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Innovations Agronomiques 11 (2010), 187-2004
Contribution des légumineuses à la biodiversité des paysages ruraux
Thiébeau P.1, Badenhausser I.2, Meiss H.2, Bretagnolle V.2, Carrère P.3, Chagué J.4, Decourtye A.5,
Maleplate T.6, Médiène S.7, Lecompte P.4, Plantureux S.8, Vertès F.9
1 INRA UMR-FARE614, 2 esplanade R. Garros, F-51686 Reims Cedex 2
2 UPR1934 INRA-CNRS, Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, F-79360 Beauvoir-sur-Niort
3 INRA UREP 874, 234 Avenue du Brézet, F-63100 Clermont-Ferrand
4 Réseau Biodiversité pour les Abeilles, BP1, F-69690 Bessenay
5 ACTA UMT PrADE, UMR 406 Abeilles et Environnement, F-84914 Avignon Cedex 9
6 Coop de France Déshydratation, 43 rue Sedaine, F-75538 Paris Cedex 11
7 INRA UMR Agronomie INRA-AgroParisTech, BP 01, F-78850 Thiverval-Grignon
8 Nancy Université-INRA, UMR Agronomie et Environnement 2 avenue de la forêt de Haye, F-54505
Vandoeuvre Cedex
9 INRA UMR 1069 SAS, 4 rue Stang Vihan, 29000 Quimper
Correspondance : thiebeau@reims.inra.fr
Résumé
Les légumineuses, en dehors de leur autonomie de nutrition azotée, contribuent à enrichir le panel de
cultures que l’exploitant peut insérer dans ses systèmes de productions animales ou grandes cultures,
ou favoriser dans ses surfaces en prairies permanentes. Leur présence contribue dès lors à diversifier
les paysages des campagnes, directement en tant qu’espèces de légumineuses prairiales ou à graine,
et indirectement en offrant habitat et ressources à diverses espèces animales. Néanmoins, les
systèmes d’exploitation conditionnent leur présence en plus ou moins grande quantité et diversité. En
systèmes prairiaux, leur diversité, leur développement et leur abondance sont influencés par les
modalités d’utilisation et de fertilisation, et des études récentes sur les traits fonctionnels permettent de
mieux comprendre et maitriser les processus de compétitions entre espèces. En région de grandes
cultures, leur insertion dans les rotations peut améliorer la gestion des adventices des cultures
annuelles, réduisant le recours aux herbicides. Après avoir réalisé un état de l’art sur l’impact des
systèmes d’exploitation sur l’abondance et la croissance des légumineuses, nous illustrerons, à partir
de deux exemples de conduite de systèmes de culture avec luzerne, comment des pratiques de
cultures, de récolte, et de gestion des assolements adaptées peuvent permettre d’inverser des
tendances à la baisse des légumineuses et redynamiser à la fois le développement et la diversité
végétale et animale.
Mots clés : légumineuses, prairies, systèmes de cultures, adventices, biodiversité, indicateurs.
Abstract
Legumes, besides being self-sufficient for nitrogen nutrition, contribute to enrich the pool of crops
rotations in livestock, crop or mixed agricultural systems. Therefore legumes contribute to biodiversity in
rural landscape, directly as grassland and crop species (and plant genotypes), and indirectly as habitats
for wild fauna (insects, birds, soils fauna and micro biomass). Agricultural systems and practices greatly
influence their abundance. Management of permanent grasslands, including cut/graze ratio, stocking
rates, fertilization, interacting with soil and climate conditions, determine legumes abundance and
diversity, that react quickly to changes of grassland use, and contribute to grassland resilience. In cash
P. Thiébeau et al.
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crop areas, introducing grain legumes or alfalfa allow a decrease in weeds development and in the use
of herbicides. After the state of the art survey concerning impacts of farming systems on legumes, we
illustrate some examples of cropping system management including alfalfa, to highlight how adapted
practices (crop growth, harvest, crops rotations) can help to reverse legumes decline, by substantially
improving both agricultural production, animal and plant biodiversity
Keywords: grain and grassland legumes, ley- arable rotation, cropping systems permanent pastures,
weeds, biodiversity
Introduction
De nombreuses études en France et en Europe attestent du déclin spectaculaire de la biodiversité dans
les espaces agricoles (Robinson et Sutherland, 2002), à tel point que son érosion est un enjeu
aujourd'hui reconnu dans les politiques publiques (Le Roux et al., 2008). De multiples facteurs peuvent
impacter la biodiversité à l'échelle des paysages agricoles. Le choix des systèmes de production, les
pratiques culturales peuvent avoir une influence, de même que l'occupation de l'espace au sens large :
agencement des cultures, usages non agricoles et éléments semi-naturels. En zones prairiales, comme
en zones céréalières, l’intensification et la réduction de la diversité des cultures sont des éléments
d’appauvrissement des paysages agricoles et de leur biodiversité (végétale et animale). La sous
utilisation, voire l’abandon, des prairies constitue également des menaces pour la biodiversité (Broyer,
2001).
En France, seulement six régions regroupent près de 54% de la surface en Céréales et Oléo-
Protéagineux (Decourtye et al., 2007). Des assolements peu variés, souvent couplés à de grandes
tailles de parcelles, des zones de bordures et des îlots d’arbustes réduits aux portions congrues,
signifient également un appauvrissement des sources de nourriture de nombreuses espèces animales
et des zones refuge, dont les populations d’oiseaux peuvent être considérées comme des indicateurs
de synthèse. En effet, situés au sommet d’une chaîne alimentaire, leur survie dépend de la présence
d’un nombre important d’espèces végétales et animales ; ils constituent de ce fait des espèces
suffisamment intégratrices pour la réalisation d’un diagnostic de biodiversité (abondance et diversité
d’espèces).
Les agriculteurs connaissent tout l’intérêt des légumineuses (Pointereau, 2001 ; Thiébeau et al., 2003 ;
Duc et al, 2010 ; Thiébeau et al., 2010 ; Vertès et al., 2010 ). Fixatrices d’azote atmosphérique, leurs
tissus sont riches en protéines. C’est pourquoi, parmi celles-ci (341 espèces en France et 7000 dans le
monde), les hommes en ont sélectionné quelques-unes d’abord pour se nourrir (lentille, pois sec, fève,
pois chiche, soja, haricot, lupin,..), puis nourrir leur bétail (luzerne, trèfle, sainfoin, vesce, etc.). Elles ont
un rôle agronomique et environnemental important (Thiébeau et al., 2003). Elles constituent une
attractivité pour une multitude d’animaux, dont les insectes (Decourtye et al., 2007, Decourtye et al.,
2008 ; Decourtye et Bouquet, 2010), comme source de nourriture et d’habitat (Broyer, 2001). Malgré
tout, leurs surfaces connaissent un déclin certain (Thiébeau et al., 2003 ; Duc et al., 2010) qui a des
conséquences sur notre environnement.
L’émergence de problèmes environnementaux, la prise de conscience et les enjeux de développement
durable modifient peu à peu l’attitude des partenaires, agriculteurs et pouvoirs publics, vis-à-vis des
légumineuses. Par exemple, mis en demeure de couvrir les sols en hivers, avec des couverts
intermédiaires pièges à nitrate entre deux cultures principales, les exploitants profitent de ces périodes
pour semer des mélanges d’espèces comprenant notamment des légumineuses (avoines ou triticales
avec des vesces, trèfle d’alexandrie, trèfle incarnat, etc.). Potentiellement mellifères, certaines d’entre
elles représentent une opportunité en nectar et en pollen pour la faune polinisatrice (abeilles,
bourdons), mais le délai de croissance assez court (2 à 3 mois, en automne-hiver) leur permet rarement
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d’atteindre le stade de la floraison. Elles sont néanmoins intéressantes pour offrir un abri et un site
d’alimentation pour la petite faune de plaine (Decourtye et Bouquet, 2010).
Si l’on considère un gradient d’anthropisation des modes d’occupation des sols, les prairies temporaires
et permanentes, qui comprennent la plupart du temps des légumineuses dans leur composition
botanique, présentant une grande diversité selon leur type et leur mode d’exploitation (Huyghe, 2009)
occupent une place intermédiaire entre les cultures annuelles et les forêts et contribuent largement à la
biodiversité végétale et animale (Broyer, 2001 ; Le Roux et al., 2008).
L’objectif de cet article est d’illustrer les liens entre intensification agricole et biodiversité végétale et
animale liée aux légumineuses, à des échelles allant de la parcelle au paysage, et de court au moyen
terme (modifications de la composition des peuplements végétaux). Il permet également d’ouvrir des
perspectives sur la place des légumineuses dans une production agricole durable. En se basant sur
quelques exemples emblématiques (modifications de pratiques agricoles en région Champagne-
Ardenne et en région Poitou-Charentes), il s’agit de montrer qu’après une prise de conscience des
dommages occasionnés par une agriculture très simplifiée et reposant sur des intrants, l’homme peut
par le biais de la conduite de ses assolements, corriger en partie des dommages générés par des
pratiques antérieures et contribuer à une amélioration durable de la biodiversité et des services
écosystémiques rendus.
Impact des systèmes d’exploitation sur la biodiversité végétale des milieux
agricoles, en particulier sur les légumineuses
Effet de la pression d’exploitation sur la diversité et l’abondance des
légumineuses au sein des prairies
Des travaux anciens ou récents (par exemple Delpech, 1963 ; Balent et al., 1999 ; Louault et al., 2002 ;
Le Roux et al., 2008) montrent que les conséquences des activités humaines sur le fonctionnement des
systèmes écologiques, au-delà de la perte d’une ou plusieurs espèces, se traduisent surtout par des
impacts affectant le type d’espèce et son rôle dans la structure, ainsi que le fonctionnement du système.
En ce sens, les légumineuses, qui ont un rôle fonctionnel irremplaçable dans le cycle de l’azote,
méritent une grande attention : il est important de mieux connaître les modes d’utilisation et les traits
fonctionnels des espèces favorisant à la fois le maintien de la diversité des légumineuses dans ces
milieux et un niveau de production viable, pour contribuer à la durabilité des systèmes de production.
La variété des facteurs climatiques et édaphiques, mais également la diversité des pratiques de gestion
ont produit des systèmes pastoraux très contrastés, qui diffèrent par leur capacité de production et leur
composition botanique. L’analyse de 4330 relevés floristiques récents de prairies permanentes (plaine
et montagne) extraits de la base e-Flora-Sys (Plantureux et al., 2009) montre que des légumineuses
sont présentes dans plus de 80 % des cas, avec une soixantaine d’espèce recensées dont une
douzaine seulement sont observées dans plus de 5% des relevés. Trifolium repens L. est l’espèce la
plus fréquente (70% des relevés) suivi de Trifolium pratense L. (45% des relevés) et de Lotus
corniculatus s.l. (dans 22% de relevés). Les deux trèfles sont bien adaptés à des niveaux
d’intensification importants en situation de pâturage et de fauche pour le trèfle blanc ou de faible
pression de pâturage pour le trèfle violet.
Les autres légumineuses comme les lotiers, vesces, gesses, assez fréquentes dans des prairies peu
intensives, régressent très rapidement lorsque le niveau de fertilité du milieu s’accroît, comme le
concluaient Diquélou et al. (2003) dans une synthèse sur les prairies normandes. La Figure 1 illustre le
lien entre nombre d’espèces de légumineuses et la richesse spécifique des prairies (a) ou leur valeur
pastorale (b). La diversité d’espèces de légumineuses s’accompagne d’une diversité d’espèces globale
(l’inverse étant moins vrai), tandis que les valeurs pastorales maximales sont observées lorsque le
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nombre d’espèces de légumineuses reste limité (de 0 à 6). En considérant les espèces citées plus haut,
l’abondance peut atteindre 5 à 20% de la biomasse présente.
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15
nombre d'espèces de légumineuses
nb total d'espèces
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15
nombre d'espèces de légumineuses
valeur pastorale
Figure 1 : Liens entre le nombre d’espèces de légumineuses et la richesse spécifique des prairies (a) ou leur
valeur pastorale (b), établi à partir de la base de données e-FLORA-sys. (Plantureux et al., 2009).
Une exploitation assez extensive (e.g. fertilisations faibles, fauches tardives) maintient une richesse
floristique élevée, oscillant de 30 à 50 espèces par relevé selon Duru et al (2001). Inversement, un
changement de gestion des prairies vers une intensification des pratiques conduisent à des réponses
rapides en termes de production et d’abondance relative des espèces, puis à des évolutions de la
composition botanique (Loiseau et al., 1998). Les techniques d’amélioration de la production se sont
souvent accompagnées d’une réduction drastique de la diversité spécifique, conduisant à une
convergence des séries évolutives vers des communautés végétales appauvries et à une banalisation
de la flore locale (de Foucault 1992, Plantureux et al., 1993 ; Duru et al., 2001 ; Herben et Huber-
Sannwald, 2002 ; Diquélou et al., 2003). En termes de fonctionnement, une enquête réalisée sur les
prairies du Massif Central (Figure 2) montre nettement que le niveau d’intrants, associé à l’intensité de
l’exploitation, est le moteur des performances et de la composition botanique. Les légumineuses (e.g. le
taux de trèfle) apparaissent sensibles à l’intensité d’exploitation, alors qu’une exploitation régulière
favorise le développement du trèfle blanc (Vertès et Annezo, 1989). Elles sont également sensibles au
niveau de fertilisation : les apports azotés minéraux favorisent la croissance des graminées,
compétitrices du trèfle pour la lumière.
Performances
t MS /ha/an
Composition
botanique
Trèfle blanc
(%)
Pratique
fert
.
Minérale
++ +
-
++ +
-
Ø
fert
.
Organique
++ +
-
++ +
-
Ø
Fauche +
pâturage
Pâturage
Pâturage extensif
(parcours)
0
5
10
15
20
25
0
2
4
6
8
10
Figure 2 : Variabilité des performances et de la contribution du trèfle blanc à la biomasse produite par des
prairies du massif central volcanique (Loiseau et al., 1998).
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Une approche par groupes fonctionnels d’espèces végétales montre qu’une même réponse d’un
indicateur de diversité peut avoir des causes extrêmement diverses, et quelquefois contradictoires. Par
exemple, si on considère le seul gradient d’intensité d’exploitation dans des prairies mésophiles
(prairies de la SAU, niveau de disponibilité en nutriments satisfaisante), Louault et al (2005) ont montré
qu’une réduction de cette intensité entraînait rapidement une réduction des légumineuses traçantes
(Figure 3), contribuant au renouvellement du cortège floristique des légumineuses en remplaçant les
morphotypes « rampants » (trèfle blanc, luzerne lupuline) par des morphotypes capables de se hisser
dans les strates supérieures du couvert grâce à des vrilles (vesces et gesses pérennes).
Figure 3 : Impact de l’intensité d’exploitation sur la composition botanique (contribution à la biomasse) d’une
prairie. Essai longue durée « excédent » sur le site de Theix (alt. 890 m - INRA-UREP-UR874). Le témoin
correspond à une fauche et quatre passages d’animaux au cours de l’année. (d’après Louault et al., 2005)
S’il est largement connu que les herbivores domestiques présentent des différences de sélectivité bien
caractérisées, la diversité végétale est également un facteur de stimulation de l’ingestion par l’animal
(Carrère et al., 2002). Ainsi, en situation de choix, l’animal sélectionne le plus souvent un régime mixte,
qui peut stimuler l’ingestion des animaux de 10-15%, comme cela a été montré dans des associations
ray-grass anglais - trèfle blanc par Parsons et al. (1994). Des conclusions similaires ont été obtenues
par Meuret et Bruchou (1994) en parcours diversifié pour lesquels l’offre est plus complexe, avec des
espèces de légumineuses plus diverses dont l’intérêt alimentaire est variable. Ces résultats confortent
l’intérêt de l’utilisation de prairies permanentes à flore complexe, même si des questions subsistent
concernant le pas de temps sur lequel devrait s'organiser la diversité de l'offre, le niveau de diversité
requis et les interactions avec le niveau de motivation alimentaire des animaux (Dumont et al., 2001).
Cependant, le niveau de la sélection dépend aussi de la représentation de l’espèce dans le couvert.
Ginane et al. (2008) montrent que la sélection du trèfle diminue lorsque son abondance est faible, et
lorsqu’il est imbriqué avec d’autres espèces de caractéristiques morphologiques voisines (limite des
capacités de discrimination des animaux ?).
La distribution et l’association locale d’espèces entre-elles sont donc un facteur de maintien de cette
diversité, et cela d’autant plus que l’espèce est recherchée par les animaux, comme c’est le cas des
légumineuses. La dissémination des espèces dans le couvert peut contribuer à la persistance
d'espèces minoritaires, ou peu abondantes ou risquant d’être soumises à une pression de défoliation
très forte comme observé pour le pâturage des ovins (Dumont et al., 2002), et favoriser leur reconquête,
selon leur mode de reproduction. Ainsi, les modes de gestion des prairies (e.g. vitesse de rotation,
chargement instantané) n'auront probablement pas les mêmes conséquences selon la répartition des
espèces dans le couvert. Des travaux en cours insèrent l’étude de ces effets, dans un cadre plus
général de compréhension des relations entre gestion des prairies (fertilisation, pâturage, types
d’animaux) et dynamique de végétation, afin de concilier différents enjeux tels la nutrition et la santé
animale avec la biodiversité (Adler et al., 2001 ; Dumont et al., 2010).
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Effets de l’introduction de cultures pérennes (légumineuses) dans les
assolements de grandes cultures, sur la gestion de la flore des adventices
En région de grandes cultures, la rotation de cultures annuelles et pérennes (prairies temporaires) peut
être utilisée pour empêcher la sélection continue d’espèces adventices adaptées à un type de culture
(Liebman et Dyck, 1993; Bellinder et al., 2004; Nazarko et al., 2005; Smith et Gross, 2007). De telles
rotations pourraient ainsi favoriser la gestion des adventices, l’économie d’herbicides et la biodiversité
dans les paysages agricoles à forte empreinte anthropique. Les successions de cultures simples
d’aujourd’hui pourraient être diversifiées par l’introduction de cultures fourragères pérennes comme les
luzernes, trèfles, prairies, ou des mélanges entre légumineuses et graminées (Sebillotte, 1980; Sjursen,
2001; Teasdale et al., 2004; Albrecht, 2005; Heggenstaller et Liebman, 2006; Meiss et al., 2010a).
Les impacts de ces cultures pérennes sur les adventices ont été étudiés en utilisant quatre approches
(notés a à d) à l’échelle des individus, populations, et communautés de plantes.
a) Des relevés floristiques dans 632 champs dans la Zone Atelier du CNRS “Plaine et Val de Sèvres”
(ouest de la France) montrent que les différences de composition spécifique des communautés
adventices entre des cultures fourragères pérennes à base de luzerne (Medicago sativa L.) et six
cultures annuelles (blé d’hiver, colza, pois, tournesol, maïs, et sorgho), sont plus importantes que les
différences, mieux connues, entre les cultures annuelles d’automne et de printemps (Meiss et al.,
2010a). La comparaison de 420 champs de blés succédant soit à des luzernes pérennes, soit à des
cultures annuelles suggère que ces différences des communautés peuvent avoir des effets à long
terme : la composition des communautés avant, pendant, et après des cultures pérennes (basée sur
une « substitution statistique du temps par l’espace ») varie selon une trajectoire cyclique pendant ce
type de rotation (Figure 4, Meiss et al., 2010b).
-60
-30
30
60
-60
-30
30
Axe canonique 1
-90
0
90
0
60
b
c
d
a
Blé après
annuelles (a)
Blé après
luzerne (d)
+ Luzerne
2-6 ans
● Luzerne 1 an
après annuelles (b)
Axe canonique 2
Figure 4 : Trajectoire type d’évolution des communautés adventices pendant une rotation de cultures incluant
des cultures annuelles (céréales) et des cultures pérennes (luzerne) (résultat issu d’une analyse discriminante
canonique). Chaque point représente la composition spécifique d’une parcelle (N=420) avant (a), pendant (b, c)
et après (d) des cultures de luzerne (d'après Meiss et al., 2010b).
L’analyse des espèces indicatrices et des groupes fonctionnels d’espèces suggère que les cultures
pérennes modifient la composition de la communauté d’adventices en défavorisant particulièrement les
dicotylédones annuelles à morphologie dressée ou grimpante, y compris des espèces problématiques
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dans des cultures annuelles comme le gaillet (Galium aparine L.). En revanche, la rotation favorise des
espèces bisannuelles et pérennes, ainsi que des espèces à rosettes annuelles, ce qui a produit une
diversité de plantes comparable, voire supérieure (Meiss et al., 2010b).
b) Les mécanismes impliqués dans ces changements de communautés d’adventices ont été étudiés au
cours d’une expérimentation de 3 ans. Les dynamiques de populations de plusieurs espèces adventices
majeures ont été comparées pour une succession de cultures annuelles et des cultures fourragères
pérennes, avec différents modes de gestion. De manière générale, les densités de plantes adventices,
leurs biomasses et le nombre d’espèces ont montré des tendances à la baisse dans les cultures
pérennes, mais des hausses parfois très fortes dans les cultures annuelles. Parmi les facteurs de
gestion des cultures pérennes, la saison de semis de la culture (automne vs. printemps) a souvent eu
des impacts plus forts que l’espèce cultivée (luzerne vs. dactyle) ou que la fréquence de fauche (3 vs. 5
fois par an) (Meiss, 2010d). Le comportement des espèces, prises individuellement, et des groupes
fonctionnels s’est montré globalement cohérent avec les résultats des relevés à large échelle (a).
Ces deux études suggèrent que trois caractéristiques des cultures fourragères pérennes affectent
plusieurs stades du cycle de vie des adventices : i) l’absence complète de travail du sol réduit la levée
des adventices, augmente la survie des adventices établies et réduit probablement la survie des graines
(par exemple par une augmentation de la prédation de graines) ; ii) la compétition s’exerce sur un
temps plus long ; et iii) les fauches contribuent à réduire la croissance végétative et la production de
graines des adventices (Meiss, 2010d). Quelques-uns de ces mécanismes, comme le travail du sol et la
compétition avec la culture, sont déjà relativement bien connus dans la littérature, ce qui n’est pas le
cas pour les impacts de la fauche et de la prédation des graines. Pour cette raison, des
expérimentations spécifiques ont été menées pour mieux comprendre ces deux mécanismes :
c) Des expérimentations sous serre analysant la croissance post-fauche de plantes individuelles ont
montré des différences importantes entre des espèces et groupes fonctionnels d’espèces (annuelles vs.
pérennes, graminées vs. dicotylédones) (Meiss et al., 2008). Une expérimentation à deux facteurs a
montré que les impacts négatifs de la fauche et de la compétition sur la croissance des adventices ont
été additifs (Meiss et al., 2009).
d) Des mesures spécifiques de prédation de graines d’adventices (un service écosystémique), sur
l’expérimentation au champ, ont montré des corrélations positives entre couvert végétal et prédation.
Ceci indique l’importance particulière de la prédation de graines dans des cultures de légumineuses
pérennes (Meiss et al., 2010c). Nos expérimentations indiquent aussi une préférence des prédateurs
vis-à-vis de certaines espèces adventices, malgré une forte variabilité spatiale et temporelle des taux de
prédation (Alignier et al., 2008; Meiss et al., 2010c) Ceci peut être une autre cause des changements de
communautés d’adventices observés à large échelle.
L’ensemble de ces résultats montre que les cultures de légumineuses pérennes créent des conditions
défavorables pour des espèces adventices problématiques dans les grandes cultures annuelles.
L’intégration de prairies temporaires dans des rotations de cultures annuelles peut donc être utilisée
comme une composante de la gestion intégrée des adventices, permettant de réduire le besoin
d’utilisation d’herbicides. En même temps, la diversification temporelle et spatiale du paysage avec des
cultures pérennes (combinées éventuellement avec d’autres mesures agri-environnementales comme
le maintien de chaumes en hiver) pourrait augmenter la diversité floristique et la mise à disposition de
ressources trophiques pour des espèces animales en danger dans les paysages agricoles. La
diversification des rotations peut donc contribuer à résoudre les trois problèmes liés aux adventices
(Meiss, 2010d). Ces effets positifs pour la gestion des adventices et pour le maintien de la biodiversité
s’ajoutent aux autres avantages des cultures de légumineuses et graminées pérennes comme
l’augmentation de la matière organique, la réduction de l’érosion du sol et du lessivage de nutriments, et
la fixation biologique d’azote par les légumineuses détaillé dans d’autres parties de ce volume.
Supprimé: . En contrepartie, d’autres
espèces végétales, moins problématiques en
culture annuelle, peuvent profiter de ces
conditions conduisant à une diversité de plantes
comparable, voire s upérieure (Meiss et al.,
2010a; Meiss et al., 2010b)
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Impact des systèmes d’exploitation comprenant des légumineuses sur la
biodiversité animale.
Effets sur la faune en milieux prairiaux
La diversité de gestion des parcelles prairiales, qui crée une mosaïque de végétation conduisant à
l’accroissement de la biodiversité végétale à l’échelle de la ferme à travers la juxtaposition de
différentes communautés végétales, a également des effets sur la microfaune (Farruggia et al., 2004).
Ainsi, les Orthoptères et Lépidoptères seront favorisés par la présence de parcelles en pâturage
extensif, où ils trouvent abri et nourriture, tandis que les insectes coprophages et les prédateurs du sol
seront plus nombreux dans les prairies pâturées intensivement (Wallis De Vries et al., 2004). En dehors
des prairies fauchées ou pâturées, les fermes d’élevages herbivores ont généralement des haies et
arbres isolés (refuges pour les ruminants) et différentes structures (mares, fossés, chemins) qui offrent
des habitats variés à une large diversité d’espèces animales et végétales. Des outils d’évaluation
simplifiée de la biodiversité en cours de développement (CASDAR Indibio) s’attachent à quantifier ces
éléments agro-écologiques et leur organisation dans le paysage (maillage, connexions), pour intégrer et
quantifier les effets positifs des systèmes polyculture-élevage.
Dans le cadre du programme européen Forbioben, l’Inra de Clermont-Theix et l’Unité expérimentale des
Monts d’Auvergne ont testé, de 2002 à 2006, l’impact de diverses modalités de pâturage (0,6 -0,9 et
1,2 UGB/ha) sur l’évolution de la structure et de la composition botanique du couvert. Cet essai a
également permis de montrer une évolution de l’abondance de plusieurs familles d’insectes, avec des
évolutions différentes selon le niveau de chargement et la famille d’insecte considérée : la diminution du
chargement, en favorisant les plantes à fleurs et les graminées peu tolérantes au pâturage, a favorisé
les papillons et les criquets. L’augmentation du chargement a favorisé d’autres espèces (par exemple
coprophages...). L’abondance des oiseaux et des carabes n’a pas été modifiée. Ainsi, à chaque densité
animale correspond un « profil » de biodiversité. L’allègement du niveau moyen de densité animale,
ainsi qu’une rotation aménagée du pâturage, ont eu un effet favorable sur la biodiversité de ces prairies
(Dumont et al., 2008).
Concernant les sols sous prairies pâturées, le comportement alimentaire des animaux (cf
précédemment), renforcé par la distribution des éléments fertilisants (à travers l'urine et les fèces),
induit une hétérogénéité intra-parcellaire (Marriott et Carrère, 1998) qui se traduira par une plus forte
structuration de l’espace, favorable à la diversité floristique et faunistique. En jouant sur la diversité des
milieux présents, il est donc envisageable de maintenir des forts niveaux de diversité inter et intra
parcellaire pour favoriser la présence et le développement de cette biodiversité faunistique. Des
recherches anciennes et récentes se sont intéressées au rôle des légumineuses sur les populations et
activités de la faune du sol). Vertès et al. (1989) et Cluzeau et al (1992) ont montré que les dégâts dus
à un piétinement excessif des couverts sur les populations de vers de terre, à savoir une réduction
drastique et rapide de leur abondance, affectant de façon différente les espèces anéciques et endogées
(individus et cocons), étaient plus importants sous les couverts avec trèfle, mais que la récupération
était également plus rapide que sous graminée pure (hypothèse trophique). Gastine et al. (2003)
mettent en évidence l’effet négatif des légumineuses sur la quantité de biomasse racinaire, mais positif
sur la diversité des vers de terre et l’abondance des vers de terre épigés. Les autres groupes
fonctionnels n’ont pas eu d’effet significatif sur la faune du sol : la réduction de la biodiversité
s’accompagnant d’une absence de légumineuse aura des effets plus importants sur la faune du sol que
si elle induit l’absence d’autres espèces. Eisenhauer et al. (2009) ont étudié les interactions entre la
biodiversité, la productivité et la fourniture d’N via les vers de terre et constatent que les légumineuses
ont bénéficié de la présence des vers de terre (Milcu et al, 2008). Ces auteurs suggèrent que les
légumineuses et les vers de terre forment une sorte de relation mutualiste affectant les fonctions
essentielles de l'écosystème dans les prairies tempérées, notamment via la production d’exudats
racinaires et la décomposition d’organes riches en azote, améliorant la productivité végétale.
Légumineuses et biodiversité
Innovations Agronomiques 11 (2010), 187-2004
195
Effets sur la biodiversité animale en milieux de grandes cultures
Les milieux de grandes cultures étant connus pour leur manque de milieux prairiaux et de diversité
végétale, les insectes de tous ordres ont du mal à trouver un milieu propice à leur développement. C’est
pourquoi des initiatives en faveur d’une biodiversité végétale comprenant des légumineuses pérennes
ont été engagées pour maintenir et développer cette biodiversité animale. Nous présentons maintenant
deux exemples en ce sens, dont l’un est mis en œuvre en région Champagne-Ardenne et l’autre en
région Poitou-Charentes.
Une gestion différenciée des récoltes de luzerne en Champagne-Ardenne
La région Champagne-Ardenne est le berceau national de la luzerne en culture pure (environ 70 000
ha). La présence d’une industrie de déshydratation permet la récolte en vert de ce fourrage sous de
nombreuses conditions climatiques (Beaudoin et Thiébeau, 2007), ce qui fournit un produit de haute
qualité et valeur marchande. Partant de l’hypothèse que la luzerne est favorable à la biodiversité, la
filière de déshydratation de luzerne, représentée par son syndicat Coop de France Déshydratation, et
des associations de défense de la nature ont souhaité quantifier ces aménités, en collaboration avec le
Muséum National d’Histoire Naturelle et Arvalis-Institut du Végétal, en 2009 et 2010. L’objectif est de
tester l’impact d’une gestion différenciée des luzernes sur la biodiversité animale dans trois types de
parcellaires : une luzerne témoin (L. Tém.), conduite selon un calendrier de récolte à quatre coupes
annuelle régi par l’industrie de la déshydratation (Beaudoin et Thiébeau, 2007) ; une luzerne dont la
gestion est aménagée (L. Am.), avec une bande non récoltée une coupe sur deux (7 m de largeur, en
bordure de champ dans la longueur) afin de permettre sa floraison ; enfin, une parcelle de blé d’hiver
(Blé), conduite selon les itinéraires techniques de la région.
En 2009, l’étude a été réalisée sur 15 sites, répartis aléatoirement sur les Ardennes, la Marne et l’Aube,
avec des luzernes en première année de production (A1). En 2010, l’étude a été poursuivie sur 11
sites : 8 luzernières A1 passées en A2 + 3 nouvelles luzernières A1. Cinq indicateurs de la biodiversité
ont été suivis : les oiseaux, selon un protocole défini par la Ligue de Protection des Oiseaux (LPO) de
Champagne-Ardenne ; les papillons de jour, criquets et sauterelles, et chauve-souris selon un protocole
du Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) ; les abeilles domestiques, selon un protocole du
réseau Biodiversité pour les Abeilles. Seuls les résultats des indicateurs « oiseaux » et « papillons »
sont présentés ici. Les résultats mentionnent les termes « richesse », synonyme de nombre d’espèces
répertoriées pendant toute la campagne d’observation, et « abondance », synonyme d’effectif
comptabilisé.
Les oiseaux :
Se nourrissant de jeunes pousses végétales, de feuilles, de graines, d’insectes, parfois de la faune
présente sur le sol, les oiseaux constituent un indicateur particulièrement pertinent d’une biodiversité
végétale et animale en place. Seuls les résultats de 2009 sont présentés, ceux de 2010 n’ayant pas
encore été exploités au moment de la rédaction de cet article.
Vingt-quatre espèces d’oiseaux ont été inventoriées sur au moins un des trois traitements. Parmi celles-
ci, on en retrouve 11 sur culture de blé, 18 sur la luzerne témoin, et 20 sur la luzerne aménagée.
La distribution médiane, accompagnée des premier et troisième quartiles (boite), encadrée des seuils à
5 et 95% des valeurs observées est présenté à la Figure 5. Le trait en gras correspond à la valeur
moyenne. La richesse moyenne recensée est respectivement de 6.5, 5.2 et 4.0 sur luzerne aménagée,
luzerne témoin et blé (± 0.5). L’analyse de variance de ces données montre que la différence est
significative au seuil de 5% entre la « luzerne aménagée » et le « blé » ; elle est également significative
au seuil de 10% entre la « luzerne témoin » et le « blé », tandis qu’elle n’est pas significative entre les
deux traitements de luzerne. Ceci semble donc indiquer que la présence de luzerne a un intérêt pour la
P. Thiébeau et al.
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diversité des oiseaux dans ces paysages de grandes cultures vis-à-vis de cultures annuelles, avec un
intérêt plus marqué pour les luzernes aménagées.
Richesse
L. Am. L. Tém. Blé
Nombre d'espèces
2
4
6
8
10
12
14
Abondance
L. Am. L. Tém. Blé
Effectif total
0
20
40
60
80
100
Figure 5 : Richesse et abondance d’oiseaux observés selon les modalités : luzerne aménagée, luzerne témoin et
blé en 2009.
L’attrait plus élevé que procure la luzerne comparée au blé se répercute sur les effectifs de population
recensés tout au long de la campagne d’observation : 510 individus comptabilisés sur « luzerne
aménagée », 335 sur « luzerne témoin » et 258 sur « blé ». 80% de ces effectifs se concentrent autour
de 5 espèces sur luzerne : il s’agit de l’alouette des champs (Alauda arvensis L), du bruant proyer
(Emberiza calandra L.), de la linotte mélodieuse (Carduelis cannabina L.), de la corneille noire (Corvus
corone L.), et de la bergeronnette printanière (Motacilla flava L.). Cette valeur atteint 90% sur culture de
blé, moins riche en espèces et en effectifs. L’effectif moyen est de 39 individus sur luzerne aménagée,
contre 26 et 20 individus recensés respectivement sur « luzerne témoin » et « blé » (± 3.5). La
différence se révèle significative au seuil de 5% entre la « luzerne aménagée » vis-à-vis des deux
autres traitements dont la différence n’est pas significative entre eux (Figure 5).
La luzerne, en tendance, contribue donc à héberger davantage d’oiseaux qu’une céréale classique, le
blé, et la différence est particulièrement intéressante pour les luzernes aménagées, qui représentent
donc bien un bassin de nourriture pour la faune de ces campagnes de grandes cultures. Des nids ont
été trouvés sur le sol des luzernes aménagées, permettant à ces couvées de pouvoir arriver à terme
(sauf prédation). Ces premiers résultats devront faire l’objet d’autres campagnes d’observations pour
être validés.
Les papillons de jour :
Cette analyse est limitée aux sites communs à 2009 et 2010 afin de ne pas introduire de biais lié aux
sites, ce qui ne modifie pas les conclusions obtenues à partir de l’analyse des 15 situations de l’année
2009. En 2009 et 2010, respectivement 24 et 20 espèces de papillons ont été recensées. La diversité la
plus basse (environ 10 espèces) se retrouve sur le témoin Blé, tandis que les luzernes, dont la
« luzerne aménagée », recueillent un panel plus large (15 à 24 espèces).
Légumineuses et biodiversité
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Abondance
L.Am. L.Tém. Blé L.Am. L.Tém. Blé
Effectif total
0
50
100
150
200
250
300
350
Richesse
L.Am. L.Tém. Blé L.Am. L.Tém. Blé
Nombre d'espèces
0
2
4
6
8
10
12 2009
2009 2010 2010
Figure 6 : Richesse et abondance de papillons de jour observés selon les modalités : luzerne aménagée (L.Am.),
luzerne témoin (L.Tem.) et blé, sur sites identiques en 2009 et 2010.
Sur chaque site, la richesse moyenne recensée en 2009 et 2010 permet de distinguer chacun des
traitements (Figure 6). L’analyse de variance ne montre pas d’interaction entre année et traitement, ce
qui permet d’analyser chacun des facteurs séparément. L‘effet année est « très hautement significatif »
(p<0.001), avec une richesse moyenne est de 7.5 en 2009 et de 4.6 en 2010 (± 0.4), ainsi qu’une
différence significative entre chacun des traitements (p<0.01) : la richesse moyenne est de 3.6 sur blé,
5.6 sur luzerne témoin et 8.8 sur luzerne aménagée (± 0.5).
En terme d’effectif de papillons recensés, 2009 a été, globalement, une année de très forte abondance
pour les papillons (au contraire de 2010, année très mauvaise), dont Vanessa cardui L. a bénéficié
particulièrement. En terme statistique, nous avons une interaction année x traitement (p<0.001). Les
différences sont significatives (p<0.01) pour l’ensemble des traitements et facteurs étudiés à deux
exceptions près : en 2010, on note l’absence de différence entre les effectifs de papillons sur le
traitement blé et la luzerne témoin ; pour le blé, on note l’absence de différence entre les effectifs de
2009 et de 2010. Comme en 2009, 88% des effectifs de papillons ont été concentrés autour de 4
espèces, qui sont, par ordre décroissant d’importance : Pieris rapae L., Polyommatus icarus L.,
Vanessa cardui L. et Pieris brassicae L.. Colias croceus L. n’a plus été vu sur les 8 sites communs avec
2009 ; 3 individus ont été observés sur les autres sites de 2010, et uniquement sur luzerne aménagée.
La luzerne, en tendance, contribue donc à héberger davantage de papillons qu’une culture annuelle ;
mais la différence se révèle particulièrement intéressante pour les luzernes aménagées qui
représentent donc bien un bassin de nourriture pour des espèces comme Vanessa cardui L. et Pieris
rapae L., mais aussi comme site de reproduction pour Polyommatus icarus L. La luzerne, dans ces
paysages de grandes cultures, présente un intérêt réel sur la biodiversité, qu’accroît l’aménagement
proposé.
La luzerne : un habitat pour la biodiversité ordinaire et patrimoniale dans les paysages agricoles
intensifs de Poitou-Charentes
Dans les années 1950, l’Outarde canepetière (Tetrax tetrax L.) était un oiseau répandu en Poitou-
Charentes et dans de nombreuses régions françaises. Parallèlement à la restriction de son aire de
distribution (Villers et al. 2010), un déclin spectaculaire de ses effectifs a également été enregistré dans
cette région (Jolivet et Bretagnolle, 2002). Ce constat a généré une action de partenariat entre les
agriculteurs de la Zone Atelier « Plaine et Val de Sèvre » (plaine céréalière du Sud de Niort), les acteurs
de la recherche et les collectivités, afin de stopper ce déclin et de recréer les conditions propices au
maintien et au développement de l’espèce. Pour ce faire, une contractualisation a été mise en place
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avec les agriculteurs afin de conduire des mesures ciblées (Contrats d’Agriculture Durable puis
Mesures Agri-Environnementales). Ces mesures ont consisté, notamment, à réinstaller des surfaces en
luzerne, culture pérenne choisie comme habitat pour la nidification par l’Outarde canepetière, à limiter
l’emploi de pesticides, etc. Les études présentées ont pour objectif de suivre l’évolution des populations
d’outardes en relation avec ses ressources alimentaires, évolution consécutive à la mise en place de
ces contrats.
La Zone Atelier « Plaine et Val de Sèvre » est une zone de 450 km² située dans un territoire
traditionnellement de polyculture élevage qui a récemment évolué vers une plaine céréalière intensive,
où les cultures annuelles dominent. Ainsi, des années 1950 à maintenant, la proportion de terres
occupées par les milieux prairiaux est passée de près de 80% à environ 10%. Ce site, fortement
instrumentalisé depuis 1994, est le support d’un grand nombre de suivis sur l’occupation des sols des
19 000 parcelles qui le composent : suivis ornithologiques, entomologiques et botaniques. Il inclut une
ZPS (Zone de Protection Spéciale) qui fait l’objet de contractualisations importantes avec les
agriculteurs par la voie des Mesures Agri-Environnementales.
Depuis 1994, les populations d’Outarde canepetière ont été suivies chaque année sur l’ensemble de la
zone d’étude grâce à la recherche et au comptage des mâles (les seuls à être visibles) in situ, toutes
les 2 semaines durant la saison de reproduction (de fin mars à mi juillet). Il apparaît que, depuis 1994,
les effectifs d’Outarde ont décliné de 80% (Bretagnolle et al., 2011). La recherche des nids dans la zone
d’étude chaque année, ainsi que leur devenir au cours de la saison, a permis d’établir que 62% d’entre-
eux sont situés dans des parcelles de luzerne, tandis que quelques pourcents le sont dans des cultures
autres que les prairies : jachères et friches. Un peu plus de la moitié des nids parvient à l’éclosion, les
autres nids étant soit abandonnés par les femelles (10%), soit l’objet de prédateurs (6%), soit, ce qui est
le plus fréquent, détruits lors de récoltes mécaniques (plus de 30% des nids).
Les criquets sont une composante importante de la biodiversité des milieux prairiaux (Baldi et
Kisbenedeck, 1999). Ils constituent un maillon central de la chaîne trophique, du fait de leur
consommation d’herbes et de leur statut de proies pour un grand nombre d’espèces. Ainsi, un poussin
d’Outarde a besoin d’environ 200 criquets par jour pendant 3 semaines pour devenir adulte. Afin
d’établir la relation entre le déclin des populations d’outardes de la zone d’étude et leurs ressources
alimentaires, nous avons déterminé chaque année la densité de criquets par m² de prairie sur la base
de l’échantillonnage de 150 prairies de la zone d’étude à la date correspondant au pic de densité de
leurs populations, c'est-à-dire de fin juillet à début août. Il en ressort que le nombre de poussins
d’Outardes à l’envol chaque année est corrélé à la densité de criquets présents pendant le mois de
juillet dans les prairies du site d’étude (Figure 7). Le développement des populations d’Outardes est
donc directement lié à leur ressource alimentaire (Bretagnolle et al. 2011).
Des études précédentes (Badenhausser et Bretagnolle, 2005) ont montré que les densités de criquets
dans les prairies de luzerne étaient beaucoup plus faibles que dans les prairies de graminées. Nos
résultats montrent que ce sont les modes de gestion et d’exploitation de la luzerne qui ne sont pas
favorables aux criquets. En effet, des études fines ont été réalisées pour évaluer l’effet des mesures
agri-environnementales sur leurs densités, en s’appuyant sur un dispositif constitué de 2 lots de
parcelles de luzerne âgées de 2 ans, soit sous contrat agri-environnemental, soit gérées de manière
conventionnelle. Les résultats montrent que les parcelles de luzerne sous contrat agri-environnemental
ont des effets très positifs pour les criquets, avec des densités 3 à 4 fois supérieures pour le taxon
dominant et 4 à 13 fois supérieures pour un taxon moins fréquent (Figure 8). Il existe par ailleurs une
relation significative entre les densités de criquets et le nombre d’espèces végétales dans les parcelles
(Badenhausser et al., 2008). Les mesures associées au contrat consistaient à ne faire aucune
intervention dans la parcelle entre le 15 mai et le 31 août, c'est-à-dire principalement à ne pas subir la
coupe de début d’été et à ne pas subir de traitement insecticide.
Légumineuses et biodiversité
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-0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
0
5
10
15
20
25
30
log(densité de criquets (ind/m²))
Nombre de jeunes à l'envol
Figure 7 : Relation entre le nombre de jeunes d’Outardes canepetière à l’envol chaque année et la densité de
criquets estimée au mois de juillet de chaque année dans les prairies de la zone d’étude (un point = une année
depuis 1999).
0
50
100
150
Pas de MAE
MAE
Juvéni les
Adultes
Pas de MAE
MAE
Nombre de criquets pour 15
11 Juillet 7 Août
Figure 8 : Densité de criquets en 2006 dans des parcelles de luzerne sous contrat agri-environnemental et dans
des parcelles gérées de manière conventionnelle de la zone atelier « Plaine et Val de Sèvre ».
La réinsertion de surfaces en luzerne dans la zone d’étude depuis 2003, accompagnée de mesures sur
leurs modes de gestion et d’exploitation a permis d’augmenter de 50% les surfaces en luzerne entre
2005 et 2009. Ces mesures ont été efficaces car depuis 2007, près de 60% des nids sont localisés
dans des parcelles sous contrats de la zone d’étude, et depuis 2003, les effectifs de mâles d’Outardes
progressent significativement (Bretagnolle et al., 2011), même si le nombre de jeunes à l’envol peut être
faible les années défavorables aux criquets (2007 et 2008 par exemple).
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Conclusion
Même si les évolutions des conduites des assolements ne permettent pas de revenir à un « état
initial », qu’il faudrait déterminer, l’homme peut mettre en place des actions en tous domaines qui
favorisent le retour à davantage de diversité, animale et végétale. Ce papier illustre avec plusieurs
exemples les rôles directs et indirects des légumineuses dans la biodiversité végétale et animale, et
expose comment les acquis récents de recherche sur les traits fonctionnels des espèces fournissent de
nouveaux éléments pour mieux gérer et favoriser ces biodiversités aux échelles de la parcelle, de
l’exploitation et du paysage.
Les actions conduites en régions de grandes cultures montrent que l’on atteint ces objectifs :
- En Champagne–Ardenne, l’adaptation des récoltes industrielles des luzernières, permettant à
certaines d’entre-elles de fleurir, montre ses intérêts pour la biodiversité sur les plans qualitatifs
et quantitatifs vis-à-vis de grandes cultures annuelles ;
- En Poitou-Charentes, le développement d’actions avec les agriculteurs a permis d’identifier les
causes de la disparition de l’Outarde canepetière. Celles-ci apparaissent liées étroitement à la
présence et à la gestion des parcelles de luzerne qui abritent de manière privilégiée les nids,
les poussins et les adultes. Ainsi, on observe d’une part, la destruction de la moitié des nids
durant les évènements de fauche, et d’autre part, la raréfaction de leur ressource alimentaire
principale, les criquets. La réintroduction de surfaces en luzerne gérées de manière extensive
inverse la tendance, permettant à cette espèce d’oiseaux d’accroître ses effectifs.
Simultanément, l’introduction de luzernes dans les rotations contribue à la gestion des populations
d‘adventices, ce qui peut réduire l’emploi d’herbicides dans des grandes cultures suivantes. Ceci est lié
au fait que la présence de la luzerne favorise le développement d’autres espèces végétales, dont la
gestion est moins problématique pour les cultures annuelles, mais probablement aussi intéressantes
pour le maintien des services écologiques des plantes.
En milieux prairiaux, les légumineuses assurent l’approvisionnement en azote du système, recyclé par
les vers de terre et la biomasse microbienne des sols, contribuent à la biodiversité des insectes dont les
pollinisateurs et les oiseaux (Broyer, 2001), et présentent des qualités d’adaptation et de résilience
intéressante. L’optimisation de leur place dans les systèmes fourragers et dans les paysages est donc
un domaine de recherche à approfondir, intégrant le fonctionnement agro-technique des exploitations et
le fonctionnement des écosystèmes à différentes échelles (parcelles, exploitations et paysages).
Il serait intéressant :
- de savoir mieux gérer les prairies pour favoriser le développement des légumineuses, qui
contribuent à la résilience et à l’adaptation des prairies aux aléas (Tilman, 1997, Adler 2001,
Alard et Balent, 2007 ; Dumont et al., 2010). Les recherches récentes sur les groupes et traits
fonctionnels permettent d’améliorer la connaissance des mécanismes complexes mis en jeu
dans ces écosystèmes. Ils fournissent également des pistes de recherches pour mieux
s’inspirer des associations « naturelles » afin de créer des mélanges complexes d’espèces
prairiales adaptés à différents contextes et enjeux (production, biodiversité, etc.).
- d’améliorer la valeur fourragère de ces associations : certaines espèces tel le sainfoin,
présentant un grand intérêt fourrager mais souvent peu abondant en association, pourraient
faire l’objet de travaux de sélection génétique, en utilisant la diversité des situations convenant
à cette espèce.
Quoi qu’il en soit, les légumineuses contribuent indéniablement à la diversité des paysages de nos
campagnes et de sa faune.
Légumineuses et biodiversité
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