Los camarones de agua dulce del género Macrobrachium: biología, ecología y explotación

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TEMAS
TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
SOBRE
INVESTIGACIONES
COSTERAS
Coordinadores
Juan Luis Cifuentes Lemus
Fabio Germán Cupul Magaña
Universidad de Guadalajara
Coordinadores
Juan Luis Cifuentes Lemus
Fabio Germán Cupul Magaña
Centro Universitario de la Costa
La zona costera, que concentra hasta un 80% de la población humana y reúne la
mayor variedad de usos en comparación con cualquier otro sistema, es particular-
mente desa�iante para la ecología orientada a la conservación y para la disciplina
del manejo.
Bajo el concepto de Investigaciones Costeras, se ha buscado aglutinar una
amplia gama de actividades de investigación cientí�ica destinadas a conocer las
interacciones entre los seres vivos y los sistemas �ísicos, químicos, geológicos y
meteorológicos que operan simultáneamente y de�inen los per�iles de los ambien-
tes de la zona costera de una región.
Es así que el objetivo de este libro es proporcionar al lector ejemplos de
trabajos en el área de las Investigaciones Costeras, principalmente desarrollados
en México, que abordan aspectos de la química del océano; la formación, ecología
de poblaciones y comunidades, así como el estado actual de los arrecifes coralinos
y el efecto que tiene sobre ellos el cambio climático, la acidi�icación del mar y
grupos de seres vivos como los equinodermos y los peces; sobre la relación entre
la ballena jorobada y la huella ecológica; la fotoidenti�icación de ballenas joroba-
das; el turismo de naturaleza; la pesca ribereña, humedales y aves acuáticas coste-
ras; así como la biología, ecología y explotación de langostinos del género Macro-
brachium.
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El suborden Caridea se compone de aproximadamente 2,500 especies dis-
tribuidas en 21 familias que habitan prácticamente en todos los cuerpos
acuáticos del planeta (De Grave et al., 2008). En particular, los langostinos
de la familia Palaemonidae son los crustáceos más diversos dentro del
orden Decápoda; tienen una amplia distribución geográfica y batimétrica,
y están representados por numerosas especies en los sistemas marinos,
estuarinos y dulceacuícolas (Hernández-Sandoval, 2008). Después de los
Atydae, los Palaemonidae más abundantes pertenecen a la subfamilia Pa-
laemoninae, siendo el género más diverso Macrobrachium (De Grave et al.,
2008), coloquialmente llamados langostinos, camarones, acamayas, cau-
ques o gambas, dependiendo de la región. Este género lo integra al menos
238 especies que se distribuyen en la franja tropical y subtropical de todo
el mundo (De Grave et al., 2009 en Bauer, 2011a). Al interior del género,
existe mucha variación en cuanto a longitud máxima, morfología y reque-
rimientos de hábitat (Pileggi y Mantelatto, 2010). La mayoría de estas es-
pecies están descritas en los trabajos de Holthuis (1952, 1980), quien realizó
una amplia revisión de los palemónidos de América, siendo sus trabajos
aún vigentes para este género. Holthuis (1952) comentaba ya sobre la po-
tencialidad del cultivo del género Macrobrachium, en particular de las es-
pecies nativas de importancia socioeconómica en Latinoamérica. De los
camarones de agua dulce nativos de América existen 26 cuya distribución
comprende desde Baja California, hasta el Perú, incluidos Brasil y Argen-
tina. En México, se han identificado 17 especies y cinco son de importan-
cia económica: M. carcinus, M. olfersi y M. achantarus en la costa del
Atlántico, y M. tenellum y M. americanum en la costa del Pacífico (Vega-
Villasante et al., 2011a). En el presente trabajo, se pretende hacer una
CAPÍTULO 13
Los camarones de agua dulce del género
Macrobrachium: biología, ecología y explotación
Fernando Vega-Villasante, Marcelo Ulises García-Guerrero
Edilmar Cortés-Jacinto, Stig Yamasaki-Granados
Cynthia Eugenia Montoya-Martínez, Manuel Alejandro Vargas-Ceballos
Olimpia Chong-Carrillo, Miguel Ángel Rubio-Padilla
Manuel Guzmán-Arroyo, Olimpia Victoria Carrillo-Farnés
Luis Daniel Espinosa-Chaurand, Héctor Gerardo Nolasco-Soria
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TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
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síntesis y comentar el conocimiento que se tiene sobre el género, particu-
larmente en México. De igual forma se aborda su importancia económica
como un recurso de consumo tradicional y, por supuesto, la necesidad de
conservarlo.
Generalidades, distribución y ecología
Los langostinos o camarones de río poseen un cuerpo comprimido, gene-
ralmente robusto. El rostro está bien desarrollado y dentado; entre los
dientes se presentan setas. El caparazón, en los especímenes jóvenes, es
liso aunque en los adultos de varias especies se presentan numerosos
pequeños tubérculos visibles antes en el macho que en las hembras. Las
espinas antenales y hepáticas están presentes. El surco branquiostegal
está presente y visible como una línea bien definida que corre directamen-
te del margen anterior del caparazón para terminar en la espina hepática
(Holthuis, 1980). El abdomen es generalmente liso, por lo menos en ani-
males que no han alcanzado el máximo crecimiento. Las pleuras de los
tres primeros segmentos son ampliamente redondeadas, las del cuarto y
quinto segmento son más reducidas y estrechándose hacia el ápex. Las
pleuras del sexto segmento son muy pequeñas y triangulares, terminan en
punta dirigida hacia la parte posterior. El ángulo posterolateral del sexto
segmento termina en forma puntiaguda que sobresale por encima de la
articulación con el telson. El telson es alargado, triangular, estrechándose
posteriormente. Su superficie dorsal es lisa o cubierta con numerosos tu-
bérculos, teniendo siempre presente dos pares de espinas. El ápex está
flanqueado por dos pares de espinas de las cuales la exterior generalmente
es mucho más corta que la anterior. Los ojos están bien desarrollados. La
córnea es globular, generalmente más ancha que el pedúnculo y pigmen-
tada. Un ocelo siempre está presente (Holthuis, 1980).
El pedúnculo antenular consiste de tres segmentos, de los cuales el
basal es el más ancho. El segundo y el tercer segmento son mucho más
cortos y delgados que el primero y prácticamente del mismo tamaño. De los
flagelos antenulares el inferior es simple, el superior consiste de dos ramas
fusionados en su parte basal. La antena tiene un escafocerito bien desarro-
llado, dos o tres veces más largo que ancho. El margen exterior termina en
un fuerte diente final. En la base del pedúnculo antenal siempre está pre-
sente un diente externo. La mandíbula está distintamente dividida; el pro-

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ceso incisor termina en tres grandes dientes romos, el proceso molar está
provisto de romas protuberancias y aristas en su parte distal. La maxílula
tiene la lacinia interior delgada, la lacinia superior es más ancha y termina
en varias espinas móviles. El palpo está claramente bilobulado. La maxila
tiene el endito profundamente dividido, el palpo es simple y bien desarro-
llado, el escafognatito es bastante delgado. Los maxilípedos están provistos
de exopoditos bien desarrollados. La base y la coxa del primer maxilípedo
están separadas por una clara indentación, el expododito posee un lobo
carideo, el epipodito es bilobulado. El segundo maxilípedo es más pedifor-
me, el exopodito se extiende más allá del endopodito; el epipodito posee un
bien desarrollado podobranquia. El tercer maxilípedo es más delgado. El
exopodito está bien desarrollado y un epipodito está presente, mientras
que además están adheridas a la base del maxilípedo una artrobranquia y
una pleurobranquia (Holthuis, 1952).
La distribución del género Macrobrachium
Se distribuyen en la franja tropical y subtropical de todo el mundo, delimi-
tados por las isotermas de los 18 °C, encontrándose desde el nivel del mar,
hasta alturas de 800 a 1,500 m.s.n.m., con una temperatura anual míni-
ma de 16 °C y máxima de 32 °C en zonas de precipitación total que fluctúa
entre los 400-1,350 mm anuales (Vega-Villasante et al., 2011; Vega-Villa-
sante et al., 2012) (Cuadro 1).
Aspectos ecológicos de Macrobrachium
El género Macrobrachium se distingue de otros palemónidos por los si-
guientes rasgos: tiene el cuerpo dividido en tres secciones principales: la
cabeza, el tórax y abdomen (Figura 1). La cabeza y el tórax se unen para
formar un cefalotórax, que contiene el rostro, los ojos, las mandíbulas,
flagelos, además de 5 pares de patas caminadoras (pereiópodos), donde el
segundo par de pereiópodos se modifican en quelas. El abdomen tiene seis
segmentos corporales, cinco pares de patas nadadoras o pleópodos, dos
pares de urópodos y un telson. Una característica definida de Macrobra-
chium es que el segundo par de pereiópodos (quelas) es más desarrollado
que el resto de los apéndices torácicos (Holthuis, 1952). Si entre estos hay
igualdad en el tamaño y la forma, se dice que la especie presenta «isoque-
las» (Cabrera, 1983), y cuando difieren significativamente se llaman «hete-
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
276
roquelas» (Mossolin y Bueno, 2003). Un ejemplo de esto sería M. tenellum y
M. americanum, que presentan isoquelas (Figuras 2 y 3), por otra parte, M.
digueti cuenta con una quela mucho más grande que otra (heteroquelas)
(Figura 4).
Los langostinos del género Macrobrachium son organismos muy adap-
tables a diferentes ambientes, pueden localizarse tanto en ríos, arroyos,
estuarios, pantanos así como en lagunas costeras (New y Singholka, 1984;
Valencia y Campos, 2007) con temperaturas mínimas anuales de 16 °C y
máximas de 32 °C (Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001). Según Vega-
Villasante et al. (2011b) M. tenellum presenta mejor crecimiento en rangos
de temperaturas que van de los 29 a 30 °C. Por otro lado, Rodríguez-Flores
et al. (2012) mencionan que la temperatura óptima para M. tenellum es de
29 °C, y el rango de preferencia térmica es de 30 y 33 °C, de igual forma
menciona que a temperaturas menores a 22 °C y superiores a 33 °C el
crecimiento de M. tenellum es prácticamente nulo.
Los langostinos son bentónicos (excepto sus etapas larvarias) y suelen
habitar sobre fondos arenosos, limosos, cerca de los manglares, cuevas,
Cuadro 1. Distribución geográfica del género Macrobrachium en el Pacífico mexicano.
Baja California Sur  
Sonora 
Sinaloa 
Nayarit   
Jalisco  
Colima   
Michoacán  
Guerrero  
Oaxaca  
Chiapas 
M. acantochirus
M. michoacanus
M. americanum
M. digueti
M. heterochirus
M. hobbsi
M. occidentale
M. offersii
M. tenellum
M. rosenbergii
Estados
 Registro  Probable

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Figura. 1. Anatomía de un reproductor macho de Macrobrachium americanum. Modificado de
Hernández-Valencia (2010).
Abdomen Cefalotórax
Espina antenal
Rostro
Anténulas
Maxilípedos
Espina hepática
Antenas
2do. Pereiópodo
Pereiópodos
Pleópodos
Urópodos
2do. Somito Abdominal
Telsón
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LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…
Figura 2. Macho adulto de Macrobrachium tenellum.

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resquicios bajo piedras y raíces sumergidas, donde se refugian y consi-
guen alimento (Montoya, 2003). Se ha reportado que M. tenellum habita
sobre fondos arenosos, limosos, y limo-arcillosos, debajo de hojas y palos
en descomposición, en aguas con abundante detritus y materia en diferen-
Figura 3. Macho adulto de Macrobrachium americano.
Figura 4. Macho adulto de Macrobrachium digueti.

279
tes grados de descomposición (Román-Contreras, 1979). A diferencia de
M. tenellum, Álvarez-Ruíz et al. (1996) mencionan que M. americanum es
escaso en fondos arenosos profundos y abundantes en las zonas rocosas.
Las especies del género Macrobrachium son omnívoras y carroñeras, con-
sumen detritos, algas, restos de animales muertos y además son depreda-
doras de macroinvertebrados acuáticos y peces (García-Guerrero et al.,
2013). Rojas-Sahagún et al. (2012) comentan que M. tenellum tiene hábitos
alimenticios omnívoros y puede consumir desde alimento balanceado has-
ta larvas de culícidos. En su trabajo analizó la capacidad larvívora indivi-
dual de M. tenellum sobre larvas de Aedes aegypti (Diptera: Culicidae)
encontrando que, M. tenellum puede devorar por al menos 80 larvas de
mosquito en un día, demostrando la alta capacidad larvívora de esta espe-
cie. También se ha demostrado que M. tenellum llega a tener conductas de
canibalismo. Vega-Villasante et al. (2011) sugieren que este tipo de con-
ducta corresponde a aspectos etológicos del género Macrobrachium descri-
to y definido como «efecto toro» (Jayachandran, 2001). En el cual existe un
macho dominante y machos subordinados los cuales al mudar son devo-
rados por el macho alfa. Estos organismos detectan el alimento por el «ol-
fato», que junto con el tacto juegan un papel importante para la aceptación
del alimento. Por otra parte, también suelen ser presas de vertebrados,
como peces, aves y reptiles, o mamíferos como mapaches y nutrias. Pue-
den ser activos tanto en el día como en la noche, aunque se ha establecido
que son preferentemente nocturnos (Espinosa-Chaurand et al., 2011).
Las especies del género Macrobrachium que habitan en aguas conti-
nentales dulceacuícolas presentan dos estrategias reproductivas en torno
a su ciclo de vida (Graça-Melo y Brossi-García, 1999). Hay especies que
todo su ciclo de vida se lleva a cabo en ambientes dulceacuícolas (Bueno y
Rodríguez, 1995), y especies dependientes de aguas salobres, ya que sus
larvas necesitan de este medio para completar su desarrollo (Bueno y Ro-
dríguez, 1995). Para esta última estrategia Ling (1962; 1969a; 1969b) fue
de los primeros que describió su ciclo de vida, destacando dos aspectos
importantes: desarrollo larvario con más de doce estadios y que al menos
uno de estos necesitan agua salina para sobrevivir. El ciclo de vida de M.
tenellum transita entre las aguas dulces y salobres. Generalmente se re-
produce en verano a finales de la época de lluvias, cuando baja con los
caudales de los ríos a las zonas costeras donde la salinidad es alrededor de
12 ups o mayores a esta. Signoret y Soto (1997) reportan que la salinidad
máxima tolerada por esta es de 28 ups. Sin embargo, Vega-Villasante et al.
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
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(2011a) mencionan en su trabajo que la salinidad máxima tolerada para
M. tenellum es de 30 ups y que salinidades mayores a 35 ups presentan
grandes mortandades (esto es debido a que en condiciones de alta salini-
dad se origina un gasto energético elevado para la osmorregulación a ex-
pensas de otros procesos como el crecimiento) y que en el rango de 0 a 5
ups M. tenellum presenta un mayor incremento en peso.
Las hembras de Macrobrachium pueden desovar varias veces al año y
producir miles de huevos en cada desove, que son portados bajo el abdo-
men durante su incubación (García-Guerrero y Hendrickx, 2009), cuya
duración depende de la temperatura del agua (García-Guerrero, 2010).
Las hembras se alimentan, reproducen y desovan en agua dulce, pero las
larvas deben estar en el agua salina al inicio de su desarrollo (Bauer, 2011a;
2011b). Para M. tenellum se ha reportado un rango de fecundidad por año
que va desde los 900 a 147,000 huevos y un rango de número de puestas
por año de 8 a 32 (Espinosa-Chaurand et al., 2011).
En algunas especies, los huevos son incubados y las larvas liberadas
río arriba, siendo transportadas a la deriva en dirección al mar (zona es-
tuarina) por el cauce del río. En otras especies, las hembras migran río
abajo, llevando la masa de huevos más cerca de las bahías costeras o
estuarios donde eclosionan.
Las larvas son planctónicas y su desarrollo se realiza en aguas salo-
bres, una vez que se han transformado y crecido a etapas juveniles y de
adultos jóvenes comienzan a migrar (al aumentar la salinidad), remontan
desde las costas, río arriba para encontrar agua dulce y dirigirse hacia sus
zonas habituales (Román-Contreras, 1979; Guzmán-Arroyo, 1987; Ponce-
Palafox et al., 2002). Las distancias recorridas pueden ser desde decenas
hasta cientos de kilómetros (Bauer, 2011b). Esta característica, conocida
como anfidromía (McDowall, 2007), sitúa a los langostinos en una posi-
ción sobresaliente en el elenco de adaptaciones y roles ecológicos presen-
tes en los organismos acuáticos, incluso desde una perspectiva evolutiva.
Estratificación social en machos de Macrobrachium
En general, los crustáceos decápodos son agresivos y presentan territoria-
lidad (Holtschmit-Martínez, 1987). Hace más de medio siglo Holthuis (1952)
comentaba ya sobre la potencialidad del cultivo del género Macrobrachium,
en particular de las especies nativas de importancia socioeconómica en

281
Latinoamérica; sin embargo, actualmente se ha demostrado la existencia
de jerarquías sociales en la población de machos tanto en cultivo como en
el medio natural, con un efecto de inhibición del crecimiento por parte del
macho alfa hacia las jerarquías subordinadas, dicho fenómeno se le conoce
como «efecto toro» (Ra’anan y Sagi, 1985; Salmeron, 1985; Ra’anan et al.,
1991; New, 2002; Moraes-Riodades y Valenti, 2004; Thiel et al., 2010), el
cual, puede tener implicaciones en la producción, y debe de tomarse en
cuenta para un correcto manejo del cultivo (Harán et al., 2004). Aunado a
esto, diversos autores (Ra’anan y Sagi, 1985; Salmeron, 1985; Jayachan-
dran, 2001) mencionan que esta dominancia implica cierta jerarquía don-
de los organismos más grandes tienen prioridad sobre el alimento, refugio
o pareja sexual.
Ra’anan et al. (1991) señalan que las causas por las cuales los organis-
mos de la misma edad presenten un crecimiento desigual, va a depender
de diversos factores genéticos, sociales y ambientales. De hecho, los mis-
mos autores y Salmeron (1985) mencionan que el macho alfa emite cierta
feromona al resto de la población, lo que inhibe el crecimiento de las de-
más jerarquías de machos.
Ra’anan y Sagi (1985) reportan en M. rosenbergii tres jerarquías de
machos basándose en el tamaño del organismo y principalmente en la
coloración de las quelas identificándolos de la siguiente manera: Macho
dominante BC (Blue Claw): Agresivo, territorial, su cuerpo es largo, con
quelas de color azul obscuro, sexualmente activo. Macho subordinado OC
(Orange Claw): Agresivo pero subdominante, cuerpo largo, con quelas de
color naranja. Macho sumiso SM (Small Male): Cuerpo pequeño, con quelas
que pueden ser de color rosa o translúcidas (claras).
Por otro lado, Moraes-Riodades y Valenti (2004), describen en M. ama-
zonicum cuatro morfotipos de machos: Quelas verdes 2 (GC2): Presentan
una talla total que va de 65.4 a 104.0 mm, es muy robusto; además, sus
quelas tienen un rango de tamaño que va de 71.9 a 175.6 mm, las cuales
son de color verde oscuro. Quelas verdes 1 (GC1): Presentan una talla total
que va de 67.7 a 105.8 mm, es robusto; además, sus quelas tienen un
rango de tamaño que va de 56.2 a 98.8 mm, las cuales presentan un color
verde claro. Quelas canela (CC): Presentan una talla total que va de 49.9 a
73.6 mm, sus quelas tienen un rango de tamaño que va de 24.7 a 54.8 mm
y son de color verdoso-beige. Quelas translúcidas (TC): Presentan una ta-
lla total que va de 43.2 a 73.0 mm, sus quelas tienen un rango de tamaño
que va de 20.0 a 54.3 mm y son traslúcidas.
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
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Recientemente, Rubio-Padilla y Vega-Villasante (resultados no publica-
dos) reportan cuatro jerarquías sociales en machos silvestres de M. tene-
llum basándose en mediciones morfométricas y características fenotípicas,
tomando en cuenta lo descrito para otras especies del género Macrobra-
chium: pigmentación del cuerpo, pigmentación de las quelas, talla total del
organismo y el largo de las quelas (Ra’anan y Sagi, 1985; Moraes-Riodades
y Valenti, 2004): Jerarquía I (macho alfa): Presentan una talla total que va
de 48.59 a 98.99 mm, cuerpo completamente o casi completamente pig-
mentado de color marrón oscuro a negro; sus quelas son grandes, gruesas,
tienen un rango de tamaño que va de 41.52 a 103.63 mm y están totalmen-
te pigmentadas de un color marrón oscuro a negro. Jerarquía II (primer
macho subordinado): Presentan una talla total que va de 50.1 a 105.52
mm, cefalotórax y telson pigmentados de color marrón oscuro; sus quelas
son más delgadas que la JI, tienen un rango de tamaño que va de 24.45 a
87.99 mm, la punta de las quelas presenta una pigmentación de color ma-
rrón oscuro y el resto de estas presentan un color verde oliva muy tenue.
Jerarquía III (segundo macho subordinado): Presentan una talla total que
va de 48.45 a 92.05 mm, cefalotórax poco pigmentado de color marrón
claro, telson sin pigmentación; sus quelas son más delgadas que la JII,
tienen un rango de tamaño que va de 25.39 a 74.3 mm y son de color beige.
Jerarquía IV (macho enano): Presentan una talla total que va de 44.65 a
89.02 mm, cefalotórax y telson sin pigmentación; sus quelas son muy cor-
tas y más delgadas que la JIII, semejantes al tamaño de los pereiópodos,
tienen un rango de tamaño que va de 18.06 a 62.12 mm y son translúcidas.
Los estudios mencionados con anterioridad y los hallazgos de este es-
tudio parecen confirmar que en M. tenellum existe una fuerte influencia de
la estratificación social y particularmente de la dominancia de los machos
alfa, en el crecimiento de los organismos en el medio natural. Afortunada-
mente, De la Torre-Álvarez (2013) menciona que independientemente de
que las demás jerarquías estén catalogadas como subordinadas, estas tie-
nen todo el potencial para subir o incrementar de jerarquía social, y una
forma muy usual es cuando el macho alfa muda, ya que al mudar su
nuevo exoesqueleto tiene una consistencia blanda y esto lo hace muy vul-
nerable (Ponce-Palafox et al., 2006).
Evidentemente, existe un comportamiento común entre las diferentes
especies de este género. Sin duda el conocimiento de la estratificación so-
cial en M. tenellum, es esencial para conocer a profundidad la etología de
estos organismos y además permiten diseñar eficientes tecnologías y es-

283
trategias de cultivo. En el caso del cultivo de M. rosenbergii se pone en
práctica la pesca selectiva de machos alfa, lo anterior permite que las je-
rarquías inferiores se desarrollen al no tener la presión de los mismos.
Otra alternativa es la colocación de refugios que permita reducir el efecto
de territorialidad del macho dominante (New, 2002; García-Ulloa et al.,
2008). Por otro lado, De Lima Preto et al. (2011) mencionan que lo ideal
sería retirar a cada uno de los machos alfa del cultivo; sin embargo, no es
viable, ya que aumenta demasiado los costos de producción (Harán et al.,
2004), por lo que recomiendan el aumento en la cantidad de alimento y la
densidad de organismos.
Reproducción
Es de alta importancia el conocer los principales aspectos biológicos que
influyen en la reproducción de los langostinos de agua dulce del género
Macrobrachium. En épocas de lluvias, los langostinos tienden a migrar a
sus zonas de reproducción, muchas de estas pueden estar cerca de los
estuarios. En la actualidad, la reproducción natural de diversas especies
de este género está afectada debido a las alteraciones de los cuerpos hídri-
cos costeros. Limitados estudios se han documentado para conocer la re-
producción con fines productivos de las especies nativas del género
Macrobrachium en México; existe gran rezago para su producción acuícola,
por lo que, los productores optan por cultivar las especies cuya biotecnolo-
gía y mercado están desarrollados y son demandados; lo cual puede pro-
ducir problemas, ya que muchas de las especies introducidas, podrían
reproducirse ocasionando problemas de competencia que afectarían a las
especies del género Macrobrachium nativos, tal es el caso de la langosta de
agua dulce (Cherax quadricarinatus), que ha impactado especies endémi-
cas de langostinos del noreste de México.
Los manejos de la reproducción de muchos de los organismos del géne-
ro Macrobrachium, en varios aspectos son desconocidos o poco estudiados.
Los langostinos poseen dimorfismo sexual marcado (Espinosa-Chaurand
et al., 2011) y es posible identificar los sexos visualmente cuando son adul-
tos; el tamaño es mayor en los machos, principalmente por el gran tamaño
del segundo par de pereiópodos o quelas. Sin embargo, aún desde juveni-
les pueden ser diferenciados sexualmente con la aparición de los gonoporos.
Tales estructuras están cubiertas por una membrana y están situadas, en
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
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las hembras, como aperturas ovales en las coxas del tercer par de pereió-
podos. Los machos los presentan en las coxas del quinto par de pereiópo-
dos. Algunas especies de Macrobrachium presentan espinas ventrales (Figura
1) que son en los machos más largas y de finas puntas (Yamasaki-Grana-
dos, 2012). Por lo regular las hembras maduras, se distinguen por sus
ovarios en masas grandes, de color amarillo o naranja, visible en la parte
dorsal y lateral del cefalotórax.
La época de reproducción de los langostinos, varía según la posición
geográfica donde se encuentren y está relacionada en la mayoría de los
casos con la época de lluvias (New y Valenti, 2000), por lo tanto, las tempo-
radas de veda en México deben ser específicas para cada región del país.
Como en otros crustáceos, la reproducción de langostinos del género
Macrobrachium está controlada por hormonas situadas en el pedúnculo
ocular, llamado complejo glandular del seno del órgano X (control neu-
roendócrino de la reproducción), donde son producidas la hormona que
inhibe la muda (HIM), y su contraparte la HM (la hormona que estimula la
muda), secretada por el órgano Y localizado en la zona lateral de las man-
díbulas. Otra hormona presente en su cerebro y ganglio torácico, es la
relacionada con la estimulación de la gónada. Cuando en la hemolinfa son
bajos los niveles HIM y altos los de (HM) es entonces cuando se estimula el
proceso de muda. Cuando la hembra desprende la exuvia, los machos
tienden a buscar a la hembra, por jerarquía, generalmente el macho de
mayor talla es el que copula a la hembra. Para esto, primero la aborda
extendiendo el segundo par de pereiópodos a fin de rodearla con movi-
mientos laterales (Hernández-Valencia, 2010), la hembra al detectar al
macho le permite el cortejo. El macho la sujeta con los pereiópodos produ-
ciendo un movimiento de rotación a fin de virarla y encorva su abdomen
hasta unir las bases de sus coxas para adherir su espermatóforo (masa
gelatinosa blanquecina que contiene los espermatozoides, Figura 5A) en la
parte media del cefalotórax de la hembra entre las coxas (Figura 5B); el
proceso es relativamente rápido, alrededor de 30 minutos, y la cópula alre-
dedor de 5 minutos. En el Laboratorio de Aclimatación y Mantenimiento
de Organismos Acuáticos del Centro de Investigaciones Biológicas del No-
roeste, S.C. (CIBNOR) se ha observado que en ocasiones, tal es el frenesí
copulatorio, que a pesar de la presencia humana, los reproductores no se
inhiben y logran su objetivo. Es común que en estas condiciones, después
de la cópula, la hembra permanezca protegida por el macho (en el espacio
comprendido entre sus quelas). Para la reproducción de los langostinos

285
pueden ser usados reproductores del medio silvestre; se pueden llevar
hembras al laboratorio en etapas de gravidez avanzadas, lo mismo se pue-
de hacer con hembras cultivadas en estanques al exterior, de esta manera
se evitan los costos altos que implica mantener y alimentar a estos repro-
ductores e inducirlos a la maduración de sus gónadas. La producción de
los reproductores no requiere instalaciones costosas (Yamasaki-Granados
et al., 2013), o alimento con altos niveles de proteína. Se ha sugerido (García-
Ulloa et al., 2004; Cortés-Jacinto et al., 2004) que, para llevar a cabo la
maduración y desarrollo de las gónadas, los desoves y obtenciones de crías,
el nivel de proteína del alimento para reproductores puede estar por deba-
jo del 35%. Una dieta recomendable para los reproductores es el alimento
fresco (calamar, poliquetos, almejas, sardina, etc.) o alimentos balancea-
dos. Sobre estos tipos de alimentos, el CIBNOR, realiza investigación básica
para determinar el efecto de alimentos balanceados sobre la calidad repro-
ductiva de reproductores de M. americanum.
En estudios realizados por Yamasaki-Granados y Cortés-Jacinto (no
publicados) con M. americanum, se ha observado que un macho maduro
puede fecundar exitosamente varias hembras que hayan mudado, siem-
pre y cuando la dieta sea de calidad buena. Posterior a la muda, el macho
es incorporado dentro de la jaula donde está la hembra (Figura 6), de esta
manera, la fecundación es más probable y disminuye el canibalismo que
en ocasiones ocurre hacia las hembras recién mudadas. Es recomendable
conservar agua del cultivo donde mudó la hembra para trasferir al macho
y que se lleve a cabo una exitosa copulación. El desove es entre 18 y 35
horas después de la cópula; inicialmente los huevecillos presentan color
naranja-ámbar, después y hasta dos o tres días antes de la eclosión pre-
sentan tonalidad café aceituna (Figura 7) (Arana-Magallón, 1974; Hernán-
dez-Valencia, 2010).
Se han realizado estudios sobre la reproducción, genética, y reversión
sexual, mediante la introducción de material genético en el espermatóforo
de diversas especies de Macrobrachium (Lutz, 2003). La transferencia de
genes puede ser utilizada para realizar una selección convencional e hibri-
dación que permita la incorporación de características como el aumento de
la tasa de crecimiento; tolerancia al frío y a la reducción de la salinidad
durante los desarrollos larvarios y la disminución en la duración del desa-
rrollo larvario (New, 2005). En especies que son más agresivas, como es el
caso de M. americanum, podrían ser realizados estudios de hibridación me-
diante la inseminación artificial transfiriendo el espermatóforo (Fu et al.,
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
286
Figura 5. Vista ventral de reproductores de M. americanum, A) macho expulsando el esperma-
tóforo por acción de la presión provocada con los dedos, y B) hembra poco después de la copula
en la que se aprecia el espermatóforo adherido entre el cuarto y quinto par de pereiópodos.
Figura 6. Jaulas para reproductores de M. americanum donde pueden ser colocados individual-
mente o en pareja para que copulen (fotografía tomada por Cortés-Jacinto, 2013).

287
2004) a especies con crecimientos más cortos y poco agresivas (vgr. M.
rosenbergii) con el fin de modificar tales comportamientos y obtener otras
características favorables. En estudios realizados en reproductores de M.
rosenbergii, sobre el uso de diferentes dietas, se observaron cambios en la
composición bioquímica de los huevecillos, diámetro y en el contenido de
los ácidos eicosapentaenoico y docosahexaenoico (Caluwé et al., 1995).
Estudios realizados en el Pacífico Occidental, relacionados con aspectos
puntuales de alguna de las fases del proceso reproductivo de especies loca-
les de este género son los de García-Guerrero (2009) con M. americanum;
García-Guerrero y Hernández-Sandoval (2012), M. occidentale; García-Ulloa
et al. (2004), M. tenellum. Estos últimos autores sugirieron el estudio del
volumen de los huevecillos de esta especie como un criterio de calidad
confiable. García-Guerrero (2010) también menciona que la temperatura
influye en la reproducción de los langostinos, de tal forma que sus periodos
reproductivos están limitados por la misma.
Las características biológicas de la progenie varían en función de facto-
res como la especie y la dieta, las cuales deben de ser consideradas en gran
medida para lograr el éxito reproductivo en condiciones de laboratorio. Como
ocurre con la gran mayoría de los langostinos dulceacuícolas que no han
sido cultivados comercialmente, no han cerrado sus ciclos reproductivos,
con estudios limitados en la biología de su reproducción y de su biotecno-
logía, lo que ha llevado a una carestía de técnicas que ayuden para la re-
producción en cultivos de investigación y para su producción comercial.
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…
Figura 7. Coloración que presentan diferentes etapas de maduración de los huevos de M.
americanum; de izquierda a derecha de menor a mayor maduración (fotografía tomada por
Yamasaki-Granados).

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
288
Las técnicas usadas en cautiverio para el cultivo de M. rosenbergii son
la base de los estudios de reproducción de especies nativas, sin embargo,
las condiciones pueden variar y por ende se hace necesario llevar a cabo
investigación dirigida a las especies locales y de esta manera cerrar los
ciclos reproductivos. Si bien, hay avances importantes en los estudios diri-
gidos a la obtención de larvas, lo que hace posible su obtención en cautive-
rio y bajo condiciones controladas, las supervivencias adecuadas para su
cultivo comercial son aún bajas.
Desarrollo larvario
Con la finalidad de conocer y comprender el desarrollo larvario de este
grupo es preciso ahondar un poco en la historia evolutiva de los decápodos
carideos. Para los decápodos en general y para los carideos en particular,
existen tres posibles estrategias reproductivas, de acuerdo con Bauer (2013).
En el primer caso, los huevos tienen un largo periodo de incubación y para
mantenerlo, los ovocitos maduros (huevos) deben contener una considera-
ble cantidad de vitelo o yema de tal modo que son relativamente pocos
huevos, pero de gran tamaño que con la eclosión producen organismos
bastante similares a los juveniles (García-Guerrero et al., 2003; Bauer,
2011a, b) y que son portados por la hembra durante la incubación. Como
contraste, las especies típicamente marinas ponen huevos pequeños que
liberan rápidamente y tienen un largo desarrollo larvario de carácter
planctónico donde tras numerosos subestadios se convierten en juveniles.
Existe un punto intermedio en el que las hembras desovan un número
moderado de huevecillos, hay cierto cuidado parental y mayor cantidad de
vitelo que después de un periodo de incubación lecito trófico producen
larvas que atraviesan por un número variable de subestadios. Algunos
autores han optado por llamarlos desarrollo extendido, directo y abreviado
respectivamente (Anger, 2001).
La estrategia de desarrollo de los carideos del género Macrobrachium
corresponde a este último criterio. Las especies de este género son de agua
dulce en etapas juveniles y adultas pero sus larvas requieren desarrollarse
en aguas saladas. Son, por lo tanto, especies anfídromas pues sus larvas
permanecen en las aguas salobres de los estuarios y bahías costeras o en
alta mar, pero al convertirse en juveniles han de internarse a los ríos. En
las especies de este tipo, las larvas eclosionan con cierto grado de desarro-
llo (zoeas) y son planctónicas de aguas salinas (Bauer, 2013). De alguna

289
manera, representan un punto intermedio entre las historias de vida de los
que son totalmente marinos y de los que son totalmente dulceacuícolas.
Aunque la mayoría de los carideos son marinos, al menos el 25% de las
especies de este grupo se distribuyen en hábitats de agua dulce (De Grave
et al., 2008).
Los Macrobrachium son pues, anfídromos con el desarrollo de larvas en
agua salada. La anfidromía implica además movimientos y migraciones
constantes hacia el mar o hacia aguas continentales. Una ventaja de este
tipo de estrategia reproductiva es que pueden dispersarse con eficiencia,
evitando la competencia y ocupando así amplias zonas de distribución. Así
pues, el desarrollo larvario de los carideos en lo general y de los Macrobra-
chium en lo particular, implica migrar desde el mar hacia los ríos y vicever-
sa para que su ciclo vital pueda tener lugar ya que las especies de este
género surgieron y fueron capaces de evolucionar y dispersarse optando
por la anfidromía como estrategia, donde el desarrollo larval se desarrolla
en agua salina y formando parte del plancton y el juvenil y adulto estaría
adaptado al bentos de ríos y lagunas continentales. Por lo tanto, al ocupar
diferentes nichos durante estas etapas tanto la morfología como los reque-
rimientos y cualidades adaptativas de cada etapa puede diferir considera-
blemente en función del nicho ecológico en que permanecen.
El número de subestadios que pueden tener las larvas de este género
antes de convertirse en juveniles es variable dependiendo de la especie y
desde luego no está determinado o descrito en todas. Este número podría
ser en cada caso resultado de las condiciones que imponen los hábitats en
que han surgido y se desarrollan. Para los casos de especies en que si se
ha estudiado, el desarrollo larvario implica aproximadamente 14 o 15 mudas
o subestadios, que pueden ser hasta 18 en algunos casos reportados (Graça-
Melo y Brossi-García, 2005).
Asimismo, existen algunos factores relacionados con la fisicoquímica
del agua y de la calidad y cantidad de alimentos disponibles para las larvas
que determinarán en buena medida tanto la duración de cada estadio y su
número preciso, como las posibilidades de éxito en mudar hacia el siguiente
(Mallasen y Valenti, 2005). Aun con estas condicionantes y con el hecho de
que habría variaciones en el desarrollo dependiente de la especie, es posi-
ble proponer un modelo general de desarrollo.
En función de ello, se describe, a continuación un panorama de las
características generales que distinguen a cada uno de los estadios, si
bien, se esperarían siempre variaciones en cada especie tanto en el núme-
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
290
ro de estadios o subestadios como en las características particulares de
cada uno de estos en lo que se refiere al grado de desarrollo y aparición de
cada uno de los apéndices y estructuras propias de cada uno. Estas carac-
terísticas generales fueron tomadas a partir de los trabajos de Magalhaes
(1985), Monaco (1975), y Graça-Melo y Brossi-García (2005) quienes pre-
sentan descripciones para los desarrollos larvarios de especies de este gé-
nero. Esta descripción es generalizada de cada uno de los subestadios de
acuerdo con el momento en que aparece cada estructura larvaria y de
acuerdo con la complejidad de cada una para ese momento en particular.
Asimismo, se incluyen algunas figuras que ilustran el grado de desa-
rrollo de una larva temprana, intermedia y tardía del género (Figura 8) así
como modelos de los diferentes apéndices y el grado de desarrollo y com-
plejidad que tienen al momento de la zoea I (Figura 9) y de la zoea VI
(Figuras 10a y 10b). Se consideran en esta descripción las principales es-
tructuras larvarias encontradas en el cefalotórax, que incluye a los apén-
dices cefálicos (antenas y anténulas) partes bucales (mandíbulas, maxílulas
y maxilas) y a los maxilípedos o patas. Asimismo, el abdomen que incluye
a los pleópodos, los urópodos y el telson.
Zoea I
Al eclosionar la primer zoea, se observa un cuerpo translúcido y sin espi-
nas que aún tiene reservas vitelinas, por lo que el caparazón adquiere la
misma coloración de esta reserva. Los ojos son sésiles pero ya pueden
observarse las somitas abdominales y los primordios no segmentados de
antenas y anténulas. El endopodito de estas no está segmentado pero tie-
ne cerdas plumosas y largas. Los procesos incisivos de las partes bucales
estarían solo como primordios no visibles pues esta larva no se alimenta.
El escafognatito, que es parte de la maxila, está presente ya y tiene cinco
Figura 8. Modelos esquematizados de larvas zoea I (1), zoea VI (2) y zoea XV (3).

291
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…
Figura 9. Grado de desarrollo de los diferentes apéndices y estructuras de la zoea I. anténula
(a), antena (b), mandíbulas (c), maxilula (d), maxila (e), telson (f), primer maxilipedo (g), segundo
maxilipedo (h) y tercer maxiipedo (i).
Figura 10a. Grado de desarrollo de los diferentes apéndices y estructuras de la zoea VI. anténula
(a), antena (b), mandíbulas (c), maxilula (d), maxila (h), primer maxilipedo (e), segundo maxilipedo
(f), tercer maxilipedo (j) primer pereipodo (g), segundo pereiopodo (i).

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
292
setas plumosas marginales. Los maxilípedos o patas se presentan simples.
No hay pleópodos ni urópodos. El telson es simple, ligeramente cóncavo y
plumoso.
Zoea II
El caparazón adquiere algunas espinas y los ojos se vuelven pedunculados.
La anténula adquiere un pedúnculo con algunas setas plumosas. Los pro-
cesos mandibulares, molares y los incisivos se observan con algunas setas
más. El escafognatito se desarrolla aún más y tiene ya varias setas plumo-
sas. Los maxilípedos también tienen un mayor grado de desarrollo en lo
que se refiere a segmentación y setas plumosas, particularmente en el exo-
podito. Aún no hay pleópodos y urópodos. El telson es ahora de forma
triangular y con algunos procesos en el margen posterior así como más
setas formando penachos en sus márgenes interior y exterior.
Zoea III
El caparazón es más alargado y con mayor número de espinas, todas con
algunas estrías en el borde inferior. El abdomen también es más largo y
Figura 10b. Grado de desarrollo de los diferentes apéndices y estructuras de la zoea VI. Telson
(a), tercer pereipodo (b), quinto pereiopodo (c).

293
con somitas presentes, de las cuales los dos últimos pares tienen incluso
espinas. Las anténulas tienen ahora en el segmento proximal del pedúncu-
lo espinas y setas y el segmento distal con largas setas plumosas y con
cerdas. Las antenas tienen más segmentaciones y más setas plumosas. En
las mandíbulas se observan dientes largos con un proceso incisivo más
fuerte y con procesos molares. Las maxílulas y maxilas tienen cerdas tanto
simples como plumosas. En cuanto a los maxilípedos, el protopodito tiene
ahora más setas simples y el exopodito algunas pequeñas plumosas. Se
observa al final un brote birreme. Pleópodos ausentes. Los urópodos son
ya primordiales con varias cerdas en cada uno. El telson mantiene su for-
ma triangular y con procesos plumosos en la superficie interna.
Zoea IV
El caparazón tiene ahora un mayor número de espinas y es más ancho. En
el abdomen es claramente visible el cuarto somito. En cuanto a las anténulas
el pedúnculo proximal tiene ahora una espina ventral y más setas en plu-
mosas en el margen exterior y en el interior. El segmento distal y el lóbulo
apical tienen más setas también. Asimismo, las antenas tienen más setas
plumosas y espinas. Las mandíbulas tienen ya más cerdas situadas entre
los procesos molares y los incisivos. Las maxílulas tienen una pequeña
cerda terminal simple. Los maxilares tienen también más cerdas. En cuanto
a los maxilípedos hay ya más setas en el primer y tercer segmento, plumo-
sas la mayoría de ellas, o bien, el endopodito tiene cerdas plumosas en el
segundo segmento. Los pleópodos no están aún visibles. Los urópodos
tienen más cerdas plumosas en los márgenes exteriores. El telson tiene
ahora forma semi rectangular con varios procesos que se asemejan a pe-
queñas espinas y están más plumosos.
Zoea V
El caparazón desarrolla aún más espinas, sobre todo, en el dorso y se
ensancha. Las anténulas, en su segmento proximal tienen las cerdas plu-
mosas, sobre todo, en el borde interior así como setas simples y espinas en
posición ventral. El segmento distal tiene más cerdas largas y plumosas.
En lo que respecta a las antenas ya se observan articuladas y con más
setas tanto plumosas como sencillas. Las mandíbulas desarrollan más
cerdas entre los procesos incisivos y molares. Las maxílulas desarrollan
dientes cónicos y en los maxilares aumenta el número de cerdas plumo-
sas. En los urópodos hay setas marginales más largas y puede haber espi-
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
294
nas situadas en posición postero lateral y cerdas en la región proximal del
margen lateral exterior. El telson mantiene su forma rectangular con mar-
gen posterior cóncava y es más robusto. Además, sus márgenes laterales
tienen más espinas en posición distal.
Zoea VI
Durante este estadio el caparazón y el abdomen pueden no tener cambios,
o bien, no son significativos. Las anténulas tienen aún más cerdas y plu-
mas así como dos setas simples. Las antenas tienen ahora más setas sim-
ples y plumosas, sobre todo en la margen exterior. Puede haber espinas.
Con respecto a las mandíbulas y maxílulas no se observarían diferencias
excepto porque puede haber más setas plumosas. En el caso de los maxi-
lípedos los dos pares anteriores no tendrían diferencias en tanto que los
posteriores pueden tener más setas situadas distalmente. Pleópodos au-
sentes. Urópodos con más de una docena de setas plumosas y algunas
cerdas. El telson mantiene una forma rectangular con al menos cinco pa-
res de cerdas adicionales y algunas pequeñas espinas en el extremo distal
de los márgenes laterales.
Zoea VII
Las anténulas adquieren más setas en la sección distal. El pedúnculo es
más grande y tiene ahora varias setas plumosas y una pequeña sencilla.
Las antenas tienen más setas plumosas y se ha dividido en más segmen-
tos. Partes bucales sin cambios significativos. Los maxilípedos en general
tienen más setas plumosas y algunos ahora están terminando en dos ra-
mificaciones. Pleópodos ausentes. Los urópodos tienen ahora muchas se-
tas distales en los exopoditos y en los endopoditos y algunas son setas
plumosas. Telson rectangular y más largo que ancho con el margen poste-
rior ligeramente convexo.
Zoea VIII
Las anténulas tienen el segmento proximal y distal del pedúnculo con más
cerdas. Las antenas tienen más setas plumosas y cuatro o cinco segmen-
tos más. Las mandíbulas con una cerda más sencilla entre los procesos
molares y los incisivos. Los maxilares con diez o doce espinas y más setas
plumosas. Los primeros tres pares de maxilípedos sin cambios. El cuarto
esta tri-articulado y con cerdas dentadas en tanto que el quinto par termi-
na ahora en un dáctilo y le han surgido más setas simples. Pleópodos

295
ausentes. Los urópodos tienen más setas plumosas situadas en posición
proximal. El telson tiene en promedio dos pares de espinas laterales y
cinco pares de procesos espinosos en su margen posterior y se ha vuelto
más ancho.
Zoea IX
Sin cambios en el cefalotórax, abdomen, antenas y telson. Las anténulas
tienen más cerdas plumosas en el segmento proximal del pedúnculo. En las
maxílulas hay más dientes del tipo cónico y en las mandíbulas más setas
plumosas. El primer maxilípedo ha desarrollado un epipodito y más setas
plumosas. El segundo y tercer par de maxilípedos permanecen igual en
tanto que el cuarto tiene ahora los segmentos de diferente tamaño, el endo-
podio tetra-articulado y con más cerdas dentadas. Pleópodos ausentes.
Zoea X
Sin cambios en el cefalotórax y abdomen. Las anténulas tienen ahora el
segmento proximal del pedúnculo con ocho a nueve setas plumosas distales.
Las antenas tienen un exopodito con una veintena de setas plumosas y
una pequeña cerda sencilla en el margen distal externo. En cuanto a las
mandíbulas se observan dos setas simples y dos setas aserradas nuevas
entre los dos procesos. Los maxilares tienen más setas plumosas. El pri-
mer par de maxilípedos también tiene más setas plumosas. El segundo y
tercero sin cambios y el cuarto tiene el protopodito más desarrollado y con
nuevas cerdas lo mismo que el endopodito. En el tercer segmento hay
nuevas cerdas sencillas y este termina en un dáctilo. Pleópodos ausentes.
El telson se mantiene rectangular y con margen convexo que ahora tienen
más espinas laterales.
Zoea XI
Las anténulas tienen una nueva rama externa que está en desarrollo. Las
antenas están ahora con varias articulaciones, las mandíbulas con tres
dientes más en el proceso incisivo así como dos setas plumosas y dos
dentadas más que se observan en la mandíbula derecha y cuatro setas
plumosas en la mandíbula izquierda. Los maxilípedos no parecen tener
cambios visibles. Aparecen al fin los primordios o somitas de los pleópodos
de los segmentos del primero al cuarto. En cuanto al telson, la margen
posterior se hace más estrecha y a la anterior le salen espinas.
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
296
Zoea XII
El endopodito de las anténulas está ahora articulado y es claro ver que
tiene una rama interna y otra externa. Los maxilípedos tienen ahora mu-
chas más numerosas cerdas. Los pleópodos están más desarrollados y
tienen algunas cerdas. El telson luce rectangular, convexo y con nuevos
procesos espinosos de diferentes longitudes.
Zoea XIII
En las antenas es claro ver un tallo que se divide en dos ramas o segmen-
tos, siendo mucho más largo el interno. A las mandíbulas les han salido
más setas plumosas y particularmente la derecha tiene procesos dentados
tanto molares como incisivos. El escafognatito de la mandíbula tiene ahora
numerosas cerdas. En los maxilípedos, los protopoditos tienen más cerdas
también. Los pereiópodos 1 y 2 tienen dactilus rudimentarios. A los pleó-
podos les surgen cerdas.
Zoea XIV
Las anténulas y antenas tienen completa la cantidad de segmentos. El
pedúnculo está bien formado. Aumenta también el número de cerdas en
los maxilares y en el escafognatito en el caso de las maxílulas. Los pleópo-
dos ya están completos, el primer par sin cerdas.
Zoea XV
Los endopodios de las anténulas están tetra articulados en su rama inter-
na. Aumenta el número de procesos en las mandíbulas. El telson tiene
ahora el margen posterior con varios procesos espinosos y espinas peque-
ñas en las márgenes laterales.
Zoea XVI
Aumenta el número de espinas en el caparazón. Las anténulas tienen un
pedúnculo claramente bi-articulado y con setas plumosas. En las antenas
aumenta el número de cerdas finas. El número de setas plumosas aumen-
ta en las mandíbulas, particularmente la izquierda. También el número de
setas dentadas entre los procesos incisivos y molares.
Decapodito. Este es un estadio que se asemeja casi en su totalidad al
juvenil que distingue a la especie. Se considera el primer estadio postlarval
y es de naturaleza bentónica.

297
En resumen, se puede observar que cada estadio implica tanto el sur-
gimiento de nuevas estructuras como el aumento en complejidad de las
que ya se formaron, todo en función del hábitat y alimentación que la larva
tendrá para cada etapa. Los primeros estadios tienen estructuras de flota-
ción y nado bien desarrolladas. En tanto que en los tardíos esas estructu-
ras se han transformado en apéndices cada vez más similares a las patas
o pereiópodos que se necesitan para la vida en el fondo. Asimismo, las
piezas bucales se van haciendo más especializadas en la captura y masti-
cación de presas en tanto que las antenas y anténulas adquieren mayor
complejidad y capacidad sensorial a través de pelos y setas con la finalidad
de servir para la detección oportuna de presas y depredadores. Al mismo
tiempo que se desarrollan estas estructuras, en el interior del cefalotórax
se transforman también todos los órganos internos para irse adaptando a
las nuevas necesidades. Surgen también las branquias a ambos costados
y por dentro del abdomen, estructuras que permitirán a una larva cada vez
más grande y compleja no solo respirar sino también realizar la captación
y el balance de sales propio de los organismos acuáticos de agua dulce.
Pesca, cultivo y nutrición
Pesca y Cultivo
El género Macrobrachium ha sido de gran interés biológico debido al núme-
ro de especies que lo conforman, su distribución geográfica, diversificación
y además por su gran importancia económica en muchos países. Algunas
de estas especies tienen alto valor económico y alimenticio dado por su
sabor, alto contenido en proteínas y atractivo visual (Kent, 1995). A nivel
mundial este mercado es abastecido principalmente por Macrobrachium
rosenbergii, especie asiática que se produce en países como la India, China
y Tailandia y desde donde se distribuye principalmente a Europa, Asia y
Norteamérica (New, 2009). La producción mundial de langostinos del gé-
nero Macrobrachium es reducida al compararla con la de los Decápoda
marinos de la familia Penaeidae debido quizás a que estos, por sus carac-
terísticas poblacionales y hábitat, pueden ser extraídos masivamente del
mar y además existen ya técnicas bien establecidas para la producción de
juveniles de las principales especies de interés (García-Guerrero et al., 2013).
El caso de los Macrobrachium es distinto, ya que no son explotados o pro-
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
298
ducidos en la misma escala. Su pesca reporta cifras mucho más bajas al
igual que la producción por cultivo, sin embargo, la pesca y cultivo de
Macrobrachium es importante en zonas alejadas de la costa donde el agua
salada no está disponible fácilmente al ser un recurso que puede cultivar-
se en agua dulce (New, 2002, 2005).
La producción mundial de langostinos de agua dulce de acuerdo con la
FAO se ha ido incrementando constantemente desde 1980, estimándose a
últimas fechas en aproximadamente 460,000 ton/año, de las cuales aproxi-
madamente la mitad corresponden a M. rosenbergii proveniente de Asia
(New, 2009). La otra mitad, que proviene presumiblemente de la pesca,
menos del 20% anual corresponde a América Latina y principalmente de
especies nativas de gran talla con demanda en el mercado (New, 2009). Es
importante señalar que no existen o no están disponibles datos actualiza-
dos de explotación pesquera en América Latina pues en todos los países de
la región la pesca de este género es principalmente artesanal o de subsis-
tencia por parte de comunidades asentadas en las márgenes de los ríos,
con frecuencia ejercida en forma informal o ilegal y en la mayoría de los
casos, no es reportada o documentada su captura en algún registro oficial
(García-Guerrero et al., 2013). Además de la producción derivada de la
pesca, en algunos países se tiene cierta producción de M. rosenbergii, espe-
cie que se ha introducido y se cultiva en América Latina (New, 2002, 2009).
La mayoría de la información disponible para especies nativas de Ma-
crobrachium de América Latina describe aspectos biológicos y ecológicos,
pero poco se conoce sobre los números reales de su aprovechamiento,
entre los que se distinguen dos formas básicas: la pesca y la acuicultura.
Ambas se realizan tanto en áreas naturales (ríos, estuarios y lagunas cos-
teras), como en artificiales (presas, bordos y canales) y especiales (estan-
ques artificiales) (Guzmán-Arroyo, 1987). Dependiendo de la zona geográfica
en América, las especies más explotadas son M. carcinus, M. amazonicum y
M. acanthurus del lado del Atlántico, o bien, M. americanum, M. tenellum y
M. digueti en la franja costera del Pacífico.
La pesca de estas especies se da principalmente en las épocas de llu-
vias (Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Pérez-Velázquez et al., 2006b),
durante las primeras avenidas del río, donde se obtienen cantidades con-
siderables de estos organismos, mientras que en los meses siguientes es
poco visto (Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001). Esta época coincide con
el periodo reproductivo de los organismos, donde las hembras realizan
migraciones para liberar las larvas cerca de la costa para completar su

299
ciclo de vida (Bauer, 2011a, 2011b), y al ser capturadas se pierden los
reproductores y la progenie que le sustituiría en el siguiente ciclo. Pese a
ello, los langostinos han soportado una intensa pesquería artesanal en los
cuerpos de agua dentro de su área de distribución, constituyendo un im-
portante renglón económico, para las comunidades que le aprovechan, por
su volumen de extracción y la extensión donde se realiza. Este tipo de
pesquería se encuentra bien establecida en las comunidades ya que se
practica regionalmente y además se complementa con otras actividades
(Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Espino-Barr et al., 2006), y una
pequeña parte de su producción se exporta (Arzola-González y Flores-Cam-
paña, 2008).
El aprovechamiento pesquero se da a través de captura directa de for-
ma manual, con haces de ramas, con redes tipo cuchara, arpones o fisgas
y atarrayas, mientras que en su captura indirecta se utilizan nasas, aros,
trampas cónicas o tapesco, trapos y un colador de fabricación artesanal
que se coloca en la salida de los tapos, esta última tiene baja selectividad y
alta eficiencia de captura (Guzmán-Arroyo, 1987; Román-Contreras, 1991;
Pérez-Velázquez et al., 2006). El arte de la pesca más empleado es la atarraya
(Hendrickx, 1995; Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Pérez-Velázquez
et al., 2006), el chinchorro y la red de arrastre (Guzmán-Arroyo, 1987). Su
captura muchas veces va acompañada de otras especies comerciales, como
con camarones peneidos (Ruíz-Santos, 1988; Hendrickx, 1995; Arroyo-
Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Arzola-González y Flores-Campaña, 2008).
En torno a la acuicultura de estas especies, después de la disminución
y cierre de proyectos del cultivo del langostino malayo M. rosenbergi, se ha
contemplado la posibilidad de intensificar los estudios orientados a la do-
mesticación y producción en estanques de las especies de langostino nati-
vas (Ponce-Palafox et al., 2002), resaltando su producción semiintensiva
en estanques rurales, donde se menciona que este tipo de proyectos pro-
porcionan ciertas bondades y capacidad para la conservación de la especie
lo que beneficia a las comunidades aledañas asentadas en las riberas de
los ríos al proporcionarles alimento rico en proteína y proveer la informa-
ción necesaria para detener los métodos de explotación irracional de esta y
otras especies (Sánchez-Granados, 2008).
Sin embargo, los intentos de cultivo realizados con especies nativas de
Latinoamérica, no son suficientemente sólidos para tomarse como base
para promover el cultivo redituable o para programas de conservación ba-
sados en la producción de juveniles para repoblamiento en zonas donde
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
300
estos han disminuido (García-Guerrero et al., 2013). Lo anterior es debido
a que no se conocen estudios concluyentes sobre la producción de juveni-
les a partir de larvas cultivadas, tecnología que sí está disponible para M.
rosenbergii o para algunas especies de la familia Penaeidae. Existen algu-
nos adelantos que proponen e integran métodos y técnicas para cultivar
estos langostinos (Vega-Villasante et al., 2011a, 2011b) en países como
Brasil, Costa Rica o México. Estos conocimientos han sido generados a
partir de especímenes mantenidos en cautiverio como M. amazonicum, M.
tenellum, M. americanum y M. carcinus, donde se ha evaluado su desempe-
ño, al ser mantenidos en tinas o estanques bajo diferentes estrategias de
manejo, describiendo principalmente aspectos de engorda, nutrición, con-
ducta, fisiología de la respiración, osmorregulación o tolerancia y resisten-
cia a cambios en las variables físicas y químicas del agua (García-Guerrero
et al., 2013).
Para su producción se emplean generalmente estanques rústicos con
profundidades de 0.9 a 1.5 m, un gasto mínimo de agua de 2 a 3 L/seg
(Guzmán-Arroyo, 1987; Avendaño, 1994), alimentando a los organismos
con la productividad primaria del estanque y dietas balanceadas formula-
das para camarones marinos y niveles de proteína cercanos al requeri-
miento de la especie más conocida: M. rosenbergii. La ración de alimento
generalmente se ajusta 3% de biomasa total del estanque por día, pudien-
do con ello sembrarse hasta 14 organismos/m
2
(Ponce-Palafox et al., 2006).
Se ha observado que a densidades muy altas, se obtiene baja productivi-
dad por lesiones del caparazón suave al momento de la muda (Ponce-Palafox
et al., 2006), lo que puede disminuirse o evitarse si se colocan refugios
para proveer seguridad a los langostinos que mudan y evitar ser devorados
por el resto de los organismos, lo cual contribuye a elevar la sobrevivencia
(García-Ulloa et al., 2008).
En este tipo de sistema se pueden hacer resiembras cada dos meses
para tener un cultivo continuo y cosechas selectivas de los machos más
grandes por el efecto de los morfotipos sociales (Avendaño, 1994), utilizando
la cosecha selectiva para lograr mejores rendimientos (Ponce-Palafox et al.,
2006), los cuales pueden llegar, por ejemplo en M. tenellum, a ser de 1.5 a 3
ton/ha/año con 1.5 a 2 cosechas por año (Guzmán-Arroyo, 1987; Avenda-
ño, 1994; Ponce-Palafox et al., 2006).
Uno de los grandes problemas en la acuicultura es el óptimo aprove-
chamiento de los embalses de agua, incluyendo la columna de agua de los
mismos, por lo que una de las técnicas que puede aplicarse con Macrobra-

301
chium es el policultivo, al cual podrían incorporarse la tilapia o el bagre. El
policultivo es una manera de diversificar los productos de un estanque y
optimizar sus recursos sin elevar el consumo de alimento, ya que se utili-
zan especies con hábitos alimentarios complementarios o compatibles y
que no compiten entre sí, ni por el alimento ni por el espacio (Vega-Villa-
sante et al., 2011). Estos sistemas han reportado mejores resultados que
en el monocultivo tradicional, con densidades de siembra de langostinos
de hasta 8 organismos/m
2
(Navarro-Hurtado, 2002), ya sea considerando
al langostino como la especie principal en cohabitación con alguna especie
de pez, o como la especie subordinada con los peces como especie princi-
pal (Vega-Villasante et al., 2011).
Tanto el aprovechamiento pesquero como el cultivo de las diferentes
especies de Macrobrachium presentan los mismos problemas, la mayoría
de los cuales el langostino asiático M. rosenbergii ha superado hace mucho
tiempo, la falta de conocimientos de sus requerimientos para crecer en
cautiverio, de la producción de larvas, de las condiciones ideales de man-
tenimiento y las dietas adecuadas que garanticen un crecimiento rápido
así como un manejo genético que permita seleccionar variedades más re-
sistentes, dóciles y de crecimiento rápido (García-Guerrero et al., 2013).
En términos generales, se puede tomar como referencia la revisión so-
bre M. tenellum, realizada por Espinosa-Chaurand et al. (2011), donde se
menciona gran parte de las lagunas de información que existen en el cono-
cimiento de este grupo. Estos vacíos son compartidos por la mayoría, sino
todas, las especies del género Macrobrachium, por lo menos en Latinoamé-
rica, y en resumen son: i) falta de un registro actualizado y permanente de
sus poblaciones en ríos y lagunas costeras; ii) nula o escasas estadísticas
sobre su pesquería; iii) desconocimiento sobre los efectos que en sus po-
blaciones puede tener la contaminación de los cursos de agua con insecti-
cidas y herbicidas agrícolas, metales pesados, detergentes y otros
compuestos derivados de la actividad doméstica, agropecuaria e indus-
trial; iv) escasa o nula información sobre el impacto de la reducción o pér-
dida de los caudales de ríos y arroyos usados por estos organismos para
completar su ciclo vital; v) insuficientes intentos por establecer técnicas de
manejo y cultivo; vi) desconocimiento sobre el impacto de la afectación de
estuarios y manglares que son usados como hábitats temporales o esta-
bles; vii) escasa investigación sobre el efecto de la liberación accidental o
deliberada de especies exóticas de crustáceos (p. ej., la langosta australia-
na Cherax quadricarinatus), que pueden competir por nichos ecológicos
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
302
con las especies de Macrobrachium nativas, desplazarlas o depredarlas
(García-Guerrero et al., 2013).
Nutrición
En los cultivos de langostino el alimento constituye del 40 al 60% de los
costos de producción, por lo cual parte del éxito depende de la necesidad de
desarrollar dietas artificiales de bajo costo, que permitan un buen creci-
miento, supervivencia y eficiencia alimenticia, y contribuyan a reducir la
contaminación ambiental (Espinosa-Chaurand, 2013). Por lo cual, el tipo
de alimento y la estrategia de alimentación representan factores de vital
importancia en el aporte de la energía y nutrientes necesarios para el ade-
cuado desarrollo y crecimiento de organismos acuáticos (Espinosa-Chau-
rand et al., 2012). La mayoría de los estudios de requerimientos nutricionales
que se han enfocado en langostinos del género Macrobrachium han sido
diseñados para la especie M. rosenbergii. En general, son pocos los estudios
que se han realizado de los langostinos nativos de México, que a pesar de su
talla y potencial de aprovechamiento, se carece de programas de cultivo o
manejo de estas especies.
Se ha reportado que en la naturaleza, los estadios larvales de M. tene-
llum consumen fitoplancton y zooplancton como principales fuentes de
alimento (Guzmán-Arroyo, 1987). Por otro lado, los adultos presentan há-
bitos omnívoros y detritívoros, con un amplio espectro trófico; consumen
insectos, larvas, vegetales, pequeños crustáceos y moluscos, anélidos, de-
tritus orgánico, restos de organismos y semillas (Goodyear et al., 1976;
Guzmán-Arroyo, 1987) y pueden llegar al canibalismo (Holthuis, 1980;
Hendrickx, 1995; New, 2000). Por su parte, Rojas-Sahagún et al. (2012)
reportan que juveniles de M. tenellum demostraron ser depredadores natu-
rales de larvas de Aedes aegypti (mosquito transmisor del dengue), convir-
tiéndolo en un posible agente de control biológico ya que ofrece ventajas
gracias a su capacidad larvívora, su adaptabilidad a ambientes diversos y
su abundancia en ambientes naturales.
Como la mayoría de crustáceos la digestión comienza al acercar el ali-
mento a la boca, continua por el estómago, pasando a la glándula digestiva
o hepatopáncreas, donde la digestión se hace más activa (Guillaume et al.,
2004). En el hepatopáncreas se secretan y actúan las enzimas digestivas,
que son proteínas que ayudan a digerir el alimento para que los nutrientes
sean absorbidos (D’Ambramo y New, 2000).

303
Los langostinos en su primera etapa larval no se alimentan del exte-
rior, ya que tienen reservas de vitelo, mientras que en la segunda etapa
larval el fitoplancton y el zooplancton constituyen su alimento (Vega-Villa-
sante et al., 2011). Los nauplios de Artemia recién eclosionados son gene-
ralmente la dieta de elección para el cultivo larval, ya que contienen
comparativamente altos niveles de proteína y lípidos (55 y 21%, respecti-
vamente), por lo que son adecuados para suministrar los requerimientos
de las larvas; las dietas diseñadas para larvas solo son útiles a partir de
que comienza a funcionar la glándula digestiva, durante las etapas VI o VII
de vida (D’Ambramo y New, 2000). Se ha observado que en cautiverio acep-
tan cladóceros y larvas de culícidos (Ponce-Palafox et al., 2002). Yamasaki-
Granados (2012) reporta que a la mayor supervivencia de larvas de M.
americanum se registra cuando son alimentadas con nauplios de Artemia
salina, mantenidas a una densidad de 50 larvas L
–1
.
El primer factor a considerar para la alimentación de los langostinos y
para la aproximación a sus requerimientos nutricionales, es la proteína.
La proteína constituye el más importante nutriente, el mayor componente
y usualmente el más caro ingrediente en las dietas artificiales (Espinosa-
Chaurand, 2013). El nivel de proteína en los alimentos comerciales es ge-
neralmente el parámetro más importante a tomar en cuenta en la
alimentación de los diferentes estadios de los langostinos que permiten al
organismo desarrollarse al máximo. A medida que el langostino crece, el
porcentaje de proteína en los alimentos balanceados tiende a disminuir. El
requerimiento de proteína es mayor en las etapas larvarias y juveniles.
Pese a los esfuerzos realizados hasta la fecha con relación al estudio de la
nutrición de M. tenellum, aún no se conocen de manera exacta los requeri-
mientos para cada una de sus etapas (Espinosa-Chaurand et al., 2011),
sin embargo, Guzmán-Arroyo (1987), comenta que en cautiverio aceptan
el alimento artificial y sugiere que las necesidades nutricionales de esta
especie son de 29% de proteína, 37% de carbohidratos, 28% de grasas y
5% de vitaminas y que el requerimiento de proteína es mayor en las etapas
larvarias y juveniles, llegando a esta conclusión a través de sus observa-
ciones y no debido a bioensayos concretos de nutrición. Espinosa-Chau-
rand et al. (2012) comprobaron que langostinos juveniles alimentados con
niveles altos de proteína (40%) han logrado crecimientos favorables. Pero
para preadultos, De la Torre-Álvarez (2013) reporta que en sus bioensayos
la inclusión creciente de proteína cruda en la dieta (20, 25, 30, 35 y 40%)
no tiene efecto en el crecimiento y sobrevivencia.
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
304
En general, los crustáceos se alimentan para satisfacer sus necesida-
des energéticas, para ello la cantidad de proteína del alimento debe estar
balanceada con la cantidad adecuada de energía, para que de esta manera
se logre alcanzar una ingestión proteica óptima y una buena tasa de con-
versión alimenticia (Antimo-Pérez, 2000; Luna-Mendoza, 2000). Los cama-
rones parecen utilizar los carbohidratos y los lípidos como principal fuente
de energía (Lovell, 1998), lo cual es económicamente más rentable, ya que
estos nutrientes son más baratos que las proteínas (Antimo-Pérez, 2000;
Luna-Mendoza, 2000). El uso de un balance proteína/energía adecuado es
esencial para formular un alimento eficiente (Luna-Mendoza, 2000). La in-
clusión de una cantidad adecuada de carbohidratos y lípidos en la dieta
disminuye el requerimiento de proteína sin reducir el crecimiento (Lovell,
1998). En M. tenellum García-Ulloa-Gómez et al. (2008) encontraron que es
posible sustituir totalmente la harina de pescado por harina de soya en
alimentos experimentales sin afectar el crecimiento de los organismos. La
ración diaria de alimento pueden ajustarse desde 10% hasta 3% del peso
corporal en la etapa de engorde (Ponce-Palafox et al., 2002).
La cantidad total de carbohidratos dietarios que se puede utilizar
eficientemente para langostinos generalmente depende de la capacidad di-
gestiva (nivel de actividad enzimática digestiva) y puede exceder la de espe-
cies de camarón marino, donde se incorporan frecuentemente en un 20 a
45% en alimentos en forma de almidones de arroz, de trigo, de maíz, de
papa, de soya, etc. Por lo tanto, parece lógico tratar de conseguir un ahorro
de proteínas por el almidón en los langostinos, aunque aún la utilización
metabólica de la glucosa no ha sido precisada en estos organismos, debido
a la dificultad que tienen para regular la glucemia (Guillaume et al., 2004).
Con buenas fuentes de proteínas en la dieta, los niveles de lípidos die-
téticos que contengan los niveles adecuados de ácidos grasos esenciales
pueden ser bajos, alrededor del 2% (Guillaume et al., 2004). Uno de los
aspectos en los que se debe tener mayor cuidado en la nutrición de langos-
tinos es el requerimiento de colesterol, ya que este es un componente pri-
mordial de las lipoproteínas circulantes y de membrana, y sirve de sustrato
para la síntesis de diversos compuestos entre los que se encuentra la hor-
mona de la muda. Aunque los crustáceos sean incapaces de sintetizar el
núcleo esterol, sí pueden convertir ciertos fitoesteroles en colesterol
(D’Ambramo y New, 2000).
Los requerimientos de vitaminas del langostino son probablemente muy
similares a los determinados para otras especies acuáticas, porque las vi-

305
taminas sirven como catalizadores metabólicos para las mismas reaccio-
nes químicas. En los cultivos, numerosas enfermedades o anomalías han
sido atribuidas a carencias vitamínicas: enfermedad de la muerte negra,
síndrome de la muerte en la muda, enfermedad azul, ralentización del cre-
cimiento, entre otras. El cálculo de su requerimiento es muy difícil, debido
a que la microflora intestinal interfiere con la obtención de determinacio-
nes precisas y a su solubilidad natural en el agua (D’Ambramo y New,
2000), entre otros factores que intervienen con su absorción. Por lo cual,
debe añadirse en exceso en los alimentos balanceados con el fin de com-
pensar las pérdidas por lixiviación. Por su parte, la nutrición mineral ha
sido poco estudiada en el langostino a pesar de que pierden en cada muda
elementos orgánicos en cantidades notables, particularmente calcio. Los
crustáceos son capaces de absorber el calcio, fósforo y sin duda algunos
otros elementos disueltos en el agua (Guillaume et al., 2004). Para los orga-
nismos que viven en agua dulce, el calcio no siempre se puede obtener
fácilmente del agua, porque existe un amplio rango en la concentración de
calcio dentro de los diferentes cuerpos de agua. Pese a la importancia de
estos nutrientes, no hay ninguna información disponible con respecto a los
requerimientos de minerales, como calcio, fósforo, zinc, y otros.
El esfuerzo continuo para mejorar el desarrollo de los organismos (me-
jorar la velocidad de crecimiento o lograr tallas máximas de la especie) y su
eficiencia alimenticia ha estimulado la búsqueda de nuevos aditivos para
alimentos de camarones. Los aditivos alimentarios son substancias puras
o mezclas que se adicionan intencionalmente a los alimentos para realizar
una o varias funciones específicas. El término aditivo alimentario puede
incluir todos los compuestos químicos inertes o activos, naturales o sinté-
ticos, nutritivos o no que son directamente agregados a los alimentos. Los
tipos de aditivos estudiados en la alimentación de camarones han sido
fundamentalmente: antibióticos, probióticos, nutrientes, pigmentos, enzi-
mas, preservantes, antioxidantes, atractantes y estimuladores del apetito
(Carrillo et al., 2000). Aréchiga et al. (2013, en prensa) obtuvieron que M.
tenellum alimentados con una dieta de inclusión de polvo de cálices de
Hibiscus sabdariffa (flor de Jamaica), muestran la mayor expresión de eri-
tróforos (color rojo) en el exoesqueleto del pleon (abdomen) y ganancia en
crecimiento. Otros aditivos se han utilizado en dietas de postlarvas de M.
rosenbergii como estimuladores del crecimiento entre los que se encuentra
la levadura cervecera con muy buenos resultados en cuanto a velocidad de
crecimiento y factor de conversión (Prassad et al., 2013); sin embargo, no
existen experiencias similares en M. tenellum.
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM…

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
306
Conclusiones
La mayoría de la información disponible sobre los langostinos del género
Macrobrachium trata sobre algunos aspectos biológicos y ecológicos. En
México no existen datos actualizados de su explotación pesquera y el cono-
cimiento sobre el estado de sus poblaciones naturales no es claro, informa-
ción vital para su adecuada explotación. Existen lagunas importantes en el
estudio de la fertilidad y fecundidad en la mayoría de las especies del géne-
ro localizadas en América. A excepción de M. amazonicum los estudios de-
sarrollados con otras especies nativas son pocos y dispersos. Se ha detectado
carencias de información para todas las especies americanas con relación
al efecto de la contaminación (xenobióticos) sobre la fecundidad y fertilidad.
El desarrollo de la acuicultura de estas especies a una escala comer-
cial, es detenido por: 1) la dificultad de la crianza de larvas ya que las fases
larvarias suelen ser zooplanctófagas y, por su tamaño y necesidad de ali-
mento vivo, son difíciles de mantener en cautiverio; 2) el efecto que tiene la
estratificación social en los organismos en cultivo y; 3) la escasa informa-
ción relacionada con la nutrición de organismos reproductores.
Los mayores esfuerzos en México deben ir encaminados a reforzar la
investigación sobre estos aspectos que permitirán un mejor entendimiento
sobre la biología reproductiva, ecología y explotación que garantizarán un
óptimo plan de manejo y protección de las especies de este género de im-
portancia ecológica y comercial.
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TEMAS
TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
SOBRE
INVESTIGACIONES
COSTERAS
Coordinadores
Juan Luis Cifuentes Lemus
Fabio Germán Cupul Magaña
Universidad de Guadalajara
Coordinadores
Juan Luis Cifuentes Lemus
Fabio Germán Cupul Magaña
Centro Universitario de la Costa
La zona costera, que concentra hasta un 80% de la población humana y reúne la
mayor variedad de usos en comparación con cualquier otro sistema, es particular-
mente desa�iante para la ecología orientada a la conservación y para la disciplina
del manejo.
Bajo el concepto de Investigaciones Costeras, se ha buscado aglutinar una
amplia gama de actividades de investigación cientí�ica destinadas a conocer las
interacciones entre los seres vivos y los sistemas �ísicos, químicos, geológicos y
meteorológicos que operan simultáneamente y de�inen los per�iles de los ambien-
tes de la zona costera de una región.
Es así que el objetivo de este libro es proporcionar al lector ejemplos de
trabajos en el área de las Investigaciones Costeras, principalmente desarrollados
en México, que abordan aspectos de la química del océano; la formación, ecología
de poblaciones y comunidades, así como el estado actual de los arrecifes coralinos
y el efecto que tiene sobre ellos el cambio climático, la acidi�icación del mar y
grupos de seres vivos como los equinodermos y los peces; sobre la relación entre
la ballena jorobada y la huella ecológica; la fotoidenti�icación de ballenas joroba-
das; el turismo de naturaleza; la pesca ribereña, humedales y aves acuáticas coste-
ras; así como la biología, ecología y explotación de langostinos del género Macro-
brachium.
9 786077 420545