Cupulina montana (Pezizales, Pyronemataceae), un nouveau genre et une nouvelle espèce des montagnes d’Europe

Abstract

A new pezizalean genus named Cupulina is presented. A description and illustrations of both macroscopic and microscopic characters of Cupulina montana sp. nov. are provided. Differences from the morphologically close Leucoscypha patavina and L. semiimmersa are being discussed. Several recent collections of Cupulina montana from mountainous regions of France, Switzerland and Austria are reported

Full text

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Cupulina montana (Pezizales, Pyronemataceae),
un nouveau genre et une nouvelle espèce des montagnes
d’Europe
René DOUGOUD
Nicolas VAN VOOREN
Marcel VEGA
Ascomycete.org, 7 (2) : 39-44.
Avril 2015
Mise en ligne le 2/04/2015
Résumé : un nouveau genre de Pézizales, Cupulina, est présenté. Une description et des illustrations des ca-
ractères macroscopiques et microscopiques de Cupulina montana sp. nov. sont fournies. Les diérences avec
les espèces morphologiquement proches, Leucoscypha patavina et L. semiimmersa sont discutées. Plusieurs
récoltes récentes de Cupulina montana des régions montagneuses de France, de Suisse et d’Autriche sont
rapportées.
Mots-clés : Ascomycota, Leucoscypha, Byssonectria, Sepultaria, taxinomie.
Summary: A new pezizalean genus named Cupulina is presented. A description and illustrations of both
macroscopic and microscopic characters of Cupulina montana sp. nov. are provided. Dierences from the
morphologically close Leucoscypha patavina and L.semiimmersa are being discussed. Several recent collec-
tions of Cupulina montana from mountainous regions of France, Switzerland and Austria are reported.
Keywords: Ascomycota, Leucoscypha, Byssonectria, Sepultaria, taxonomy.
Introduction
La mycoore montagnarde des Pezizales présente un intérêt par-
ticulier puisqu’une partie importante des espèces y est caractéris-
tique et distincte des espèces de basse altitude et qu’elle se
compose également d’espèces dites nordiques, c’est-à-dire récol-
tées dans des pays d’inuence boréo-arctique. Le champignon que
nous décrivons a été découvert pour la première fois par l’un d’entre
nous (NV) en septembre 2011, en Savoie (France), puis retrouvé lors
des journées alpines d’étude organisées par Ascomycete.org, en
2013, dans le même secteur. Depuis, plusieurs récoltes ont été re-
censées en France, en Suisse et en Autriche, toutes à une altitude
supérieure ou égale à 1600 m. Les divers caractères de cette espèce
nous ont d’abord conduit vers le genre Leucoscypha Boud. emend.
Rifai, au voisinage de L. patavina (Cooke & Sacc.) Svrček et de L. se-
miimmersa (P. Karst.) Svrček, mais sans exclure la possibilité d’appar-
tenance à un autre genre. Nous proposons tout d’abord un examen
de la systématique actuelle, puis nous donnons une description
complète de notre taxon et nos arguments en faveur de son place-
ment au sein d’un nouveau genre nommé Cupulina.
Systématique
À l’image de SACCARDO (1889), le genre Leucoscypha Boud. fut
considéré par LEGAL (1957), puis par plusieurs auteurs, dont RIFAI
(1968) et ECKBLAD (1968), dans un sens très large, comme l’ont par-
faitement synthétisé FOUCHIER et al. (2000: 189-191), compromettant
ce genre du sens original donné par BOUDIER (1885) et lui faisant per-
dre sa cohérence. Les travaux de phylogénie moléculaire de PERRY
et al. (2007) ont démontré que cette vision n’était plus supportable
et que le genre devait être repris dans son sens premier, c’est-à-dire
basé sur le type, Leucoscypha leucotricha (Alb. & Schwein.: Fr.) Boud.
Nos propres analyses ont montré que le groupe des Leucoscypha1
comprenant L.patavina, L. semiimmersa, ainsi que l’espèce présen-
tée ici, se sépare distinctement des genres de Pyronemataceae de
morphologie similaire, tels que notamment Tricharina Eckblad ou
Sepultaria Boud.2Elles ont également révélé une diversité d’espèces
plus grande que nous ne l’avions imaginé au départ, nécessitant des
investigations plus poussées pour proposer une phylogénie abou-
tie. Ce travail fera l’objet d’une publication ultérieure.
La séparation phylogénétique de Cupulina montana, ainsi que le
nombre de récoltes déjà relativement élevé de ce champignon re-
censées à ce jour dans les montagnes d’Europe, nous permettent
d’anticiper sur les résultats phylogénétiques en cours et de présen-
ter ce nouveau taxon.
Matériel et méthodes
La description a été eectuée à partir de champignons vivants.
Les montages des coupes et d’autres éléments de la microscopie
ont été réalisés dans l’eau distillée, le rouge congo SDS, le carmin
acétique et des solutions iodées (réactif de Melzer et de Lugol) pour
contrôler la réaction de l’appareil apical des asques et les éventuels
comportements des pigments et des tissus. Toutes les mesures ont
été obtenues à partir de montages eectués dans l’eau distillée. Les
dimensions sporales et les valeurs statistiques ont été acquises à
partir d’un cumul de 90 ascospores, issues de plusieurs apothécies.
X représente la moyenne arithmétique, Q le quotient longueur/lar-
geur, exprimé avec la valeur minimale, la valeur moyenne en italique
et la valeur maximale. Les dessins ont été eectués au crayon, à par-
tir d’un tube à dessiner. Les photos ont été réalisées en laboratoire
ou in situ. La carte de répartition a été produite à l’aide du logiciel
Google Earth.
Taxinomie
Cupulina Dougoud, Van Vooren & M. Vega, gen. nov. — MB
811627
Diagnosis: Apothecia gregarious, hemispherical or cupulate, ses-
sile, partially embedded in the substrate or supercial, small, brow-
nish ochraceous yellow, brownish orange or orange. Margin
protruding, grossly and irregularly crenulate or mbriate, whitish to
pale yellow. Asci operculate, octospored, inamyloid. Ascospores fu-
soid or ellipsoid, hyaline. Paraphyses straight, enlarged at the top,
with yellowish or hyaline content, without iodine reaction, septate,
simple or furcate. Medullary excipulum of textura intricata. Ectal ex-
cipulum of textura globulosa to globulosa-angularis. Habitat: on soil,
on naked or mossy ground.
Type species: Cupulina montana Dougoud, Van Vooren & M. Vega
1KUTORGA (2000) avait proposé le nom de Sepultariella pour ces taxons, mais le nom n’a pas été publié validement.
2Nous réutilisons le genre Sepultaria pour les «Geopora » épigés, en référence aux travaux de phylogénie moléculaire de GUEVARA-GUERRERO et al. (2012).

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Étymologiedu genre : cupulina = petite cupule, faisant référence
à la forme des apothécies.
Cupulina montana Dougoud, Van Vooren & M. Vega, sp. nov. – MB
811628 – Pl. 1-3.
Diagnosis: Diers from Leucoscypha patavina and L. semiimmersa
by its larger and multiguttulate ascospores, its non-carminophilous
staining of the nuclei within paraphyses, and its strictly mountai-
nous habitat.
Holotype: G00262366 housed in herbarium Geneva. Isotype in
personal herbarium R. Dougoud RD32.43.544.13.
MACROSCOPIE (planche 2)
Apothécies grégaires, parfois éparses, sessiles, partiellement en-
foncées dans le substrat ou supercielles. Disque (1–) 2–4 mm de
diamètre, jaune ochracé brunâtre, orangé brunâtre, KÜPPERS (1991)
Y90 M60-C30 ; M70C20 ; M70C30, Y99 M60-C30 ; M60-C40, KORNERUP
& WANSCHER (1973) 6, D7, granuleux à maturité par la saillie des
asques. Réceptacle hémisphérique ou cupulé, parfois étalé, deve-
nant rarement convexe, concolore à subconcolore à l’hyménium,
rugueux, brilleux. Marge excédante, grossièrement et irrégulière-
ment crénelée, mbriée, jaune pâle à blanchâtre.
MICROSCOPIE (planches 1 et 3)
Hyménium épais de 300–335 μm, jaunâtre. Asques (250–) 270–
325 (–375) × (17–) 22–26 μm, operculés, octosporés, cylindracés,
hyalins, à pied court, issus de crochet, arrondis à l’apex, sans réaction
à l’iode, collapsés après la déhiscence (pl. 1, g. 3). Ascospores
(25,8–) 27–35 (–36) × 12–13,6 (14) μm[X = 31,5 × 12,8 μm], Q = 2,1–
2,5–2,8, d’abord unisériées, puis bisériées dans la partie supérieure
de l’asque, parfois entièrement bisériées, fusoïdes, le plus souvent
excentrées, à extrémités le plus souvent homopolaires, hyalines,
lisses, contenant d’abord 1 ou 2 groupes de guttules, puis, à matu-
rité, entièrement remplies de guttules réfringentes (contenu lipi-
dique), mesurant le plus souvent 2,5–4 μm de diamètre, certaines
pouvant fusionner pour en former de plus grandes (pl. 1, g. 1); sur
matériel réhydraté, les spores ne comportent le plus souvent qu’une
grande guttule centrale. Paraphyses × 3,5–4,5 μm dans la partie in-
férieure, progressivement renées, clavées, parfois ampullacées au
sommet, × (4,5–) 5,5–7 (–8,5) μm, de même longueur que les asques,
à contenu jaunâtre ou hyalin, droites, septées, simples ou fourchues,
surtout à la base (pl. 1, g. 2), non carminophiles. Sous-hyménium
se confondant avec la strate suivante. Excipulum médullaire de
textura intricata, épais jusqu’à 190 μm au centre, allant s’amincissant
radialement, jaunâtre dans la partie supérieure, pâle en dessous,
formé d’hyphes souvent courtes, (3–) 7–10 (–15) μm de diamètre,
progressivement confondues avec la strate suivante (pl. 2, g. 2). Ex-
cipulum ectal de textura globulosa à globulosa-angularis, subhyalin,
épais jusqu’à 210 μm dans la partie inférieure, à cellules générale-
ment comprises entre 13–45 (–50) μm de diamètre, certaines allon-
gées, perpendiculaires à la surface, les plus externes à paroi
épaissie(pl. 2, g. 3) ; épais de 50–85 μm dans la zone périhyméniale,
à cellules généralement comprises entre 10–30 μm de diamètre,
avec parfois quelques cellules ellipsoïdales, mesurant 30–35 ×
Planche 1 – Cupulina montana.Caractères microscopiques. Dessins : R. Dougoud.
1. Ascospores. 2. Parties supérieures de paraphyses. 3. Asques : a) sommet, avec ascospores; b) sommet après déhiscence; c) bases.

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Planche 2 – Cupulina montana
A. Spécimens récoltés au Plan de la Gittaz (France, Savoie), le 24.08.2014. B. Spécimens récoltés à Alpe du Piora (Suisse, Tessin), le 06.09.2013,
holotype. C. Spécimens récoltés au Pic Roc (France, Hautes-Pyrénées), le 28.08.2014. D. Spécimens récoltés à Villar-Saint-Pancrace, le
22.07.2014. E. Vue de la station de récolte à Villar-Saint-Pancrace (France, Hautes-Alpes). Photos: A: N. Van Vooren. B: R. Dougoud. C: G. Cor-
riol. D-E: M. Vega.

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20 μm, les cellules sommitales prolongées par des poils hyphoïdes,
20–80 (–140) × 5,5–12 μm, septés, à paroi mince (pl. 2, g. 1).
Hyphes d’ancrage longues de 50–1000 μm et plus, × 4,5–7 μm de
diamètre, simples, parfois fourchues, septées, hyalines, à paroi ré-
fringente, épaisse, × 1–2 μm, issues des cellules externes du récep-
tacle, pouvant déjà être présentes sur la zone périhyméniale, mais
se situant surtout plus bas sur le réceptacleoù elles agglomèrent le
substrat (pl. 2, g. 4).
Habitat et phénologie
En zone de montagne, à partir de 1600 m d’altitude, sur sol cal-
caire, sur terre nue ou moussue. De juillet à septembre.
Matériel examiné
AUTRICHE. Land du Vorarlberg, communes de Bludenz et Dalaas, au
lieu-dit Tannlägeralpe, 47°11’25’’ N 10°2’34’’ E, alt. 1670 m, leg.
G. Friebes, le 14.08.2014, dans une vieille empreinte de pied de
vache, sur terre, parmi des mousses, à proximité de Trichophaea gre-
garia (Rehm) Boud; herbier pers. GF 20140063.
FRANCE. Département de la Savoie, commune de Beaufort, au col
du Pré, 45°41’22.6’’ N 6°35’52.6’’ E, alt. 1707 m, en bordure d’un sen-
tier, sur terre, leg. N. Van Vooren, le 16.09.2011; herbier pers. NV
2011.09.04. Département de la Savoie, commune de Beaufort, au
lieu-dit Plan de la Gittaz, 45°42’59.8’’ N 6°39’54.5’’ E, alt. 1645 m, en
bordure d’un sentier, sur terre, parmi des mousses, leg. M. Vega, le
24.08.2014; herbier pers. MV 20130824-03, duplicata NV 2013.08.04.
Département de Haute-Savoie, commune des Contamines-Mont-
joie, au col du Joly, 45°46’46.6’’ N 6°40’43.8’’ E, alt. 2040 m, leg.
M. Vega, le 27.08.2013, sur terre, parmi des mousses; herbier pers.
MV 20130824-09. Département des Hautes-Alpes, commune de Vil-
lar-Saint-Pancrace, proche du hameau «Le Mélézin», 44°51’30.5’’ N
6°38’58.2’’ E, alt. 1640 m, leg. M.Vega, le 22.07.2014, sur terre à proxi-
mité de Trichophaea gregaria ; herbier pers. MV20140722-01, dupli-
cata NV 2014.07.08. Département des Hautes-Pyrénées, commune
d’Aragnouet, au bord du lac d’Orédon, 42°49’29.3’’ N 0°9’51.5’’ E, alt.
1850 m, leg. B. Jeannerot, le 27.08.2014, à proximité de Peziza alas-
kana E.K. Cash, Scutellina patagonica (Rehm) Gamundí et Ramsbot-
tomia sp. ; herbier pers. BJ-2014-090. Département des
Hautes-Pyrénées, vallée de la Gela, montagne du Pic Roc, 42°46’40.1’’
N 0°11’12.4’’ E, alt. 1600 m, leg. G. Corriol, le 28.08.2014, sur sol érodé
et humide, avec mousses rasantes, en bordure d’un couloir d’ava-
lanche; herbier pers. GC 14082802 et du Conservatoire botanique
pyrénéen BBF.
SUISSE. Canton du Tessin, commune de Quinto, au lieu-dit Cadagno
di Fuori, 46°32’51.3’’ N 8°42’18.8’’ E, alt. 1920 m, leg. H. Aeberhard, le
06.09.2013, sur terre nue ou moussue, à proximité de Sarcoleotia
globosa (Sommerf. : Fr.) Korf ; herbier pers. RD 32.42.544.13. Canton
du Tessin, commune de Quinto, au lieu-dit Alpe du Piora, 46°32’44.1’’
N 8°42’54.3’’ E, alt. 1945 m, leg. R. Dougoud, le 06.09.2013, sur de pe-
tits emplacements dénudés, d’un sol herbeux; herbier pers. RD
32.43.544.13 [HOLOTYPE G00262366]. Canton d’Uri, commune de
Spiringen, au col du Klausen, 46°52’4.6’’ N 8°51’26.9’’ E, alt. 1 960 m,
leg. U. Graf, le 15.08.2014 et le 22.09.2014, sur terre moussue; herbier
pers. RD 33.16.544.14. Canton du Tessin, commune de Quinto, au
lieu-dit Cadagno di Fuori, 46°32’51.3’’ N 8°42’18.8’’ E, alt. 1920 m, leg.
R. Dougoud, le 05.09.2014, à proximité de Sarcoleotia globosa, et au
lieu-dit Alpe du Piora, 46°32’44.1’’ N 8°42’54.3’’ E, alt. 1945 m, leg.
R. Dougoud, le 05.09.2014, sur terre nue ou moussue, à proximité
de Helvella capucina Quél., H. corium var. macrosperma (J. Favre)
Bizio, Franchi & M. Marchetti, H. dovrensis T. Schumach., Peziza
acroornata Dougoud & J. Moravec, P. alaskana et Pulvinula convexella
(P. Karst.) Pster; herbier pers. RD 33.12.544.14.
Planche 3 – Cupulina montana.Caractères microscopiques. Dessins : R. Dougoud.
1. Poils de la marge. 2. Excipulum médullaire. 3. Excipulum ectal. 4. Hyphes d’ancrage.

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Autre matériel non examiné3
ITALIE. Province de Bolzano, commune de Chiusa, leg. G. Medardi,
sub nom. Leucoscypha oroarctica, le 26.07.2003, sur sol sablonneux
et humide, parmi des mousses, à proximité d’une rivière, en zone
montagnarde.
Discussion
Cupulina montana se caractérise très bien macroscopiquement,
par la forme et la couleur des apothécies, qui sont souvent partiel-
lement enfoncées dans le substrat, ainsi que par sa marge distinc-
tement crénelée et blanchâtre. Les caractères microscopiques
correspondent à plusieurs genres et espèces de Pyronemataceae. La
forme des ascospores et leur contenu sont cependant caractéris-
tiques de certaines espèces du genre Leucoscypha, tel qu’amendé
par RIFAI (1968) et ECKBLAD (1968), suivis ensuite par d’autres auteurs.
Mais la correspondance de caractères nous a semblé bien plus mar-
quée avec les deux espèces que SVRČEK (1974) transféra dans ce
genre, à savoir Leucoscypha patavina et L.semiimmersa. Elles pré-
sentent en eet à la fois des similitudes macroscopiques et micro-
scopiques avec C. montana. Il y a leur mode de croissance, plus ou
moins enfoncé dans le sol, leur coloration et leur marge plus ou
moins crénelée et pâle et, plus accessoirement, la dimension des
apothécies. On retrouve également des ressemblances parmi les ca-
ractères microscopiques, soit la structure des textures de la chair, la
présence d’hyphes d’ancrage, ainsi que la forme générale des
ascospores et leur contenu guttulé. Ces deux espèces de Leucoscy-
pha dièrent néanmoins de notre taxon par des ascospores plus pe-
tites4, présentant deux gouttes principales, accompagnées de
guttules, et par la carminophilie des noyaux des paraphyses (DOU-
GOUD, 2002; PERIĆ, 2006).
Nos recherches bibliographiques nous ont aussi conduit à consi-
dérer une espèce présentée et illustrée par SCHUMACHER & JENSSEN
(1992: 29-30), sous le nom provisoire de Byssonectria oroarctica5,
puis nommée Leucoscypha oroarctica (LANDVIK et al., 1998), toujours
sans validation nomenclaturale. Si la description microscopique pré-
sente de nombreuses similitudes avec celle de C. montana, la cou-
leur des apothécies nous paraît diérente, plus pâle, cette
distinction n’étant bien sûr pas discriminante. Cependant, malgré
nos recherches auprès des herbiers institutionnels norvégiens, nous
n’avons pas réussi à localiser un quelconque matériel portant ce
nom. La séquence ITS AF061724 de Leu-
coscypha oroarctica conservée dans Gen-
bank est malheureusement trop courte
pour permettre une comparaison perti-
nente avec celles que nous avons obte-
nues de C. montana. De ce qui précède,
il ne nous est pas possible, quand bien
même l’espèce présente des caractères
similaires à notre taxon, d’armer à quoi
correspond réellement « Leucoscypha
oroarctica » et particulièrement si elle est
conspécique à C.montana.
On peut également noter que REHM
(1894: 957) a décrit une récolte sous le
nom Humaria patavina (Cooke & Sacc.)
Rehm dont les caractéristiques microsco-
piques — en particulier les dimensions
sporales — sont compatibles avec
C. montana. Cependant, la description
des guttules contenues dans les
ascospores et la couleur des apothécies,
indiquée comme rouge écarlate, ne cor-
respondent pas aux teintes normales de
Leucoscypha patavina, ni à l’espèce que nous décrivons.
Il ne nous a pas été possible de trouver, dans la littérature, sauf
peut-être s’agissant de l’espèce décrite sous l’épithète oroarctica,
des descriptions présentant à la fois les caractères macroscopiques
et microscopiques de C. montana, ce qui tend encore à conrmer
son originalité.
Remerciements
Nous remercions Ueli Graf (Suisse), Gernot Friebes (Autriche),
Beñat Jeannerot et Gilles Corriol (France) qui ont accepté de parta-
ger leurs récoltes et leurs données, permettant de compléter nos
propres observations. Merci également à Karen Hansen (Muséum
de Stockholm) pour les échanges fructueux sur le groupe des «Leu-
coscypha » colorés. Merci à Gianfranco Medardi (Italie) pour ses in-
formations et photographies relatives à une récolte rapportée
initialement à L. oroarctica. Merci à Carol Hobart (Royaume-Uni)
pour la relecture corrective des textes anglais. Merci enn à Matteo
Carbone pour la relecture du manuscrit.
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Carte de répartition européenne connue de C. montana
3Cette récolte nous a été signalée à partir de photographies macro- et microscopiques, le matériel correspondant ayant été perdu.
4Il faut tout de même souligner que, d’après PANT & TEWARI (1977), le type de Peziza patavina présente des ascospores pouvant atteindre 32 μm de long.
5Schumacher a suivi à ce moment-là le concept de BENKERT (1987), plutôt hétérogène, pour ce genre.

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ef
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