Neue Nachweise bi- und unisexueller "Populationen" von Megabunus lesserti (Opiliones: Phalangiidae) in den Nordostalpen.

Full text

Arachn. Mitt. 30: 20-24 Nürnberg, Dezember 2005
Dr. Christoph MUSTER* und Bianca BÖTTCHER, Universität
Leipzig, Institut für Biologie II, Molekulare Evolution und
Systematik der Tiere, Talstraße 33, D-04103 Leipzig. E-Mail:
muster@rz.uni-leipzig.de
Dr. Christian KOMPOSCH, Ökoteam – Institut für Faunistik
und Tierökologie, Bergmanngasse 22, A-8010 Graz. E-Mail:
c.komposch@oekoteam.at
Dr. Barbara KNOFLACH, Institut für Zoologie und Limnologie,
Leopold-Franzens-Universität Innsbruck, Technikerstrasse
25, A-6020 Innsbruck, E-Mail: konrad.thaler@uibk.ac.at, barbar
a.knoflach@uibk.ac.at
Neue Nachweise bi- und unisexueller "Populationen" von
Megabunus lesserti
(Opiliones: Phalangiidae) in den Nordostalpen
Christoph Muster*, Bianca Böttcher, Christian Komposch & Barbara Knoflach
Abstract: Bisexuals surrounded by all-female clones: new records of
Megabunus lesserti
(Opiliones: Pha-
langiidae) in the northeastern Alps. New data on the sex ratio of 16 populations of the endemic harvestman
Megabunus lesserti
Schenkel, 1927 in the northeastern Alps confirm the previously assumed pattern of geogra-
phic parthenogenesis. Bisexuals inhabit a small area between the eastern margin of the Northern Calcareous
Alps and the Ennstaler Alps, which was not covered by ice during the last (Würm) glaciations. Postglacially
recolonized areas are occupied by parthenogenetic clones. Some all-female samples were found in close
geographic proximity to bisexual populations. Apparently isolated occurrences at the western (Ammergau
Alps) and southwestern (Carinthian) limits of the range proved to consist exclusively of females. A single male
recorded in the Karwendel Mts. near Innsbruck is interpreted preferentially as a case of spanandry, being a
fatherless "mistake" without any significant function.
key words: Austria, Eastern Alps, faunistics, geographic parthenogenesis, harvestmen, Opiliones, sex ratio,
spanandry.
Dem Vorkommen des „Nördlichen Riesen-
auges" Megabunus lesserti Schenkel, 1927
(Abb. 1, 2) in den Nordostalpen ist in den
letzten Jahren verstärkte Aufmerksam-
keit gewidmet worden, zum einen wegen
des seltenen Phänomens geographischer
Parthenogenese, zum anderen wegen
mutmaßlicher Glazialresistenz am Nord-
alpenrand. Die Verbreitungsdaten wurden
von KOMPOSCH (1998) und MUSTER
(2000) zusammenfassend dargestellt.
Demnach umfasst das geschlossene Areal
die Nördlichen Kalkalpen etwa von der
Raxalpe bis zum Achenseegebiet, mit
möglicherweise isolierten Vorposten im
Ammergebirge und in den Gurktaler Alpen. Bis-
her gab es jedoch nur einen sicheren Fundort von
Männchen, die Felswände am Mittersee bei Lunz
in Niederösterreich (THALER 1963). Aufgrund die-
ses Verbreitungsmusters wurde vermutet, dass ein
Zusammenhang zwischen Glazialgeschichte und
Reproduktionsmodus bestehen könnte: bisexuelle
Populationen wären auf die eisfreien Refugien am
Ostalpenrand beschränkt, während die Rückwan-
derung in ehemals vergletscherte Gebiete durch
parthenogenetische Klone erfolgte (MUSTER
2000). Zur chorologischen Überprüfung dieser
Hypothese wurden in den Sommermonaten 2004
und 2005 gezielte Aufsammlungen im östlichen
und südlichen Verbreitungsgebiet durchgeführt,
Abb. 1: Erstes Foto eines Männchens von
Megabunus lesserti
(Halltal bei Innsbruck). Foto: B. Knoflach.
Fig. 1:
Megabunus lesserti
, first photograph of the male (Hall-
tal near Innsbruck, Austria). Photograph: B. Knoflach.

Megabunus lesserti
in den Ostalpen 21
wobei nach Möglichkeit größere Serien gesam-
melt wurden, um das Geschlechtsverhältnis der
Populationen zu ermitteln. Aus diesem Grund
wurden auch bereits bekannte Fundorte erneut
aufgesucht. Außerdem werden neue Details vom
westlichen und südwestlichen Arealrand bekannt
gemacht. Da von dort bisher nur Einzelexemplare
nachgewiesen waren, erklärte KOMPOSCH (1998)
die weitere Erforschung von Lokalverbreitung und
Populationsstruktur als „dringend notwendig".
Nachweise
Die Abgrenzung der Gebirgszüge erfolgt in An-
lehnung an die Einteilung der Ostalpen durch den
Alpenverein (GRASSLER 1984).
Österreich.
Niederösterreich.
Ybbstaler Alpen. Lunz, Felswände W Mittersee, 850
m, 47°49' N, 15°04' E, Kalkfelswand im Fichten-Bu-
chen-Wald, 11  6 , 14. Juni 2005, leg. CM/BS,
Bestätigung des Fundortes von K. Thaler 1961 (THALER
1963). Rax und Schneeberggruppe. Schneeberg N-Ab-
fall, Fadenwände, 1600-1650 m, 47°47' N; 15°48' E,
Felsbereiche in Grasheide, 1  16 , 16. Juni 2005
leg. CM/BS.
Steiermark.
Totes Gebirge. NW Abfall Elm, 500 m SW Pühringer
Hütte, ca. 1700 m, 47°41' N, 13°57' E, Kalkfelswand im
Latschengürtel, nur an feuchten, überrieselten Stellen,
11 , 3 juv., 21. Juni 2005, leg. CM/BS. Mürzsteger
Alpen. Oberes Mürztal, W Wasserfall zum Toten Weib,
S Frein a. d. Mürz, 855 m, 47°43' N, 15°29' E, Kalk-
felswand in feuchter Klamm, 8 , 15. Juni 2005, leg.
CM/BS, Bestätigung des Fundortes von E. Kreissl 1988
(KOMPOSCH 1998). Hochschwabgruppe. Vordernberger
Griesmauer oberhalb Leobner Hütte, 1850 m, 47°32' N,
14°58' E, Felsbereiche oberhalb Waldgrenze in S-Expo-
sition, 1  3 , 20. Juni 2005, leg. CM/BS. Ennstaler
Alpen. Gesäuse, oberhalb Oberst-Klinke-Hütte, S-Abfall
Kalbing, ca. 1800 m, 47°32' N, 14°31' E, kleine Felswände
und Kalkblöcke in Grasheide, 4  12 , 19. Juni
2005, leg. CM/BS. - Nationalpark Gesäuse, Sulzkarhund
Abb. 2: Geschlechtsdimorphismus bei
Megabunus lesserti
. Weibchen (links) und Männchen (rechts) von Lunz, Nieder-
österreich. Foto: C. Muster/B. Scheibe.
Fig. 2: Sexual dimorphism in
Megabunus lesserti
. Female (left) and male (right) from Lunz, Lower Austria. Photograph:
C. Muster/B. Scheibe.

22 C. Muster, B. Böttcher, C. Komposch & B. Knoflach
E-Seite, SSW Hochzinödl, E Hochtor, SW Hieflau,
1750 m, 47°33' N, 14°39' E, frei stehender Kalkfelsen
mit regengeschützten Überhängen, 3 , 1 , 13. Juli
2005, leg. CK/Klara Brandl. - Ibidem, 2 , 22. Juli
2005, leg. K. Brandl/G. Kunz. - Nationalpark Gesäuse,
Zinödl, SSW Zinödlhütte, Hochzinödl NE-Flanke,
WSW Hieflau, 1650 m, 47°34' N, 14°40' E, Kalkfelsen
in Latschenfeld, 7 , 3 , 14. Juli 2005, leg. CK/K.
Brandl. - Nationalpark Gesäuse, E Steinkar, Hochzinödl
ENE-Flanke, SW Hieflau, 1660 m, 47°34' N, 14°41' E,
Fuß von Kalkfelswand neben Erosionsrinne, 4 , 14.
Juli 2005, leg. CK/K. Brandl. - Nationalpark Gesäuse,
Gstatterstein N-Flanke, ENE Gstatterboden, W Hieflau,
1120 m, 47°35' N, 14°40' E, nordexponierte Kalkfelswand
in Ahorn-Fichten-Buchen-Lärchenwald, 2 , 13. Au-
gust 2005, leg. J. Komposch/A. Wilfling.
Rottmanner und Wölzer Tauern. Sunkmauer NW Ho-
hentauern, 1150 m, 47°27' N, 14°28' E, Kalkfelswand
im Hangmischwald, 10 , 19. Juni 2005, leg. CM/BS.
Nockberge. Wintertaler Nock, NW-Abfall zum Diesling
See, ca. 2000 m, 46°57' N, 13°57' E, Silikatfelswand und
Blockwerk, 4 juv., 18. Juni 2005, leg. CM/BS.
Kärnten.
Hohe Tauern. Hafnergruppe. Naturschutz- und Natura
2000-Gebiet Inneres Pöllatal W Katschberg, WNW
Rennweg, Ochsenkopf NE-Seite, 300 m W Lanisch-
Ochsen-Hütte, 2100 m, 47°04' N, 13°26' E, überhän-
gender Kalkfelsblock, 1 , 10. August 2004, leg. CK.
- Kessel S Lanisch-Ochsen-Hütte, unterhalb Lieserur-
sprung, 1980-2000 m, 47°03' N, 13°27' E, trockene bis
mäßig feuchte, regengeschützte und flechtenreiche Kalk-
Felswand, 6 , 11. August 2004, leg. CK.
Nordtirol.
Karwendel. Halltal, Felsnische beim Bettelwurfbründl,
1000 m, 47°19' N, 11°30' E. 1 , 4. Juni 2005, leg. K.
Thaler, 10 , 7. Juni 2005, leg. K. Thaler/BK.
Deutschland.
Bayern.
Ammergauer Alpen. Krähe N-Seite, 2,5 km SW Kenzen-
Hütte, ca. 1700 m, 47°33' N, 10°50' E, TK 8430, feuchter,
überrieselter Fels am Fuß einer Kalksteilwand, 18 ,
16. Juli 2004. leg. CM.
Diskussion
Die Resultate bestätigen im Wesentlichen das
erwartete Verbreitungsmuster. In einem kleinen
Bereich zwischen Ostalpenrand und Ennstaler
Alpen im Westen kommen verbreitet bisexuelle
Populationen vor (Abb. 3). Dieses Gebiet ist als
"Massif de Refuge" hinlänglich bekannt (MERX-
MÜLLER 1952, HOLDHAUS 1954). Allerdings
konnte nur am Mittersee bei Lunz (11 , 6 )
sowie im Gesäuse (20 , 18 ) ein ausgegli-
chenes bzw. zugunsten der Männchen verschobenes
Geschlechtsverhältnis festgestellt werden. In allen
anderen Serien überwiegen die Weibchen. Ob
die stark Weibchen-dominierte Population am
Schneeberg eine Beteiligung parthenogenetischer
Klone auch am äußersten Alpenostrand indiziert,
muss durch weitere Untersuchungen (z. B. Zu-
stand der Receptacula seminis) geklärt werden.
TSURUSAKI (1986) berichtet von derartigen ge-
Abb. 3: Geschlechtsverhältnis an den Fundorten von
Megabunus lesserti
in den Ostalpen. Schwarz - Anteil der Männchen.
Dunkelgrün - Fundorte mit neuen Daten. Kleine Kreise - nur Juvenile. In Klammern: alter Männchen-Nachweis
unsicherer Herkunft (s. KOMPOSCH 1998). Während des maximalen Eisvorstoßes zur Würm-Eiszeit unvergletschert
gebliebene Bergregionen sind hellgrau dargestellt.
Fig. 3: Sex ratio at the known localities of
Megabunus lesserti
in the Eastern Alps. Black – ratio of males. Dark-green – lo-
calities of the new data presented here. Small circles - juveniles only. The uncertain, old record of a male is shown
in brackets (cf. KOMPOSCH 1998). Unglaciated mountainous areas during the Würm maximum are highlighted in
light-grey.

Megabunus lesserti
in den Ostalpen 23
mischten Reproduktionssystemen bei japanischen
Leiobunum. Bemerkenswert sind offenbar rein par-
thenogenetische Vorkommen auch im Osten des
Verbreitungsgebietes, vor allem in tieferen Lagen
(Mürztal, Sunkmauer).
Selbstverständlich ist bei einem derartigen Ver-
gleich der Geschlechtsverhältnisse die Phänologie
zu berücksichtigen. Da die Aufsammlungen 2005
alle im Juni, die im Nationalpark Gesäuse 2004 auch
größtenteils in der ersten Julihälfte stattfanden,
dürfte der Einfluss auf die Ergebnisse zu vernach-
lässigen sein. Lediglich von den neuen Fundorten
in Kärnten liegen ausschließlich relativ späte Daten
vor, so dass hier ein Auftreten von Männchen im
Frühsommer nicht völlig ausgeschlossen werden
kann.
Die neuen Aufsammlungen in Bayern und
Kärnten bekräftigen den unisexuellen Charakter
der westlichen und südlichen Arealvorposten.
Die beiden bisherigen Fundorte in Kärnten lassen
vermuten, dass auf Kalkinseln inmitten der sili-
katischen Grundmatrix noch weitere Vorkommen
zu erwarten sind. Auf steirischer Seite der Gurkta-
ler Alpen konnten Juvenile auch auf silikatdomi-
niertem Gestein (Wintertaler Nock) festgestellt
werden, so dass die strikte Bindung an Karbonate
(MARTENS 1978) hier zu hinterfragen ist. Die
Populationsdichte scheint an solchen Standorten
allerdings deutlich geringer zu sein. Auch hatten
die Ende Juni angetroffenen Individuen gerade
die halbe Körpergröße ihrer Artgenossen aus den
Nördlichen Kalkalpen erreicht. Weiterführende
Untersuchungen für eine statistische Analyse dieses
Sachverhaltes erscheinen lohnend. Die südlichsten
Fundorte von M. lesserti sind nunmehr nur ca. 50
km vom nördlichen Arealrand der vikariierenden
Schwesterart M. armatus (Kulczyński, 1887) aus
den südlichen Kalkalpen entfernt. Mit Parapatrie
ist dennoch nicht zu rechnen, da eine klare Tren-
nung durch Teile der silikatischen Zentralalpen
gegeben ist, in denen keine der Arten vorkommt.
Dies entspricht dem klassischen Verbreitungsmus-
ter von Faunenelementen der Südöstlichen bzw.
Nördlichen Kalkalpen (z. B. KLEMM 1974 für die
Schneckenfauna).
In Tirol werden seit einigen Jahren immer
weiter westlich gelegene Lokalitäten bekannt.
Während MARTENS (1978) und THALER (1979)
noch das Rofan als westliche Verbreitungsgrenze
angaben, veröffentlichte THALER (2002) bereits
einen Fundort 7 Kilometer westlich des Achen-
sees. Das nun entdeckte Vorkommen im Halltal bei
Innsbruck liegt noch einmal 15 Kilometer weiter im
Südwesten. Eine rezente Arealerweiterung ist nicht
auszuschließen, wenn man der Schilderung Konrad
Thalers folgt: „Als ich mich als Letzter der Exkur-
sion beim Hinausgehen zum Trinken anschickte,
sah ich am Fels einen sich bewegenden Weber-
knecht ... in früheren Jahren meist Leiobunum, auch
Gyas ... doch diesmal war es anders. ... Aus diesem
Brunnen habe ich jedesmal getrunken, und beim
Passieren des Fluchtsteiges jedesmal so ein bisschen
an den Fels geschaut ..." Die besondere Bedeutung
des Fundes geht aus den folgenden Zeilen hervor:
„Zuhause war der Schock groß: ein Männchen. Mit
Barbara habe ich dann nachgesammelt: 10 Weib-
chen ... Habitus wie lesserti, also mit Rückensattel,
Palpentarsus beim Männchen mit wenigen Kör-
nern, die Glans aber nach den Abb. bei Martens
m. E. eher armatus ähnelnd ..." (K. Thaler in litt.).
Es erscheint dennoch wenig wahrscheinlich, dass
im Karwendel tatsächlich bisexuelle Populationen
vorkommen. Eher dürfte es sich um ein vaterloses
"Ausnahmemännchen" (SEILER 1960) handeln,
wie sie auch bei anderen Taxa mit geographischer
Parthenogenese gelegentlich angetroffen werden,
z. B. bei der Sackträgermotte Dahlica triquetrella
(HÜBNER, 1813) (siehe SEILER 1960) oder dem
Diplopoden Nemasoma varicorne C. L. Koch, 1847
(siehe ENGHOFF 1976a). Die abweichende Geni-
talmorphologie könnte auf die fehlende Wirkung
stabilisierender Selektion zurückzuführen sein. Er-
höhte Variabilität ist bei funktionslos gewordenen
Strukturen durchaus zu erwarten (ENGHOFF
1976b).
Die Verbreitungsgeschichte des regional
parthenogenetischen Weberknechtes Megabunus
lesserti wirft noch immer viele Fragen auf. So ist
nicht auszuschließen, dass dieses Phänomen auf
die Wirkung des weit verbreiteten Bakteriums
Wolbachia zurückzuführen ist. Ein nicht uner-
heblicher Anteil terrestrischer Arthropoden trägt
solche parasitischen Bakterien im Cytoplasma.
Diese werden nur mütterlicherseits vererbt und
können die Reproduktion ihrer Wirte auf vielfäl-
tige Weise manipulieren (STOUTHAMMER et al.
1999). Besonders häufig ist eine erhöhte embryo-
nale Mortalität der Männchen festzustellen, die
zu großer Seltenheit („spanandry") oder auch dem
gänzlichen Fehlen von Männchen in Populationen

24 C. Muster, B. Böttcher, C. Komposch & B. Knoflach
führen kann. Bei der oben erwähnten Psychidae
Dahlica triquetrella konnten jedoch keine Wolbachia-
Infektionen nachgewiesen werden (GRAPUTTO et
al. 2005). Mit der bereits begonnenen Analyse der
genetischen Variabilität über das gesamte Areal
von Megabunus lesserti sollen weitere Antworten
zur Phylogeographie gefunden werden.
Dank
Klara Brandl, Gernot Kunz, Harry Komposch und Alois
Wilfling sei für Sammelhilfen bzw. das Überlassen von
Tiermaterial gedankt. Die Nationalparkverwaltung Ge-
säuse (Mag. D. Kreiner, Dr. L. Zechner) sowie das Amt
der Kärntner Landesregierung, Abt. 20 - Naturschutz
(Dr. C. Wieser, Mag. B. Gutleb) unterstützten Teile der
Arbeiten logistisch und finanziell.
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