de vez en cuando se encargaban de
algunos brúquidos. Hasta este momento hablamos de que la taxonomía del grupo recayó en al menos
20 personajes, los cuales son: Latreille, Allard, LeConte, Bridwell, Pic, Bottimer, Kingsolver, Whitehead,
Johnson, Pfaffenberger, Siemens, Terán, Anton, Decelle, Delobel, Romero-Nápoles, Nilsson, Yus-
Figura 3.1 - Bruquidólogos: A. John Colburn Bridwell, bruquidólogo estadounidense; B. John Mark Kingsolver, bruquidólogo estadounidense; C.
Clarence Dan Johnson, bruquidólogo estadounidense; D. Arturo L. Terán, bruquidólogo argentino; E. Alex Delobel, bruquidólogo Francés; F. Cibele
Stramare Ribeiro-Costa, bruquidóloga brasileña; G. Midori Tuda, bruquidóloga japonesa; H. Jesús Romero-Nápoles, bruquidólogo mexicano e I. Rafael
Yus-Ramos, bruquidólogo español. Tomadas de Página de Internet, 06; Página de Internet, 07; Kingsolver y Ribeiro-Costa, 2005; Página de Internet,
08; Página de Internet, 09, respetivamente.

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Ramos, Ribeiro-Costa y Tuda. La mayoría de ellos formados en los Estados Unidos de América y con
una buena tradición de haber heredado sus conocimientos y haber formado alumnos; pues se puede
decir que muchos de los que se enlistan han sido abuelos, padres, hijos, nietos y bisnietos académicos de
los demás.
De los 20 taxónomos de la lista anterior, solamente quedan con vida alrededor de 11 de ellos:
Kingsolver, Siemens, Terán, Anton, Decelle, Delobel, Romero-Nápoles, Nilsson, Yus-Ramos, Ribeiro-
Costa y Tuda. De los 11, al menos cinco se han retirado, se han jubilado, han cambiado su línea de
investigación o bien no publican ni revisan más material, impedidos por la misma edad que poseen:
Kingsolver, Siemens, Terán, Decelle, Nilsson (Romero, 2002; Kingsolver y Ribeiro-Costa, 2005).
De aquellos seis restantes, tristemente estarán próximos a su retiro al menos dos: Anton y Delobel.
Quedando así: Romero-Nápoles de México, Yus-Ramos de España, Ribeiro-Costa de Brasil y Midori
Tuda de Japón (Romero, 2002). Y claro está, de todos aquellos alumnos que han formado y que poco a
poco comienzan a dedicarse a la taxonomía y sistemática filogenética de la familia Bruchidae. Algunos
de ellos son: Pinto Da Silva, Daiara Manfio, Mbacké Sembéne, Gaël Kergoat, Jean-François Silvain,
Orhan Mergen, Anelia Stojanova, Guillermo Romero Gómez, Zoltán György, Pedro Coello García,
Jessica Herzog Viana, Adriano Vásquez Chan, entre otros.
Si bien el panorama futuro no es del todo alentador, las mismas circunstancias en las que se encuentra el
planeta, con problemas tales como el cambio climático y la extinción de especies de todo tipo, puede
ayudar a que mediante la unión de la taxonomía y la conservación se obligue a proteger y catalogar toda
la fauna existente, formando así nuevos taxónomos-sistemáticos tan buenos como los que nos
precedieron; taxónomos que son pilares en la biología (Iriondo, 2000; Romero, 2002; Young et al.,
2004).
Dentro de la historia de los escarabajos brúquidos existen personajes pilares cómo son: Bridwell, quien
esclareció las clasificaciones taxonómicas dentro del grupo asignando las subfamilias principales que
existen hasta la actualidad y formalizando la categoría de familia como tal; así como Kingsolver y
Johnson, coleopterólogos quienes han contribuido enormemente a enriquecer el conocimiento de los
brúquidos alrededor del mundo, describiendo, clasificando y reclasificando la mayoría de las especies
conocidos hasta el momento.

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5. Historia de las primeras clasificaciones de coleópteros brúquidos y
su posición taxonómica
La confusión con respecto a esta familia de coleópteros ha estado presente desde su origen hace 254
años y no ha cesado desde entonces. Ya sea que fuese en el momento de designar sus orígenes
etimológicos, el primer género en el que se agruparon, o la familia en la que terminaron situándose; esto
no ha descansado nunca. Afortunadamente para 1932, Bridwell consolidaría un poco a la familia
Bruchidae dentro del vasto suborden de los Polyphaga y dentro de la superfamilia Chrysomeloidea
apoyándose solamente de datos morfológicos de los distintos estadios de desarrollo, descartándose
cualquier relación cercana con los Curculionoidea o con Rhynchophora (Bridwell, 1932; Yus et al.,
2007). Sin embargo, para principios del siglo XXI se pone una vez más en duda la posición de los
brúquidos con estudios provenientes de la sistemática filogenética como los de Duckett et al. (2004),
Kergoat et al. (2005) y Kergoat et al. (2011).
5.1 La primera especie conocida y el género tipo
Originalmente la palabra Bruchidae deriva del género tipo
de la familia conocido como Bruchus Linneus 1767; término
que a su vez proviene del latín y que, traducido al español,
significa “escarabajo” (Volkamer et al., 1713; Société Royale
des Sciences de Turin, 1757; Linne, 1767).
Se sabe que la primera especie de brúquido descrita y
nombrada fue Dermestes pisorum designada por Linneo en
1758 e incluida erróneamente dentro del género Dermestes
(Figura 2.1) (años antes también creado por él mismo), un
grupo distinto de escarabajos que se conocen por comer
colecciones de animales disecados, madera, piel, etc. Linneo
menciona por primera vez un brúquido en su obra (Figura
4.1) llamándolo Bruchus america septentrionalis y situándolos
junto a todos los demás derméstidos, pero curiosamente
separándolos al nombrarlos de un modo distinto al de las
demás especies de este género. En aquel momento se limitó a sinonimizarlos, pues para Linneo
Dermestes pisorum y Bruchus americae septentrionalis significaba lo mismo (e inclusive les llegó a llamar Curculio
Figura 4.1 - Portada de Systema Natura Tomo I. de Linneo,
donde por vez primera se nombra un coleóptero brúquido.
Tomada de la Página de Internet, 59.

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pisorum); si bien sabía que de algún modo eran distintos, aquella confusión y dudas que le causaron al
momento de agruparlos lo obligó a no moverlos de esa posición, pues más bien parecía que no sabía a
qué grupo pertenecían y no se quiso complicar. A pesar de este gran aporte histórico, la primera
clasificación de Linneo para brúquidos no fue muy útil para la nomenclatura de la época, pues estaban
mal agrupado; sin embargo, se quedó Bruchus pisorum dentro de los derméstidos por unos cuantos años
más (Linnei, 1746; Linnei, 1758).
Debido a la inutilidad taxonómica que Linneo propuso en un principio, cuatro años más tarde, en 1762,
Geoffroy hizo el intento de describir los géneros Bruchus (con dos especies) y Mylabris (con tres especies)
para referirse a coleópteros brúquidos, pero a pesar de eso su trabajo fue invalidado en la Opinión 228
de la International Commission on Zoological Nomenclature por su bajo y carente valor nomenclatural
(Geoffroy, 1762; Essig, 1947; ICZN, 1954). Entre algunas de sus fallas fue el haber nombrado y
considerado a Bruchus testaceus (una de las especies redescritas en ese trabajo) cómo un brúquido, además
de sinonimizarlo con Cerambyx testaceus Linneus, 1746 y Cerambyx fur Linneus, 1758; cosa que no es
correcta puesto que aunque estos coleópteros poseen antenas filiformes al igual que los brúquidos
legítimos, sus demás caracteres pertenecen a coleópteros del género Ptinus Linneus, 1767 escarabajos
muy distintos a lo que es un brúquido auténtico (Linnei, 1746; Linnei, 1758; Geoffroy, 1762; Linnei,
1767; Fabricii, 1776).
En 1763, tan solo un año después del intento de Geoffroy, Scopoli designó el género Laria en el cual
agrupó a cuatro especies con las características similares a las de los brúquidos, ordenándolas según él
mediante criterio linneano, pero en ningún momento los asignó en alguna familia, sino solamente los
agrupó como un género más del orden Coleoptera. Además no respetó la prioridad autoral del nombre,
que le pertenecía a Linneo por haberlo designado antes, causando así más confusión para este grupo de
coleópteros por al menos 150 años más (Scopoli, 1763; Essig, 1947; Yus et al., 2007).
Para 1764, tan solo un año después, Müller redescribió los géneros de Geoffroy (Bruchus y Mylabris),
caracterizándolos nuevamente y comparándolos con los de Linneo, pero no mencionó especie alguna, ni
generó aportes nuevos, por lo tanto, su trabajo es considerado de poco valor taxonómico (Borowiec,
1987).
Finalmente, tres años después, en decir en 1767, Linneo describió el género Bruchus (nombrado nueve
años antes por él) de un modo formal para agrupar todos estos insectos con características similares. En

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él enlistó siete especies: Bruchus pecticornis, B. theobromae, B. gleditsiae, B. bactris., B. granarius, B. seminarius y
B. pisi; a la vez sinonimizó el género Mylabris de Geoffroy (redescrito por Müller) y el género Laria de
Scopoli con el género Bruchus; además también sinonimizó a Bruchus pisi con Dermestes pisorum, Curculio
pisorum, Laria salicis y Bruchus america septentrionalis indicando que se trataba de una sola especie (Linnei,
1767).
Solo fue cuestión de tiempo para que Dermestes quedara descontinuado como referencia de brúquidos,
quedando de este modo como género exclusivo de aquel tipo de escarabajos comedores de piel muerta;
Mylabris quedó como género utilizado para designar a coleópteros melolóntidos; en tanto que el género
Laria desapareció dentro de los coleópteros, aunque se utilizaría tiempo después para designar otro tipo
de organismos tales como himenópteros o incluso aves (Essig, 1947).
Si bien Linneo fue el primero en aportarle a los brúquidos un nombre propio o distintivo, él utilizo el
término “Bruchus” años antes para referirse también a una especie de hemíptero del género Cimex
llamada Cimex kermesinus, sinonimizándolo con Bruchus kermesinus; sin embargo, afortunadamente fue
corregido en 1756 por Pehr Kalm, denotando que el nombre Bruchus no le iba bien a ningún homóptero
sino debía de asignársele más bien a algún coleóptero y es así que dos años después en 1758 Linneo se
lo asigna a los ahora conocidos brúquidos (Linnei, 1735; Linnei, 1748; Browne, 1756; Kalm, 1756;
Linnei, 1758).
5.2 El origen de la familia Bruchidae y la inestable posición
taxonómica
A pesar del logro obtenido a mediados del siglo XVIII con el reconocimiento como un grupo de
coleópteros independientes y la asignación de un género propio, la situación con respecto a estos
coleópteros no mejoró ni cambió mucho, pues al inicio del siglo XIX las especies conocidas se seguían
agrupando burdamente dentro de un solo género, Bruchus; al mismo tiempo que competían en
popularidad nomenclatural contra el género Laria de Scopoli (Essig, 1915; Essig, 1947; Yus et al., 2007).
Es increíble que en aquel entonces no se les hubiera podido asignar dentro de una familia taxonómica.
Sin embargo, ese no era todo el problema, pues al mismo tiempo en aquellos tiempos surgió una nueva
controversia… ¿A qué suborden pertenecían? ¿Phytophaga o Rhynchophora?; para mal, la discusión
cesó rápido y se les asignó a la superfamilia Curculionoidea -perteneciente al suborden Rhynchophora-,
emparentándolos a éstos por el tipo de larva -ápoda- que presentaban varios brúquidos y todos los
curculiónidos (Figura 4.2) (Pfaffenberger y Johnson, 1976; May, 1987; Briceño y Hernández, 2006).

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Esta posición se convirtió en un consenso apoyado por varios
personajes dedicados a la taxonomía de este grupo biológico tales
como, Schönherr, Boheman, Fåhraeus y Latreille (Figura 4.3) y
aunque no fuera así, no se contaba con suficientes estudios para
aseverar lo contrario y refutar la idea. La incertidumbre sobre la
valides del grupo seguía y seguía, sin embargo, este último
entomólogo de origen francés, consideró apropiado (aunque
estuvieran dentro de los curculiónidos) asignar una nueva familia
para todos aquellos “rincóforos” con el rostro menos prolongado,
llamándola Bruchelidae (Bruchelae); en donde incluiría al género
Bruchus y a otros géneros más como Rhinosimus, Bruchela y Anthribus
(Latreille, 1802; Lacordaire, 1866). Si bien esta clasificación fue
artificial y sin mucho fundamento, permaneció vigente para varios
biólogos hasta bien entrada la mitad del siglo XX (Yus et al., 2007).
Pasaron 64 años más para que se pusiera en duda tal afirmación, pues al contrario de Latreille,
Lacordaire indicó que existía una estrecha relación de los Bruchidae con los Chrysomelidae; posición
que finalmente obtuvo un buen consenso y así estos coleópteros pudieron ser agrupados dentro del
suborden Phytophaga (superfamilia Chrysomeloidea) a la cual pertenecen hasta estos días (Lacordaire,
1866; Yus et al., 2007). En aquel entonces las opiniones permanecieron divididas por unas décadas más,
pues había quienes consideraban a los brúquidos dentro de la clasificación de Scopoli, pero también
aquellos que los consideraban como curculiónidos y en menor grado los que se adaptaron a la nueva
corriente y los reconocieron como crisomeloides. No obstante la familia Bruchidae como tal surgiría
Figura 4.2 - Típicas larvas curculioniformes: Coleóptero brúquido (aparentemente ápoda) (izquierda), coleóptero curculiónido (ápodas en un
principio) (derecha). Tomados de Pfaffenberger y Johnson, 1976 y May, 1987, respectivamente.
Figura 4.3 - Pierre André Latreille. Tomada
de Página de Internet, 37

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hasta 1932, cuando Bridwell sentó las bases definitivas y la estableció plenamente cómo familia
independiente (Bridwell, 1932; Yus et al., 2007).
5.3 Más controversias y discordias a través de los años
Durante el transcurso de los 80 años restantes (es
decir hasta la actualidad), posteriores del
establecimiento de la familia Bruchidae las
controversias y discordias no cesaron. Para algunos
autores seguía existiendo inconformidad e
insatisfacción al respecto y es entonces que algunos
de ellos se encargaron de avivar todavía la llama,
algunos por capricho, otros por razones políticas o
de conveniencia y otros enfocados en un modo
más objetivo y enteramente científico (Duckett,
1997; Reid, 2000; Yus et al., 2007). Por razones de
espacio sólo se mencionarán dos de aquellos
trabajos; el de Monrós de la década de 1950 y el de
Duckett et al. de principios del siglo XXI. En 1955
Monrós se encargó de degradar nuevamente a estos
coleópteros a nivel de una subfamilia dentro de los
Chrysomelidae, al considerar a los Sagrinae como
su grupo ancestral; para comprender de qué se
habla, podemos decir que los sagrinos (Figura 4.4)
son una subfamilia de crisomélidos, que si bien
comparten caracteres muy parecidos a los de la
subfamilia Pachymerinae de Bruchidae (Figura 4.4),
en particular con los géneros Caryoborus y
Caryobruchus; a ojos del taxónomo resultan ser
diferentes entre ambos (Pinto, 2005; Yus et al.,
2007).
No fue sino hasta 1995 que Kingsolver con mucha sensatez consideró oportuno remarcar la similitud de
los sagrinos (en especial los del género de Carpophagus) y las especies pertenecientes al género Pachymerus
Figura 4.4 - A. Ametalloides punctatus un coleóptero Sagrinae y B.
Caryobruchus marieae coleóptero Pachymerinae. Tomados y editados de
Crowson, 1946 y Nilsson y Johnson, 1990, respectivamente.
Figura 4.5 - Genitalia masculina o lóbulo medio en vista ventral de:
A. Rhagiosoma madagascariense coleóptera Sagrinae y B. Caryedon
serratus coleóptero Pachymerinae. Tomados y editados de Sekerka,
2007 y foto propia (tomada con una cámara Olympus Camedia C
5060 WIDE ZOOM adaptada al microscopio Olympus SZ51),
respectivamente.

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por compartir características parecidas tales como:
genitalia del macho con un lóbulo medio simple,
curvado y tubular (Figura 4.5) y los lóbulos laterales
fusionados a modo de tirante en “Y” con ápices
extendidos (Figura 4.6); ausencia de un buche en el
sistema digestivo (Figura 4.7); metafémures hinchados
con dentículos ventrales (Figura 4.8); metaepisternón
con un surco angular (Figura 5.15) (también encontrado
en algunos Cerambycidae primitivos); patrones de
venación alar semejantes incluida la presencia de una
celda en forma de romboide en algunas especies (Figura
4.9); larva consumidora de estructuras internas de
plantas (en los sagrinos los tallos o copas y en los
paquimerinos las semillas). Sin embargo, su mayor
acierto fue remarcar las diferencias entre ambos grupos
(que resultan ser muy importantes y nada
menospreciables) tales como: los élitros en todos los
brúquidos siempre están estriados mientras que a los
sagrinos les faltan estrías o no son claras (Figura 4.4); en
la frente de los paquimerinos (y demás brúquidos) existe
una carina divisoria tipo vertical (Figura 4.10) mientras
que los sagrinos tienen un surco frontal en forma de X
(Figura 4.10); las larvas de los paquimerinos tienen
mandíbulas en forma hendida mientras que los sagrinos
las tienen dentadas (Figura 4.11)
(Kingsolver, 1995; Kingsolver, 2002;
Pinto, 2005; Yus et al., 2007) y entre
otras cosas no morfológicas se
encuentra el carácter ecológico
espermófago (Wickham, 1917;
Kingsolver, 1995; Arnett, 2000) el cual
ostentan los brúquidos, así como la
ausencia de relaciones simbióticas de
Figura 4.8 - Metafémures hinchados con dentículos ventrales (flechas) de: A. Sagra mouhoti
coleóptero Sagrinae y B. Caryedon serratus coleóptero Pachymerinae. Tomados de Chen y
Pu, 1962 y Godinez-Cortes et al., 2011, respectivamente.
Figura 4.7 - Representación de dos sistemas digestivo con
ausencia de buche (flechas): A. Sagra congoana coleóptero
Sagrinae y B. Caryedon serratus coleóptero Pachymerinae.
Tomados y editados de Kasap, 1978.
Figura 4.6 - Lóbulos laterales fusionados a modo de tirante o
“Y” en vista ventral de: A. Rhagiosoma madagascariense
coleóptero Sagrinae y B. Caryedon serratus coleóptero
Pachymerinae. Tomados y editados de Sekerka, 2007 y foto
propia (tomada con una cámara Olympus Camedia C 5060
WIDE ZOOM adaptada al microscopio Olympus SZ51),
respectivamente.

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bacterias en su tracto digestivo que, por el contrario, los Sagrinae si poseen (Kölsch y Synefiaridou,
2012), además de la variación en el número de túbulos de Malpighi (Figura 4.7).
Éstas y otras evidencias, como el registro fósil, han demostrado claramente la existencia de brúquidos al
mismo tiempo que los Sagrinae y nos indica que es imposible entonces que los primeros dieran origen a
los segundos (Reid, 1995), aunque si pensamos en una forma de especiación basada en el equilibrio
puntuado (Eldredge y Gould, 1972), tal vez sea posible. Finalmente, se llegó a la conclusión de que los
Sagrinae podrían ser el grupo hermano de los Bruchidae y que ambos comparten un ancestro común
crisomeloide extinto; sin embargo, esto acarrearía la elevación de Sagrinae a nivel de familia y el resto de
las subfamilias de crisomélidos, e incluso (aunque casi imposible) considerar oportuno lo que propuso
Jolivet en 2004; dividir a Chrysomelidae en tres familias (Megalopodididae, Orsodactinidae y
Chrysomelidae) (Kingsolver, 1995; Jolivet, 2004; Yus et al., 2007).
Figura 4.9 - Parte de la ala derecha donde se muestra una celda
(flechas) formada por las venas que atraviesan por ahí, característico
de estos dos grupos de coleóptero: A. Sagra femorata coleóptero
Sagrinae y B. Callosobrochus chinensis coleóptero Bruchinae. Tomados y
editado de Suzuki, 1969.
Figura 4.10 - Vista dorsal donde se muestran las carinas o surcos
divisorios (flechas) en la parte media de la cabeza de: A. Ametalloides
punctatus coleóptero Sagrinae y B. Caryobruchus gleditsiae coleóptero
Pachymerinae. Tomados y editados de Crowson, 1946 y Kingsolver,
2004, respectivamente.
Figura 4.11 - Cabezas de larvas en las que se muestran las mandíbulas (color negro) de:
A. Sagra femorata coleóptero Sagrinae (vista dorsal) y B. Bruchidius atrolineatus coleóptero
Bruchinae (vista frontal). Tomados y editados de Maulik, 1941 y Pfaffenberger y Monge,
199, respectivamente.

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En el caso de Duckett (2004), ella y sus colegas tomaron un trabajo muy famoso de Reid de 1995, el
cual estaba basado en sistemática filogenética mediante el uso de datos morfológicos (algunas veces
excluyentes o de convergencia evolutiva) en el que se analizaron las diferentes subfamilias de
crisomélidos, en el que se obtuvo la conclusión general de considerar a los brúquidos como una
subfamilia dentro de la familia Chrysomelidae; Duckett y sus colaboradores lo complementaron
agregando datos moleculares, llegando a la conclusión de que los brúquidos naturalmente son una
subfamilia (aunque sin tomar en cuenta a los sagrinos) (Reid, 1995; Duckett et al., 2004). Desde ese
momento y con el peso de la biología molecular, la sistemática filogenética y lo más prestigioso en la
biología contemporánea, se llegó a considerar a los brúquidos como una subfamilia. Sin embargo, la
mayoría de especialistas en el grupo o quienes sirvieron para forjarla no están de acuerdo del todo, pues
consideran subjetivos los enfoques desde los cuales se hicieron los análisis y en cierto sentido tienen
razón, pues otra “realidad” sería si los especialistas en los escarabajos de las semillas hubieran realizado
los estudios de sistemática filogenética acopladas a la molecular. Si bien poco a poco se ha ido
adoptando y aceptando la posición de Duckett entre bruquidólogos importantes, tales como Pinto da
Silva (2005), Alex Delobel, Cibele Ribeiro-Costa, etc.; corresponde a la nueva generación de especialistas
el poner en orden a este dilema. Por eso hasta el momento considero, que los estudios que se han
hecho con este grupo de escarabajos no bastan, pues es muy necesario y evidente que los nuevos
bruquidólogos tomen las riendas y trabajen con la biología más moderna para que sean más objetivos
los resultados y tratando de recordar que en la ciencia todo está sujeto a falsabilidad o refutación, según
sea el caso.
5.4 Consenso y posición actual
Ahora ya sabemos que la confusión con respecto a estos coleópteros proviene desde el momento de su
nombramiento (Linnei, 1758); pasando por las múltiples sinonimias (ejemplo: Anton, 1994; Kingsolver,
1975) que han existido, generado y acumulado a través de los años (debido a confusiones, malas
clasificaciones y malas determinaciones, en parte por la complejidad de los caracteres); hasta los actuales
trabajos de sistemática filogenética en los cuales se desmiente su posición como familia (Farrell y
Sequeira, 2001; Duckett et al., 2004; Kergoat et al., 2005). La poca comprensión sobre estos insectos tal
vez se deba a su difícil morfología, además de los paralelismos de las distintas estructuras morfológicas
que presentan con otros taxones, continuando de esta manera con la incertidumbre. Sin embargo,
muchas de aquellas equivocaciones se han ido corrigiendo con el paso de los años por nuevos
especialistas en el área, como ha ocurrido con las sinonimias (Kingsolver, 1975). En este momento los
brúquidos experimentan una estable posición de monofilia, pero una inestable posición filogenética en

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relación con los grupos biológicos cercanos. En el mejor de los casos existe una hipótesis para disipar
dicho problema, que consiste en considerar que los Sagrinae tuvieron antepasados comunes con los
Pachymerinae, pero previamente a la individualización de los Chrysomelidae como grupo monofilético
(Fig. 4.12).
Desde estos ancestros sagroides (de edad pre-Terciaria, anterior al Mesopachymerus del Cretácico) se
habrían separado dos grupos monofiléticos con rango de familias en dos nichos ecológicos bien
diferenciados, de vida espermófaga los paleo-Bruchidae y de vida foliófaga los paleo-Chrysomelidae
(paralelamente a la explosión de las Angiospermas). Esta visión encajaría tanto con los datos
paleontológicos (antigüedad de los Bruchidae) como con los datos morfológicos y ecológicos como la
espermofagia y ello no negaría el parentesco de los Bruchidae con los Sagrinae que revela la propia
cladística (Mann y Crowson, 1981; Yus et al., 2007), aunque si lo analizamos, no deja de ser muy
sintético.
Afin de cuentas de todo este dilema, lo que en este trabajo más importa, es el estudio, su conocimiento
biológico y el buen flujo de información al momento de referirnos a estos, antes que pelear por la idea
de considerarlos “familia o subfamilia”. Por ahora y por fines prácticos de este trabajo, se adoptó la
posición de “familia Bruchidae” (con fines de estabilidad, tal como lo han sostenido la mayoría de
especialistas en el grupo), aunque suene poco científico, estoy a la espera de que se realice un estudio
más inclusivo que abarque tanto aspectos filogenéticos, evolutivos, taxonómicos, ecológicos,
fisiológicos, etc. que logren disipar el problema y hasta ese momento se podría adoptar una posición
definitiva (Duckett, 1997; Yus et al., 2007; Yus, 2007b; Godinez-Cortes, 2011).
Figura 4.12 - Esquema
evolutivo y paleontológico
hipotético que ilustra el
posible origen y
parentesco de los
coleópteros brúquidos
con sus grupos más
cercanos y que le daría el
carácter linneano de
familia. Tomado de Yus et
al., 2007.

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6. Taxonomía
La taxonomía para cualquier grupo biológico depende de alguien que la desarrolle, alguien que necesita
tener varias cualidades y virtudes para desarrollar esta disciplina; tales como la curiosidad, la
observación, la persuasión, la apreciación; pero sin dudas la más importante es la dedicación, el
comprometerse (Lamothe-Argumedo, 1989); cosa que para muchos resulta no del todo agradable y
además considerado una pérdida de tiempo, además de que la biología en su auge actual se desarrolla
más en ámbitos como el cambio climático, la genética, la biología molecular, la biología celular o la
conservación. A pesar de que la taxonomía se vea anticuada, cada año se descubren alrededor de 20 mil
especies nuevas -la mitad de ellas insectos-, sin embargo, siguen siendo mínimos los especialistas
taxónomos dedicados a un grupo en particular, como ya lo mencioné anteriormente refiriéndome a los
taxónomos dedicados a los escarabajos brúquidos. Desafortunadamente la taxonomía vive una triste
realidad -no solo en México-, sino que en cada país tiene índices diferentes de auge o carencia en esta
área (Lamothe-Argumedo, 1989; Romero, 2002; Wilson, 2004; Nieves, 2012).
Si bien las clasificaciones taxonómicas son importantes para manejar fácilmente la información,
mantener un orden y brindarnos cierta información muy útil (entre otras cosas la de satisfacer las manías
de algunos obsesivos compulsivos como son los taxónomos), no son la verdad absoluta que nos pueda
revelar el origen o la evolución de los seres vivos; sino más bien son una mera aproximación a las
relaciones de parentesco, un modo subjetivo que el ser humano encontró para que su entorno no se
encuentre en caos.
La taxonomía compaginada con la sistemática filogenética nos pueden dar pistas muy buenas -pero no
completas- del pasado incierto de los ancestros de diversos grupos biológicos, así como de los
coleópteros de la familia Bruchidae, revelando los patrones de ancestría y descendencia y las posibles
fuerzas evolutivas que las originaron, pero nunca la verdad completa. Como ejemplo: los rasgos
diagnósticos usados en la taxonomía y que definen cierto rango taxonómico (ver clave 3), son un
sinónimo -aunque no siempre- de las sinapomorfías y autapomorfías de la sistemática filogenética
(Figura 5.0), puntos que comparten taxónomos y cladístas (desde diferente enfoque) y que reflejan la
filogenia; o visto de otro modo, una clave dicotómica que nos ayuda a separar subfamilias, tribus,
géneros y especies; o ancestros y descendientes.

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Es por eso que los rangos
taxonómicos son algo
subjetivo, pues reflejan lo que
describió el experto que lo
hizo, pues le parecieron
adecuadas para separar los
especímenes y en todo caso
son las más fáciles y notorias,
pero se puede llegar a cometer
el error de no seguir el orden
natural. Pensemos en
estandarizar el número de
caracteres morfológicas para
definir una familia, digamos
10, seguramente muchos
biólogos taxónomos nos
volveríamos locos pues para
determinar cada “familia” el
número de caracteres es
distinto (De Queiroz y
Donoghue, 1993).
Como ya se mencionó
anteriormente, la taxonomía de
los escarabajos de las semillas
es o ha sido complicada, para
fines prácticos solo se
enlistaran las partes corporales
que se utilizan para
identificarlos, es decir, los caracteres morfológicos, así como los estados de carácter que nos podemos
encontrar a la hora de hacer taxonomía con este grupo de insectos.
Figura 5.0 - Árbol filogenético de la subfamilia de brúquidos Amblycerinae donde se muestran (en
cuadros negros) algunas de las sinapomorfías y autapomorfías del grupo, a la vez acompañados (en
números) del carácter taxonómico que resulta ser simplesiomórfico para los taxa restantes. Tomado
de Romero et al., 2002.

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6.1 Jerarquías taxonómicas
La coleópteros de la familia Bruchidae se
encuentran taxonómicamente clasificados
cómo polífagos, es decir, en aquel
suborden característico por presentar el
primer segmento del abdomen no dividido
por las metacoxas de las patas posteriores
(esta entre muchas más características que
los separan) (clave dicotómica 1) (Figura
5.00); además de tener un comportamiento
de alimentación muy basto, principalmente
como consumidoras de partes vegetales
(White, 1983; Kingsolver, 2002; Almeida y
Mise, 2009). Posteriormente se ubican en
el rango taxonómico de los cucujiformes, una infraclase en la cual se encuentran representados aquellos
coleópteros que presentan túbulos de Malpighi criptonefrídicos y la ausencia de espiráculos funcionales
en el octavo segmento abdominal (Ribera, 1999; Página de Internet, 38). Para finalmente incluirse
dentro de la superfamilia Chrysomeloidea, caracterizada por agrupar coleópteros que presentan una
fórmula tarsal general de 4-4-4, con el penúltimo de éstos bilobulado y un par de uñas apendiculares
(Figura 5.1); antenas filiformes (raramente serradas) insertadas delante de los ojos, con artículos cónicos
o cilíndricos (Figura 5.1); seis esternitos abdominales visibles (Figura 5.1); cuerpo casi redondo u
oblongo; larvas eruciformes o cilíndricas con una cabeza bien desarrollada y tal vez su característica más
notable es que presentan colores de tegumento metálicos oscuros y brillantes (excepto en brúquidos).
En esta superfamilia están incluidas las familias Cerambycidae, Chrysomelidae y por supuesto Bruchidae
(clave dicotómica 2) (Latreille, 1802; Essig, 1947; Crowson, 1956; Kingsolver, 1995; Vives, 2000).
La familia Bruchidae en comparación con otras familias de coleópteros es pequeña. Está representada
por seis subfamilias alrededor del mundo (Pachymerinae, Amblycerinae, Bruchinae, Kytorhininae,
Eubaptinae y Rhaebinae) (Figura 5.2); que a su vez agrupan a 68 géneros distintos (cuadro 2). El
número de especies de estos escarabajos ronda las 1 700 aproximadamente, de las cuales la subfamilia
Bruchinae contiene el mayor número de especies con casi el 80% de ellas; Amblycerinae agrupa el 10%,
Pachymerinae el 9% y el 1% faltante está distribuido en las subfamilias restantes (Borowiec, 1987;
Arnett, 2000; Romero, 2002; Romero y Johnson, 2012; Johnson y Romero, 2004; Kergoat, 2004; Reid y
Figura 5.00 - Dibujo ilustrativo de los dos principales subórdenes de coleópteros
Adephaga y Polyphaga en las que se muestran los caracteres diagnósticos para
separarlos: A. estado de carácter del metasterno y B. primer segmento del abdomen
y su relación con las metacoxas de las patas posteriores. Tomados y editados de
Página de Internet, 39, respectivamente.

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Beatson, 2012; Ribeiro-Costa y Almeida, 2012). Finalmente, podemos apreciar su jerarquización
taxonómica dentro de la biología y dentro del reino animal, la cual se resume en:
Phylum: Arthropoda LATREILLE 1829
Subphylum: Hexapoda LATREILLE 1825
Clase: Insecta BRULLE 1832
Subclase: Pterygota LANG 1888
Infraclase: Neoptera MARTYNOV 1923
Orden: Coleoptera LINNEUS 1758
Suborden: Polyphaga EMERY 1885
Infraorden: Cucujiformia LAMEERE 1938
Superfamilia: Chrysomeloidea LATREILLE 1802
Familia: Bruchidae LATREILLE 1802
Figura 5.1 - Dibujo ilustrativo de las familias que componen a la superfamilia Chrysomeloidea (Chrysomelidae, Cerambycidae y Bruchidae) mostrando: A.
fórmula tarsal general de 4-4-4, con el penúltimo de estos bilobulado y un par de uñas apendiculares; B. antenas filiformes o serradas insertadas delante de los
ojos, con artículos cónicos o cilíndricos y C. seis esternitos abdominales visibles. Tomados y editados de Kingsolver, 2004; Kortenhaus y Wagner, 2012 y Vives,
2000, respectivamente.

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Cuadro 2 - Nombres válidos de los géneros de brúquidos y su autoridad taxonómica. Tomado y editado de
Kergoat, 2004 y Reid y Beatson, 2012.
Subfamilia
Tribu
Género
Buburra - Reid & Beatson 2012
Butiobruchus - Prevett 1966
Caryoborus - Schöenherr 1833
Pachymerini - Bridwell 1929
Caryobruchus - Bridwell 1929
Mesopachymerus (extinto) - Poinar 2005
Pachymerus - Thunberg 1805
Speciomerus - Nilsson 1993
Afroredon - Decelle 1965
Pachymerinae - Bridwell 1929
Caryedon - Schöenherr 1823
Caryedontini - Bridwell 1929
Caryotrypes - Decelle 1968
Exoctenophorus - Decelle 1968
Mimocaryedon - Decelle 1968
Caryopemon - Jekel 1855
Caryopemini - Bridwell 1929
Diegobruchus - Pic 1913
Oligobruchus (extinto) - Kingsolver 1965
Amblycerinae - Bridwell 1932
Amblycerini - Bridwell 1932
Amblycerus - Thunberg 1815
Spermophagini - Borowiec 1987
Spermophagus - Schoenherr 1833
Zabrotes - Horn 1885
Bruchinae - Latreille 1802
Bruchini - Latreille 1802
Bruchus - Linneus 1767
Abutiloneus - Bridwell 1946
Acanthobruchidius - Borowiec 1980
Acanthoscelides - Schilsky 1905
Algarobius - Bridwell 1946
Althaeus - Bridwell 1946
Bonaerius - Bridwell 1952
Figura 5.2 - Algunos representantes de las subfamilias de la familia Bruchidae: A. Pachymerinae (Caryopemon archetypus); B. Amblycerinae (Spermophagus titivilituts);
C, Bruchinae (Rhipibruchus picturatiis); D. Kytorhininae (Kytorhinus quadriplagiatus); E. Eubaptinae (Eubaptus scapularis) y F. Rhaebinae (Rhaebus mannerheimi).
Tomados de Borowiec, 1987.
.

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Borowiecus - Anton 1994
Bruchidius - Schilsky 1905
Callosobruchus - Pic 1902
Caryedes - Hummel 1827
Conicobruchus - Decelle 1951
Cosmobruchus - Bridwell 1931
Ctenocolum - Kingsolver & Whitehead 1974
Dahlibruchus - Bridwell 1931
Decellebruchus - Borowiec 1987
Gibbobruchus - Pic 1913
Horridobruchus - Borowiec 1984
Kingsolverius - Borowiec 1987
Lithraeus - Bridwell 1952
Margaritabruchus - Romero & Johnson 2001
Meibomeus - Bridwell 1946
Megabruchidius - Borowiec 1984
Acanthoscelidini - Bridwell 1946
Meganeltumius - Romero & Johnson 2003
Megasennius - Whitehead & Kingsolver 1975
Merobruchus - Bridwell 1946
Mimosestes - Bridwell 1946
Neltumius - Bridwell 1946
Neobruchidius - Johnson & Romero 2004
Palaeoacanthoscelides - Borowiec 1985
Palpibruchus - Borowiec 1987
Parasulcobruchus - Anton 1999
Pectinibruchus - Kingsolver 1967
Penthobruchus - Kingsolver 1973
Pseudopachymerina - Zacher 1952
Pygiopachymerus - Pic 1911
Rhipibruchus - Bridwell 1932
Salviabruchus - Decelle 1982
Scutobruchus - Kingsolver 1968
Sennius - Bridwell 1946
Spatulobruchus - Borowiec 1987
Specularius - Bridwell 1938
Stator - Bridwell 1946
Stylantheus - Bridwell 1946
Sulcobruchus - Chujo 1937
Tuberculobruchus - Decelle 1951
Megacerini - Bridwell 1946
Megacerus - Fahraeus 1839
Kytorhininae - Bridwell 1832
Kytorhinus - Fischer von Waldheim 1809
Eubaptinae - Bridwell 1932
Eubaptus - Lacordaire 1845
Rhaebinae - Chapuis 1874
Rhaebus - Fischer von Waldheim 1824

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6.2 Características morfológicas de los brúquidos adultos
Forma - La forma corporal generalizada de un coleóptero brúquido
asemeja a organismos ovalado-globosos y compactos, robustos en la
parte posterior y estrechos en la parte anterior; su silueta asemeja a la
de una gota de agua (Figura 5.3) (Essig, 1947; Borror y White, 1970;
White, 1983; Arnett, 2000; Aguado y Suárez, 2006). Algunas especies
de los géneros Caryedon, Rhaebus y Amblycerus de la subfamilia
Pachymerinae presentan grandes cuerpos en comparación con la
mayoría de los brúquidos; pero también existen brúquidos con
cuerpos muy redondos cómo los del género Zabrotes o muy alagados
como los del género Cosmobruchus, (que según se cree) debido a
especializaciones (adaptativas) al recurso del que dependen, es decir a
la semilla (Romero, 2002).
Tamaño - El tamaño de los brúquidos varía, puede ir de escasos 1 mm hasta los 26 mm aunque la
mayoría no rebasa los 5 mm de longitud (White, 1983; Arnett, 2000; Romero, 2002; Robinson, 2005;
Aguado y Suárez, 2006).
Coloración tegumental - Sus coloraciones corporales carece de patrones de colores ordenados a la
vista humana (como sucede en la mayoría de los escarabajos); sino más bien patrones abstractos donde
pareciera que están bien mimetizados con su entorno, es decir, casi imperceptibles con un camuflaje
perfecto, prácticamente invisibles (Figura 5.4) (Gray, 1956; Farb, 2007); desatado principalmente por
dos factores: a) el arreglo estructural macroscópico, microscópico y químico de la quitina (lo que hará
que visualmente sea muy difuso o muy vistoso) y un espectro fotónico específico (que se refleja con
cierta magnitud hacia el aparato receptor que lo percibe a diferente magnitud) (Berthier, 2007). Las
coloraciones corporales varían desde el gris, café, negro, blanco, rojo, amarillo y todas las variantes
imaginadas de éstos, tales como grisáceo, negruzco, blanquecino, rojizo, amarillento, o parduzco; es
decir, la combinación de todos éstos colores cálidos alternados entre el tegumento e indumento; es decir
en los pelos, las sensilas y la quitina del exoesqueleto (Figura 5.4) (Allard, 1895; Essig, 1947; Borror y
White, 1970; White, 1983; Anton, 1994; Arnett, 2000; Romero, 2002; Aguado y Suárez, 2006). La
coloración de estos insectos es muy importante pues significa un carácter diagnóstico para identificar a
nivel de especie; sin embargo, no es muy útil a niveles supraespecíficos (como en subfamilias). En los
brúquidos raramente se presentan colores metálicos o iridiscentes (Romero, 2002).
Figura 5.3 - Forma generalizada de un
coleóptero brúquido, en este caso
Acanthoscelides sauli en vista dorsal.
Tomado de Romero et al., 2009a.

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Indumento o vestidura - El indumento corporal que presentan los brúquidos es generalmente una
cubierta pubescentemente densa con pequeñas setas o pelos y posibles sensilas por todas partes de su
cuerpo, excepto en sus ojos y en los últimos segmentos de las patas tales como la tibia y los tarsos
(Figura 5.4). Generalmente el arreglo de esta vestidura sobre el pronoto, élitros y pigidio es un carácter
diagnóstico en la identificación taxonómica de las especies; al igual que la coloración. También en
algunos casos se presentan áreas glabras que en ocasiones sirven para denotar dimorfismo sexual;
algunos de los géneros con tales características son: Bruchidius (Figura 5.4D), Algarobius, Specularius y
Gibbobruchus, entre otros (Essig, 1947; Anton, 1994; Kingsolver, 1995; Romero, 2002).
Ornamentación - A pesar de que existen grupos de coleópteros con ornamentaciones bien remarcadas,
tales como los derodóntidos o los trogídidos, los brúquidos presentan pocas pero de bastante
importancia y notoriedad. Entre ellas está el poseer 10 estrías de puntuaciones que atraviesan
longitudinalmente el dorso de cada élitro (Figura 5.4B), a veces profundas y notorias y a veces
aparentemente lisas, cubiertos con pelos y escamas (Allard, 1895; Essig, 1947). En muchos de los casos
la forma, las estructuras intersticiales, la presencia o ausencia de dientes y tubérculos, los arreglos de las
puntuaciones o micropuntuaciones en diversas partes del cuerpo como pronoto, episterno, segmentos
abdominales, coxas y metasterno son de valor taxonómico a nivel específico. Los tipos de
ornamentación pueden ir desde gibas en el pronoto y sobre los élitros (Figura 5.5A), tubérculos y
espinas en margen posterior elitral (Figura 5.5B) o en el metasterno, hasta estructuras estridulatorias
Figura 5.4 - Algunas especies de la familia Bruchidae en las cuales se observa una pequeña gama de coloración corporal en el tegumento y en el indumento,
así como la pubescencia y las áreas glabras en lagunas partes del cuerpo (flechas): A. Acanthoscelides camerinoi (macho); B. Amblycerus montalvoi (macho); C.
Penthobruchus germaini y D. Bruchidius poecilus. Tomados y editados de Romero y Westcott, 2011 y Kergoat, 2004 en ese orden, respectivamente.
.

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como en la especie Amblycerus eustrophoides, la cual posee un nodo fusiforme con estriaciones transversas
en el metepisternón el cual provoca un sonido al frotarse con un diente apical en el metafémur (Figura
5.5C) (Kingsolver et al., 1993; Romero, 2002; Romero y Johnson, 2002b; Kingsolver, 2004).
Cabeza - La cabeza en los coleópteros brúquidos (Figura 5.6), como en muchas especies animales, se
encarga de alojar importantes estructuras y órganos, tales como las antenas, los ojos o el aparato visual,
el aparato bucal, etc. Las cabezas de los brúquidos son libres, algo salidas, alargadas y aplanadas dorso
ventralmente, pero nunca llegan a formar un pico; son relativamente pequeñas en relación con su
cuerpo, ojos y grandes antenas (Figura 5.2 y 5.6). En la mayoría de los casos las cabezas de los
brúquidos son opistognatas (Figura 5.7C), lo cual significa que en posición de reposo la cabeza se curva
hacia abajo y señala hacia el pigidio y en algunos otros casos, en muy pocas ocasiones, las cabezas son
hipognatas (Figura 5.7B), es decir que en posición de reposo se dirige hacia abajo y en exclusivos casos
como sucede con especies del género Rhaebus, la cabeza es subprognata (Figura 5.7A), es decir que
Figura 5.5 - Representación de algunas de las ornamentaciones corporales en la familia Bruchidae: A. Meganeltumius juani en el que se observan las gibas
en los élitros y pronoto (flecha); B. espinas en margen posterior elitral (flecha) y C. Amblycerus eustrophoides en el que se muestra las estriaciones
transversales en el metepisternón y el diente apical en el metafémur los cuales fungen como una estructura estridulatoria. Tomados y editados de
Romero y Johnson, 2003; Romero-Nápoles, datos no publicados y Romero, 2002 en ese orden, respectivamente.
.
Figura 5.6 - Representación de una cabeza típica de un coleóptero brúquido: A. vista dorsal y B. vista ventral. Tomados y editados de Kingsolver, 2004.
.

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cuando están en posición de reposo sus cabezas se encuentran inclinadas hacia delante. Sin embargo, la
característica de subprognata es autopomórfico ya que este tipo de posición de la cabeza es muy raro en
los escarabajos de las semillas (Borowiec, 1987; Kingsolver, 1995).
La frente de muchas especies es plana o un
poco convexa y presenta una carina
longitudinal en el centro (Figura 5.6A y 5.8A);
la ausencia o presencia de esta línea, o lo
notorio que sea, es un factor taxonómico
determinante dentro del grupo, puesto que se
ha observado que los géneros más derivados
presentan esta línea muy fuertemente marcada
(Figura 5.8A), aunque se ha podido observar
que en algunos géneros menos derivados
aparece esta línea como una apomorfía
secundaria (Figura 5.8B), del mismo modo
pueden o no presentar un área glabra tal como
en el género Mimosestes (Essig, 1947; Borror y White, 1970; White, 1983; Borowiec, 1987; Kingsolver,
1995; Arnett, 2000; Romero, 2002; Shimamura et al., 2005; Aguado y Suárez, 2006).
Aparato bucal - El aparato bucal formado principalmente de palpos y maxilares (Figura 5.6) está muy
poco diferenciado o desarrollado, pudiendo deberse a que los adultos de estos escarabajos no comen en
absoluto y, si lo hacen, se alimentan de polen y néctar. El ápice mandibular es agudo y dirigido hacia
abajo y en forma de pico (Figura 5.6A), con el margen medio entero y no dentado. La sutura gular
(garganta) es corta y termina en fosas tentoriales (Figura 5.6B). La sutura fronto-clipelar está bien
Figura 5.7 - Representación de los tres tipos de cabeza presentes en los coleópteros de la familia Bruchidae: A. Rhaebus sp. con un tipo de cabeza
subprognata; B. Caryedon sp. con un tipo de cabeza hipognata y C. Bruchus sp. en el que se muestra el tipo de cabeza opistognata. Tomados y editados de
Borowiec, 1987.
.
Figura 5.8 - Carina frontal o línea media: A. Gibbobruchus ornatus con la
presencia de una carina frontal (flecha) la cual corresponde a géneros menos
derivado y B. Eubaptus palliatus sin carina frontal (flechas) lo cual corresponde
a géneros más derivado. Tomados y editados de Manfio, 2011 y Página de
Internet, 40, respectivamente.

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marcada (Figura 5.6B) (Essig, 1947; Borror y White, 1970; White, 1983; Borowiec, 1987; Kingsolver,
1995; Arnett, 2000; Romero, 2002; Kingsolver, 2004; Shimamura et al., 2005; Aguado y Suárez, 2006).
Aparato visual - Los brúquidos a diferencia de otros insectos no poseen ocelos. Poseen dos ojos
compuestos convexos semiesféricos y reniformes, que son grandes en relación con su cabeza pues
abarcan la mayoría de ésta (Figura 5.8A y 5.9B). En algunos casos resultan ser tan grandes que salen del
margen de la cabeza, como es el caso de los machos del género Kingsolverius o del género Caryedon. Los
ojos en los brúquidos se encuentran de superficialmente a profundamente emarginados por las antenas;
este carácter es taxonómicamente relevante ya que también se utiliza para separar a las subfamilias (ver
Clave dicotómica 03). En los grupos más derivados (Bruchinae) esta emarginación es profunda en
forma de escotadura o sinus a la altura de la inserción de la antena (Figura 5.9A), en el caso de los
menos derivados (Pachymerinae) el sinus también existe pero es más tenue (Figura 5.9B). En algunos
otros casos representan dimorfismo sexual, por ejemplo, en los machos del género Rhipibruchus cuyos
ojos son más grandes, convexos y las fosetas son más grandes y toscas que en los de las hembras,
normalmente saliéndose del margen de la cabeza; mientras que en algunos otros géneros como
Conicobruchus los ojos son muy pequeños y nunca salen de la cabeza (Essig, 1947; Borowiec, 1987;
Barriga, 1990; Romero, 2002; Kingsolver, 2004).
Antenas - Las antenas que poseen estos coleópteros están formadas de 11 segmentos de tamaño
variable (Figura 5.10), originándose o insertándose en las emarginaciones (sinus) por delante de los ojos
(Figura 5.9). Generalmente son la parte más vistosa en este grupo de insectos ya que sus antenas son
Figura 5.9 - Aparatos visual presente en brúquidos: A. Acanthoscelides chiricahuae con una emarginación profunda (flecha) que se desplaza hasta la
mitad del ojo o más todavía y B. Caryedon serratus con una emarginación tenue (flecha) cuando más a 1/3 de la longitud del ojo. Fotos propias
(tomadas con una cámara Olympus Camedia C 5060 WIDE ZOOM adaptada al microscopio Olympus SZ51).
.

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muy grandes en relación con su cabeza y en algunos casos sobrepasan la longitud de su cuerpo como es
el caso de los machos del género Stylantheus (Figura 5.10A). Normalmente la mayoría de las antenas en
los brúquido son cilíndricas en la parte basal y en la parte distal pueden presentar muchos tipos de
formas (Figura 5.10), tales como las clavadas en el género Penthobruchus, pectinadas o lameladas en
Megacerus, subpectinadas en Kytorhinus, serradas en Caryedon, subserradas en Bruchidius y subfiliformes en
el género Rhaebus. Normalmente los que presentan las antenas más exuberantes son los machos, ya que
en la mayoría de los casos las hembras solo presentan antenas serradas o subserradas. Este estado de
carácter tan variable en las antenas de los brúquidos algunas veces sirve para la identificación
taxonómica, aunque se usa en menor grado que otras partes del cuerpo. En algunos casos, unas cuantas
especies de brúquidos presentan segmentos antenales con procesos agrandados y con sedas o posibles
sensilas saliendo de ellos (Essig, 1947; Borror y White, 1970; Johnson, 1976; White, 1983; Borowiec,
1987; Anton, 1994; Kingsolver, 1995; Arnett, 2000; Romero, 2002; Robinson, 2005).
Tórax - El tórax como en todos los insectos corresponde a la parte media del cuerpo y en brúquidos
está dividido en tres partes o segmentos (Figura 5.11) que son: el protórax, el mesotórax y el metatórax
(Figura 5.12). El Protórax: es la primera parte que conforma el tórax; se une anteriormente con la
cabeza y en su parte posterior con el mesotórax (Figura 5.12). El protórax es característico por alojar y
unir a cuatro estructuras fundamentales llamadas, pronoto, epímero, prosterno y el primer par de patas
(Figura 5.13). Para formar esta estructura, se une primeramente el pronoto (en su parte dorsal) con un
par de placas laterales llamadas epímeros a cada lado (que corresponde a la pleura) y éstas a su vez se
unirán en su base con una placa ventral, algo convexa, llamada prosterno, estructura en la que
Figura 5.10 - Tipos de antenas presente en brúquidos: A. Stylantheus macrocerus (macho) el cual posee unas antenas más largas que su propio cuerpo; B.
antena clavada típica perteneciente al género Penthobruchus; C. antena pectinada típica perteneciente al género Megacerus; D. antena subpectinada típica
perteneciente al género Kytorhinus; E. antena serrada típica perteneciente al género Caryedon; F. antena subserrada típica perteneciente al género
Bruchidius y G. antena subfiliforme típica perteneciente al género Rhaebus. Tomados y editados de Johnson, 1976 y Borowiec, 1987, respectivamente.
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Síntesis del conocimiento de los escarabajos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae) y diagnosis de las especies en el municipio de Zimapán, Hidalgo, México.
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finalmente se fusionarán las coxas del primer par de patas (Figura 5.13). En los géneros más
plesiomórficos o menos derivados de Pachymerinae y Amblycerinae el proceso prosternal es alargado y
separa a las coxas anteriores (Figura 5.12A), mientras que en los géneros más derivados las coxas están
unidas y el proceso no se extiende más allá, más bien posee una forma triangular (Figura 5.13C) (Yus,
1976; Borowiec, 1987; Kingsolver, 2002; Romero, 2002; Kingsolver, 2004). El Mesotórax: es la
segunda parte que conforma el tórax; corresponde a la parte media del cuerpo y por consiguiente la más
ancha, que se une en su parte anterior con el protórax y en su parte posterior con el metatórax (Figura
5.12); característico por alojar y unir a 5 estructuras fundamentales llamadas, mesosterno,
mesepisternón, mesepimerón, a las alas anteriores y al segundo par de patas (Figura 5.14). La estructura
anatómica en la que está organizada esta parte del tórax es bastante similar a la mencionada
anteriormente. En la parte ventral del insecto se encuentra una placa homóloga al prosterno llamada
mesosterno, a la cual se unen y rodean distintas estructuras; del lado anterior a éste se encuentran unidas
las coxas del primer par de patas, mientras que del lado posterior se encuentra unido con las coxas del
segundo par de patas (Figura 5.14). De modo similar, de ambos lados laterales se encuentra unida al
mesosterno un par de placas llamadas mesepisternón (Figura 5.14), en cuya parte distal o terminal
(correspondiente ya al dorso) se da origen al primer par de alas anteriores o élitros; sin embargo, unida a
las placas de mesepisternón y a las coxas del segundo par de patas se encuentra una última estructura
denominada mesepimerón (Figura 5.14) (Yus, 1976; Kingsolver, 2002; Romero, 2002; Kingsolver,
2004). La regla referente al tipo de proceso que presentan (como el aplicado en el protórax) es similar y
sigue vigente para esta parte del tórax, es decir, un proceso mesosternal alargado y que separe a las
coxas de las patas medias (Figura 5.14A) significa una condición menos derivada, mientras que los
procesos mesosternales con una forma triangular y que no se extienden más allá como para dividir las
coxas hablan de un estado más derivado (Figura 5.14B) (Borowiec, 1987). El metatórax: es el último
segmento que conforma al tórax y la parte más grande de éste, se une anteriormente al mesotórax y en
su parte posterior con el abdomen (Figura 5.12). El metatórax es característico por alojar y unir a cuatro
estructuras fundamentales llamadas, metasterno, metepisternón, metepimerón y al tercer par de patas;
además de que en esta zona se encuentran los espiráculos respiratorios y las alas membranosas (Figura
5.15). La estructura anatómica en la que está organizada esta parte del tórax es la siguiente; en la parte
ventral se encuentra una placa homóloga al prosterno y al mesosterno llamada metasterno (Figura 5.15),
a la cual se unen y rodean estructuras parecidas. Del lado anterior al metasterno se encuentran unidas las
coxas del tercer par de patas, mientras que del lado posterior a éste se encuentra unido el abdomen
(Figura 5.15). A ambos lados laterales, el metasterno se une con un par de placas llamadas
metepisternón, que a su vez en su parte distal o terminal (en lo que ya corresponde al dorso) se une con

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una última estructura llamada metepimerón que rara vez es visible al encontrarse cubierta por los élitros
(Figura 5.15), para finalmente insertarse en la parte posterior del metasterno y el metepimerón las
grandes y robustas coxas del tercer par de patas. Para esta parte del tórax también existen diferencias
que ayudan al momento de hacer taxonomía de brúquidos a nivel de subfamilias y géneros, pues el
estado de carácter principal (con un peso muy alto taxonómicamente hablando) radica en presentar o no
ciertas líneas para-suturales en ciertas estructuras. Se ha observado que en los grupos de brúquidos más
plesiomórficos podemos encontrar que el metasterno puede presentar una línea paralela para-sutural
pleuroesternal a modo de margen (Figura 5.15A), mientras que en los grupos más derivados