Orquídeas: algo mais que belas flores

Abstract

Evolução significa modificação, transformação. Esse conceito pode ser claramente percebido em orquídeas, uma
das maiores famílias de angiospermas com cerca de 24.500 espécies (DRESSLER, 2005), uma vez que a diversidade morfológica encontrada nesse grupo de plantas é altíssima, e é incrementada pelas novas espécies descritas a cada dia. Charles Darwin, considerado o pai da teoria da evolução, dedicou um livro inteiro às orquídeas, no qual discute as principais pressões evolutivas que geraram essa grande diversidade, relacionadas principalmente à polinização (DARWIN, 1877). Desde aquela época, o conhecimento sobre essa matéria aumentou consideravelmente e hoje é possível discutir, com maior segurança, muitos outros eventos que podem estar relacionados com a grande diversificação encontrada na família Orchidaceae.

Full text

Embrapa Informação Tecnológica
Brasília, DF
2008
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
Embrapa Clima Temperado
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
Rosa Lía Barbieri
Elisabeth Regina Tempel Stumpf
Editores Técnicos
3

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Joan Blaeu (1664)
1ª edição
1ª impressão (2008): 3.000 exemplares
Origem e evolução de plantas cultivadas / editores técnicos, Rosa Lía Barbieri,
Elisabeth Regina Tempel Stumpf. – Brasília, DF : Embrapa Informação
Tecnológica, 2008.
909 p. : il.
ISBN 978-85-7383-221-1
1. Alimentação. 2. Biodiversidade. 3. Planta forrageira. 4. Planta ornamental.
I. Barbieri, Rosa Lía. II. Stumpf, Elisabeth Regina Tempel. III. Embrapa Clima
Temperado.
CDD 635
4

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O
O
Algo mais que belas flores
rquídeas
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Foto: Rosa Lía Barbieri
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Evolução significa modificação, transformação. Esse
conceito pode ser claramente percebido em orquídeas, uma
das maiores famílias de angiospermas com cerca de 24.500
espécies (DRESSLER, 2005), uma vez que a diversidade
morfológica encontrada nesse grupo de plantas é altíssima,
e é incrementada pelas novas espécies descritas a cada dia.
Charles Darwin, considerado o pai da teoria da evolução,
dedicou um livro inteiro às orquídeas, no qual discute as
principais pressões evolutivas que geraram essa grande
diversidade, relacionadas principalmente à polinização
(DARWIN, 1877). Desde aquela época, o conhecimento
sobre essa matéria aumentou consideravelmente e hoje é
possível discutir, com maior segurança, muitos outros
eventos que podem estar relacionados com a grande
diversificação encontrada na família Orchidaceae.
Paralelamente aos estudos evolutivos realizados em popula-
ções naturais, ocorreu um aumento significativo na explora-
ção da família, em virtude do seu valor ornamental. Na busca
O
Fábio de Barros
Fábio Pinheiro
Ricardo de Azevedo Lourenço
rquídeas
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de plantas que atendessem cada vez mais às necessidades
estéticas e visuais dos consumidores, um grande número
de híbridos tem sido produzido artificialmente por
produtores e colecionadores, gerando também um
universo de possibilidades de combinações de formas e
cores. O número de híbridos artificiais hoje disponíveis
no mercado talvez seja igual, ou até maior, que o número
de espécies encontradas na natureza.
O objetivo deste capítulo é fazer uma comparação entre os
processos evolutivos, envolvidos na diversificação de popu-
lações naturais, e aqueles envolvidos na formação de híbridos
e de novas variedades obtidos por meios artificiais, discutindo
suas dinâmicas, intensidades e possíveis semelhanças.
Características das orquídeas
Representantes da família Orchidaceae podem ser
encontrados em todas as regiões vegetadas do planeta, mas
com grande predominância de espécies e indivíduos nas
regiões tropicais, crescendo diretamente no solo, sobre
pedras, ou, principalmente, como epífitas. A região neotro-
pical é a mais rica em espécies, destacando-se as áreas de
média altitude, cobertas por matas úmidas, nebulares,
como no norte da cadeia dos Andes e nos “tepuis” vene-
zuelanos (DRESSLER, 1981), além das áreas de Mata Atlân-
tica no Brasil (HOEHNE, 1953).
As adaptações a diferentes ambientes e diferentes poliniza-
dores fizeram que as orquídeas desenvolvessem grande
variedade de estruturas vegetativas e florais, o que, muitas
vezes, dificulta reconhecer se determinada planta é ou não
uma orquídea. Numerosos exemplos dessa variação podem
ser vistos no estudo de Pinheiro et al. (2004). Na verdade,
não há uma característica única que permita a delimitação
de uma orquídea, mas sim um conjunto de características.
Ademais, para algumas espécies, apenas uma análise bastante
minuciosa de diferentes órgãos permite uma conclusão precisa.
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As raízes das orquídeas são fasciculadas, apresentando uma
ou mais camadas externas de células mortas e lignificadas,
denominadas, em conjunto, velame. O velame atua como
uma “esponja” que se encharca e estoca a água quando ela
está disponível, até que as células vivas da raiz tenham
tempo de absorvê-la. Além disso, o velame atua como uma
barreira que impede a perda excessiva da água pelas raízes
quando expostas ao ambiente seco. Em diversas espécies
terrestres e algumas epífitas, as raízes são muito engros-
sadas, atuando como órgão de reserva. Em certos casos
excepcionais, como o de algumas espécies áfilas de
Campylocentrum, as raízes possuem clorofila e, por causa
da ausência de folhas, é nelas que se realiza a fotossíntese.
Existem dois tipos básicos de caules em orquídeas: o
monopodial e o simpodial. No crescimento monopodial
(Fig. 1A), a planta cresce sempre a partir de uma mesma gema
apical; já no crescimento simpodial (Fig. 1B), a gema vai sendo
substituída ano a ano. Nas espécies monopodiais, o caule é
uma estrutura longa e foliada. Nas simpodiais, em geral, o
caule é subdividido em rizoma (a parte que cresce
paralelamente ao substrato) e caule secundário (a parte que
cresce, na maioria das vezes, perpendicularmente ao
substrato). O caule secundário, muitas vezes, é intumescido,
constituindo um órgão de reserva denominado pseudobulbo.
As folhas das orquídeas são variáveis em forma e em
consistência. Normalmente, possuem nervação paralela.
Podem ser muito engrossadas e carnosas, desempenhando
Ilustração: Ricardo de Azevedo Lourenço
Fig. 1. Tipos básicos de crescimento
em orquídeas: monopodial (A) e
simpodial (B).
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o papel de órgãos de reserva em substituição aos pseudobul-
bos, e também podem apresentar apenas uma ou várias
nervuras salientes.
Há diferentes tipos de inflorescências nas orquídeas, mas
predominam os racemos, as espigas e as panículas (também
chamadas de cachos). No racemo, as flores são pediceladas e
se inserem em um único eixo a certa distância umas das
outras. Na panícula, ocorre uma multiplicação do anterior,
ou seja, há um conjunto de racemos inseridos em eixos com
um pedúnculo comum, e a inflorescência, como um todo,
assume uma forma mais ou menos piramidal. A espiga é
muito semelhante ao racemo, só que as flores são sésseis, ou
seja, não possuem pedicelo.
As flores são as estruturas mais notáveis e características das
orquídeas, apresentando grande diversidade no tamanho e
na forma de suas partes (Fig. 2 e 3). Em orquídeas, o filete e o
estilete encontram-se soldados, formando uma estrutura
denominada ginostêmio, popularmente conhecida como
coluna (Fig. 4). Em geral, há apenas uma antera fértil, que se
encontra no ápice do ginostêmio, a qual possui o formato
aproximado de um capuz em cujo interior encontram-se os
grãos de pólen unidos entre si por meio de uma substância
chamada viscina, formando estruturas denominadas polínias.
Os lobos do estigma localizam-se na face ventral do
ginostêmio, em geral, numa concavidade denominada
cavidade estigmática. A cavidade estigmática é coberta por
uma substância viscosa que, além de permitir que as polínias
fiquem coladas durante a polinização, fornece água e enzimas
para a germinação dos grãos de pólen.
Nas orquídeas, assim como na maior parte das mono-
cotiledôneas, as estruturas florais quase sempre aparecem em
grupos de três ou múltiplos de três. Em famílias próximas à
Orchidaceae – como Hypoxidaceae, Amaryllidaceae,
Convallariaceae, Agavaceae e Hemerocallidaceae (JUDD et
al., 1999) – os segmentos do perianto externo e interno não
são diferenciados, possuindo três peças (tépalas) cada. Em
Orchidaceae, os segmentos externo e interno do perianto
são diferenciados morfologicamente, constituindo,
respectivamente, as sépalas e as pétalas. Uma das pétalas,
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geralmente aquela que se encontra oposta à antera fértil, é
muito diferente das demais, recebendo o nome de labelo.
Ela atua diretamente na atração do polinizador e em seu
posicionamento adequado na flor, seja servindo como
plataforma de pouso, seja guiando o polinizador para a posição
exata que permite a retirada das polínias e sua posterior
deposição no estigma. O labelo é a estrutura que possui a
maior parte dos recursos para atrair os polinizadores, tais
como néctar, óleos, ceras e aromas. Em orquídeas,
raramente o pólen é coletado pelos polinizadores como
recurso alimentar.
Os óvulos das orquídeas só iniciam seu desenvolvimento
após a fecundação, fato que garante grande economia de
energia caso a flor não seja fecundada (ARDITTI, 1992).
Os frutos das orquídeas são tradicionalmente considerados
como do tipo cápsula, embora a denominação não seja
Ilustração: Ricardo de Azevedo Lourenço
Fig. 2. Alguns tipos característicos de
flores de orquídeas comerciais:
Dendrobium
(A),
Phajus
(B),
Oncidium
(C),
Cymbidium
(D) e
Paphiopedilum
(E).
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Ilustração: Ricardo de Azevedo Lourenço
Fig. 3. Estrutura da flor de uma orquídea típica –
Cattleya
sp. – (B), em comparação com a de uma
flor de uma Amaryllidaceae –
Crinum
x
powellii
– (A).
Fig. 4. Estrutura do ginostêmio (coluna) de uma orquídea e suas partes. Ginostêmio visto lateralmente
(A), ventralmente (B) e ventralmente com a antera levantada (C); polínias (D).
Ilustração: Ricardo de Azevedo Lourenço
A
B
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totalmente correta, já que não são frutos secos. As sementes,
com raras exceções, são minúsculas e estão entre as menores
produzidas pelas plantas com flores. Consistem apenas de
um embrião pouco diferenciado, envolto por uma camada
de células, que constitui uma testa membranácea. As sementes
mais longas raramente medem mais que 2 mm, e as mais
curtas podem chegar a 0,3 mm (STOUTAMIRE, 1964). Em
compensação, as sementes são produzidas aos milhares nos
frutos. Withner (1959), numa revisão sobre o assunto, referiu-
se à produção de 2 a 3 milhões de sementes por fruto de
Cattleya labiata Lindl.
Em virtude do seu tamanho, as sementes das orquídeas
são adaptadas à dispersão pelo vento (ARDITTI, 1992).
A ausência de reservas, decorrente do pequeno tamanho,
traz alguns problemas para a germinação e o estabeleci-
mento da plântula, e o mais óbvio é a obtenção de alimento
na fase inicial de crescimento, quando a plântula ainda
não tem a capacidade de realizar a fotossíntese. Nessa fase,
o alimento é obtido a partir de fungos que invadem as
células do protocormo (o embrião em seus primeiros
estágios de desenvolvimento) e permanecem no interior
das raízes das plantas adultas (STOUTAMIRE, 1964). Em
certo sentido, a plântula da orquídea parasita o fungo que
a infecta. Conforme descreve Clements (1988), as hifas do
fungo penetram pela região do suspensor, mas, quando
alcançam as células do córtex, aumentam de tamanho,
entram em colapso e extravasam seu citoplasma e
organelas, passando por um processo de “digestão”. Essa
característica faz que a germinação das orquídeas, quando
em cultivo, só seja possível com técnicas laboratoriais, pois
é necessário que sejam dados às sementes os recursos que
ela, em ambiente natural, retiraria dos fungos infectantes.
Evolução de orquídeas
em populações naturais
De acordo com Dahlgren e Clifford (1982), as orquídeas
representam uma família de vegetais cuja evolução foi guiada
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principalmente por uma adaptação gradual ao epifitismo e à
polinização entomófila. A grande diversidade de formas e de
tamanhos dos órgãos vegetativos advém das diferentes
estratégias para captação eficiente de água e de nutrientes, o
que é uma necessidade em plantas com hábito epifítico,
presente na maior parte da família, já que 70 % das espécies
são epífitas (GRAVENDEEL et al., 2004). Além disso, a grande
diversidade morfológica observada na flor, principalmente
no labelo e no ginostêmio, reflete adaptações que visam guiar
o inseto polinizador e permitir a captação do pólen ou sua
deposição no estigma de maneira bastante precisa.
O hábito epifítico
O hábito epifítico possibilita a exploração de grande
variedade de nichos específicos (GENTRY; DODSON,
1987), permitindo que um número elevado de espécies
possa conviver numa única árvore (GRAVENDEEL et al.,
2004). A diversidade presente nas estruturas vegetativas
pode ser um reflexo da especificidade que existe em relação
ao local de fixação das espécies de orquídeas na árvore
hospedeira, além de um dos prováveis motivos para o
número tão elevado de espécies epífitas (BENZING, 1986).
Os órgãos vegetativos em orquídeas estão sujeitos a
diversos eventos de convergência evolutiva, uma vez que
podem possuir diferentes funções em diferentes grupos de
espécies. Tanto pseudobulbos quanto folhas ou raízes podem
atuar na reserva de água e de nutrientes (BENZING, 1990).
Existem grupos de espécies, não aparentados entre si, que
são desprovidos de folhas, e com raízes fotossintetizantes,
exemplificando que as mesmas adaptações podem estar
presentes em grupos taxonômicos distintos (CARLSWARD
et al., 2006). Eventos de especiação explosivos, que geram
grande quantidade de espécies em tempo relativamente
curto, parecem estar ligados a um conjunto de adaptações
particulares, presentes em espécies que crescem em ramos
jovens de árvores (twig epiphytes), tais como: hábito
pequeno, tempo curto entre gerações, redução vegetativa
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(ausência de folhas) e aumento de produção de raízes,
características que surgiram de maneira independente em
diversos grupos dentro de Orchidaceae (GRAVENDEEL
et al., 2004).
Populações de espécies com hábito epifítico podem
apresentar distribuição fragmentada, com populações
isoladas entre si por causa da própria dinâmica das espécies
arbóreas (morte de indivíduos, abertura de clareiras, etc.).
Esse tipo de distribuição espacial pode ser uma das
características responsáveis pela grande diversidade
observada em Orchidaceae, uma vez que populações
distantes entre si podem estar mais suscetíveis a processos
de deriva genética (CARSON; TEMPLETON, 1984),
aumentando as possibilidades de ocorrerem eventos de
especiação alopátrica (BENZING, 1990). A dispersão de
sementes pelo vento também pode gerar populações
isoladas entre si e geneticamente distintas das demais
populações, propiciando o surgimento de novas linhagens
ou, até mesmo, de novas espécies, pelo processo de efeito
fundador (CARSON; TEMPLETON, 1984). Espécies
localizadas em populações distantes entre si garantiriam a
fecundação cruzada por meio de mecanismos de polini-
zação especializada, levando a uma situação de elevada
diversificação floral que permite que a fidelidade do poli-
nizador seja garantida (GRAVENDEEL et al., 2004).
Estratégias reprodutivas
Flores de orquídeas possuem diversas especializações, que
podem fornecer diferentes tipos de recursos para os
polinizadores, como óleos, ceras e néctar, ou, alter-
nativamente, diferentes formas de enganá-los, nos casos
em que não há recursos disponíveis (NILSSON, 1992).
Nesta última situação, o agente polinizador é atraído, efetua
a polinização e não recebe qualquer recompensa, sendo
denominada polinização por engodo. Esse tipo de
polinização ocorre em cerca de 1/3 das espécies de
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Orchidaceae, para as quais existem informações sobre a
biologia reprodutiva (COZZOLINO; WIDMER, 2005).
Orquídeas polinizadas por engodo aparentemente não são
mutualistas, pois existem evidências de que os insetos
obtêm os recursos necessários para sua sobrevivência de
outras plantas, resultando numa relação assimétrica, na
qual as orquídeas são muito mais dependentes dos
polinizadores para promover a fecundação cruzada do que
o contrário (NILSSON, 1992). Num contexto ecológico-
evolutivo, as orquídeas podem tirar proveito de condutas
preexistentes nos insetos, por meio das quais eles atuariam
como catalisadores dos processos evolutivos envolvidos na
diversificação das espécies (SINGER; SAZIMA, 2004).
Existem dois tipos principais de “fraude”, os quais as
orquídeas utilizam para enganar seus polinizadores:
características na flor que imitam recursos alimentícios e
determinadas características florais que estimulam o inseto
a um comportamento de cópula. Esta última é denominada
polinização por pseudocópula (NILSSON, 1992). Em
Bulbophyllum e Pleurothallis, as flores de várias espécies
mimetizam carne em decomposição: alimento de um
grande número de dípteros, que são atraídos tanto pela
coloração quanto pelo odor exalado pelas flores, efetuando,
assim, a polinização delas sem obter nenhum recurso
(BORBA et al., 1999; BORBA; SEMIR, 2001). No gênero
Ophrys, por sua vez, o labelo possui as cores, a forma e os
odores de fêmeas de certos Hymenoptera, atraindo, desse
modo, machos que tentam copular com o labelo. Quando
se colocam na posição de cópula, eles retiram as polínias,
que são levadas a outra flor, efetivando, dessa forma, a
polinização. No Brasil, há evidências de polinização por
engodo nos gêneros Trigonidium e Mormolyca (KERR;
LOPEZ, 1962; SINGER, 2002; SINGER et al., 2004).
Os polinizadores, por sua vez, exibem comportamentos
diferentes em face de espécies que oferecem recursos de
fato e daquelas polinizadas por engodo. Em flores que
oferecem recurso, os polinizadores tendem a realizar visitas
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mais prolongadas, visitando até mesmo diversas flores por
inflorescência (COZZOLINO; WIDMER, 2005). Nesse
caso, o polinizador atua intensamente em populações
próximas ou numa única população, aumentando a
distância genética entre orquídeas de populações distintas,
uma vez que o fluxo gênico entre populações distantes
entre si é baixo (COZZOLINO; WIDMER, 2005).
Em espécies polinizadas por engodo há grande variação
na composição dos aromas presentes nas flores. Essa
característica tende a inibir o aprendizado do inseto, o qual
não consegue estabelecer um padrão de como são
compostos os aromas presentes nas espécies que não
possuem recursos e, assim, continua a efetuar visitas a
indivíduos da espécie que o engana (NILSSON, 1992).
Porém, polinizadores que visitam flores sem recurso
tendem a abandonar a população rapidamente após
algumas visitas, e esse comportamento possui implicação
direta na variação genética, pois o fluxo gênico entre
populações é maior, aumentando a variação genética
dentro das populações e diminuindo a distância genética
entre populações (COZZOLINO; WIDMER, 2005).
O sucesso reprodutivo, medido pelo número de frutos
produzidos por indivíduo, é menor em espécies que não
oferecem recurso, uma vez que o polinizador visita poucas
flores por população. Porém, como o polinizador viaja
grandes distâncias, visitando indivíduos em populações
distintas, a taxa de fecundação cruzada é muito elevada
em orquídeas sem recurso, gerando sementes com
desempenho superior (COZZOLINO; WIDMER, 2005).
Portanto, num primeiro momento, o que parece ser uma
desvantagem pode ser, na verdade, um ganho na habili-
dade de promover fecundação cruzada.
Em orquídeas que não oferecem recurso, os eventos de
especiação seriam do tipo simpátrico, uma vez que existe
pouca diferenciação entre populações e alta diversidade
dentro das populações. Como o polinizador é, nesses casos,
bastante específico, bastariam pequenas modificações na
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composição do aroma ou morfologia das flores para que
outras espécies de polinizadores fossem atraídas para as
flores (COZZOLINO; WIDMER, 2005).
Eventos de especiação em orquídeas não dependem,
necessariamente, de interações espécie – específicas (uma
orquídea – um polinizador), já que essas relações são pouco
freqüentes (DRESSLER, 1981). Diversos apêndices no labelo,
que podem abrigar recursos ou apenas simular a existência
deles, têm importante papel no correto posicionamento do
polinizador na flor (PIJL; DODSON, 1966), permitindo que
ele retire as polínias de maneira satisfatória e as deposite
corretamente no estigma de outra flor da mesma espécie.
Mesmo quando não há especificidade entre polinizador e flor,
pode haver especificidade na região do corpo do polinizador
no qual as polínias são fixadas (SINGER; SAZIMA, 2004), e é
relativamente comum que as abelhas carreguem,
simultaneamente, polínias de mais de uma espécie de orquídea,
cada uma em um local diferente do corpo. Nesses casos, é o
local em que a polínia se fixa ao polinizador que garante a
deposição do pólen em outra planta da mesma espécie,
impedindo, também, que eventuais polínias de outras espécies
sejam depositadas no estigma de uma determinada espécie.
A grande diversidade de espécies observada em orquídeas
pode ser interpretada como uma interação de características
presentes nas flores e nos órgãos vegetativos. A presença
do ginostêmio, das polínias e do labelo possibilita, de
maneira bastante variada, a exploração de diversos
polinizadores, uma vez que bastam pequenas modificações
em uma dessas estruturas, para que a maneira como a
polinização é efetuada – ou o próprio agente polinizador –
mude completamente. Essas modificações podem surgir
com certa freqüência em populações com grau elevado de
isolamento, como em espécies que possuem hábito
epifítico. Tais modificações, no entanto, não ficam
necessariamente restritas à população na qual surgem,
uma vez que a dispersão de sementes pequenas pode gerar
pequenas subpopulações em locais até então inexplorados,
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dando origem a novas linhagens ou, até mesmo, a novas
espécies.
A atividade humana em áreas naturais influencia for-
temente a estrutura genética de populações de plantas,
e uma de suas principais conseqüências é a perda de
variabilidade por meio de deriva genética resultante da
redução do tamanho das populações e, até mesmo, a
extinção de algumas delas, principalmente nos casos de
fragmentação do hábitat (COZZOLINO et al., 2003;
GONZÁLEZ-ASTORGA et al., 2004; RIBEIRO et al., 2005).
Segundo Fay e Krauss (2003), para que a variabilidade
genética de populações naturais seja conservada, é preciso
garantir a continuidade dos processos naturais responsáveis
pela manutenção dessa diversidade, garantindo a interação
das espécies, principalmente, em áreas de contato nas quais
possam ocorrer hibridização e/ou introgressão. A identificação
de diferentes populações como pertencentes a uma única
espécie pode mascarar a existência de diferentes linhagens,
com constituições genéticas distintas, às vezes, com origens
diferentes, sendo muito importante seu reconhecimento
para que medidas de conservação da diversidade possam ser
implementadas (SQUIRRELL et al., 2002).
Orquídeas como plantas
de interesse horticultural
Sem considerar o caso especial de algumas espécies e
híbridos de Vanilla, cujos frutos dão origem à baunilha
natural, a importância comercial das orquídeas reside,
quase totalmente, em seu uso como plantas ornamentais.
Embora orquídeas já fossem citadas por Confúcio cerca
de meio século a.C., a “indústria” de produção de
orquídeas ornamentais só teve início por volta de 1821, na
Inglaterra, quando a firma Conrad Loddiges e Sons
começou a produzi-las comercialmente (SHEEHAN,
1980). Hoje, o mercado de orquídeas ornamentais é
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mundialmente importante, embora, no Brasil, os valores
de importação e exportação de orquídeas sejam modestos
(KIYUNA, 2004).
Sob esse enfoque ornamental, há pelo menos cinco
vertentes para a utilização das orquídeas: a) como flores
de corte; b) como plantas para comercialização em vaso;
c) como plantas com flores selecionadas destinadas a
exposições e constituição de matrizes; d) como plantas para
colecionadores especializados; e) como plantas de jardim.
Cada uma dessas finalidades impõe desafios diferentes no
que diz respeito à seleção dos exemplares e à obtenção de
exemplares geneticamente adequados.
A seleção de plantas para uma dessas diferentes finalidades
pode ser efetuada tanto num nível taxonômico, ou seja,
com o objetivo de escolher quais espécies são mais bem
adaptadas para a finalidade desejada, quanto num nível
genético, isto é, com o intuito de submeter uma população
da espécie a uma seleção de indivíduos que se adaptem
melhor à finalidade desejada.
Em se tratando de orquídeas, não existe melhoramento
genético propria-mente dito, porque os métodos clássicos
de melhoramento são voltados, de um modo geral, para
plantas das quais é possível obter gerações anuais. Nas
orquídeas, pelo menos naquelas comercialmente mais
importantes, uma geração pode levar de 4 a 8 anos, ou
seja, a partir da semeadura, que é realizada in vitro, para
chegar ao estado adulto, quando tem sua primeira floração
e, então, pode gerar descendentes. Isso torna o processo
de melhoramento extremamente moroso. Assim sendo, o
“melhoramento” em orquídeas tem se baseado, histo-
ricamente, tanto na seleção de exemplares de interesse
especial (seleção clonal), seguida de reprodução por
clonagem, quanto na obtenção de híbridos entre espécies
ou gêneros diferentes (hibridação interespecífica), com a
obtenção de flores com novas características, seguida ou
não de seleção clonal.
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Um fator importante a se considerar na produção de
“novas” orquídeas é que, nessa família de plantas, é
possível obter híbridos férteis entre espécies diferentes e
até entre gêneros diferentes. Isso ocorre porque barreiras
genéticas entre espécies próximas praticamente inexistem
e, na natureza, o isolamento entre espécies é mantido prin-
cipalmente por isolamento geográfico, isolamento
temporal ou barreiras baseadas nos polinizadores. Ou seja,
em condições naturais, duas espécies próximas podem
manter-se isoladas por diferentes mecanismos: a) porque
ocupam áreas geográficas distintas; b) porque florescem
em épocas diferentes; c) porque são polinizadas por
agentes diferentes; d) porque, mesmo sendo polinizadas
por um mesmo agente, ele tem comportamento diferente
ao abordar cada uma das espécies. Por esse motivo, o ser
humano consegue efetuar polinizações entre espécies que,
na natureza, nunca cruzariam entre si. É claro que isso é
possível dentro de determinados limites de proximidade
filogenética entre as espécies consideradas.
É sabido que o cruzamento entre espécies diferentes causa
queda no número de sementes viáveis, que é tanto maior,
quanto mais distantes filogeneticamente elas estiverem.
Aqui, no entanto, entra em cena outro aspecto da biologia
das orquídeas: as sementes minúsculas e produzidas em
quantidades enormes. Num fruto que tenha, por exemplo,
1 milhão de sementes (e esse é um número que pode ser
alcançado por muitas espécies de orquídeas), mesmo que,
após um cruzamento entre duas espécies diferentes, a
viabilidade seja de apenas 10 %, ainda sobram 100 mil
sementes viáveis! Como, em orquídeas, os híbridos obtidos
são férteis, ao menos parcialmente, a seleção por hibridação
pode ser repetida por várias gerações seguidas, o que,
efetivamente, vem acontecendo. Alguns híbridos hoje
disponíveis no mercado têm sua árvore genealógica
enraizada em híbridos primários obtidos já na segunda
metade do século 19. O primeiro híbrido artificial obtido
foi Calanthe x dominyi, produzido em 1856 (PRIDGEON,
1992). O número de híbridos artificialmente obtidos em
635

636
orquídeas ultrapassa o de qualquer outro grupo de plantas
(LENZ; WIMBER, 1959).
As sementes minúsculas das orquídeas trazem certos
problemas quando se tenta, através delas, a reprodução,
pois é necessário prover as plântulas dos nutrientes que,
em condições naturais, seriam fornecidos pela digestão dos
fungos que invadem as sementes em germinação. Isso é
conseguido por meio da semeadura in vitro, em meios de
cultura adequados e em ambiente asséptico. Isso não será
discutido em detalhes aqui, mas uma revisão porme-
norizada sobre o assunto é apresentada, por exemplo, no
artigo de Arditti et al. (1982).
Uma vez obtidos os exemplares que atendam à finalidade
que se pretende, segue-se a multiplicação para obter
quantidades comercialmente viáveis. Nas orquídeas, isso é
feito, em geral, pelo uso de técnicas de clonagem, utilizando-
se tecido meristemático, já que o uso de outros tecidos tem
se mostrado ineficaz (KERBAUY, 2004). São utilizados
principalmente meristemas dos brotos novos. Por esse
motivo, tal reprodução é denominada, muitas vezes,
“meristemagem”. A descoberta da possibilidade de
multiplicação de orquídeas por meio de pedaços de tecido
cultivados in vitro deve-se a um acaso. Georges Morel é
considerado o pioneiro na cultura de tecidos de orquídeas,
mas seu trabalho pioneiro (MOREL, 1960) visava obter
plantas de Cymbidium livres de vírus. A técnica desenvolvida
por Morel e outros pesquisadores abriu novas perspectivas
para a seleção de orquídeas, pois possibilitou que plantas de
interesse especial pudessem ser multiplicadas aos milhares.
Hoje, a cultura de tecidos de orquídeas está relativamente
bem conhecida, pelo menos para muitas das plantas
comercialmente importantes, como pode ser visto em Arditti
e Ernst (1993).
Numa família de plantas na qual há cerca de 25 mil espécies
diferentes, e em que é possível obter híbridos férteis até
mesmo entre espécies de gêneros diferentes e por gerações
consecutivas, o potencial para a obtenção de novidades
636

637
que agradem ao mercado é quase infinito, seja pela
introdução de espécies nunca antes exploradas comercial-
mente, seja pela obtenção de híbridos novos ou pela seleção
de plantas especiais.
Fontes de variação em orquídeas comerciais
O processo de seleção depende, em princípio, da ocorrência
de variabilidade. Onde procurar tal variabilidade, visando
obter novas orquídeas comercialmente interessantes?
Numa primeira aproximação, a busca de novidades pode
residir simplesmente na introdução de novas espécies an-
teriormente não exploradas comercialmente. Numa
segunda aproximação, já se pode pensar na seleção de
variantes dentro de materiais já explorados comercial-
mente. Em ambos os casos, o aproveitamento pode se dar
por meio da exploração direta do material, ou pela
introdução de seus genes em híbridos, ou pelas duas coisas
em conjunto.
O colorido das flores é, certamente, a principal fonte de
variação buscada na seleção de orquídeas. Isso seria de
esperar, uma vez que o aproveitamento das orquídeas se
deve, principalmente, à exuberância e à variabilidade das
cores de suas flores. Variantes de colorido sempre foram
muito visadas entre os colecionadores e há toda uma série
de nomes associados aos extremos de variação: “alba”,
“caerulea”, “semialba”, etc. Tais variantes podem aparecer
espontaneamente nas populações naturais e em conjuntos
de espécimes obtidos a partir de semeadura ou, no caso
de híbridos, um novo colorido pode ser obtido pela
infiltração de genes de espécies escolhidas para esse fim.
Um dos casos mais conhecidos é o da inclusão da cor
vermelha em flores de híbridos de Cattleya por intermédio
de seu cruzamento com espécies tipicamente vermelhas
como Hadrolaelia coccinea (= Sophronitis coccinea). Esse caso
é um exemplo clássico, em orquídeas, da utilização do
fenômeno da introgressão na obtenção de novos tipos de
flores.
637

638
Introgressão é a infiltração de material genético de uma espécie
em outra por meio de hibridação seguida de
retrocruzamento. Parece ser um fenômeno que ocorre em
populações naturais (LENZ; WIMBER, 1959; RIESEBERG,
1997; SOLIVA; WIDMER, 2003), podendo ser uma
importante fonte de variação em plantas (WITHNER, 1988).
A herança das cores da flor em orquídeas é complexa. Pode
estar baseada em um único gene ou em vários, os quais podem
ser recessivos ou dominantes. Além disso, nesse processo,
outros genes inibidores ou intensificadores podem estar
envolvidos ou, ainda, pode haver variações de gênero para
gênero e, até mesmo, de uma para outra parte da flor. Em
Cattleya, por exemplo, já há muito tempo é conhecido o fato
de que a herança da cor nas pétalas e sépalas é separada da
herança no labelo (LENZ; WIMBER, 1959). Enquanto, em
Cattleya, o amarelo é normalmente recessivo, em Laelia sensu
lato, o amarelo é usualmente dominante (RACH, 2000).
As cores das flores advêm principalmente de três classes
de pigmentos: a) antocianinas, que são hidrossolúveis,
presentes nos vacúolos e responsáveis pelas cores na faixa
do vermelho, azul, magenta e roxo; b) pigmentos
derivados de carotenóides, que são lipossolúveis, presentes
em corpúsculos e responsáveis por cores entre o amarelo
e o laranja; c) clorofila, presente nos cloroplastos e
responsável pela cor verde (RACH, 2000).
A ocorrência de poliploidia também pode ser uma fonte
de variação morfológica desejável, pois as plantas
poliplóides costumam ser mais robustas e apresentar flores
maiores. Em híbridos, nos quais um dos pais é poliplóide,
este último costuma contribuir mais para as características
morfológicas da descendência.
Orquídeas como flores de corte
Flores de corte são aquelas que são retiradas da planta que
lhes dá origem e comercializadas em separado. No caso de
638

639
orquídeas, tal comercialização se faz de três maneiras:
a) como flores grandes, isoladas ou em inflorescências
paucifloras, em embalagens únicas ou em buquês; b) como
inflorescências amplas e de flores grandes, para compor
arranjos; c) como inflorescências de flores pequenas
destinadas a compor fundo de buquês. Nesses três casos,
uma característica desejável é que as flores sejam duráveis
após sua retirada da planta-mãe (durabilidade pós-
colheita), mas, em outros aspectos, cada um dos casos leva
a um caminho diferente na seleção das plantas ideais.
No primeiro caso (a), a seleção é feita em razão da
durabilidade pós-colheita, do tamanho e colorido das
flores, e da produtividade. As flores são comercializadas
como componentes de buquês ou isoladas em embalagens
especiais. Para essa finalidade, são comumente utilizadas,
no Brasil, flores de espécies ou híbridos de Cattleya e
Paphiopedilum.
No terceiro caso (b), ou seja, em relação às inflorescências
de flores grandes destinadas a arranjos, as características
desejáveis são semelhantes às das flores isoladas, mas o
que é comercializado são as inflorescências inteiras,
geralmente para compor arranjos grandes ou coroas de
flores. Inflorescências de híbridos de Cymbidium são
comuns para essa finalidade.
Quando se trata de inflorescências para fundo de buquê
(c), o que se quer é um conjunto relativamente denso de
pequenas flores que possa formar uma base sobre a qual se
apóiam as flores maiores. Nesse caso, a seleção também deve
contemplar a durabilidade pós-colheita das flores, mas, de
maneira oposta aos casos anteriores, as flores devem ter
tamanho pequeno; no entanto, devem aparecer em grande
número e dispostas densamente. Em relação às orquídeas,
essa situação é conseguida principalmente com algumas
espécies do gênero Oncidium, como O. flexuosum.
Em todos os três casos, e também no próximo que será
abordado, a seleção das plantas, muitas vezes obtida por
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640
hibridação de espécies ou híbridos anteriormente
estabelecidos, deve levar em conta também a época de
floração. Flores ou plantas floridas produzidas nas épocas
de maior procura tendem a alcançar preços melhores. São
consideradas épocas de maior procura de flores, em
especial, o Dia das Mães, o Dia dos Namorados e o Dia de
Finados. Esta última data, porém, não tem um apelo
especial para as orquídeas.
Na Europa e nos Estados Unidos, são utilizadas como flores
de corte, algumas outras orquídeas não tão comuns
no Brasil; é o caso de algumas espécies e híbridos de
Phalaenopsis, Vanda, Ascocenda (= Vanda x Ascocentrum),
Arachnis, Aranthera (= Arachnis x Renanthera) e Aranda
(Arachnis x Vanda) (SHEEHAN, 1980).
Orquídeas como plantas floridas de vaso
Hoje, qualquer pessoa encontra vasos de orquídeas floridas,
por um preço razoável, em floriculturas ou, até mesmo,
em feiras livres, e a comercialização de orquídeas em vasos
está muito disseminada, pelo menos nas grandes cidades.
Isso é possível porque os produtores estão conseguindo
obter grande quantidade de exemplares com técnicas
modernas de cultivo e reprodução. No caso das orquídeas,
essa situação era impensável até algumas décadas atrás.
Em geral, tais vasos são comprados apenas como adornos
floridos destinados a enfeitar salas ou festas, por pessoas
sem um interesse específico em orquídeas. Sob essa ótica,
os vasos são encarados como descartáveis. E muitas vezes
são efetivamente descartados com o final da floração, ainda
que a planta continue viva.
No Brasil, as orquídeas mais comumente cultivadas com essa
finalidade são espécies ou híbridos dos gêneros Dendrobium,
Phalaenopsis, Cymbidium, Cattleya, Epidendrum e Hadrolaelia.
É interessante destacar o fato de os três primeiros gêneros
serem asiáticos, mas extremamente bem adaptados às
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641
nossas condições climáticas. Possivelmente, Dendrobium
nobile (Fig. 5), conhecido popularmente como “olho-de-
boneca”, e seus híbridos, sejam as orquídeas mais
comercializadas para essa finalidade.
Ilustração: Ricardo de Azevedo Lourenço
Fig. 5. Planta florida de
Dendrobium nobile
,
espécie comercial conhecida como “olho-de-
boneca”.
641

642
Quando se pensa em orquídeas com esse potencial, a
seleção tem como objetivos: a) certa rusticidade e facilidade
de cultivo; b) quantidade e tamanho das flores; c) cor das
flores, que deve ser chamativa; d) distribuição das flores
na planta; e) durabilidade das flores.
Por intermédio de hibridações controladas, seguidas de
propagação por cultura de tecido em larga escala, os
produtores estão conseguindo obter plantas rústicas e
extremamente floríferas, que chegam aos pontos de venda
por preços muito baixos, a partir do equivalente a cerca
de 4 dólares.
Orquídeas como matrizes e plantas para exposição
Assim como ocorre com animais de criação, como
cachorros, gatos, bois e ovelhas, há padrões de “raça” e
beleza nas orquídeas. Há um mercado especializado de
orquídeas, as quais se destinam à exibição em exposições
ou à constituição de matrizes para a obtenção de novos
híbridos.
Em exposições de orquídeas, é comum que os visitantes
encontrem, entre as orquídeas expostas, plaquinhas de
premiação, indicando o primeiro, segundo ou terceiro
lugares. Eles poderão estranhar também o fato de haver
mais de uma planta com a mesma colocação. Qual o
significado disso?
A premiação significa que juízes especialmente treinados
indicaram aquelas plantas como as melhores na exposição.
É lógico que num mundo vasto como o das orquídeas,
com flores que chegam a mais de 10 cm de diâmetro e
outras com cerca de 1,5 mm, as flores não podem ser
julgadas todas num mesmo lote, assim como um cão da
raça Poodle não é julgado junto com um da raça Fila.
Levando isso em consideração, foram estabelecidas
categorias de plantas semelhantes. Cada planta é julgada
dentro de sua respectiva categoria. Por esse motivo, nas
642

643
exposições podem ser encontradas orquídeas com a
mesma classificação, pois cada uma corresponderá a uma
categoria diferente.
Os padrões de julgamento variam de categoria para categoria.
O que se espera é que a planta premiada expresse, da melhor
maneira possível, o potencial de sua espécie e de sua categoria.
Em plantas que possuem flores pequenas em inflorescências,
por exemplo, espera-se que a inflorescência seja ampla e densa,
que as flores sejam bem distribuídas, numerosas e com
colorido compatível com a espécie a que pertencem. Já em
plantas com flores grandes e pouco numerosas, espera-se que
as flores sejam bem armadas, bem distribuídas, com peças
florais espessas e colorido compatível com a espécie. Os juízes
estão acostumados a ver e comparar plantas nas exposições e
devem ter na memória os padrões ideais de cada categoria.
Além disso, algumas entidades como a American Orchid
Society, dos Estados Unidos, e a Royal Horticultural Society,
da Inglaterra, publicam periodicamente álbuns com
fotografias das plantas premiadas para servirem de modelo
comparativo.
O padrão de flor ideal, para a maioria das plantas
economicamente importantes, pode ser exemplificado
pelo padrão de Cattleya (Fig. 6). De acordo com esse
Fig. 6. Uma flor de
Cattleya
mostrando os dois
triângulos invertidos virtuais, que são utilizados
no julgamento das flores.
Ilustração: Ricardo de Azevedo Lourenço
643

644
padrão, a flor “perfeita”, vista de frente, deve preencher, o
mais precisamente possível, um círculo cujo centro é o
ponto de inserção do ginostêmio. As pétalas (incluindo o
labelo) e as sépalas devem ter seu ápice apontado para os
vértices de dois triângulos equiláteros imaginários e
opostos; as pétalas devem cobrir o mais possível o espaço
entre as sépalas, e não devem deixar vãos.
Olhando lateralmente a flor, as pétalas e as sépalas devem
estar o mais possível em um mesmo plano. Além desses
atributos de forma, são levados em consideração alguns
outros aspectos da flor, como a textura, a substância, a cor,
a quantidade e a distribuição das flores na inflorescência.
A substância é dada pela espessura ou carnosidade do
tecido das pétalas e sépalas; numa flor com boa substância,
essas peças devem ser sólidas e firmes. A textura é dada
pelo viço e pela aparência da superfície floral, que pode
ser aveludada, cerosa, perolada, etc. Embora flores grandes
sejam desejáveis, o tamanho não deve ser obtido em
detrimento do formato e do equilíbrio da flor (ORCHID
SOCIETY OF SOUTH EAST ASIA, 1993).
Quando uma planta, em um lote de semeadura, é considerada
de qualidade superior, pode vir a constituir uma cultivar (ou
variedade cultivada) e receber um nome que passa a
acompanhar todos os seus clones. O nome da cultivar é
indicado após o nome da espécie ou híbrido, entre aspas
simples. Assim, por exemplo: Hadrolaelia praestans ‘Penta’.
Nas exposições em que há julgamento de plantas, essas
características são levadas em consideração e as plantas
recebem pontuações para cada item. Esses pontos darão
origem a uma nota final que permite a comparação entre as
diferentes plantas em julgamento. Há diferentes sistemas
de notas, mas, talvez, o mais amplamente divulgado seja o
da American Orchid Society (AOS). Nele, há um montante
de pontos atribuídos a cada um dos seguintes itens: forma
da flor, cor da flor, tamanho da flor, substância e textura da
flor, e quantidade de flores. O somatório dessas pontuações
parciais pode alcançar, no máximo, 100 pontos. Plantas com
pontuações altas podem receber distinções especiais: FCC
644

645
(First Class Certificate), se alcançarem de 90 a 100 pontos;
AM (Award of Merit), se de 80 a 89 pontos; e HCC (Highly
Commended Certificate), se de 15 a 19 pontos. Há, ainda,
outras distinções que independem de pontuação: JC (Judges
Commendation), para híbridos promissores; CCM
(Certificate of Cultural Merit), para plantas especialmente
bem cultivadas; e CHM (Certificate of Horticultural Merit)
para plantas que apresentem alto potencial horticultural.
As siglas dessas distinções podem passar a acompanhar o
nome das plantas em publicações ou em novas exposições.
Assim, por exemplo: Stanhopea nigripes ‘Linda’ CHM/AOS.
Na verdade, o julgamento durante as exposições leva em
consideração alguns outros pontos além da forma das
flores, como fitossanidade, mas plantas com flores
“perfeitas” possuem o potencial para serem premiadas e
para transmitirem suas características positivas aos
descendentes e, por isso, são valorizadas.
Produtores especializados sempre procuram trazer para
as exposições novidades com base nesses critérios de
perfeição, pois plantas premiadas agregam valor ao seu
preço e ao de seus descendentes, de maneira semelhante
ao que ocorre, por exemplo, com touros reprodutores.
Orquídeas para colecionadores especializados
Há alguma sobreposição deste item com o anterior, pois
colecionadores podem especializar-se em plantas premiadas,
mas aqui serão considerados aqueles casos de colecionadores
de espécies naturais de orquídeas. Como regra geral, mas
não absoluta, pode-se afirmar que as orquídeas nativas são
sempre menos chamativas e produzem flores menores que
suas equivalentes selecionadas. Isso faz que o mercado de
plantas nativas seja mais restrito que o de plantas
selecionadas, porque só alguns colecionadores comprarão
certas orquídeas de flores pequenas e pouco vistosas.
Algumas delas nem sequer podem ser consideradas como
objetos de floricultura.
645

646
Colecionadores, independentemente da coleção que
possuem, estão sempre procurando novidades, e os
orquidófilos (colecionadores de orquídeas) não fogem à
regra. Por isso, novas espécies vão sendo sempre
adicionadas às listas de espécies comercializadas.
É importante destacar que, quando se fala em orquídeas
nativas, o que se tem em mente são as espécies que ocorrem
naturalmente, ou seja, as que se originaram sem
interferência humana. Não estamos falando de orquídeas
retiradas diretamente do ambiente natural, mesmo porque
tal tipo de coleta constitui crime ambiental. Estamos tratando
de espécies que ocorrem espontaneamente em ambiente
natural, mas obtidas a partir de exemplares cultivados.
Orquídeas como plantas de jardim
Neste caso, a seleção privilegia plantas rústicas e,
preferencialmente, terrestres, que sejam resistentes ao sol,
cujas flores sejam suficientemente grandes, vistosas ou
numerosas, para que sejam vistas de certa distância. Isso
se obtém com a simples escolha das espécies ou híbridos
adaptados a essas condições, não havendo seleção genética.
Há várias espécies que atendem aos requisitos citados
acima. No Brasil, Arundina bambusifolia já é relativamente
comum nos jardins, mas outras espécies aparecem com
certa freqüência, como Phajus tankervilliae, Vanda teres,
Paphiopedilum insigne e Epidendrum secundum, além de
alguns híbridos envolvendo uma destas duas últimas
espécies. Menos comuns são algumas orquídeas epífitas,
como Oncidium flexuosum e Dendrobium nobile, que são
plantadas sobre árvores ou arbustos do jardim.
O uso de orquídeas em jardins públicos e praças ainda traz
alguns problemas pelo fato de serem retiradas por
freqüentadores menos educados. No entanto, há locais
como a cidade de Maripá, em Santa Catarina, onde várias
árvores nas ruas trazem belos exemplares de Dendrobium
nobile.
646

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