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Lichtverschmutzung und die Folgen für Fische

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Lichtverschmutzung und die Folgen für Fische
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Lichtverschmutzung und die Folgen für Fische
Anika Brüning und Franz Hölker
1. Einleitung
Die Folgen der Lichtverschmutzung für Flora und Fauna sind nicht nur auf die Lebensräume
Land und Luft beschränkt. Künstliches Licht in der Nacht kann auch starke Auswirkungen auf
den Lebensraum Wasser haben (Moore et al. 2006, Perkin et al. 2011). Denn die Uferbereiche
vieler Seen, Flüsse und Kanäle und natürlich auch die Küsten der Meere und Ozeane sind
durch viele künstliche Lichtquellen (beispielsweise Ufer- und Hafenbeleuchtung, beleuchtete
Brücken, urbaner Lichtdom) geprägt.
Ein anschauliches Beispiel ist das durch Lichteinwirkung veränderte Verhalten von Wasser-
flöhen (Daphnia sp.). Unter natürlichen Bedingungen halten sich Wasserflöhe tagsüber in
tieferen Wasserschichten auf. In der Nacht wandern sie Richtung Wasseroberfläche, um Al-
gen zu fressen. Durch künstliches Licht in der Nacht wird diese tagesperiodische Vertikal-
wanderung verändert – sowohl in ihrer Amplitude als auch in der Quantität der wandernden
Individuen (Moore et al. 2000). Wenn die Wasserflöhe durch nächtliche Lichteinwirkung
dann nicht mehr in dem Maße an die Wasseroberfläche wandern, werden weniger Algen ge-
fressen. In der Folge könnte die Algenbiomasse des Gewässers ansteigen, was sich wiederum
auf die Wasserqualität auswirkt. Außerdem kann das Verhalten von Fischen beeinflusst wer-
den, denen Wasserflöhe als Nahrung dienen.
Weitere mögliche Auswirkungen nächtlicher Beleuchtung sind Stress sowie weitreichende
Veränderungen in der Chronobiologie, der zeitlichen Organisation von Physiologie und Ver-
halten eines Lebewesens (Moore et al. 2006, Perkin et al. 2011).
2. Auswirkungen auf das Verhalten
Licht wirkt auf viele Fischarten sehr anziehend. Unter anderem werden viele Beutetiere (z.B.
aquatische Insekten) von Licht angelockt. Dies macht sich beispielsweise die Fischerei zunut-
ze. Beim so genannten Lichtfischen werden in der Nacht Scheinwerfer auf die Wasseroberflä-
che gerichtet, um Fische anzulocken und zu fangen.
Viele Fischlarven und Jungfische sind dagegen eher lichtscheu. Ähnlich den Wasserflöhen
machen sie tagesperiodische Vertikal- und Horizontalwanderungen. In der Nacht schwimmen
sie beispielsweise in die oberen Gewässerschichten, um im Schutz der Dunkelheit zu fressen.
Sie folgen damit vor allem der Wanderung ihrer Beute, dem Zooplankton. Am Tage begeben
sie sich in tiefere Wasserschichten, um sich vor tagaktiven Fraßfeinden zu verbergen. Eine
künstliche Beleuchtung des Gewässers bei Nacht könnte diese Vertikalwanderung unterdrü-
cken. Dadurch würden sie zur leichten Beute für Räuber werden, die sich nachts in Bodennä-
he aufhalten. Weiterhin könnte sich die Aktivitätsphase von tagaktiven Jägern wie zum Bei-
spiel Hechten oder großen Barschen durch hellere Lichtverhältnisse in der Nacht ausdehnen.
In der Nacht wandernde Fische wären dadurch auch einem stärkeren Räuberdruck ausgesetzt.
Auch die Laichwanderung von Fischen kann durch künstliches Licht in der Nacht gestört
werden. Der Europäische Aal (Anguilla anguilla) beispielsweise wandert in den Monaten
September und Oktober zum Laichen aus dem Landesinneren über die Flüsse in sein Schlupf-
gewässer, die Sargassosee, zurück. Die Wanderung in den Flüssen erfolgt fast ausschließlich
in der Nacht. Bereits geringe Beleuchtungsstärken künstlichen Lichts nnen diese Wande-
rungen stören oder sogar zu ihrer Unterbrechung führen (Navara und Nelson 2007). Straßen-
laternen oder beleuchtete Brücken können dadurch für den Aal und auch für andere Wander-
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fische wie beispielsweise Lachse eine Barriere darstellen. Dadurch kann die Wanderung zeit-
und energieaufwendiger werden, wodurch die natürliche Fortpflanzung gefährdet wird.
3. Auswirkungen auf Physiologie, Wachstum und Reproduktion
Bei Veränderungen des natürlichen Tag-Nacht-Rhythmus durch künstliches Licht werden
besonders die physiologischen Prozesse beeinflusst, die hormonell gesteuert sind. Das sind
vor allem Vorgänge, die auf jahresperiodischen Rhythmen, wie beispielsweise Fortpflanzung,
und tagesperiodischen Rhythmen, wie beispielsweise Nahrungsaufnahme, beruhen. Der inne-
re Rhythmus von Fischen wird vom lichtempfindlichen Teil des Gehirns, dem so genannten
Pinealorgan und dessen lichtabhängiger Abgabe des Hormons Melatonin gesteuert. Melatonin
wird fast ausschließlich in der Nacht produziert. Durch die Änderungen des Melatoninspie-
gels im Tagesverlauf werden die Körperfunktionen synchronisiert und ermöglichen so eine
effektive Regeneration während der Ruhephase.
Bereits geringe Beleuchtungsstärken sind ausreichend, um die Melatoninsynthese partiell zu
hemmen. Ein veränderter Melatoninspiegel kann auch die Sekretion anderer Hormone wie
beispielsweise der Schilddrüsenhormone beeinflussen. Diese sind vor allem wichtig für die
Kontrolle von Entwicklung, Wachstum und Stoffwechselprozessen. Eine Schlüsselrolle spie-
len Schilddrüsenhormone beispielsweise bei der Metamorphose von Plattfischen, bei der sich
der Körper scheibenförmig abplattet, und die Augen auf die Körperoberseite wandern. Die
Beeinflussung des Melatoninhaushaltes durch Lichtverschmutzung und die damit einherge-
hende Änderung der Schilddrüsenfunktion kann daher verheerende Auswirkungen auf Wachs-
tum und Entwicklung von Fischen haben.
Die sexuelle Reifung von Fischen, also die Entwicklung der Geschlechtsorgane, wird eben-
falls vom Licht getriggert. Hier ist es jedoch vornehmlich die saisonale Änderung der Tages-
lichtdauer, die diese Vorgänge steuert. Eine Modifizierung durch künstliches Licht kann
demnach auch auf die Reproduktionsphysiologie einwirken. So ist zum Beispiel die abneh-
mende Tageslichtlänge im Herbst der Impuls für die Einleitung der Fortpflanzung. Wird diese
abnehmende Tageslichtlänge in dieser so genannten photosensiblen Phase durch kontinuierli-
ches Licht ersetzt, fehlt dieser Impuls (Abbildung 1).
In der Aquakultur, beispielsweise von Regenbogenforellen, wird dieser Umstand genutzt, um
durch gerichtete Änderung der Tageslichtlänge auch außerhalb der Laichsaison Fischeier pro-
duzieren und Fische vermehren zu können. Genauso wird in der Aquakultur durch kontinuier-
liches Licht der Rhythmus von Schlüsselhormonen unterdrückt. Ein deutlich abgeschwächter
Melatoninrhythmus kann zum Beispiel die Produktion der Sexualhormone Testosteron und
Östrogen verhindern und in der Folge die Reifung der Geschlechtsorgane. Die dadurch „ein-
gesparte“ Energie kann von den Fischen somit anderweitig investiert werden. Daher wird
kontinuierliches Licht besonders in der Wachstumsphase von Jungfischen genutzt, um
Wachstum und Gewichtszunahme zu fördern.
Die künstlich verlängerten Photoperioden dehnen außerdem die Zeit der möglichen Nah-
rungsaufnahme aus und begünstigen somit die Gewichtszunahme zusätzlich. Viele Untersu-
chungen belegen, dass auch Fischlarven unter verlängerten Photoperioden schneller wachsen
als unter natürlicher Photoperiode. Für die Aquakultur ist dies natürlich ein günstiger Um-
stand, da auf diese Weise schnell für den Verkauf geeignete Fische produziert werden kön-
nen. Für das aquatische Ökosystem jedoch könnten die Folgen künstlichen Lichts in der
Nacht weitreichend sein, wenn sich bestimmte Arten nicht mehr oder nur eingeschränkt ver-
mehren.
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Abbildung 1: Mögliche Folgen kontinuierlicher Lichteinwirkung für die Entwicklung der Ge-
schlechtsorgane von Fischen
Während bei der natürlich abnehmenden Tageslichtlänge im Herbst der Entwicklungsprozess der Ge-
schlechtsorgane (Gonaden) normal verläuft, führt eine kontinuierliche Lichteinwirkung in dieser Zeit
zu veränderten oder fehlenden Rhythmen.
Quelle: modifiziert nach Falcón et al. (2010)
Ebenso können bestimmte Spektralbereiche des Lichts bei Fischen – vor allem im Blaulicht-
bereich – gravierende Auswirkungen auf Fortpflanzung, Wachstum und den Umgang mit
Stress haben (Boeuf und Le Bail 1999, Falcón et al. 2010). Noch sind die Informationen zum
Einfluss der unterschiedlichen Spektralbereiche des Lichts auf die Chronobiologie der heimi-
schen Fische spärlich.
Im Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei (IGB) in Berlin wird derzeit
eine Studie zu diesem Thema durchgeführt. Hier werden nicht nur verschiedene Lichtintensi-
täten in der Nacht, sondern die verschiedenen Farben des Lichts in ihrer Wirkung auf den
Europäischen Flussbarsch (Perca fluviatilis) und die Plötze (Rutilus rutilus) untersucht (Ab-
bildung 2).
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Abbildung 2: Untersuchung des Einflusses von Spektralfarben auf den Hormonhaushalt
Im Bild zu sehen ist der Europäische Flussbarsch im Versuchsaquarium mit rotem Licht.
Foto: Anika Brüning
4. Abschlussbetrachtung
Die meisten Fische reagieren auf Licht, orientieren sich am Licht oder mit Hilfe von Licht.
Dementsprechend sind sie potenziell sensibel gegenüber Veränderungen des Lichtregimes,
was langfristig sogar dazu führen könnte, dass aquatische Ökosysteme durch die Lichtver-
schmutzung aus dem Gleichgewicht gebracht werden: Denn selbst wenn nur einige Arten
vom nächtlichen Licht in ihrer Fortpflanzung gestört werden, kann sich in der Folge das Art-
gefüge insgesamt erheblich verändern.
Jede Spezies – oft auch die unterschiedlichen innerartlichen Entwicklungsstadien – reagiert da-
bei unterschiedlich auf Licht. Dies liegt vermutlich einerseits an der jeweiligen Lebensweise, also
ob die Fische nachtaktiv, dämmerungsaktiv oder tagaktiv sind. Andererseits spielen sicherlich
auch die biologischen und physikalischen Besonderheiten des Lebensraums sowie die Cha-
raktereigenschaften des Individuums eine Rolle.
Literatur
Boeuf G, Le Bail P-Y(1999): Does light have an influence on fish growth? Aquaculture 177: 129-152.
Falcón J, Migaud H, Muñoz-Cueto JA, Carrillo M. (2010): Current knowledge on the melatonin sys-
tem in teleost fish. General and Comparative Endocrinology 165: 469-482.
Moore MV, Kohler SJ, Cheers MS (2006): Artificial light at night in freshwater habitats and its poten-
tial ecological effects. In: Rich C, Longcore T (eds.): Ecological Consequences of Artificial Night
Lighting. Island Press, Washington, Covelo, London: 365-384.
Moore MV, Pierce SM, Walsh HM, Kvalvik SK, Lim JD (2000): Urban light pollution alters the diel
vertical migration of Daphnia. Proceedings of the International Association of Theoretical and Ap-
plied Limnology 27: 1-4.
Navara KJ, Nelson RJ (2007): The dark side of light at night: physiological, epidemiological, and eco-
logical consequences. Journal of Pineal Research 43: 215-224.
Perkin EK et al. (2011): The influence of artificial light on freshwater and riparian ecosystems: Ques-
tions, challenges, and perspectives. Ecosphere 2(11): 122. http://dx.doi.org/10.1890/ES11-00241.1
... Auch Vertreter anderer Artengruppen (Fledermäuse, Vögel, Fische und Amphibien) zeigen ein ähnliches "po-sitiv phototaktisches" Verhalten (Voigt et al. 2017;Hüppop et al. 2013;Brüning & Hölker 2013;Perry et al. 2008 (Tessmar et al. 2013: 158-160), die Metamorphose bei Amphibien (Perry et al. 2008;Hotz & Bontadina 2007: 9) Kolligs & Mieth 2001: 57;Raap et al. 2015: 1;Ring 2013, Brüning & Hölker 2013Perry et al. 2008). ...
... Auch Vertreter anderer Artengruppen (Fledermäuse, Vögel, Fische und Amphibien) zeigen ein ähnliches "po-sitiv phototaktisches" Verhalten (Voigt et al. 2017;Hüppop et al. 2013;Brüning & Hölker 2013;Perry et al. 2008 (Tessmar et al. 2013: 158-160), die Metamorphose bei Amphibien (Perry et al. 2008;Hotz & Bontadina 2007: 9) Kolligs & Mieth 2001: 57;Raap et al. 2015: 1;Ring 2013, Brüning & Hölker 2013Perry et al. 2008). ...
Article
Since the invention of the light bulb at the end of the 19th century, artificial lighting of open spaces proliferates. This trend appears to be continuing and to be further reinforced by the development of inexpensive, energy-efficient illuminants such as LEDs. The environmental assets relevant to environmental assessments are affected by artificial lighting. Therefore, the issue of artificial lighting needs to be dealt with in environmental assessments. The article is based on a master thesis on “Light and Light Pollution in Landscape Planning”. It contains recommendations for planners and aims to help improve the protection against damages caused by light.
Chapter
Trotz, aber auch aufgrund ihrer großen Nutzbarkeit ist die Biodiversität weltweit stark gefährdet. Diverse Untersuchungsmethoden (Abschn. 11.1) ergaben direkten Zugriff (11.2) und anthropogene Standortveränderungen inkl. Lebensraumvernichtung und Nutzungswandel (11.3) als Hauptursachen. Großen Einfluss besitzen zudem invasive Arten (Neobiota: 11.4), denen mit Schwarzen Listen begegnet werden soll. Für manche Arten stellen auch Sport- und andere Freizeitaktivitäten Gefahren dar (11.5). Der Klimawandel (Kap. 12) spielt demgegenüber bis heute noch eine geringere Rolle. Gefährdung der Biodiversität geht auch von Verkehrswegen (11.6) sowie von „Lichtverschmutzung“ aus (11.7). Auswirkungen des direkten Zugriffs und z.T. auch der Biotopvernichtung werden durch eine Liste der ausgerotteten Vögel und Säugetiere sowie Zahlen zur Überfischung der Meere belegt. Auf anthropogene Standortvernichtung wird insbesondere am Beispiel der nordwestdeutschen Hochmoore und des allgemeinen Diversitätsverlustes der mitteleuropäischen Kulturlandschaft eingegangen (Beispiele: Rückgang von Strukturelementen in einer Schweizer Gemeinde, von Feuchtgrünland in NW-Deutschland und Niederösterreich). Die Frage, ob und inwieweit der Landwirtschaft die alleinige Verantwortung hierfür zugerechnet werden darf, wird diskutiert. Außereuropäische Beispiele für eklatanten Diversitätsverlust sind der Rückgang des tropischen Regenwaldes und der Savannen sowie der ökosystemare Einfluss des Nilbarsches im Viktoria-See.
Chapter
Menschen siedeln seit jeher bevorzugt in der Nähe von Gewässern. Künstliches Licht in der Nacht konzentriert sich daher besonders entlang der Ufer von Bächen, Flüssen, Kanälen, Seen und Meeresküsten. Zugleich ist die Übergangszone von Wasser und Land ein äußerst artenreicher Lebensraum, mit einer Vielzahl lichtsensitiver und gefährdeter aquatischer, amphibischer und terrestrischer Tiere und Pflanzen (Fische, Amphibien, Vögel, Fledermäuse, Insekten, Bäume, Wasserpflanzen etc.). Künstliches Licht kann die Physiologie, Wanderung, Orientierung und Nahrungsaufnahme vieler Gewässerorganismen beeinflussen. Durch Licht zur falschen Zeit, auf einem zu hohen Lichtniveau oder mit einer unnatürlichen spektralen Zusammensetzung können sich biologische Rhythmen entkoppeln. Das komplexe Zusammenspiel von Prozessen und Wechselwirkungen innerhalb eines Gewässerökosystems ist zeitlich nicht mehr aufeinander abgestimmt und kann aus dem Takt geraten. Als Folge sind sowohl die biologische Vielfalt als auch die Interaktionen zwischen Land- und Wasserlebensräumen betroffen. Das Zusammenwirken von künstlichem Licht mit weiteren Stressfaktoren führt zur Ausprägung neuartiger Ökosysteme und Lebensgemeinschaften, die es in dieser Weise in der Erdgeschichte noch nicht gegeben hat. Die Bedeutung von künstlichem Licht in der Nacht auf Ökosysteme ist jedoch kaum erforscht. In diesem Kapitel diskutieren wir, wie Lichtverschmutzung zu Störungen von Organismen und Ökosystemen führen kann.
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Artificial light at night is gaining attention for its potential to alter ecosystems. Although terrestrial ecologists have observed that artificial light at night may disrupt migrations, feeding, and other important ecological functions, we know comparatively little about the role artificial light might play in disrupting freshwater and riparian ecosystems. We identify and discuss four future research domains that artificial light may influence in freshwater and associated terrestrial ecosystems, with an emphasis on running waters: (1) dispersal, (2) population genetics and evolution, (3) ecosystem functioning, and (4) potential interactions with other stressors. We suggest that future experimental and modeling studies should focus on the effects of different spectral emissions by different light sources on freshwater organisms, the spatial and temporal scale over which artificial light acts, and the magnitude of change in light at night across the landscape relative to the distribution of running and standing waters. Improved knowledge about the effects of artificial light on freshwater ecosystems will inform policy decisions about changes to artificial light spectral emissions and distributions.
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Light compares a complex of external and ecological factors, including colour spectrum, intensity and photoperiod. Light characteristics are very specific in an aquatic environment and light is extremely variable in nature. `Receptivity' of fish to light profoundly changes according to the species and the developmental status. Specific photoreceptor cells are present in both eye and pineal. If it is easy to change the light in experimentation and to observe the effects on fish growth, it is much more difficult in nature to make such determinations. In larvae, many studies have been dedicated to the influence of intensity and photoperiod on growth: generally, species need a minimal threshold intensity to be able to develop normally and grow. This is probably related to the aptitude to localize, catch and ingest prey. Light is also indispensable for body pigmentation, an important phenomenon involved in early development and growth. Too intense light can be stressful or even lethal. A few species are able to develop and grow at very low intensities or, sometimes, in the absence of light. Generally, long daylength improves larval rearing quality. The synergistic effect of `food availability-daylength' appears to be determining at this stage. In older fish, there is very little information about the influence of light `quality' but more about intensity and much more about photoperiod. Light intensity effects are not so clear and depend on the species and the experimental procedures: it is probably not an important factor for growth stimulation. Daylength appears much more important. Many species, including both marine species and salmonids, react to photoperiod treatments and long daylength stimulates growth. The most studied species is the Atlantic salmon, which is very sensitive, both during the freshwater stage, with the parr–smolt transformation very dependent on the photoperiod, and also in sea water. In this last condition, lighting also influences early maturation. An important point is to be certain that light affects fish growth through a better food conversion efficiency and not just through stimulated food intake. Also included in this review is a discussion about the endolymph–otolith system, which is very sensitive to daylight and seasonal cycles and a review of the present knowledge on the involvement of light influence on hormone levels (melatonin, somatotropin, thyroid hormones and other hormones).
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Organisms must adapt to the temporal characteristics of their surroundings to successfully survive and reproduce. Variation in the daily light cycle, for example, acts through endocrine and neurobiological mechanisms to control several downstream physiological and behavioral processes. Interruptions in normal circadian light cycles and the resulting disruption of normal melatonin rhythms cause widespread disruptive effects involving multiple body systems, the results of which can have serious medical consequences for individuals, as well as large-scale ecological implications for populations. With the invention of electrical lights about a century ago, the temporal organization of the environment has been drastically altered for many species, including humans. In addition to the incidental exposure to light at night through light pollution, humans also engage in increasing amounts of shift-work, resulting in repeated and often long-term circadian disruption. The increasing prevalence of exposure to light at night has significant social, ecological, behavioral, and health consequences that are only now becoming apparent. This review addresses the complicated web of potential behavioral and physiological consequences resulting from exposure to light at night, as well as the large-scale medical and ecological implications that may result.
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Melatonin is a much conserved feature in vertebrates that plays a central role in the entrainment of daily and annual physiological rhythms. Investigations aiming at understanding how melatonin mediates the effects of photoperiod on crucial functions and behaviors have been very active in the last decades, particularly in mammals. In fish a clear-cut picture is still missing. Here we review the available data on (i) the sites of melatonin production in fish, (ii) the mechanisms that control its daily and annual rhythms of production and (iii) the characterization of its different receptor subtypes, their location and regulation. The in vivo and in vitro data on melatonin effects on crucial neuroendocrine regulations, including reproduction, growth, feeding and behavioral responses, are also reviewed. Finally we discuss how manipulation of the photic cues impact on fish circannual clock and annual cycle of reproduction, and how this can be used for aquaculture purposes. Request by email to get a copy of the article