Origen de la mirmecofagia en mamíferos cenozoicos // The origin of myrmecophagy in cenozoic mammals

Abstract

La mirmecofagia supone una especialización dentro de la dieta insectívora consistente en un consumo exclusivo o mayoritario de hormigas y/o termitas. Esta especialización trófica ha aparecido en diversos grupos de mamíferos no emparentados directamente entre ellos, unida a adaptaciones muy específicas, dando lugar a un modelo mirmecófago muy estudiado como modelo de convergencia pero escasamente conocido desde un punto de vista evolutivo. En el presente trabajo se estudia la relación entre la aparición del modelo mirmecófago en mamíferos y el aumento en abundancia de hormigas y termitas durante el Cenozoico, así como se proponen los cambios climáticos ocurridos durante los últimos 65 millones de años como causa subyacente de dicha correlación. A la vista de los resultados obtenidos, es posible diferenciar dos eventos, el primero durante el Eoceno Inferior y Medio y el segundo durante el Mioceno Inferior y Medio, que corroboran la existencia de una relación entre la aparición de mamíferos mirmecófagos y el aumento en abundancia de los insectos que consumen. Estos eventos resultan, además, coincidentes con importantes episodios de expansión de angiospermas durante los Óptimos Climáticos del Eoceno Inferior y Mioceno Medio.

Myrmecophagy is a specialization within the insectivorous diet consisting in an exclusive or majority consumption of ants and/or termites. This trophic specialization has appeared in several not directly related
groups of mammals, combined with very specific adaptations, resulting in a myrmecophagous model which has been deeply studied as a convergence example but is poorly known from a historical point of view. This work propose a relationship between the appearance of the myrmecophagous model in mammals and the increase of abundance of ants and termites during the Cenozoic, as well as the existence of a global process responsible for this correlation. In light of the results obtained, it is possible to distinguish two events, the first during the Lower and Middle Eocene and the second during the Early and Middle Miocene, supporting the existence of a relationship between the appearance of myrmecophagous mammals and an increased abundance of the insects they consume. These events also are coincident with major episodes of expansion of angiosperms in relation to Early Eocene and Middle Miocene Climatic Optima.

Full text

XIII EJIP Conference Proceedings
Current Trends in Paleontology and Evolution
Libro de resúmenes / Conference proceedings
XIII Encuentro en Jóvenes Investigadores en Paleontología (XIII EJIP)
XIII Meeting of Early-Stage Researchers in Paleontology (XIII EJIP)
Cercedilla, 15 - 18 de Abril de 2015
Laura Domingo, M. Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca García Yelo, Ana Rosa Gómez Cano, Verónica
Hernández-Ballarín, Daniel Hontecillas, Juan L. Cantalapiedra, Paloma López Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan
Pelegrín, Miriam Pérez de los Ríos, María Ríos, Óscar Sanisidro & Alberto Valenciano (Editors)
Designed by Juan L. Cantalapiedra and Óscar Sanisidro
“LEGO, el logotipo de LEGO y la Minigura son marcas comerciales del Grupo LEGO. ©2015 The LEGO Group“
ISBN 978-84-606-7282-1

Current Trends in Paleontology and Evolution
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Origen de la mirmecofagia en mamíferos cenozoicos
Sara Gamboa
1
La mirmecofagia supone una especialización dentro de la dieta insectívora consistente en un consumo exclusivo o
mayoritario de hormigas y/o termitas. Esta especialización tróca ha aparecido en diversos grupos de mamíferos
no emparentados directamente entre ellos, unida a adaptaciones muy especícas, dando lugar a un modelo
mirmecófago muy estudiado como modelo de convergencia pero escasamente conocido desde un punto de vista
evolutivo. En el presente trabajo se estudia la relación entre la aparición del modelo mirmecófago en mamíferos
y el aumento en abundancia de hormigas y termitas durante el Cenozoico, así como se proponen los cambios
climáticos ocurridos durante los últimos 65 millones de años como causa subyacente de dicha correlación. A
la vista de los resultados obtenidos, es posible diferenciar dos eventos, el primero durante el Eoceno Inferior y
Medio y el segundo durante el Mioceno Inferior y Medio, que corroboran la existencia de una relación entre la
aparición de mamíferos mirmecófagos y el aumento en abundancia de los insectos que consumen. Estos eventos
resultan, además, coincidentes con importantes episodios de expansión de angiospermas durante los Óptimos
Climáticos del Eoceno Inferior y Mioceno Medio.
The origin of myrmecophagy in cenozoic mammals
Palabras clave: Termitofagia, Hormigas, Termitas, Edentados, Dieta.
Myrmecophagy is a specialization within the insectivorous diet consisting in an exclusive or majority
consumption of ants and/or termites. This trophic specialization has appeared in several not directly related
groups of mammals, combined with very specic adaptations, resulting in a myrmecophagous model which has
been deeply studied as a convergence example but is poorly known from a historical point of view. This work
propose a relationship between the appearance of the myrmecophagous model in mammals and the increase
of abundance of ants and termites during the Cenozoic, as well as the existence of a global process responsible
for this correlation. In light of the results obtained, it is possible to distinguish two events, the rst during the
Lower and Middle Eocene and the second during the Early and Middle Miocene, supporting the existence of a
relationship between the appearance of myrmecophagous mammals and an increased abundance of the insects
they consume. These events also are coincident with major episodes of expansion of angiosperms in relation to
Early Eocene and Middle Miocene Climatic Optima.
Keywords: Termitophagy, Ants, Termites, Edentates, Diet.
incluye especies de mamíferos omnívoros o insectívoros que las
consumen de manera ocasional y/o estacional, nunca suponiendo
más del 70% de su dieta (Redford, 1987). Un segundo grupo
estaría formado por especies de mirmecófagos obligados, o
verdaderos mirmecófagos, que comprende 22 especies actuales,
cuya dieta se compone de más de un 90% de hormigas y termitas
(Redford y Dorea, 1984; Redford, 1987; Cooper y Withers,
2004).
La mirmecofagia ha aparecido de manera independiente en
los tres grandes clados actuales de mamíferos (Feldhamer, 2007;
Schwenk, 2000; McGhee, 2011; ver Tabla 1): monotremas
(Monotremata Bonaparte, 1838), marsupiales (Marsupialia
Illiger, 1811) y placentarios (Placentalia Owen, 1837). De entre
las formas actuales, sólo el lobo de tierra (Proteles cristatus
1. Introducción
L
as hormigas (Himenoptera: Formicidae Laetreille 1802)
y termitas (Isoptera Brullé 1832) sufrieron un aumento
en abundancia y diversidad desde su aparición durante la
Era Mesozoica, con los primeros registros fósiles datados
en el Cretácico Inferior (Burnham, 1978; Engel et al. 2009;
LaPolla et al. 2013), hasta alcanzar los niveles actuales, donde
constituyen elementos dominantes de los ecosistemas terrestres
(Willson y Hölldobler, 2005; Engel et al. 2009; LaPolla et al.
2013). Esta abundancia, unida a su comportamiento eusocial,
ha favorecido su consumo por parte de un amplio rango de
mamíferos actuales (216 especies según Redford, 1987),
dentro de los cuales es posible diferenciar grupos. El primero
1
Equipo de PMMV. Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológica. Universidad Complutense de Madrid. Email: saragamb@ucm.es

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XIII EJIP Conference Proceedings
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fósiles. Respecto a los grupos de mirmecófagos cenozoicos, se
han realizado numerosos estudios tanto en taxones fósiles como
actuales, centrados en aspectos taxonómicos y logenéticos
(e.g. Gaudin y Branham, 1998; Krajewski et al. 2000; Delsuc et
al. 2001; Reiss, 2001; Musser, 2003; Koepi et al. 2005; Gaudin
et al. 2009; Lehmann, 2009; Phillips et al. 2009) así como
ecomorfológicos (e.g. Redford, 1986; Taylor y Skinner, 2000;
Taylor et al. 2002; Cooper y Withers, 2004; Vizcaíno et al.
2006; Nicol y Andersen, 2007). Sin embargo resulta llamativa
la ausencia de trabajos que traten la mirmecofagia en mamíferos
en su conjunto desde un punto de vista histórico.
Con el objetivo de llenar este vacío se presenta este
trabajo que parte de la hipótesis de que, debido al alto grado
de especicidad de las adaptaciones a una alimentación
basada exclusiva o mayoritariamente en hormigas y termitas,
el modelo mirmecófago sólo pudo desarrollarse exitosamente
una vez estos insectos constituyeron un porcentaje sustancial
de la entomofauna. De esta manera, debería existir una
correlación temporal entre los momentos de incremento de la
abundancia de hormigas y termitas y la aparición de especies
mirmecófagas. Además, en caso de existir esta correlación y
debido a la diversidad taxonómica y de distribución geográca
que se observa en los mirmecófagos actuales, es esperable la
existencia de un fenómeno subyacente y de escala global como
desencadenante de dicha correlación.
2. Material y métodos
Este trabajo pretende comprobar la existencia de una relación
entre el desarrollo de hormigas y termitas como elementos
dominantes de los ecosistemas terrestres y la aparición de
taxones especializados en su explotación como recurso
alimenticio. Con este propósito se han tenido en consideración
únicamente aquellos grupos taxonómicos que presentan y/o
presentaron especies mirmecófagas obligadas, mientras que las
especies de mamíferos oportunistas que complementan su dieta
con hormigas y/o termitas han sido excluidas. Por este motivo
se han incluido en este estudio 10 familias comprendidas en 8
órdenes (Tabla 1).
La caracterización de los diferentes taxones de estudio como
mirmecófagos obligados atiende a la presencia de caracteres
morfológicos asociados a la explotación de hormigas y termitas
como principal recurso alimenticio. Las fuentes de información
utilizada para dicha caracterización queda reejada, para cada
taxón, en la columna “Referencias bibliográcas” de la Tabla
2. En esta tabla se recogen únicamente aquellos taxones que
marcan las primeras apariciones en el registro conocidas para
los grupos de estudio.
Los datos de abundancia de hormigas y termitas han sido
tomados como porcentaje respecto a la totalidad de insectos
presentes por yacimiento (26 yacimientos con presencia de
hormigas y 14 yacimientos con presencia de termitas), basado en
la información publicada en Grimaldi y Agosti, 2000; Dlussky
Sparrman, 1783) se alimenta exclusivamente de termitas y sólo
el oso hormiguero pigmeo (Cyclopes didactylus Linnaeus 1758)
consume únicamente hormigas (Miranda et al. 2009), mientras
que la mayoría de las especies mirmecófagas se alimentan
de ambos grupos de insectos sociales. Esto ha dado lugar a
aparición de un “modelo mirmecófago” caracterizado por la
presencia de una cabeza normalmente elongada y tubular, en
asociación con una lengua larga, pegajosa y protuible. Respecto
a la dentición, las formas más extremas (equidnas, osos
hormigueros y pangolines) han perdido todos los dientes y tienen
mandíbulas delgadas y poco profundas, mientras que aquellos
que aún conservan dentición (numbats, algunos armadillos,
cerdo hormiguero y proteles) tienden a tener dientes pequeños y
homodontos, normalmente reducidos en número y con ausencia
de esmalte. (Rose, 2006). Por último, el esqueleto postcraneal
presenta, en general, adaptaciones fosoriales que les permite
quebrar los hormigueros y termiteros. (Grifths, 1968; Redford,
1978; Rose, 2006; Reiss, 2011). El conocimiento de formas
fósiles de mamíferos mirmecófagos es escaso, posiblemente
debido al hecho de que estos animales presentan una reducción,
o total ausencia, de piezas dentales. Este hecho, al margen de
las características tafonómicas del ambiente sedimentario, ha
podido repercutir negativamente en su conservación (Gaudin et
al. 2009). El primer registro conocido de un mamaliforme de
rasgos asociados a la mirmecofagia pertenece a Fruitafossor
windscheffeli Luo & Wible 2005, del Jurásico Superior de la Fm.
Morrison, Colorado (EEUU). Este registro es anterior incluso
a los primeros registros inequívocos de hormigas o termitas
Orden Familia
Carnivora Bowditch 1821 Hyaenidae Gray 1821
Xenarthra Cope 1889
Dasypodidae Gray 1821
MyrmecophagidaeGray 1821
(Subfm. Myrmecophaginae y Subfm.
Cyclopinae)
Dasyuromorpha Gill 1872 Myrmecobiidae Waterhouse 1841
Palaeanodonta Matthew 1918 Metacheiromyidae Wortman 1903
Pholidota Weber, 1904
ManidaeGray 1821
PatriomanidaeSzalay y Schrenk 1998
Monotremata Bonaparte 1838 Tachyglossidae Gill 1872
Tenrecoidea McDowell 1958 Tenrecidae Gray 1821
Tubulidentata Huxley, 1872 Oryctopodidae Gray 1821
Tabla 1. Listado de los órdenes y familias considerados en este
estudio, establecidos según las clasicaciones de Lehmann,
2009 (Orycteropodidae y Tenrecoidea: Plesiorycteropus),
Gaudin et al. 2009 (Pholidota y Palaeanodonta), Gaudin y
Branham, 1998 (Myrmecophagidae) y Pough et al. 2005.

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tan sólo los placentarios han desarrollado formas verdaderamente
mirmecófagas. Sin embargo, dentro de Placentalia, de nuevo se
observa un amplio espectro de grupos con representación de
formas mirmecófagas obligadas. En primer lugar, dentro de
Afrotheria Stanhope et al. 1998 la mirmecofagia ha aparecido tanto
en Tenrecoidea (Plesiorycteropus, Cuaternario de Madagascar),
como en Tubulidentata del Mioceno Inferior africano. Por otra
parte, Xenarthra, que constituye un grupo trócamente diverso
(Montgomery, 1985), también incluye formas mirmecófagas.
En primer lugar la familia Myrmecophagidae, que incluye dos
subfamilias de distribución sudamericana: Mirmecophaginae,
con un primer registro fósil en el Mioceno Inferior (~20 Ma),
comprende a osos hormigueros y tamandúas; y Cyclopinae que
y Rasniysyn, 2002; Engel et al. 2009 y LaPolla et al. 2013.
3. Resultados
La mirmecofagia se ha desarrollado en un amplio espectro,
desde el punto de vista logenético, de mamíferos (Tabla 2
y Figura 1). Dentro de los monotremas, sólo los equidnas
(Tachyglossidae) se han especializado en el consumo de
hormigas y termitas con una primera aparición representada
por Megalibgwilia robusta Grifths, Wells y Barrie 1991
del Mioceno medio australiano. De la misma manera, los
marsupiales quedan representados por un único grupo, los
numbats (Myrmecobiidae), que aparecen en registro durante el
tránsito Plioceno-Pleistoceno. Fuera del continente australiano,
Figura 1. Representación conjunta de las primeras apariciones y distribución temporal de los grupos taxonómicos estudiados (en
azul: presencia de especies mirmecófagas, en gris: ausencia de formas mirmecófagas, rayado: convivencia de taxones mirmecófagos
y no mirmecófagos) así como de la abundancia de hormigas (en negro) y termitas (en rojo) y las oscilaciones térmicas (representadas
por la concentración de oxígeno 18) a lo largo del Cenozoico. El cladograma simplicado de mamíferos utilizado se ha realizado a
partir de los datos de Pough et al. 2005. La posición de Tenrecoidea: Plesiorycteropus Fihol 1895, atiende al trabajo de Buckley, 2013,
mientras que la posición de Plaeanodonta corresponde a la publicada por Gaudin et al. 2009. La escala de tiempo geológico utilizada
corresponde con la propuesta por la International Commission on Statigraphy (ICS) en 2013 (Cohen et al. 2013). La curva isotópica se
corresponde con lo publicado en Zachos et al. 2001.

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XIII EJIP Conference Proceedings
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Tabla 2. Listado de los taxones correspondientes a las primeras apariciones del modelo mirmecófago en los taxones de estudio. Se indica: nombre del taxón, familia a la que
pertenece, datación de la primera aparición, localización geográca y, por último, referencias bibliográcas que justican su caracterización como mirmecófagos obligados.
Taxón Grupo Situación geográca
Primera
aparición (Ma)
Referencias bibliográca
Pedrolypeutes praecursorCarlini et al. 1997 Dasypodidae Gray, 1821 La Venta, Colombia 15.97-15.5 Carlini et al. 1997
Stegotherium tesselatum. Ameghino 1887 Dasypodidae Gray, 1821 Formación Santa Cruz, Argentina 16.56-16.18 Vizcaíno et al. 2006
Proteles sp. Georoy Saint-Hilaire 1824 HyaenidaeGray 1821 Sudáfrica 1.806 Koepi et al. 2005
Myrmecobiusfasciatus. Waterhouse 1836 Myrmecobiidae Waterhouse 1841
Cueva Madura y Lago Menin dee,
Nueva Gales del Sur, Australia
2.58 Cooper y Withers, 2004; Delsuc et al. 2013
Palaeomyrmidon incomptus Rovereto 1914 Myrmecophagidae Gray 1825 Fm. Araucano, Argentina 9-6.8 Hirschfeld 1976; Hayssenet al.2012; Vizcaíno, 2012
Mirmecophagidae indet. Myrmecophagidae Gray 1825 Chubut, Argentina 20 Carlini et al. 1992
Protamandua rothi Ameghino 1904 Myrmecophagidae Gray 1825 Fm. Santa Cruz. Argentina 17.5-16.3 Hirschfeld, 1976; Gaudin y Branham, 1998).
Neotamandua borealis Hirschfeld 1976 Myrmecophagidae Gray 1825 La Venta, Colombia 11.608 -5.332 Gaudin y D. G. Branham 1998
Palaeanodon parvulus. Matthew 1918 Palaeanodonta Matthew 1918 Wyoming, EE. UU 56.8-55.8 Gheerbrant, 2005; Gaudin et al. 2009
Metacheiromys marshi. Wortman 1903 Palaeanodonta Matthew 1918 Bridger Basin. Wyoming 50.3- 46.2 Gaudin et al. 2009
Eomanis waldi Storch,1978 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 47 Rose, 2006; Horovitz et al. 2005; Gaudin et al. 2009
Cryptomanis gobiensis Gaudin et al.2006 Pholidota Weber 1904 Fm. Shara Mun, Twin Obo, China 46.2-37.2 Gaudin et al. 2009
Eurotamandua joresi Storch 1981 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 40 Horovitz et al. 2005; Gaudin et al. 2009
Euromanis krebsi Storch y Martin 1994 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 48.6-40.4 Gaudin et al. 2009
Patriomanis americanus Emry 1970 Pholidota Weber 1904 Wyoming, EEUU 38-33.9 Rose, 2006, 2012; Gaudin et al. 2009
Necromanis franconica Filhol 1893 Pholidota Weber 1904 Allier basin, France 23-20 Koenigswald y Martin, 1990; Gaudin et al. 2009
Megalibgwilia robusta Griths et al. 1991 Tachyglossidae Gill 1872 Nueva Gales del Sur, Australia 15-13 Musser, 2003; Davit-Béal et al. 2009
Plesiorycteropus madagascariensis Filhol
1895
Tenrecoidea McDowell 1958 Varias localizaciones, Madagascar Cuaternario Lehmann, 2009; Buckley 2013
Myorycteropus africanus MacInnes 1956 Tubulidentata Huxley, 1872 Rusinga Island, Kenya 18-15.97 Pickford, 1975; Lehmann, 2009
Leptorycteropus guilielmi Patterson 1975 Tubulidentata Huxley, 1872 Lothagam, Kenya 11.608-7.246 Milledge, 2003; Lehmann, 2009
Orycteropus minutus Pickford 1975 Tubulidentata Huxley, 1872 Songhor, kenya; Arrisdrift, Namibia 19 Lehmann, 2009

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obligados entre los mamíferos cenozoicos. Al comparar los
datos obtenidos (Figura 1), se observa una correlación entre un
primer aumento en abundancia de hormigas y termitas durante
el Eoceno Inferior y Medio y la primera aparición de mamíferos
cenozoicos mirmecófagos, representados por Palaeanodonta y
Pholidota, mientras que el importante aumento en abundancia
de estos insectos eusociales durante el Mioceno Inferior y Medio
resulta coincidente con un evento de primeras apariciones de
los taxones mirmecófagos Tachyglossidae, Tubulidentata y
Mirmecophagidae, así como de los primeros mirmecófagos
obligados conocidos dentro de Dasypodidae. Un tercer posible
evento corresponde con el tránsito Plioceno-Pleistoceno, sin
embargo no existen apenas registros de hormigas o termitas
en yacimientos de los últimos 5 millones de años, por lo que
es difícil correlacionarlos con los datos del registro fósil de
mamíferos mirmecófagos. A esto se suma la existencia de
estudios moleculares que ponen en duda la aparición reciente
de Proteles (Koepi et al. 2005) y Mirmecobius (Krajewski
et al. 2000) y proponen su aparición durante el Mioceno. Sin
embargo, la ausencia de restos fósiles que corroboren estos
estudios moleculares impide establecer la aparición del modelo
mirmecófago en estos dos taxones con anterioridad al Plioceno.
La proliferación de hormigas y termitas durante el Cenozoico,
hasta alcanzar los valores actuales en los que constituyen
elementos dominantes de la mayor parte de ecosistemas terrestres,
unido a la aparición de taxones especializados en su consumo en
muy diversos clados de mamíferos y en zonas geográcas muy
alejadas, parece indicar la existencia de un fenómeno subyacente
y de proporciones globales responsable de los resultados
obtenidos. En este sentido, resulta altamente llamativo el
hecho de que el primer aumento observable en la abundancia
de hormigas y termitas, unido a la aparición de pangolines y
paleanodontos mirmecófagos, tenga lugar durante el óptimo
climático del Eoceno Inferior (Zachos et al. 2001), mientras que
el segundo evento de aparición de grupos mirmecófagos coincida
con un aumento de abundancia de hormigas y termitas durante
el óptimo climático del Mioceno Medio. (Zachos et al. 2001)
Ambos óptimos climáticos están relacionados con importantes
eventos de diversicación de angiospermas durante el Eoceno
Inferior (Wolfe, 1997; Jaramillo et al. 2006; Moreau et al. 2006;)
como durante el Mioceno Inferior y Medio (Bruch et al. 2011;
Kern et al. 2011; Zhou et al. 2012).
La diversidad de angiospermas, y de los insectos relacionados
con las mismas, incrementa signicativamente con el aumento
de la temperatura independientemente de la latitud (Wilf y
Labandeira, 1999; Wilf et al. 2001; Francis y Currie, 2003).
Las diversicaciones producidas durante los óptimos térmicos
cenozoicos amplió drásticamente la distribución potencial de
termitas y hormigas como resultado de la aparición de nuevas
fuentes de alimento, permitiendo así su radiación y dispersión
desde los bosques tropicales, y culminando en su expansión
efectiva en desiertos y praderas secas (Willson y Hölldobler,
engloba a los osos hormigueros pigmeos, registrados por primera
vez en el Mioceno Superior. También dentro de Xenartra,
la familia Dasypodidae, originada en el Paleoceno, presenta
formas mirmecófagas obligadas a partir de del Mioceno Inferior
terminal. Por último, Laurasiatheria Waddell et al. 1999 sólo
presenta formas mirmecófagas dentro del clado Ferae Linnaeus
1758, que incluye al género de hiénidos Proteles, comedores
exclusivos de termitas, a los pangolines (orden Pholidota), que
se desarrollan en el Viejo Mundo a partir del inicio del Eoceno
Medio y el controvertido orden Palaeanodonta, desaparecido en
el Oligoceno Inferior, del que sólo se han identicado formas
mirmecófagas durante el Eoceno Inferior y Medio.
Al observar en su conjunto la distribución temporal de estos
grupos (Figura 1) es posible distinguir tres eventos. El primero
de ellos comprende la aparición de formas mirmecófagas de
Palaeanodonta y Pholidota hace entre 56 y 47 Ma (Eoceno
Inferior-Medio). El segundo episodio de radiación tiene
lugar hace entre 19 y 9 Ma (Mioceno Medio y Superior)
comprendiendo a tubulidentados, xenartros y equidnas. Por
último, una tercera radiación que comprende a Myrmecobius,
Proteles y Plesiorycteropus se registra durante el tránsito
Plioceno-Pleistoceno.
Los datos de abundancia de hormigas y termitas durante el
Cenozoico se corresponden con el conocimiento reejado en la
bibliografía (Grimaldi y Agosti, 2000; Willson y Hölldobler,
2005; Moreau et al. 2006; Engel et al. 2009; LaPolla, 2013)
sobre la evolución de estos taxones. En primer lugar, se observa
un primer aumento moderado de la abundancia que se desarrolla
hace entre 52 y 45 Ma (Eoceno Inferior y Medio) con un máximo
del 13.1% de representación hace 47 Ma. Posteriormente, hace
entre 22 y 15 Ma (Mioceno Inferior y Medio) se observa un
gran aumento de la presencia de hormigas y termitas en registro,
alcanzando dos máximos de representación conjunta del 46%
hace 22 y 15 Ma.
4. Discusión y consideraciones nales
La mirmecofagia supone una especialización dentro de la
dieta insectívora presente en un diverso elenco de mamíferos
cenozoicos, por lo que su desarrollo parece no estar restringido
por las especializaciones trócas previas (Schwenk, 2000)
Existen numerosos datos en la bibliografía (Grimaldi y Agosti,
2000; Willson y Hölldobler, 2005; Moreau et al. 2006; Engel
et al. 2009; Pie y Tschá, 2009; LaPolla, 2013) que indican
que tras su aparición durante el Cretácico, hormigas y termitas
constituían elementos accesorios en los ecosistemas terrestres.
No fue hasta hace 50 millones de años que estos insectos
eusociales proliferaron de forma exitosa, hasta alcanzar
valores similares a los que observamos actualmente, durante el
Oligoceno-Mioceno. En este estudio no sólo se presentan unos
resultados equiparables a los ya publicados, sino que se expone
una probable relación entre estas variaciones de abundancia de
hormigas y termitas y la aparición de taxones mirmecófagos

137
XIII EJIP Conference Proceedings
137
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a que, aunque los mirmecófagos muestran un altísimo grado
de especialización en su dieta, se encuentran presentes en un
amplio rango de hábitats desde zonas boscosas y húmedas hasta
regiones abiertas semi-áridas, por lo que no se puede hablar de
especialización respecto al hábitat (Vrba, 1987). Quizá la única
excepción podría ser la que representa Proteles que, debido a su
especialización al consumo exclusivo de termitas recolectoras de
la familia Hodotermitidae, muestra una preferencia por paisajes
abiertos, pero su distribución sigue abarcando diversos hábitats
desde regiones de matorral hasta sabanas y praderas semi-áridas
(Kruuk y Sands, 1972). Exentos de limitaciones climáticas,
las especies mirmecófagas se desarrollan allí donde abunda el
recurso que consumen.
A la luz de los resultados obtenidos, es posible concluir que la
mirmecofagia ha aparecido de forma independiente un mínimo
de ocho veces en mamíferos cenozoicos (Tachyglossidae,
Myrmecobiidae, Tenrecoidea, Orycteropodidae,Myrmecophagi
dae, Dasypodidae, Pholidotamorpha [Palaenodonta y Pholidota]
y Hyenidae) y a partir de diferentes anidades trócas previas.
Además, se observa una correlación entre la proliferación de
hormigas y termitas en los ecosistemas terrestres asociada a
grandes eventos de diversicación de angiospermas durante
los óptimos climáticos de Eoceno y Mioceno y la aparición en
registro de mamíferos mirmecófagos.
Agradecimientos.
Mi más sincero agradecimiento a la Dra. Marián Alvárez
Sierra y al Dr. Manuel Hernandez Fernández por su apoyo y
orientación en la realización de este trabajo.
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