Ecología de las interacciones entre malezas y artrópodos.

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Ecología de las
interacciones entre
malezas y artrópodos
Guillermo A. Monteroa
a Cátedra de Zoología Agrícola. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de
Rosario. S2123ZAA. Zavalla, Santa Fe.
Correo electrónico: gmontero@unr.edu.ar
Capítulo X

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Guillermo A. montero
Sinopsis previa
• Las malezas constituyen la base de la pirámide tróca: son productores.
• Todos los restantes organismos-plaga son consumidores, herbívoros o patógenos que
pueden utilizar a las malezas directamente como fuente de alimentación
• Los organismos benécos son primariamente carnívoros que se alimentan de los herbívoros.
• Las malezas pueden dar soporte a estos organismos benécos indirectamente, cuando
alimentan a herbívoros que se encuentran viviendo en ellas.
• El canopeo de cultivo y malezas, modica el microclima del ecosistema y provee de refugio
para plagas y benécos que -de otro modo- no sobrevivirían.
• Las tácticas para controlar a las plagas pueden tener impactos en organismos que no son
objeto de las mismas.
• El desarrollo de programas de manejo integrado de plagas -MIP- requiere de enfoques
multidisciplinarios.

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Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
Introducción
La agricultura produce una profunda modi-
cación estructural de la ora y la fauna en
los ecosistemas en los que se desarrolla, ya
que pueden desaparecer o raricarse1 es-
pecies vegetales nativas, que son reempla-
zadas por un número reducido de especies
cultivadas. La perturbación causada por la
agricultura también suele promover la abun-
dancia de plantas exóticas no cultivadas, que
al colonizar las áreas agrícolas, “acompañan”
el avance de los cultivos. El proceso también
puede potenciar a especies nativas, preadap-
tadas que se encontraban en bordes o relic-
tos y que pueden ser favorecidas por el dis-
turbio2 y pueden transformarse en malezas,
especialmente si son buenas competidoras y
son capaces de colonizar rápidamente3.
Con la expansión de las áreas cultivadas,
nuevas especies de herbívoros exóticos am-
plían su área de distribución y pueden explo-
tar a vegetales autóctonos como recurso, lo
cual puede conducir a la extinción local de los
herbívoros nativos por falta de las especies
en las que solían alimentarse o por el con-
trario potenciar su abundancia y transformar-
se en plagas locales, al utilizar a las plantas
cultivadas como fuente de alimentación. Una
tercera opción es que se mantengan como
herbívoros neutrales y -en este caso- resulta-
rían benécos, en tanto puedan ser presas u
hospedantes alternativos de especies que se
comportan como enemigos naturales de las
plagas (Montero, 2008a).
En la mayoría de los casos, el manejo de una
adversidad se concentra en una única cate-
goría, ya sea ésta un patógeno, una maleza o
un insecto. Esta simplicación suele plantear
situaciones irreales, porque en los ecosiste-
mas las distintas plagas no se encuentran
1 Volverse menos densas.
2 El disturbio o la perturbación se reere especialmente al re-
lacionado con las prácticas del agroecosistema: cosecha del
grano, reducción de biomasa por pastoreo, destrucción de bio-
masa por fuego o herbicida, remoción y labranzas, etc.
3 Los cambios o desplazamientos de la ora, ocurridos como
consecuencia de la combinación de ausencia de labranzas
(“siembra directa”) y el uso intensivo de glifosato y otros herbi-
cidas en amplias eco-regiones de la Argentina, son ejemplos
de este proceso.
aisladas unas de otras y frecuentemente, las
acciones de control (o de no control) de una
plaga, inuencian el nivel poblacional de las
otras (Norris & Kogan, 2005).
Este capítulo aborda las causas subyacentes
de las interacciones entre artrópodos y male-
zas y sus implicancias en el manejo integrado
de las mismas, en el marco de agroecosis-
temas de tipo “industrial”. No se consideran
aquí otro tipo de interacciones que suelen
ocurrir en sistemas de bajos insumos, agri-
cultura orgánica o en ecosistemas poco dis-
turbados. Tampoco se hace referencia a las
interacciones relacionadas con el control bio-
lógico por insectos herbívoros, una temática
que se aborda en el Capítulo “Control biológi-
co de malezas”.
Deniciones
Las adversidades de las plantas incluyen por
un lado a los patógenos, que son organismos
tales como hongos, bacterias y virus que
actúan como agentes causales de diversas
enfermedades; por el otro a los artrópodos
(especialmente insectos, que actúan como
herbívoros dañando diversos órganos vege-
tales) y a las malezas, organismos vegetales
de crecimiento espontáneo capaces de com-
petir por recursos con las plantas cultivadas.
El término “maleza” es poco riguroso y a me-
nudo está asociado a una concepción antro-
pocéntrica (“una planta que crece donde no
se la desea”). Tal denición no es adecuada
para discutir las interacciones entre los orga-
nismos, de manera que teniendo en cuenta
a las deniciones brindadas en el Capítulo I,
consideramos aquí como malezas tanto a las
plantas que intereren con la producción del
cultivo y que se traducen en incrementos de
los insumos necesarios para su control, como
aquellas que se presentan espontáneamente
en bordes y márgenes, sus efectos aún no
se conocen y pueden o no poseer atributos
que pueden convertirlas en malezas de los
cultivos aledaños.
En el marco de un sistema cultivado, el enma-
lecimiento puede concebirse como un conti-

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nuum que puede estar representado en un ex-
tremo por un suelo completamente desprovis-
to de vegetación luego de haber sido labrado
y en el otro por un canopeo mixto de cultivos
y malezas, al aproximarse el período de cose-
cha. Es la composición de este continuum, la
que determina la dirección, la intensidad y la
complejidad de las interacciones entre male-
zas, artrópodos y otros organismos.
Interacciones entre malezas, plagas y or-
ganismos benécos. Relaciones trócas
Las malezas pueden competir por espacio,
nutrientes y luz con los cultivos. Además, al-
gunas especies pueden albergar a insectos
plaga o a agentes patógenos y a sus vectores.
Sin embargo, estas plantas también pueden
contribuir al sostenimiento de la fauna bené-
ca, entre la que se encuentran herbívoros neu-
trales, detritívoros, parasitoides y predadores
(Thomas & Marshall, 1999; Norris, 2005).
La comprensión de las relaciones trócas y el
funcionamiento de las redes alimentarias son
esenciales para interpretar la dinámica de los
artrópodos en las áreas de cultivo (Cohen y
otros 1993) (Figura 1) y aún más relevantes
cuando se consideran las interacciones entre
artrópodos y malezas (Norris & Kogan, 2000).
Las malezas, como productoras primarias, sir-
ven directamente como fuente de alimentación
para algunas especies de herbívoros, que se
comportan como consumidores primarios en
los agroecosistemas. Estos herbívoros pueden
ser plagas si a su vez atacan a las plantas cul-
tivadas y su presión de herbivoría justica una
medida de control o bien pueden ser herbívo-
ros neutrales, cuando no explotan al cultivo
como recurso y/o cuando generan un perjuicio
en el cultivo pero que no alcanza a producir da-
Figura 1. Recursos (Luz, Agua, CO2, nutrientes) y relaciones posibles entre productores (Plantas espontáneas fuera del área
cultivada Z (“ecosistema externo”) y la especie cultivada (C) + las malezas (W) (en el “ecosistema del cultivo”), los consumidores
primarios (Z1, A1, B1, C1, D1 y E1), los consumidores secundarios (Z2, A2, C2, D2 y E2) o los terciarios (Z3, C3, E3). Nótense
las interacciones posibles entre los niveles (productores / consumidores) según se trate de una planta nativa (Z) que no está en
el cultivo (por ejemplo, un borde) o bien de una maleza en el cultivo (E). Una hipótesis con ejemplos de estas relaciones para un
campo de maíz en la región pampeana incluye a los siguientes organismos: Especie nativa = Morrenia brachystephana; Cultivo
= Zea mays; Maleza= Sorghum halepense; Z1= Aphis nerii (Aphididae); A1= Zulia entrerriana (Cercopidae); B1= Metopolophium
dirhodum (Aphididae); C1= Rhopalosiphum maidis (Aphididae); D1= Heliothis zea (Noctuidae); E1= Spodoptera frugiperda (Noc-
tuidae); Z2= Hippodamia convergens (Coccinellidae); A2= Misumenops sp. (Thomisidae); C2= Allograpta exótica (Syrphidae);
D2= Calosoma argentinense (Carabidae); E2= Nabis capsiformis (Nabidae); Z3= Schizocosa malitiosa (Lycosidae); C3= Athene
cunicularia (Stringidae); E3= Bufo arenarum (Buffonidae).
E
3
E
2
D
2
C
2
A
2
Z
2
Z
1
A
1
B
1
C
1
D
1
E
1
C
3
Z
3
Luz Agua Nutrientes
Nutrientes
externo al cultivo
Ecosistema
del Cultivo
Consumidor
terciario:
hiperparásito
Consumidor
secundario:
carnívoro primario,
benéfico
Consumidor
primario:
herbívoro
o patógeno-plaga
Productores:
plantas silvestres,
cultivos o malezas
Recursos
del Ecosistema CO
2
MalezaCultivo
Malezas
y plantas nativas

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ños que justiquen la aplicación de control so-
bre ellos. A su vez, todos estos herbívoros son
consumidos por especies predadoras o parasi-
toides, que se comportan como consumidores
terciarios y que pueden alimentarse tanto de
los neutrales como de las plagas.
Algunas malezas también pueden servir como
hospederas alternativas de plagas, cuando el
cultivo está temporalmente ausente o bien
cuando no se encuentra en el estado fenoló-
gico adecuado para la plaga. Tal sería el caso
de insectos de alta movilidad, que utilizan a
las malezas como hospedantes alternativas y
que no están necesariamente localizados en
el campo cultivado, sino en áreas próximas,
más o menos distantes del área de cultivo.
Los artrópodos tófagos que se alimentan de
malezas, pueden servir como fuente de ali-
mentación para otros artrópodos benécos,
constituyéndose como presas alternativas
que se integran en las redes alimentarias de
los agroecosistemas. Debido a la alta mo-
vilidad de la mayoría de los predadores ge-
neralistas, la presencia de las malezas, que
crecen en los márgenes del campo cultivado,
puede ser relevante para su mantenimiento
en las proximidades de las áreas de cultivo,
aún frente a la escasez de plagas en el cul-
tivo. Muchos artrópodos benécos, en algún
momento de su ciclo de vida, también se
alimentan directamente de materiales de la
planta, como es el caso del néctar, polen o
exudados de heridas de las plantas.
Se han formulado varias hipótesis con el ob-
jeto de examinar las relaciones complejas
que pueden ocurrir entre plantas e insectos
(Caja Conceptual Nº 1).
En función de lo expuesto, se describen a
continuación, las interacciones posibles en el
marco de tres grandes grupos:
1. Interacciones relacionadas con la disponibi-
lidad de energía o de recursos alimentarios.
2. Interacciones abióticas o físicas, relaciona-
das con el microambiente y modicación
del hábitat.
3. Interacciones relacionadas con las tecno-
logías de manejo de malezas.
1. Interacciones (directas, mono o poli-
trócas e indirectas) relacionadas con la
disponibilidad de energía o de recursos
alimentarios
1.1. Herbivoría directa de malezas
La acción de ciertos organismos tófagos
nativos o naturalizados sobre las malezas,
puede reducir el vigor de las mismas, limitar
su producción de semillas o mitigar procesos
de dispersión, sin que lleguen a realizar un
control completo en la mayoría de los casos
(Crouzel y otros 1983). La reducción en el nú-
mero de semillas producidas como efecto in-
directo de la herbivoría (Faccini y otros 1998),
junto a la acción directa de predadores como
insectos, roedores y aves, producen conside-
rables disminuciones del banco de semillas
de muchas especies de malezas (Enrique y
otros 1983; Dellaore & Polop, 1994; Bulacio
y otros 1998; Nisensohn y otros 1999; Lietti y
otros 2000).
Las asociaciones entre insectos con sus
plantas hospedantes pueden surgir por coes-
peciación paralela, cuando coinciden las lo-
genias de la planta y el insecto, o por transfe-
rencia de hospedantes, cuando las logenias
no son coincidentes (Mitter y otros 1991; Lan-
teri y otros 2002). Ambos mecanismos están
presentes en los bordes de áreas de cultivo
pampeanos aunque en distinta proporción.
La transferencia de hospedantes es el fenó-
meno esperado para asociaciones entre ma-
lezas exóticas y herbívoros nativos, o bien
para especies vegetales nativas y herbívoros
exóticos introducidos en la región conforme
el avance de las fronteras agrícolas. La coes-
peciación es menos frecuente y se mantiene
entre especies nativas, que en general no
son plagas agrícolas.
Los herbívoros nativos se benecian si sus
plantas hospedantes son favorecidas por
el disturbio agrícola. Tal es el caso del Cri-
somélido Stolas angulata, que se alimenta
de los géneros Convolvulus (Bosq, 1934) e
Ipomoea (Cordo y otros 2004), y es cada vez
más frecuente en el sur de Santa Fe, posi-

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Guillermo A. montero
Caja Conceptual Nº 1
Complejidad de las relaciones entre plantas e insectos: hipótesis y visiones.
Dos hipótesis ofrecen bases plausibles para interpretar el rol de las malezas en la comunidad de
un cultivo (Finch & Collier, 2000).Si bien, ninguna explica adecuadamente a todos los patrones
observados debido a la inmensa diversidad de patrones de selección huésped-planta y a la enorme
diversidad química y estructural de los vegetales: por un lado, en el marco de la Hipótesis de la con-
centración de recursos (Russel, 1989), las malezas parecen constituir un “factor de dilución” en la
concentración de la planta cultivada predominante. Por el otro, según la Hipótesis de los enemigos
naturales (Root, 1975), las malezas introducirían un elemento de biodiversidad que expande el es-
pectro de enemigos naturales disponibles para colonizar el cultivo, al volverse más disponibles tanto
presas como hospederas. Esta última hipótesis ofrece una base teórica para el uso del manejo del
hábitat, con el propósito de aumentar el número de enemigos naturales en campos de cultivo. Las
interacciones entre especies que coexisten en una comunidad pueden ser descriptas como una red
en la cual los nodos representan especies y los enlaces interacciones interespecícas. El grado de
especialización y la inuencia de una especie sobre otra dependen en gran medida de su abundan-
cia relativa, de manera que las especies más abundantes suelen tener mayor número de enlaces
e inuencian con mayor fuerza que las especies raras. Si bien la fuerza de una interacción es muy
difícil de medir, es posible estimarla a través de la frecuencia en que se presenta dicha interacción
(Vázquez, 2005). Dos visiones conictivas confrontan a ecólogos y biólogos evolutivos en cuanto al
grado de simetría de las interacciones entre plantas e insectos herbívoros:
i) La visión simétrica indica que insectos y plantas tienen fuertes efectos unos sobre otros, de mane-
ra que los herbívoros son reconocidos por su alta inuencia sobre la distribución y abundancia de las
plantas en los ecosistemas contemporáneos y la coevolución es invocada para explicar la radiación
adaptativa de plantas e insectos, la especialización de insectos por ciertos hospedantes y la gran
variabilidad morfológica y química observada en las plantas (Bach, 2001).
ii) La visión asimétrica reconoce que las plantas tienen mayores efectos sobre los insectos, de
manera que rara vez imponen efectos signicativos sobre las plantas. Considera que las plantas
evolucionaron antes que los insectos, de manera que éstos tuvieron poca o nula inuencia sobre
los vegetales y que la radiación de plantas e insectos y los mecanismos de resistencia química en
plantas se atribuyen a otros agentes de selección (Jermy, 1984).
Las explicaciones clásicas del bajo efecto de los herbívoros se fundamentan, tanto en la acción de
predadores, parasitoides y patógenos que mantienen sus poblaciones con baja densidad, como en
los mecanismos de preferencia de los herbívoros por ciertas plantas (Mc Evoy, 2002). El conicto
entre ambas perspectivas se acentúa en los ecosistemas muy alterados por la actividad humana,
como es el caso de los agroecosistemas, debido a que la fragmentación del hábitat y la introducción
de especies exóticas (cultivos, malezas, plagas y enemigos naturales) pueden modicar aún más
las concepciones clásicas de simetría o asimetría de las relaciones de herbivoría (Mc Evoy y otros
1991; Niemelä & Mattson, 1996).

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Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
blemente como consecuencia del aumento
de la abundancia de estas Convolvuláceas
trepadoras que son tolerantes a las dosis
usuales de glifosato (Vitta y otros 2000). Es-
tos herbívoros nativos también se benecian
cuando comienzan a explotar el cultivo y/o
sus malezas como nuevo recurso alimenticio.
El Crisomélido Megascelis sp. fue citado para
Argentina en las Fabáceas Desmodium sp. y
Erythrina crista-galli (Rosillo, 1944), desde
antes de la introducción de la soja, y actual-
mente produce daños considerables en el
cultivo durante el período vegetativo (VC a V2)
(Cabrera y otros 2005). El Lepidóptero Acro-
lophus numidia (Acrolophidae) es una espe-
cie subtropical que ataca raíces de Poáceas
(Pastrana, 2004). La mayor acumulación de
rastrojos en supercie, como consecuencia
de las prácticas de siembra directa asociada
al cultivo de soja RR, puede ser la causa de
su reciente aumento poblacional en cultivos
de maíz (Vignaroli, 2005).
Los herbívoros exóticos polífagos, que ex-
pandieron su área de distribución conforme
el avance de las fronteras agrícolas, se ali-
mentan de los cultivos y explotan a la ora
espontánea, especialmente en períodos de
escasez de alimento. Un caso típico lo cons-
tituye el Tenebriónido Lagria villosa, que es
una especie de origen africano, detectada
por primera vez en Espíritu Santo (Brasil) en
el año 1976. Esta especie produce defolia-
ción en soja en estado vegetativo temprano
(VC a V2) (Gallo, 1988) y se alimenta de ho-
jas senescentes durante los estados repro-
ductivos del cultivo (Baigorri & Giorda, 1998),
pero también se alimenta de varias especies
de malezas de diferentes familias (Ríos de
Saluso y otros 1989). Montero y otros (2002)
relacionan ataques severos de esta especie,
en campos de soja conducidos bajo siembra
directa en el noroeste del Santiago de Este-
ro, con la reducción o ausencia de la vege-
tación espontánea en los bordes de los lotes
de cultivo. En estos casos, tanto para herbí-
voros nativos como exóticos, se verican me-
canismos de transferencia o de colonización
de nuevos hospedantes, que permiten a los
insectos ampliar su rango de plantas alimen-
ticias y asegurar su permanencia en ambien-
tes disturbados por las prácticas agrícolas.
Algunos herbívoros nativos especialistas es-
tablecen asociaciones de tipo coevolutivo,
como los Lepidópteros Danaus erippus y D.
gilippus (Malcom & Brower, 1986; Zalucki
& Brower, 1992; Zalucki y otros 2001) que
en el sur de Santa Fe se alimentan de tres
especies de Asclepiadáceas (Morrenia bra-
chystephana, Asclepias curassavica y A. me-
llodora). Otro caso es el de Agraulis vanillae
(Turner, 1981) que se asocia exclusivamente
a Passiora caerulea.Los Crisomélidos Ca-
coscelis melanoptera, Calligrapha polyspila
y Lema sp., consumen hojas de P. caerulea,
Malvaceae y Commelinaceae, respectiva-
mente y sus asociaciones podrían deberse a
relaciones de coevolución difusa (Bernays &
Graham, 1988; Jolivet, 1992).
Los procesos coevolutivos suelen invocarse
para explicar asociaciones entre pulgones y
plantas especialistas. El pulgón Aphis nerii,
especíco de Asclepiadáceas y Apocináceas
(Agrawal, 2004; Delno, 2004), sólo se en-
contró en Asclepiadáceas en el sur de Santa
Fe. Esta especie es consumida por preda-
dores generalistas, como larvas y adultos de
Coccinelidae y larvas de Syrphidae, que los
pueden utilizar como fuente alternativa de
alimento cuando disminuye la abundancia de
pulgones en los cultivos. Un caso similar ocu-
rre con otro pulgón, Uroleucon sonchi, pre-
sente en el sur de Santa Fe sólo en Sonchus
oleraceus y Sonchus asper, aunque puede
atacar también cultivos de lechuga (Delno,
1983; Ortego, 1997). También se detectó la
asociación, ya descripta por Beltramone &
Salto (1999) en el oeste de Santa Fe, entre
el pulgón Hyadaspis foeniculi y las plantas de
hinojo (Foeniculum vulgare); Delno (2004)
indica que esta especie puede alimentarse a
su vez de plantas de zanahoria.
1.2. Plagas tófagas que utilizan a las ma-
lezas como recurso alimentario alternativo
La herbivoría puede alterar el crecimiento de
las plantas, la demografía de sus poblaciones
y la dinámica de sus comunidades. La tasa de
ataque de los herbívoros depende tanto de la
identidad de las especies involucradas, como

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Guillermo A. montero
de la edad de la hoja o de la disponibilidad de
recursos, entre los factores más relevantes.
Los artrópodos tófagos requieren gran can-
tidad de proteínas para la síntesis de sus teji-
dos, de manera que el contenido y la disponi-
bilidad de nitrógeno de las plantas es un factor
determinante de la calidad e intensidad de la
herbivoría y es esta limitante nutricional la que
ha provocado el desarrollo de adaptaciones
morfológicas, siológicas y etológicas asocia-
das al modo particular de alimentarse de los
herbívoros. Además de la calidad del recurso
alimenticio, la complejidad de la arquitectura
de las plantas hospederas inuye sobre la di-
versidad de tófagos al proveer mayor hetero-
geneidad de ambientes, variedad de nutrien-
tes y oportunidades de refugio (Harper, 1977;
Lawton, 1989; Bernays & Chapman, 1994.
Las interacciones entre los herbívoros y las
plantas, tanto las cultivadas como las male-
zas, están mediadas por características físi-
cas (e.g. color, forma y textura) y químicas
(e.g. olor y sabor) de las plantas. Los meta-
bolitos secundarios presentes en ciertas es-
pecies vegetales suelen servir tanto como
atractivos para la alimentación y para la es-
timulación de la oviposición (kairomonas)
o como repelentes (alomonas) (Bernays &
Chapman, 1994). La amplitud del rango de
hospedantes de una especie animal está
condicionada por factores ecológicos, sioló-
gicos y morfológicos. Los vegetales generan
ciertas respuestas a la acción de los herbí-
voros, como la asignación diferencial de re-
cursos para la defensa en vez de destinarlos
para el aumento de la biomasa y esta asig-
nación, en general, depende de la heteroge-
neidad del ambiente en que está creciendo
el vegetal. En ambientes con bajos recursos,
donde las tasas de crecimiento son bajas, los
vegetales están adaptados a un estrés cróni-
co y asignan mayores recursos a la defensa,
generando defensas inmóviles-cuantitativas
como polifenoles y lignina. Por el contrario,
en ambientes ricos en recursos, donde las
tasas de crecimiento y de recambio de hojas
son altas, los vegetales poseen mayor plas-
ticidad y capacidad para absorber nutrientes,
altas tasas fotosintética y respiratoria y baja
relación C/N en sus hojas. Las especies de
estos ambientes, como por ejemplo las de
bordes de áreas cultivadas, asignan menos
recursos a la defensa, generando defensas
móviles-cualitativas tales como alcaloides y
glicósidos (Montero, 2008a).
1.3. Selección del huésped y provisión de
alimento
Se han confeccionado extensas listas que do-
cumentan que las malezas son hospedantes
alternativos para diversas especies de artró-
podos, tanto plagas como benécos (Andow,
1991; Norris & Kogan, 2000; Montero, 2008a).
En la Tabla 1 se detalla una amplia lista de in-
teracciones artrópodo-maleza registradas en
ambientes rurales del sur de Santa Fe. Cuan-
do un insecto oviposita sobre una maleza y
ésta no es el huésped primario, los huevos
no pueden ser reconocidos por sus parásitos,
lo cual se traduce en una disminución del ín-
dice de parasitismo; tal el caso de la “chin-
che del arroz” (Leptocoria oratorius) cuando
ovipone sobre la malezas Eleusine indica o
Echinochloa colona (Norris & Kogan, 2005).
El impacto negativo de las malezas como
hospedantes alternativos de plagas insectiles
en los agroecosistemas está agravado por el
hecho que también pueden ser hospedantes
alternativos de patógenos transportados por
los insectos. Esta interacción es especial-
mente difícil de determinar porque en muchos
casos, las malezas hospedantes suelen ser
asintomáticas del patógeno: claros ejemplos
de este tipo de interacciones incluyen a los
coleópteros que transmiten el virus del “curly
top” (CTV) desde diversas malezas al toma-
te o a la remolacha azucarera y también los
casos de moscas blancas, pulgones y trips
que transmiten distintas virosis.Este aspecto
puede ampliarse en el extenso listado ofreci-
do por Harris & Maramorosch, 1982.
1.4. Preferencia alimentaria de los herbívoros
Los procesos coevolutivos entre plantas e in-
sectos provocan una especialización de los
grupos y un estrechamiento de los nichos,

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Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
llevando a los insectos a presentar mono u
oligofagia. Por el contrario, los procesos de
transferencia de hospedantes producen un
aumento de los generalismos, en tanto que
los insectos explotan nuevos y amplios recur-
sos. Debido a que en los ambientes agrícolas
se verican mayoritariamente fenómenos de
transferencia de hospedantes, se esperaría
que exista una mayor proporción de herbívo-
ros polífagos que se alimenten de la vegeta-
ción espontánea y que los especialistas sean
más escasos; sin embargo en un estudio re-
ciente, realizado en áreas agrícolas del sur
de Santa Fe se detectó un bajo porcentaje de
especies generalistas respecto al número to-
tal de especies relevadas (Montero, 2008a):
la menor presencia de generalistas podría
explicarse a través de diversos mecanismos
de preferencia alimentaria, tanto por la can-
tidad y calidad del recurso disponible, como
por su disponibilidad en el tiempo, ya que es
evidente que las especies de herbívoros (e.g.
plagas del cultivo de soja) que explotan un
recurso superabundante en los agroecosis-
temas se encontrarán con mayor frecuencia
en esas plantas, respecto a otros vegetales
menos frecuentes (e.g. malezas).
No obstante, una misma especie de insec-
to puede presentar distintas preferencias de
hospedantes en diferentes áreas de su rango
de distribución y también puede cambiar de
preferencia después de su introducción en
una nueva región. Al respecto, en el sur de
Santa Fe el 42% de los registros de oligófa-
gos (Montero, 2008a) corresponde a espe-
cies que son consideradas polífagas, tenien-
do en cuenta todo el territorio de la Argentina
(Cordo y otros 2004). Asimismo y pese a ha-
ber mantenido una alta presión de muestreo,
el número de hospedantes locales de las
especies polífagas es inferior al citado en la
bibliografía para rangos latitudinales más am-
plios: así se ha encontrado a Diabrotica spe-
ciosa alimentándose efectivamente sólo en
15 especies vegetales, en tanto que ha sido
citada en 73 especies y Nezara viridula se re-
gistró en ocho especies de plantas, cuando
se reconocen 83 hospedantes para la misma
(Cordo y otros 2004). Schneider & Liljestrom
(2005) postulan que si bien Nezara viridula
es una especie altamente polífaga, algunos
hospedantes son sólo usados temporalmente
como fuentes de agua y/o alimento pero no
para reproducirse, de manera que no debe-
rían ser considerados hospedantes efectivos.
En el caso de ciertas especies plaga, la pre-
ferencia por el cultivo o la ora espontánea
puede ser variable durante el año. Luego del
letargo invernal, Nezara viridula coloniza los
campos de cultivo desde nales de setiembre,
se alimenta de malezas primaverales y de pra-
deras de alfalfa o ataca en forma esporádica a
cultivos de trigo; entre principios de diciembre
y nales de abril, selecciona con mayor pre-
ferencia los cultivos de soja, recién desde el
inicio de oración (R3) hasta el pleno desarro-
llo del grano (R6). La isoca militar (Spodoptera
frugiperda) preere gramíneas y ciperáceas
silvestres o Amaranthus quitensis durante la
primavera y pasa a atacar a la soja recién a
nales de diciembre, cuando esta plaga pue-
de constituirse en una importante defoliadora
de cultivos de segunda fecha de siembra. En
la Región Pampeana Central se estima que
el barrenador de la caña del maíz (Diatraea
saccharalis) tiene tres o cuatro generaciones
por año; durante el mes de noviembre pueden
observarse sus daños en cultivos de trigo y
hacia nes de diciembre aparece la segun-
da generación, que intensica sus ataques
en maíces provenientes de siembras tardías
o cuyos antecesores fueron sorgo o maíz.
Desde mediados de febrero hasta mediados
de marzo se desarrolla la tercera generación
que ataca preferentemente maíz y ocasiona
los mayores daños. La cuarta generación se
desarrolla entre nes de marzo y mediados de
abril sobre gramíneas espontáneas y pasa el
invierno como larva, protegida en la base de
las cañas de sorgo y maíz o en malezas, tales
como Sorghum halepense o Paspalum urvillei
(Montero, 2008a).
Otra probable explicación del bajo porcentaje
de especies de insectos generalistas detecta-
dos en áreas agrícolas del sur de Santa Fe,
puede ser la elevada homogeneidad del pai-
saje debido a la generalización del monoculti-
vo de soja; Strong y otros (1984) postulan que
los herbívoros especialistas suelen ser más

286
Guillermo A. montero
Caja Conceptual Nº 2
Moscas blancas en malezas de sistemas hortícolas. Gustavo Gonsebatt
Las moscas blancas Bemisia tabaci y Trialeurodes vaporiarorum (Hemiptera: Aleyrodidae) son pla-
gas importantes en producciones agrícolas extensivas e intensivas. Son especies polífagas que ex-
plotan a una gran diversidad de cultivos y malezas. Entre marzo de 2005 y abril de 2007, se realizó
un relevamiento de moscas blancas en el cinturón hortícola de Rosario y se determinó la densidad
poblacional de los estados juvenil y adulto en plantas cultivadas y silvestres, tanto al aire libre como
bajo invernáculo. Se registraron 39 especies vegetales hospedantes de moscas blancas. Las male-
zas hospedantes se categorizaron en función de su frecuencia y abundancia en los establecimientos
hortícolas y orícolas relevados (abundante, común y rara) y según la máxima densidad poblacio-
nal de moscas blancas en estado juvenil presentes (huésped mayor y huésped menor). Sonchus
oleraceus fue categorizada como una especie común y un huésped mayor para T. vaporariorum,
con una densidad máxima de 37,2 juveniles por 2,8 cm-2 de área foliar, en un invernáculo de cultivo
de rosas. Esta especie, también fue categorizada como un huésped mayor para el complejo B.
tabaci, con una densidad máxima de 34,8 juveniles por 2,8 cm-2 de área foliar en un invernáculo
de Lisianthus. El resto de las especies vegetales silvestres registradas fueron categorizadas como
hospedantes menores de ambas especies de moscas blancas, debido a que fueron observadas en
baja frecuencia y/o abundancia en los establecimientos visitados o bien los niveles poblacionales de
mosca blanca no resultaron signicativos. Urtica urens y Datura ferox fueron especies categorizadas
como hospedantes menores de T. vaporariorum debido a que fueron clasicadas como especies
“raras” en los establecimientos visitados, aunque hayan alcanzado registros de 24,8 y 40,3 juveniles
por 2,8 cm-2, respectivamente. Igual categorización corresponde a Anoda cristata, Euphorbia hirta,
Lamium amplexicaule y Physalis viscosa pero con densidades máximas mucho menores. Conyza
canadensis, Convolvulus arvensis, Dichondra microcalyx, Ipomoea purpurea, Rapistrum rugosum,
Commelina erecta, Chenopodium album, Sida rhombifolia y Verbena bonariensis fueron especies
vegetales raras y hospedantes menores del complejo B. tabaci, con densidades máximas de hasta
3,1 juveniles por 2,8 cm-2. Amaranthus blitum, A. quitensis, Conyza bonariensis, Galinsoga parvio-
ra, S. oleraceus y Wedelia glauca fueron hospedantes de las dos especies de mosca blanca. No se
registraron moscas blancas en 18 especies de plantas silvestres de las 39 relevadas; estas plantas
en su mayoría pertenecen a las familias Cyperaceae y Poaceae. Las plantas silvestres presentaron
una densidad poblacional de T. vaporariorum variable con respecto a los cultivos hortícolas bajo
invernáculo sin embargo, a campo abierto, las plantas silvestres presentaron un nivel de infestación
signicativamente menor que en el cultivo hortícola. El complejo B. tabaci sólo fue localizado en cul-
tivos orícolas y en las plantas silvestres asociadas. Los cultivos orícolas siempre tuvieron menor
densidad de juveniles de ambas especies de mosca blanca respecto a la planta silvestre más abun-
dante asociada al mismo. En cuanto a la presencia de enemigos naturales, se encontró el microhi-
menóptero parasitoide Eretmocerus californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) sobre T. vaporariorum
en malezas de cultivos comerciales de lechuga y tomate bajo invernáculo, pese a las aplicaciones
regulares de insecticidas a los que estos cultivos son sometidos. Las moscas blancas son herbívo-
ros polífagos capaces de sobrevivir largos períodos de tiempo sobre hospedantes alternativos de la
ora silvestre, frente a la ausencia de cultivos comerciales. Las plantas silvestres con distintos tipos
de ciclos de crecimiento contribuyen al desarrollo del ciclo biológico de las moscas blancas a lo largo
del año y les ofrecen la oportunidad de moverse dentro y entre sistemas de cultivo, expandiendo
sus poblaciones. Por otro lado, las plantas silvestres también permitieron la sobrevivencia de un
parasitoide en situaciones de cultivos con aplicación de insecticidas. El efecto neto de las plantas sil-
vestres sobre la dinámica poblacional de las moscas blancas y en consecuencia sobre la producción
de los cultivos, depende de un balance entre su capacidad para sostener a los enemigos naturales y
su capacidad de afectar negativamente la tasa de crecimiento poblacional de las mismas.

287
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
frecuentes en monocultivos que en policulti-
vos. Esto puede deberse a que muchos insec-
tos tófagos, mono u oligófagos, encuentran
sus plantas hospederas con mayor eciencia
cuando no experimentan la interferencia de
otras plantas (Panizzi & Parra, 1991).
1.5. Provisión de sustratos para la oviposición
Otra modalidad de la interacción maleza-ar-
trópodo es la de proveer sustratos para la
oviposición de especies tófagas. Por ejem-
plo, Hypera postica deposita sus huevos en
el interior de los tallos huecos de las plantas
de alfalfa, aunque también lo puede hacer en
los tallos huecos de Lamium amplexicaule
y de Stellaria media. Agrotis ipsilon pree-
re depositar sus huevos en Rumex crispus;
Amaranthus retroexus es la planta preferida
por Spodoptera exigua y Diabrotica virgifera
preere ovipositar en Setaria sp., en lugar de
hacerlo en el suelo cubierto por rastrojos de
maíz (Norris & Kogan, 2005).
En la Tabla 1 se detallan 26 casos de oviposi-
ción de insectos herbívoros en malezas, que
involucran a 15 especies de insectos y 23 de
malezas. La mayoría de lo insectos son espe-
cialistas, que se comportan localmente como
oligófagos o mónofagos en sentido amplio y
sólo tres especies son polífagas reconocidas
como plagas agrícolas (Spodoptera frugiper-
da, Plutella xylostella y Trialeurodes vapora-
riorum). Los insectos benécos también pue-
den utilizar a las malezas como sitios de ovi-
posición, tal es el caso de Coleomegilla ma-
culata que preere colocar sus huevos sobre
Abutilon theophrastii, una maleza presente
en cultivos de maíz dulce, cuando es escasa
la presencia de presas en el cultivo (Grifng
& Yeargan, 2002). Es frecuente observar en
los agroecosistemas pampeanos a Cocciné-
lidos y Syrphidos adófagos generalistas que
oviponen en malezas atacadas por pulgones
(Tabla 1) (Beltramone & Salto, 1999).
En todos los casos, las implicancias son no-
torias e ilustran acerca del gran valor que
signica la realización de monitoreos de las
poblaciones de malezas, como complemento
al desarrollo de programas de MIP.
1.6. Alimentación de los benécos
Las malezas inuyen en la abundancia y di-
versidad de insectos herbívoros y de sus
enemigos naturales asociados en los sis-
temas de cultivo vecinos. Ciertas malezas
cumplen importantes servicios ecológicos al
acoger a gran cantidad de herbívoros neu-
trales y artrópodos benécos, que ayudan a
controlar las poblaciones de plagas (Altieri &
Whitcomb, 1980). Los servicios ecológicos
son indirectos cuando las malezas sostie-
nen a poblaciones de herbívoros neutrales,
que se comportan tanto como especialistas
o como generalistas que por diferentes cau-
sas las preeren frente a los cultivos. En la
Tabla 1 se detallan 416 registros de herbivo-
ría detectados en el sur de Santa Fe de los
cuales 284 corresponden a herbívoros no
considerados plagas regionales; estos regis-
tros involucran a 86 especies vegetales a 197
morfoespecies de artrópodos. Los herbívoros
neutrales a su vez son fuente de alimentación
para predadores generalistas, tales como
arañas (e.g. Thomisidae, Araneidae, Oxyopi-
dae, Salticidae), coleópteros (e.g. Carabidae,
Staphilinidae, Coccinellidae) y hemípteros
(e.g. Ruduviidae). Estos predadores genera-
listas de alta movilidad, explotan los recursos
alimenticios presentes en las malezas o bien
colonizan los lotes de cultivo y utilizan a las
plagas como alimento: en la Tabla 1, 30 re-
gistros involucran a 18 especies vegetales
y 22 morfoespecies de artrópodos. Los ser-
vicios ambientales son directos, cuando las
malezas brindan polen, néctar, exudados de
nectarios extra-orales o de heridas que son
utilizados por parasitoides (e.g. Braconidae,
Ichneumonidae, Tachinidae) y por especies
cuyos adultos los requieren y cuyas larvas
son predadores, tales como: himenópteros
(e.g. Pompilidae, Scoliidae), neurópteros
(e.g. Chrysopidae) y dipteros (e.g. Syrphi-
dae). En la tabla 1 se describen 60 registros
que involucran a 30 especies de plantas y 32
morfoespecies de artrópodos.
En muchos casos, los enemigos naturales
son capaces de colonizar el cultivo más tem-
prano que las plagas si encuentran recur-
sos alimenticios alternativos distribuidos de

288
Guillermo A. montero
forma uniforme en el lote; así mismo, bajo
estas condiciones logran dispersarse con
mayor facilidad e incrementan su posibilidad
de establecimiento y permanencia en los cul-
tivos. El potencial de regulación de plagas
de ciertos enemigos naturales puede estar
relacionado con nuestra habilidad para ejer-
cer algún grado de control de la vegetación
que rodea a los cultivos. En la región pam-
peana, las Asteráceas se destacan por el
alto número de especies animales con que
se asocian, contribuyendo al mantenimiento
de una mayor diversidad de artrópodos en
los ambientes agrícolas. Entre las especies
que alojan mayor cantidad de artrópodos se
encuentran Senecio grisebachii, Carduus
acanthoides y Baccharis punctulata, en las
cuales sólo se detectaron sólo cuatro espe-
cies plagas agrícolas secundarias, que no
atacan al cultivo de soja. Once especies de
pulgones, que se comportan como herbívo-
ros neutrales, se asocian con ocho especies
de Asteráceas (Tabla 1) y constituyen una
fuente de alimentación para varias especies
de larvas y adultos de Coccinellidae gene-
ralistas (Montero, 2008a). Por otro lado, las
Asteráceas mantienen una oferta constante
de polen, néctar y distintos órganos orales
durante gran parte del año. Esta característi-
ca de la familia se puede explicar por su ele-
vado número de especies, la amplitud de su
período de oración, la secuencia constante
en que orecen y la alta densidad de capítu-
los por planta en la mayoría de las especies.
En sus inorescencias se registró un elevado
número de eventos de visita oral y una alta
riqueza especíca de artrópodos predadores,
parasitoides, herbívoros neutrales y poliniza-
dores (Tabla 1).
En las ores de Apiáceas primaverales se
encontraron varias especies de parasitoides
de plagas agrícolas extrayendo néctar y po-
len, herbívoros neutrales especialistas (oli-
gófagos) alimentándose de sus inorescen-
cias y predadores generalistas consumiendo
a estos herbívoros (Tabla 1). Beltramone &
Salto (1999) sugieren que debería favore-
cerse la presencia de Apiáceas en bordes
de áreas de cultivo, dado que ofrecen refu-
gio y alimento para los enemigos naturales
de diversas especies de plagas. Entre las
especies predadoras que visitan las ores de
malezas se destaca un grupo de avispas de
la familia Vespidae, cuyos adultos recogen
polen y néctar de las ores y también captu-
ran presas (e.g. larvas de lepidópteros) para
alimentar a sus larvas. Las “camoatí” (Polybia
scutellaris) son avispas muy comunes en la
región pampeana y es frecuente encontrarlas
en bordes arbustivos y en cortinas forestales
próximas a las áreas de cultivo; estas avis-
pas construyen colonias libres en huecos de
árboles o las ubican dentro de nidos de aves
de la familia Furnariidae (e.g. Furnarius rufus,
“hornero” y Synallaxis frontallis, “espinero”).
Las especies de parasitoides que se encon-
traron visitando ores de malezas compren-
den avispas de la familia Ichneumonidae, ta-
les como Campoletis grioti que ataca larvas
de los Noctuídos Rachiplusia nu, Anticarsia
gemmatalis y Spodoptera ornithogalli, o como
Casinaria plusinae que ataca sólo larvas de
R. nu. En inorescencias de hinojo se detectó
un Braconidae del género Cotesia que para-
sita larvas de los tres noctuídos mencionados
y de la isoca de la alfalfa (Colias lesbia). El
Tachinidae Trichopoda giacomelli, que para-
sita adultos de Nezara viridula, fue encontra-
do en ores de Foeniculum vulgare, Baccha-
ris punctulata y Senecio grisebachii, en el sur
de Santa Fe (Montero, 2008a).
2. Interacciones abióticas o físicas rela-
cionadas con el microambiente y modi-
cación del hábitat.
2.1. Alteración de las condiciones microam-
bientales del cultivo. Efecto de los bordes.
En un lote de cultivo, las temperaturas du-
rante el día suelen ser más elevadas en las
capas próximas al dosel del mismo, decre-
ciendo en las capas cercanas al suelo; esta
condición se revierte durante la noche. El
canopeo también disminuye la velocidad del
viento y aumenta la humedad en los estra-
tos basales, todo ello dependiendo del tipo
de cultivo, su estado fenológico y la densi-
dad en que fue sembrado (Norris & Kogan,
2005). Las malezas en un cultivo no sólo

289
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
pueden producir cambios en su microclima,
modicando la aptitud de los artrópodos en
estos ambientes, sino que también pueden
proveer de un canopeo extra de mayor du-
ración, al acercarse la nalización del ciclo
del cultivo, un efecto que también producen
cuando crecen en áreas no cultivadas. De
esta forma, la presencia o ausencia de male-
zas, puede afectar la dinámica de las pobla-
ciones de artrópodos en los lotes cultivados
al modicando las condiciones microambien-
tales. La vegetación asociada a los cultivos
puede crear microclimas diversos, ambien-
tes químicos heterogéneos y una diversidad
estructural muy compleja, que diculte que
prosperen las plagas debido a la presencia
de numerosos enemigos naturales (Benton y
otros 2003; Montero, 2008a). En general, los
incrementos en la heterogeneidad microes-
pacial, permiten tanto una mayor riqueza de
especies hospederas de enemigos naturales
(Starý & Pike, 1999), como un mayor número
de refugios para entomofauna nativa (Mack,
1995). También provee refugios para la hiber-
nación, el ocultamiento y la reproducción de
las especies predadoras (Montero & Lietti,
1998; Carmona & Landis, 1999).
La vegetación presente en distintos tipos de
bordes de lotes de cultivo presenta, al menos
en el sur de Santa Fe, una alta heterogenei-
dad microambiental, producto de los dife-
rentes arreglos de variables microclimáticas
(e.g. temperatura y humedad), condiciones
edácas superciales (e.g. materia seca y
materia orgánica), riqueza orística y estruc-
tura de la vegetación. Esta heterogeneidad
permite la coexistencia de diferentes micro-
hábitats durante todo el año, aún dentro de
un paisaje agrícola de alta uniformidad, con
el consiguiente aumento de la posibilidad de
permanencia de las especies de artrópodos
de comportamiento más estenoico4, como lo
son la mayoría de los enemigos naturales de
las plagas agrícolas (Montero, 2008a).
4 Las especies estenoicas se caracterizan por ser muy exigentes
respecto a las condiciones ambientales que requieren para
desarrollarse; de manera que poseen estrechos límites de
tolerancia para uno o más factores ambientales. Por el contrario,
las especies que pueden desarrollarse en un amplio rango de
condiciones ambientales se denominan eurioicas.
En el sur de Santa Fe, el período primave-
ro-estival se caracteriza por ser cálido y seco
al nivel de la supercie del suelo. Las cortinas
forestales constituyen los ambientes relativa-
mente más frescos; por el contrario, los bor-
des herbáceos son los ambientes en donde
se registran las mayores temperaturas esti-
vales. Los lotes agrícolas adyacentes confor-
man los ambientes más secos durante este
período; los cultivos de maíz y soja conduci-
dos en sistemas de siembra directa registran
mayores valores de humedad relativa super-
cial que los de labranza convencional. El
período otoño-invernal se caracteriza por ser
templado y húmedo. Las cortinas de euca-
liptos constituyen los ambientes más húme-
dos durante este período y son las que más
se enfrían y conservan la humedad durante
el invierno. Los bordes herbáceos domina-
dos por gramíneas son más secos que los
dominados por latifoliadas. Los cultivos son
ambientes muy secos y se diferencian signi-
cativamente de las otras áreas de estudio;
la temperatura y la humedad supercial no
dirió signicativamente entre los sistemas
de labranza convencional y siembra directa
(Montero, 2008a). En general, los bordes con
malezas mantienen una comunidad de ar-
trópodos más rica que los campos de cultivo
adyacentes (Altieri & Todd, 1981). La vege-
tación asociada a dichos campos de cultivo
inuye en la clase, abundancia y tiempo de
llegada de los herbívoros y de sus enemigos
naturales. Las poblaciones de ciertas plagas
migran desde los hospederos alternativos de
los bordes hacia los cultivos en implantación
(Andow, 1983) y la intensidad de este fenó-
meno depende de la capacidad de dispersión
de las distintas especies. Las malezas rela-
cionadas botánicamente con los cultivos son
fuentes potenciales de infestación de plagas,
que se alimentan de ellas o las utilizan como
sitio de hibernación y oviposición. A su vez,
poblaciones reducidas de plagas pueden
mantenerse en estas plantas durante perío-
dos prolongados, asegurando la superviven-
cia continua de las poblaciones de enemigos
naturales (Montero, 2008a). En términos ge-
nerales, la mayor riqueza de artrópodos de
los bordes con malezas permite la provisión

290
Guillermo A. montero
de presas u hospedantes alternativos en pe-
ríodos de escasez de plagas en el cultivo
(Starý & Pike, 1999).
Por otra parte, diversas especies de artrópo-
dos benécos se alimentan de polen y néctar
de varias especies de malezas de las familias
Asteraceae, Apiaceae y Fabaceae presentes
en los bordes (Salto y otros, 1991; Villarino,
1998). Las secreciones de nectarios contie-
nen azúcares como glucosa, sacarosa y fruc-
tosa y algunos aminoácidos esenciales, en
tanto que el polen además es rico en aminoá-
cidos y ambos forman parte fundamental de
la dieta de algunos insectos. Por otra parte,
los adultos de diversas especies predadoras
y parasitoides pueden sobrevivir alimentán-
dose de exudados de heridas, savia, polen
o néctar cuando sus presas u hospedantes
no están disponibles (Mexzón & Chinchilla,
1999). De esta forma, la vegetación espon-
tánea puede actuar como “puente” entre las
plagas y sus enemigos naturales (Altieri,
1999). El resguardo de la vegetación de las
banquinas puede ser relevante también para
la conservación de la diversidad de aves y
anuros5: por ejemplo, el desmalecimiento, la
quema y el talado de árboles de las banqui-
nas en el área del Espinal del centro de la
provincia de Santa Fe, ha eliminado fuentes
de alimentación y sitios de nidicación de un
considerable número de especies de aves,
que incluyen a insectos plaga en sus dietas
(De la Peña, 2006). En otro estudio realizado
en bordes de campos cultivados dominados
por gramíneas perennes en el sur de San-
ta Fe sólo se detectaron seis especies de
anuros de tres diferentes familias (Montero y
otros 2001) lo cual rerma el hecho conocido,
que los anuros presentes en los agroecosis-
temas pampeanos, todos insectívoros, son
particularmente vulnerables a la intensa mo-
dicación del hábitat producido por las prácti-
cas agrícolas, que suele incluir un manejo de
bordes que sólo lo considera como fuente de
invasiones futuras en el mejor de los casos6.
5 Anuros: Orden de batracios sin cola (ranas y sapos).
6 Los alambrados o bordes con malezas suelen asociarse con
aspectos estéticos sesgados, desprolijidad o incluso con mal
manejo del campo, de allí que sean mantenidos absolutamente
desprovistos de vegetación alguna.
2.2. Las malezas como hospedantes alter-
nativas de artrópodos plaga
A mediados del siglo pasado se describie-
ron las primeras relaciones entre insectos y
sus plantas hospederas en la República Ar-
gentina. Los principales grupos taxonómicos
estudiados, con representantes del norte de
la pampa húmeda fueron: Coleoptera (Bosq,
1942; Rosillo, 1944), Hesperidade (Hayward,
1941), Agromicidae (Blanchard, 1954), Lepi-
doptera (Rizzo, 1971) y Hemiptera (Quintani-
lla y otros, 1968, 1976). Un estudio pionero
al nivel comunitario fue desarrollado por Ríos
de Saluso y otros (1989) en la EEA Paraná
INTA y sus alrededores, donde en 12 años
de muestreo, se detectaron 76 especies de
insectos tófagos asociados a 44 especies
de vegetales; muchas de las cuales, consi-
deradas importantes malezas zonales, sólo
fueron utilizadas como recurso alimenticio
por unas pocas especies de insectos. En los
últimos años se ha concretado un importante
esfuerzo de recopilación de información na-
cional sobre relaciones planta-insecto (Lanteri
y otros 2002; Pastrana, 2004; Cordo y otros,
2004) y el cúmulo de información logrado
permite emprender estudios regionales más
completos sobre diversas relaciones de her-
bivoría presentes en los agroecosistemas
Pampeanos. La sola presencia de artrópodos
en las plantas y aún el conocimiento de su
asociación con un tipo de daño observable,
no resultan un buen indicador de la delidad
de la relación en cuanto a la ocurrencia de un
verdadero caso de herbivoría. Si sumamos a
esto los frecuentes errores de identicación,
tanto de plantas como de insectos, debemos
utilizar con cierta prudencia la información bi-
bliográca disponible. Recientemente se han
realizado estudios acerca de las comunida-
des de herbívoros y visitantes orales presen-
tes en bordes y áreas de cultivo adyacentes
en el sur de la provincia de Santa Fe (Montero
2008a). Se identicaron 516 especies de ar-
trópodos que se agruparon en 24 órdenes y
99 familias; con trampas “pitfall”, se captura-
ron 51.592 individuos de 209 especies en di-
ferentes ambientes; se establecieron 373 re-
laciones planta-insecto, de las cuales el 32%
fueron nuevos registros de herbivoría, que

291
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
involucraron a 205 especies de herbívoros y
se describieron 375 relaciones or–insecto
que incluyeron a 186 especies de visitantes
(Montero 2008b). Gran parte de esta informa-
ción se presenta en la tabla 1, que contiene
736 registros de interacción planta-artrópodo,
incluyendo 118 especies vegetales y 359 es-
pecies/morfoespecies de artrópodos.
Las malezas pueden constituirse en hospe-
dantes alternativos, tanto dentro como fue-
ra del lote de cultivo y brindan recursos ali-
menticios para los artrópodos plaga (Norris
y Kogan, 2005). Algunos conceptos ligados
a la preferencia alimentaria de los herbívo-
ros ya fueron tratados en el presente capí-
tulo7. El rol ecológico de las malezas den-
tro del lote puede ser muy diferente del que
poseen cuando crecen en los bordes (fuera
de los límites del lote de producción) y aún
en escalas de grupos de lotes o incluso de
la región de cultivo. En los cultivos anuales,
las malezas representan gran parte de la
biomasa viva al principio del ciclo del culti-
vo; los artrópodos plagas que las colonizan
pueden pasar rápidamente al cultivo cuando
éstas son eliminadas, lo cual puede causar
un incremento de las pérdidas si no se tiene
en cuenta la implementación rápida de medi-
das de control sobre las plagas. Las malezas
dentro del cultivo también puede conducir a
un incremento de las poblaciones plaga. Hay
muchos otros ejemplos en los que los insec-
tos-plaga pueden aumentar sus poblaciones
en las malezas y luego desplazarse hacia el
cultivo. No obstante, hay otras situaciones en
las cuales las malezas no producen alteracio-
nes sobre las poblaciones de plagas de los
lotes de cultivo (Norris & Kogan, 2000 y 2005)
(Caja Conceptual Nº 2).
2.3. Alteración de las interacciones com-
petitivas
La estrategia más adecuada para el mane-
jo de malezas, es aquella que optimiza las
mejores tácticas para el logro de un cultivo
saludable y vigoroso, lo cual implica el tácito
7 Ver la sección: “Preferencia alimentaria de los herbívoros”
reconocimiento que la competencia del cul-
tivo reduce el crecimiento de las malezas.
Cuando los artrópodos logran ciertos niveles
poblacionales, el daño que producen en el
cultivo, producto de su actividad de herbivo-
ría, puede reducir el crecimiento y disminuir
el rendimiento del mismo. En consecuencia,
evitar estos niveles poblacionales es la base
del manejo de artrópodos en los programas
de MIP.
Desde el punto de vista teórico, el daño pro-
ducido por los artrópodos al cultivo debería
conducir a un decrecimiento en los recursos
utilizados, los que podrían ser “aprovecha-
dos” por las malezas. Sin embargo, investiga-
ciones realizadas sobre insectos defoliadores
en cultivos de soja, no han sido concluyentes
en la respuesta de las malezas asociadas
(Norris & Kogan, 2005). La ausencia de este
tipo de interacciones se ha atribuido a diver-
sos factores; entre ellos se destaca que la de-
foliación suele ser muy tardía para permitir el
ulterior aumento del crecimiento de las male-
zas o bien a que el cultivo puede recuperarse
rápidamente de la defoliación. En otros culti-
vos, como algodón (Sadras, 1997), o alfalfa
(Buntin & Pedigo, 1986), se han registrado
incrementos en el crecimiento de malezas
ante defoliaciones simuladas o producidas
por orugas cortadoras. En cualquier caso,
los resultados suelen estar inuenciados por
interacciones más complejas, dado que las
malezas también inuyen sobre la diversidad
y abundancia de muchas especies de artró-
podos plagas.
3. Interacciones relacionadas con la esca-
la y las tecnologías de manejo de plagas
3.1. La importancia de la escala espacial y
temporal
Conviene puntualizar que la complejidad de
las interacciones entre malezas y artrópo-
dos se incrementa cuando son evaluadas
en escalas ecológicas ascendentes (desde
el individuo y la población, hacia los ecosis-
temas y las eco-regiones. Las interacciones
se pueden analizar tanto en escalas espa-

292
Guillermo A. montero
Caja Conceptual Nº 2
Insectos en Brassicaceae cultivadas y espontáneas.Celina Fernández
La familia Brassicaceae comprende numerosas especies de interés comercial tales como: repollo, brócoli,
colior, mostaza y colza. A su vez, existen numerosas malezas que acompañan a los cultivos invernales,
pertenecientes a los géneros: Brassica, Capsella, Rapistrum, Sysimbrium y Raphanus. Esta familia se
caracteriza por sintetizar compuestos químicos secundarios tales como glucosinolatos e isotiocianatos,
que actúan como defensas constitutivas. Estos heterósidos son producidos a partir de aminoácidos y
contienen azufre. Los mismos conforman una barrera de defensa frente a diversos agentes patogénicos,
debido a que actúan como antibióticos e inhibidores del crecimiento fúngico y en general son tóxicos para
nemátodos e insectos. Para muchos insectos generalistas los glucosinolatos actúan inhibiendo tanto la
alimentación como la oviposición; por el contrario, en los especialistas las estimulan. Esto ocurre como
consecuencia de un proceso coevolutivo, que les ha permitido desarrollar mecanismos de detoxicación
de estos productos, como también hábitos de alimentación adecuados para poder evadirlos, logrando
así disminuir la competencia por alimento con los herbívoros generalistas. Por último, hay un grupo de
insectos generalistas en los cuales no parece haber efecto de estos compuestos anti-herbívoría produ-
cidos por las plantas. Uno de los herbívoros especialistas que más pérdidas económicas causa en los
cultivos de brasicáceas a nivel mundial es la “polilla de las coles” Plutella xylostella (Plutellidae). En estu-
dios realizados durante los años 2011 y 2012, sobre especies ubicadas en bordes de cultivos de colza y
repollo en el sur de Santa Fe se encontraron larvas alimentándose de: Rapistrum rugosum, Descurainia
appendiculata, Capsella bursa-pastoris, Coronopus dydimus, Brassica campestris y Sysimbrium irio; re-
gistrándose la mayor frecuencia en las dos primeras. Otro insecto especialista es el “pulgón ceniciento”
Brevicoryne brassicae, que fue detectado con mayor frecuencia en R. rugosum, C. bursa-pastoris y S.
irio, tanto en agroecosistemas extensivos como intensivos. Entre los herbívoros oligófagos, el crisomélido
Microtheca ochloroma y el curculiónido Listroderes costirostris, fueron observados alimentándose con
mayor frecuencia en plantas de C. dydimus, C. bursa-pastoris y D. appendiculata. En algunas ocasiones,
también se observaron alimentándose de cultivos de colza y rabanito, aunque estos eventos coincidieron
con la falta de brasicacéas espontáneas en los bordes. Comparando las plantas de cultivos con las de
bordes, la mayor abundancia de herbívoros fue registrada en los cultivos de colza, siendo P. xylostella
la especie dominante, la cual ejerció una fuerte presión de herbivoría. En las malezas se registró mayor
riqueza de especies, mayor abundancia de herbívoros neutrales y menor abundancia de las especies pla-
ga. Las plantas de Brassicaceae espontáneas, si bien son reservorios de insectos plaga, también actúan
como refugios de enemigos naturales, muchos de los cuales se alimentan de herbívoros especialistas.
Frente a los daños por herbivoría, los glucosinolatos son hidrolizados a isotiocianatos, compuestos que
sumados a los primeros, son utilizados por algunas especies de parasitoides para detectar la presencia
de su huésped. Se ha constatado la presencia, tanto de larvas parasitadas, como de adultos de Apante-
les piceotrichosus, una avispita parasitoide de larvas de P. xylostella, en plantas de D. appendiculata, C.
bursa-pastoris, S. irio y C. dydimus. También se registró la presencia de adultos de Diaerietella sp. y otras
especies del género Aphidius (Braconidae) parasitando los pulgones Myzus persicae, Brevicoryne bras-
sicae y Lipaphis sp., tanto en malezas como en plantas cultivadas. Otros enemigos naturales detectados
fueron los coccinélidos Eriophis conexa y Cycloneda sanguínea, predando colonias de Lipaphis sp., e
Hippodamia convergens, predando colonias de B. brassicae; en todos los casos con mayor frecuencia en
C. bursa-pastoris. Se detectó mayor diversidad de enemigos naturales en los bordes con malezas que en
los lotes de cultivo. Las malezas de esta familia ofrecen néctar y polen durante el período invernal, cuando
los recursos orales de las áreas de cultivo son muy escasos, constituyendo en algunos momentos casi
la única fuente de alimentación para los adultos de muchos cuyos juveniles son predadores. El sírdo
Allograpta exótica fue observado alimentándose de néctar en ores de C. bursa-pastoris, R. rugosum y S.
irio durante casi todo el invierno, mientras que sus larvas se encontraron predando colonias de M. persi-
cae y B. brassicae en cultivos de colza y repollo en estado vegetativo. Por último, estas especies también
son utilizadas como recursos orales por polinizadores al nal del invierno, ayudando al establecimiento
de las poblaciones de himenópteros, coleópteros y otros insectos, que luego serán responsables de la
polinización de ores de cultivos como la colza.

293
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
ciales como temporales. La escala en la cual
se evalúan las interacciones, tiene implican-
cias directas en el Manejo Integrado de Pla-
gas (MIP). A los efectos de ejemplicar este
concepto, se delinean algunas de ellas, que
son relevantes en las interacciones artrópo-
do-maleza. Habitualmente los impactos de
las interacciones que surgen dentro de un lote
o campo de producción, están restringidos
sólo al ámbito próximo o a áreas cercanas, ya
que la presencia o ausencia de malezas es
habitualmente manipulada por el productor
o el profesional, siguiendo los criterios habi-
tuales del MIP (umbrales de daño, presencia
de organismos benécos, etc.). Este tipo de
escala y las interacciones comentadas, son
las más frecuentes en los agroecosistemas
pampeanos.
Las interacciones que pueden ocurrir en la
escala del predio, involucran a la presencia
de malezas que crecen en áreas no cultiva-
das, como alambrados, vías férreas y cami-
nos o en los campos cultivados adyacentes.
En este caso, los efectos de su manejo pue-
den trascender el límite del campo, con impli-
cancias en un conjunto de ellos. En el nivel
de paisaje o eco-región, los impactos de las
interacciones pueden ser completamente in-
dependientes del manejo que se hace en la
escala de lote o predio, al involucrar patrones
de vegetación de la región. En este caso, el
rango de interacciones es muy difícil de pre-
ver y de interpretar, debido a la multiplicidad
de factores que intervienen.
Tanto el ciclo de los cultivos, como la canti-
dad y composición de la vegetación en los
agro-ecosistemas, es variable en el tiempo.
Con frecuencia en el área pampeana nos en-
contramos con situaciones en donde prácti-
camente no hay malezas en el lote de pro-
ducción. Esto ocurre luego de una labranza
o bien luego de una aplicación de herbicidas
al inicio de un período de barbecho, sobre
todo en los sistemas conducidos en siembra
directa. En estos casos, sólo las malezas de
los bordes, márgenes y áreas de relictos, in-
teractúan con los artrópodos presentes en las
áreas de cultivo, de manera que al inicio del
ciclo de un cultivo, la mayor parte de la vege-
tación de los bordes está representada por
malezas que proveen de alimento y refugio
para los herbívoros y sus enemigos naturales
asociados. Por otra parte, los niveles pobla-
cionales de las malezas, durante el ciclo de
crecimiento de los cultivos anuales suelen
ser muy bajos debido a que éstas son elimi-
nadas a través de diversas tácticas químicas
o mecánicas. Al aproximarse la cosecha,
cuando las plantas cultivadas comienzan su
senescencia, sólo algunas especies espontá-
neas constituyen la vegetación aún verde en
el lote. En el caso de cultivos perennes, du-
rante la fase de dormición, las malezas cons-
tituyen la principal fuente de alimentación de
los herbívoros.
3.2. Las malezas en sistemas MIP de área
ampliada. Diversidad.
El control de las plagas, cuando las malezas
sirven como hospedantes alternativos y el
cultivo no está presente, requiere de un en-
foque diferente debido a que la supercie en
la cual se desarrollará la práctica de manejo
excede las dimensiones del lote de cultivo.
Este concepto ha conducido al desarrollo del
MIP en función del área, sobre todo para el
diseño y desarrollo de programas de manejo
de insectos plaga de alta movilidad; en estos
casos, la remoción de las malezas hospede-
ras en un área ampliada persigue el propósi-
to de reducir las poblaciones regionales de
plagas. Hay proyectos de MIP de área am-
pliada orientados a hospederas silvestres de
moscas blancas8 (Hilje y otros, 2001) y Helio-
this (Meyer & Peterson, 1998), que han de-
mostrado un éxito considerable en cuanto a
la predicción del movimiento de estas plagas
desde las malezas hospedantes que alber-
gan las formas invernales hacia los lotes de
cultivo. La clave del éxito de estos programas
se fundamenta en la reducción de las male-
zas hospedantes durante la primavera y en
el control de las poblaciones de los insectos
plaga en estas malezas antes de su migra-
ción al lote de cultivo.
8 Ver Caja Conceptual Nº 1: “Moscas blancas en malezas de
sistemas hortícolas”

294
Guillermo A. montero
Cuando las malezas también sirven como
hospedantes alternativos para patógenos,
particularmente virus, la remoción de malezas
puede causar una reducción de la incidencia
de patógenos transmitidos por artrópodos.
Esta remoción en grandes áreas constituye
una adecuada técnica cultural para el mane-
jo de enfermedades virales transmitidas por
mosca blanca (Bemica tabaci) (Hilje y otros
2001). Similares resultados se registran con
la reducción de la incidencia de virus en papa
y remolacha al realizarse quemas de las ma-
lezas hospedantes del pulgón verde del du-
raznero (Myzus persicae), removiendo de
este modo la fuente de sobrevivencia inver-
nal de los virus (Norris & Kogan, 2005).
En línea generales, se acepta que el incre-
mento de la diversidad es un requisito impor-
tante para mejorar el control natural de los
artrópodos plaga y que promueve la estabili-
dad de los agroecosistemas (Norris & Kogan,
2005). En este concepto, las malezas forma-
rían parte de la matriz de provisión de servi-
cios ecológicos en los agroecosistemas. Este
enfoque viene promoviéndose especialmente
en Europa en las últimas décadas; asimismo
se han realizado diversas investigaciones
acerca de esta temática en nuestro país (De
la Fuente y otros, 1999, 2003, 2006; Monte-
ro, 2008a). Sin embargo, en muchos casos,
las conclusiones que pueden extraerse de los
datos experimentales suelen ser conictivas.
Aunque está fuera de toda duda que las male-
zas ayudan a incrementar la biodiversidad de
los sistemas agrícolas y que dada su posición
en la cadena tróca y pueden servir como re-
cursos para muchos organismos que habi-
tan en ellos, los sistemas agrícolas dieren
marcadamente en su diversidad orística a lo
largo de todo el mundo. El espectro abarca
desde grandes extensiones de monocultivos,
como es el caso de cultivos de soja cubriendo
miles de hectáreas en la planicie central de
Brasil o en la llanura pampeana de Argentina,
a extensas supercies de policultivos, como
es el caso de las huertas orgánicas del oeste
de EEUU, en las numerosas especies crecen
en fracciones menores a una hectárea.
El concepto de incremento de la biodiversi-
dad por medio de la selección y uso de ma-
lezas o vegetación no cultivada, debe consi-
derar primero que la diversidad es inherente
al agroecosistema y cuando se seleccionan
especies en particular con el propósito de in-
crementar la biodiversidad, se deben sope-
sar también los riesgos de incrementar los
problemas de otras plagas que no son artró-
podos. Barberi (2000) sugiere que se podría
construir un “índice funcional de diversidad”
para cada especie de maleza, que pudiese
sopesar su importancia para el agroecosis-
tema. Este índice debería comprender, entre
otros atributos, los efectos de la maleza en el
rendimiento del cultivo y su rol o capacidad
para albergar tanto plagas como artrópodos
benécos, otras categorías de plagas y su
rol en el mantenimiento de la fauna silves-
tre. Este enfoque permitiría precisar el crite-
rio generalista utilizado en la actualidad, que
sólo asigna al aumento de la diversidad un
papel positivo. Por otro lado, la focalización
casi exclusiva sobre los artrópodos a menudo
conduce a ignorar los impactos sobre otras
categorías de plagas (Norris & Kogan, 2005).
Todas las plagas no vegetales, incluyendo a
los patógenos, nemátodes, moluscos y verte-
brados, son herbívoros o parásitos de plantas
y pueden utilizar frecuentemente a las male-
zas como fuente de alimento, de modo que
nunca deben excluirse a las malezas en la
consideración de los programas de MIP. El
incremento de niveles de control de malezas
con herbicidas, ha conducido a reducciones
en la fauna silvestre, particularmente en el
caso de aves (Moreby & Southway, 1999), ya
sea por reducción del suministro de semillas
o de la fauna asociada a las malezas y explo-
tada como alimento por las aves. El hecho
de no controlar a las malezas con el propó-
sito de que soporten a poblaciones de aves
y de otras especies silvestres representa un
dilema para el MIP, porque estas prácticas
podrían conducir a incrementos en las pobla-
ciones de vertebrados plagas.
La manipulación de la diversidad espacial,
como es el caso de la creación de refugios en
los bordes bajo la forma de arboledas, setos

295
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
con arbustivas, tocones de cortinas forestales,
cúmulos de paja de gramíneas puede cons-
tituir una estrategia de manejo de plagas en
programas de MIP (Carmona & Landis, 1999;
Landis y otros, 2000; Lee y otros, 2001). Los
márgenes de los campos pueden permanecer
intencionalmente libres de plantas cultivadas o
bien pueden sembrarse con especies adecua-
das para la fauna benéca, con el propósito
de mejorar la diversidad del agroecosistema;
las especies utilizadas no deberían ser las ma-
lezas de la región, ni aquellas cuyo potencial
invasivo y severidad como maleza no sea am-
pliamente reconocido.
3.3. Interacciones producidas por los pes-
ticidas
Los pesticidas utilizados para el control de
malezas y artrópodos pueden tener efectos
en organismos no blanco y en el caso de los
herbicidas, algunos pueden tener efecto di-
recto sobre las plagas, como es el caso del
aminotriazol, que incrementa la mortalidad y
reduce la fecundidad del “pulgón de la arve-
ja” (Acyrthosiphon pisum). Sin embargo, la
mayoría de los herbicidas no tienen efecto
directo sobre los artrópodos y es poco pro-
bable que cualquier herbicida tenga actividad
sustancial, porque si tal actividad existiese,
la industria de pesticidas los registraría como
insecticida (Norris & Kogan, 2005).
El uso intensivo de herbicidas y/o los cam-
bios en la frecuencia o en el tipo de labran-
zas producen profundas modicaciones en
la composición especíca de la ora espon-
tánea en los agroecosistemas (Puricelli &
Tuesca, 1997; Vitta y otros 2000 y 2002; Vit-
ta, 2004). Esta modicación de la vegetación
inuye sobre la oferta alimenticia y las con-
diciones microclimáticas de las comunida-
des de artrópodos asociadas. Los herbicidas
actúan alterando la siología de las malezas
de tal manera que producen su muerte. Las
plantas cultivadas por el contrario, suelen ser
muy tolerantes a los herbicidas selectivos y
no resultan afectadas, aunque su siología
puede ser temporalmente modicada y estos
cambios siológicos pueden conducir a modi-
caciones de su susceptibilidad al efecto de
los artrópodos: se ha comprobado que varios
herbicidas vuelven a los cultivos de arroz más
susceptibles a la “chicharrita” Nilaparvata lu-
gens (Delphacidae) (Norris & Kogan, 2005).
Por otra parte, la mayoría de los insecticidas,
pulverizados a las dosis recomendadas, tie-
nen poco efecto en las especies cultivadas
y el impacto directo sobre las malezas suele
ser insignicante.
3.4. Malezas, artrópodos y cultivos resis-
tentes a herbicidas
En el año 2004, el 30% del área total cultiva-
da en el mundo correspondió a organismos
vegetales genéticamente modicados (OGM)
(James, 2004). La adopción de OGM toleran-
tes a herbicidas (soja, maíz y algodón) supe-
ró el 80% del total sembrado en USA en sólo
ocho años; un proceso que fue aún más rá-
pido en la Argentina. La principal razón de su
adopción se ha centrado en el mejoramiento
y la facilidad para el control de malezas; no
obstante, el impacto sobre los artrópodos y
otros organismos que de otro modo hubieran
utilizado a las malezas como fuente de ali-
mentación, aún está por evaluarse. En princi-
pio, los cultivos resistentes a herbicidas pue-
den tener el potencial de alterar la dinámica
poblacional tanto de los insectos plaga y de
sus enemigos naturales, como de otros artró-
podos, que son fuente de alimentación de la
fauna silvestre. Por otro lado, el uso casi ex-
clusivo y continuo de glifosato trae como con-
secuencia una presión de selección sobre al-
gunas especies de malezas tolerantes al her-
bicida (Vitta y otros, 2000). En consecuencia,
estas especies han aumentado su frecuencia
y abundancia en los últimos años, sobre todo
en monocultivos de soja RR conducidos bajo
sistemas de siembra directa, donde la depen-
dencia del herbicida es aún mayor (Montero,
2008a). A pesar de lo expuesto, la mayoría
de los trabajos de investigación sugieren que
no se observan cambios signicativos en las
poblaciones de artrópodos por el uso de cul-
tivos genéticamente modicados, resistentes
a herbicidas, al menos en cultivos de soja

296
Guillermo A. montero
(Bitzer y otros, 2002; McPherson y otros,
2003). En los relevamientos de bordes de lo-
tes cultivados del sur de Santa Fe, si bien la
proporción de especies reconocidas como to-
lerantes a las dosis normales de glifosato en
las que se detectaron eventos de herbivoría
es baja, las mismas alojaron a casi un tercio
de la fauna relevada. En su mayoría (89%),
corresponde a herbívoros especialistas neu-
trales, que no atacan a los cultivos agrícolas
regionales (Montero, 2008a). De manera que
la presencia de estas especies en los alam-
brados no debería asociarse a recursos ali-
menticios para plagas, sino a reservorios de
diversidad de herbívoros neutrales que per-
mitirían mantener los niveles de presas ne-
cesarios para la permanencia de predadores
de tipo generalista, ante la escasez de plagas
en el cultivo. En bordes y alambrados, es fre-
cuente encontrar enredaderas con cierto gra-
do de tolerancia a las dosis habituales de gli-
fosato, tales como Ipomoea purpurea, I. cairi-
ca o Convolvulus arvensis (Montero, 2008a).
La antesis de estas especies es diurna; sus
principales visitantes orales son Hymenop-
tera de las familias Anthophoridae, Halictidae
y Megachilidae que pueden ser considerados
polinizadores. Los insectos se posan en el ló-
bulo corolino, caminan hacia la entrada del
tubo de la corola y se introducen para extraer
néctar y toman contacto con el polen con sus
patas y la parte ventral de su cuerpo al en-
trar y salir del tubo corolino. Aunque han sido
señalados como los visitantes orales más
asiduos de I. purpurea en poblaciones rude-
rales próximas a la ciudad de Córdoba (Gale-
tto y otros 2002) no se detectaron en nuestra
zona especies de Bombus (Aphidae). Estos
autores encontraron a X. ordinaria robando
néctar de I. purpurea; en concordancia, en I.
cairica se detectó una especie de Xylocopa
que perfora la corola a la altura del nectario
para robar néctar y no tiene participación en
la transferencia de polen. Otra Convolvulá-
cea trepadora que suele encontrarse en los
alambrados en las áreas peri urbanas de la
ciudad de Rosario es I. alba, cuya antesis es
nocturna. Sus polinizadores son los Lepidóp-
teros Phlegenthontius rusticus (Sphingidae) y
Ascalapha odorata (Noctuidae); ambas espe-
cies liban néctar revoloteando por encima de
las ores sin posarse y las cargas de polen
las llevan en la cabeza. Algunos herbívoros,
como Diabrotica speciosa y un Tettigonidae,
se alimentan activamente de la corola duran-
te la noche (Montero, 2008a).
Existen especies como Passiora caerulea,
que si bien no son reconocidas como tole-
rantes al glifosato, pueden resultar favoreci-
das al encontrar mejores condiciones para
la germinación en los bordes libres de vege-
tación, como consecuencia de la aplicación
del herbicida. Sus semillas son transportadas
por calandrias (Mimus saturninus) y zorza-
les (Turdus ruventris), que se posan en los
alambrados y las diseminan a través de sus
deyecciones (Montero, 2008a). Se ha esta-
blecido que varias especies del género Pas-
siora son polinizadas por grandes abejas de
las familias Anthophoridae y Apidae; se trata
de P. foetida (Janzen, 1968), P. edulis (Corbet
& Willmer, 1980), P. mooreana (Amela Gar-
cía & Hoc, 1998) y P. alata (Varassin & Silva,
1999). Los principales polinizadores detec-
tados en el sur de Santa Fe en P. caerulea
son abejorros del género Xylocopa, que al
colectar néctar tocan las anteras con el dor-
so del tórax. Si bien la carga de polen nunca
entra en contacto directo con el gineceo, se
ha comprobado la liberación de polen debi-
do a las vibraciones de su cuerpo durante el
aleteo, tanto al arribar a la or como al aban-
donarla (Varassin & Silva, 1999). Ocurre un
fenómeno semejante con un escarabajo de la
subfamilia Cetoninae (Euphoria lurida) cuyas
cargas de polen están en la parte dorsal del
tórax y en los élitros. No obstante, la super-
cie lisa y sin pelos de estos escarabajos pro-
duce una menor adherencia del polen, que
se desprende con mayor facilidad cuando el
insecto abandona la or, de manera que es
posible que tengan una menor inuencia en
el transporte de polen. Esta especie de in-
secto también ha sido observada en Chara-
ta (Chaco) robando néctar en P. mooreana y
se atribuye a sus adultos la rotura inicial de
la cámara nectarífera, que posibilita luego la
acción de diversos ladrones secundarios de
néctar (Amela García & Hoc, 1998). Los Hi-
menópteros más pequeños no participan en

297
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
el ujo de polen en varias especies de pa-
sionarias (Corbet & Willmer, 1980; Varassin
& Silva, 1999); no obstante, especies como
Apis mellifera y algunos Halictidae pueden
transportar polen y son considerados ladro-
nes primarios de polen. Los mismos autores
señalan que varios Lepidópteros, entre ellos
Agraulis vanillae, cuyas larvas se alimentan
de esta planta, son ladrones secundarios de
néctar. Se detectaron en estas ores cua-
tro especies de Coreidae, que si bien son
chinches herbívoras, ninguna es reconocida
como plaga agrícola pampeana.
En términos generales, las ores de las enre-
daderas, favorecidas directa o indirectamente
por la creciente aplicación de glifosato en los
bordes, brindan recursos alimenticios a polini-
zadores polilécticos y a herbívoros neutrales
polífagos; a su vez, los frutos de pasionaria
son fuente de alimento de varias especies de
aves que también se alimentan de insectos en
las áreas de cultivo (De La Peña, 2006).
El incremento de la presencia de especies to-
lerantes al glifosato en los alambrados y ban-
quinas de caminos, si bien representa una
profunda modicación en la ora espontánea
acompañante de los cultivos, no constituye
una importante fuente de recursos para las
plagas agrícolas, sino que por el contrario son
explotadas por un alto número de especies de
herbívoros neutrales. Es deseable que estos
herbívoros permanezcan en las áreas de culti-
vo, debido a que constituyen fuentes usuales y
alternativas de alimentación para predadores
de tipo generalista (Montero, 2008a).
3.5. Malezas, artrópodos y cultivos resis-
tentes a insectos
La tecnología Bt, utilizada en maíz y algo-
dón, es una de las aplicaciones biotecnológi-
cas más adoptadas, ocupando alrededor del
6% del área mundial cultivada (Mentaberry,
2005). Estas plantas, resistentes a insectos,
tienen incorporadas versiones sintéticas de
genes provenientes de Bacillus thuringien-
sis Berlinger que codican proteínas de alta
especicidad (Cry), con acción insecticida
sobre determinadas especies de insectos
plaga (Permingeat & Margarit, 2005). Des-
de el punto de vista ecológico estas plantas
establecen una relación de antibiosis con los
insectos blanco, que alcanzan un alto grado
de exposición a las proteínas Cry producidas
en altas dosis por planta.
Las ventajas y desventajas del uso masivo de
la tecnología Bt siguen siendo motivo de con-
troversia. Desde distintas posturas políticas y
por motivos diversos (a veces contrapuestos)
se detracta o se promueve su uso. Entre las
principales ventajas se destaca la expresión
constante de las proteínas Cry en las plantas,
en todos sus órganos y de manera indepen-
diente de las condiciones ambientales (Per-
mingeat & Margarit, 2005), alta especicidad
en el control de plagas blanco y muy baja to-
xicidad sobre el resto de las especies (Betz
y otros, 2000; Vitti Scarel & Sosa, 2005). Se
destacan como principales desventajas, la
posible invasión de plantas transgénicas en
otros cultivos, que actuarían como “nuevas
malezas” (Crawley y otros 2001; Dale y otros
2002) y la dispersión génica a través del po-
len (Stewart y otros 2003). Pero los mayores
problemas se darían por la incorporación y
permanencia de las proteínas Cry en el suelo
y por la adquisición de resistencia a las mis-
mas por parte del insecto blanco. Al respecto
del primero, Margarit y otros (2008) detecta-
ron bajos niveles de proteínas Cry en mues-
tras de suelo, tanto en cultivos de maíces Bt
como no Bt, asignando el origen de estas
proteínas al B. thuringiensis habitante común
del suelo, más que al proveniente del mate-
rial transgénico.
Existe la probabilidad de que se genere re-
sistencia por parte de los organismos plaga,
debido a la continua exposición a altas con-
centraciones de proteínas Cry en las plantas
Bt, lo que ocasiona una presión selectiva
sobre individuos que presenten mutaciones
que afecten la acción biocida de la toxina
(Permingeat & Margarit, 2005; Roca, 2005).
Algunos investigadores postulan que estas
plantas siguen el mismo paradigma que los
plaguicidas, transriendo el modelo “una pla-
ga, un producto químico” por la aproximación

298
Guillermo A. montero
“una plaga, un gen” (Altieri & Rosset, 2000).
No obstante, se han desarrollado estrategias
para el retraso de la aparición de individuos
resistentes con la creación de áreas de refu-
gio para plagas. Inicialmente estas áreas co-
rresponden a lotes lindantes con cultivos Bt
en los que se cultiva el mismo híbrido pero
no transgénico, de manera que se crea una
zona donde los individuos pueden cruzarse,
restableciéndose la distribución de alelos re-
sistentes y susceptibles en la población (Als-
tad & Andow, 1995). Es frecuente que se re-
comiende la siembra de un área de refugio
no inferior al 10% de la supercie cultivada,
aunque algunos autores señalan dimensio-
nes mayores, 20% en el área maicera típica
y hasta 50% en regiones donde se produce
algodón (Aragón, 2004). La tecnología de re-
sistencia transgénica es una alternativa ade-
cuada para proteger a los cultivos de maíz
del ataque del barrenador del tallo y de otros
Lepidópteros plaga, con la ventaja adicional
de constituir una opción no contaminante y
sin riesgos para los operarios (Serra, 2003).
En Argentina el manejo de la resistencia a D.
saccharalis en híbridos Bt de maíz se lleva a
cabo a través de siembras de franjas del cul-
tivo no transgénico, que actúan como refugio
de la plaga; una técnica ha sido adoptada por
un alto porcentaje de productores del área
maicera típica (Roca, 2005).
Si la plaga blanco fuera capaz de reproducirse
en la vegetación espontánea próxima al culti-
vo, podrían incluirse las supercies ocupadas
por estas plantas en bordes y banquinas den-
tro de las áreas de refugio asignadas a cada
predio sembrado. Si bien se ha documentado
en el país la presencia de esta especie barre-
nando cañas de distintas Poáceas, en el sur
de Santa Fe se determinó que sobre un total
de 16 especies, sólo se encontraron sus es-
tados juveniles (huevo, larva y pupa) en dos
especies cultivadas (maíz y sorgo) y en dos
especies espontáneas (Sorghum halepense
y Paspalum urvillei); no obstante éstas dos
últimas asociaciones son poco frecuentes
en el área relevada (Montero, 2008a). En el
sudeste de Córdoba, Batallán & Imwinkelried
(2005) determinaron que D. saccharalis com-
pletó su ciclo de vida sólo en S. halepense,
de nueve especies de Poáceas estudiadas.
Aunque en este estudio se agrega un posible
nuevo hospedante, se estima que las hospe-
deras alternativas tienen un rol secundario
en la biología reproductiva de esta especie.
En consecuencia se estima que las áreas de
borde no deberían ser consideradas como
sitios de refugio para el manejo de la resis-
tencia al barrenador de la caña del maíz y se
considera una práctica inadecuada la dismi-
nución del porcentaje recomendado de áreas
de refugio sembradas con maíces no Bt, por
su sustitución con una supercie semejante o
mayor de bordes con vegetación espontánea
dominada por gramíneas (Montero, 2008a).

299
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
Resumen
Las interacciones entre malezas y otros organismos plaga, es inevitable ya que las male-
zas constituyen la base de la pirámide tróca: son productores. Todos los restantes orga-
nismos-plaga son consumidores, herbívoros o patógenos que pueden utilizar a las malezas
directamente como fuente de alimentación o indirectamente, al dar soporte a organismos be-
nécos indirectamente, cuando alimentan a herbívoros que se encuentran viviendo en ellas.
La presencia de la canopia de cultivos y malezas modica el microclima del ecosistema y
provee de refugio tanto para plagas como para benécos que -de otro modo- no sobrevivirían.
Los cambios en los sistemas de labranza pueden afectar la dinámica de las poblaciones de
plagas, como también los pesticidas, que pueden afectar a organismos no objetivo y resultar
en cambios en la tolerancia del cultivo o en el resultado del control. El uso intensivo de her-
bicidas y/o en la frecuencia o el tipo de labranzas, producen profundas modicaciones en la
composición especíca de la ora espontánea e inuye sobre la oferta alimenticia y las condi-
ciones microclimáticas de las comunidades de artrópodos asociadas. El incremento de espe-
cies tolerantes al glifosato en bordes, alambrados y banquinas, no constituye una importante
fuente de recursos para las plagas agrícolas, sino que por el contrario, estas especies son
explotadas por un alto número de herbívoros neutrales. Y es deseable que estos herbívoros
permanezcan en las áreas aledañas a cultivos, debido a que constituyen fuentes usuales y
alternativas de alimentación de predadores generalistas. El desarrollo de programas de MIP
requiere de enfoques multidisciplinarios que incorporen las interacciones entre los organis-
mos que componen las diferentes categorías de plagas.

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p
ecie
Alternanthera pungens Kunth
Meloidae
Epicauta adspersa Klug A HER H
Amaranthus quitensis Kunth
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A HER Fl
Amaranthus quitensis Kunth
Melyridae
Astylus vittaticollis Blanchard A HER Fl
Amaranthus quitensis Kunth
Noctuidae
Spodoptera frugiperda J.E. Smith L HER H
Amaranthus quitensis Kunth
Noctuidae
Spodoptera ornithogalli Guenée L HER H
Amaranthus quitensis Kunth
Pentatomidae
Edessa meditabunda F. A HER Fl
Amaranthus quitensis Kunth
Pentatomidae
Nezara viridula L. A HER Fl
Amaranthus quitensis Kunth
Pyralidae
Achyra bifidalis Fabricius L HER H
Amaranthus quitensis Kunth
Crambiidae
Hymenia perspectali
s
Hübner L HER T
Amaranthus quitensis Kunth
Scarabaeidae
Cyclocephala signaticollis Burm. A VIS Fl
Ammi majus L.
Blattellidae
Pseudomops neglecta Serville A VIS Fl
Ammi majus L.
Curculionidae
Apioninae sp. 2160 A HER Fl
Ammi majus L.
Ichneumonidae
Casinaria plusiae Blanchard A PARn Fl
Ammi majus L.
Mantispidae
Mantispidae sp. 2159 A PRE Fl
Ammi majus L.
Mantispidae
Mantispidae sp. 0793 A PRE Fl
Ammi majus L.
Oxyopidae
Oxyopidae sp. 2158 A PRE Fl
Anoda cristata (L.) Schltdl.
Hesperidae
Pyrgus communis Giacomelli L HER H
Anoda cristata (L.) Schltdl.
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. HNPA HER H
Anthemis cotula L.
Bibionidae
Bibionidae sp. 470 A PO? Fl
Anthemis cotula L.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A HER Fl
Anthemis cotula L.
Melyridae
Astylus vittaticollis Blanchard A HER Fl
Anthemis cotula L.
Pentatomidae
Pentatomidae sp. 0250 A HER Fl
Anthemis cotula L.
Thripidae
Caliothrips phaseoli Hood A HER Fl
Anthemis cotula L.
Thripidae
Thripidae sp. 0013 A HER Fl
Araujia hortorum E. Fourn.
Aphididae
Aphis nerii Boyer de Fonscolombe NA HER T
Araujia hortorum E. Fourn.
Cerambycidae
Eupogonius petulans Melzer L HER T
Araujia hortorum E. Fourn.
Chrysomellidae
Colaspis argentinensis Bechyné A HER H
Araujia hortorum E. Fourn.
Coreidae
Acanonicus hahni Stal A HER H Fr
Araujia hortorum E. Fourn.
Coreidae
Anasa guttifera Berg. A HER H Fl Fr
Araujia hortorum E. Fourn.
Coreidae
Eubule glyphica Berg A HER H
Araujia hortorum E. Fourn.
Coreidae
Eubule sculpta Perty A HER H
Araujia hortorum E. Fourn.
Nymphalidae
Danaus erippus Cramer L HER H
Araujia hortorum E. Fourn.
Lygaeidae
Oncopeltus stali Berg NA HER T H Fr
Araujia hortorum E. Fourn.
Sphingidae
Erinnyis ello L. L HER H
Araujia hortorum E. Fourn.
Tephritidae
Tephritidae sp. 1749 A HER Fr
Araujia hortorum E. Fourn.
Thomis idae
Thomisidae sp. 3566 A PRE Fl
Arctium minu
s
(Hill.) Bernh.
Membracidae
Membracidae sp. 1688 A HER H
Artemisia verlotorum Lamotte
Aphididae
Aphididae sp. 1299 NA HER H
Artemisia verlotorum Lamotte
Thripidae
Thripidae sp. 0015 NA HER H
Asclepias curassavica L.
Aphididae
Aphis nerii Boyer de Fonscolombe NA HER T H Fr
Asclepias curassavica L.
Apidae
Apis mellifera L. A PO? Fl
Asclepias curassavica L.
Apidae
Bombus sp. 3554 A POL Fl
Asclepias curassavica L.
Coccinellidae
Harmonia axyridis Pallas A PRE Fl
Asclepias curassavica L.
Formicidae
Linepithema humile Mayr A VIS Fl
Asclepias curassavica L.
Lygaeidae
Oncopeltus stali Berg A HER H Fl
Asclepias curassavica L.
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A HER H Fl
Asclepias curassavica L.
Nymphalidae
Agraulis vanillae Stichel A VIS Fl
Asclepias curassavica L.
Nymphalidae
Danaus erippus Cramer HLPA HER H Fr
Asclepias curassavica L.
Nymphalidae
Danaus erippus Cramer A VIS Fl
Asclepias curassavica L.
Papilionidae
Battus polydama
s
L. A VIS Fl
Asclepias curassavica L.
Thomis idae
Misumenops sp. 3596 A PRE Fl
Avena fatua L.
Curculionidae
Listroderes apicali
s
Waterhouse A HER H
Baccharis grillessi
A
. Gray
Chrysomellidae
Clytrinae sp. 0016 LA HER T H
Baccharis pingraea DC.
Bibionidae
Bibionidae sp. 2119 A PO? Fl
Baccharis pingraea DC.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A HER Fl
Baccharis pingraea DC.
Curculionidae
Curculionidae sp. 0791 A HER Fl
Baccharis pingraea DC.
Curculionidae
Curculionidae sp. 0792 A HER Fl
Baccharis pingraea DC.
Elateridae
Elateridae sp. 0700 A VIS Fl
Baccharis pingraea DC.
Muscidae
Muscidae sp. 3434 A VIS Fl
Baccharis pingraea DC.
Pentatomidae
Pentatomidae sp. 0250 A HER Fl
Baccharis pingraea DC.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A PO? Fl
Baccharis pingraea DC.
Riodinidae
Riodinia lysippoides Berg A VIS Fl
Baccharis pingraea DC.
Tephritidae
Tephritidae sp. 1286 A VIS Fl
Baccharis pingraea DC.
Tortricidae
Tortricidae sp. 0787 A VIS Fl
Baccharis pingraea DC.
Vespidae
Polybia scutellaris White A PREn Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Acrididae
Zonipoda tarsata Serville A HER H
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Agromyzidae
Agromyzidae sp. 1750 L HER H
Órgano
3
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2
Tabla 1. Lista de interacciones Artrópodo-Maleza registradas en ambientes rurales del sur de Sta Fe.

306
Guillermo A. montero
27
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Aphididae
Aphididae sp. 1276 NA HER T H
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Apidae
Xylocopa sp. 2048 A POL Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Cantharidae
Cantharidae sp. 0281 A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Chrysomellidae
Alticinae sp. 0031 A HER Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Chrysomellidae
Stolas fuscata Klug HLPA HER H
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Chrysomellidae
Cassinae sp. 1735 A HER H
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Curculionidae
Curculionidae sp. 1539 A HER Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Curculionidae
Curculionidae sp. 1733 A HER H
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Lycaenidae
Strymon eurytulu
s
Hübner A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A HER Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Nymphalidae
Actinote pellenea Jordan A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Nymphalidae
Ortilia velica Godman et Salvin A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Riodinidae
Emesis russula Stichel A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Riodinidae
Riodinia lysippoides Berg A VIS Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Saturniidae
Rothschildia jacobeae Walker L HER H
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Tachinidae
Trichopoda giacomelli Blanchardt A PARn Fl
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Tenebrionidae
Tenebrionidae sp. 1661 A HER T
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Vespidae
Polistes canadensis Sauss. A PREn Fl
Bidens pilosa L.
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A HER Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Aphididae
Aphis coreopsidis Thomas NA HER H Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Apidae
Apis mellifera L. A PO? Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Apidae
Bombus bellicosus Smith A PO? Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Hesperidae
Pyrgus americanus bellatrix Plötz A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Hesperidae
Urbanus proteu
s
L. A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Noctuidae
Rachiplusia nu Guenée A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Nymphalidae
Colias lesbia Hübner A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Nymphalidae
Danaus erippus Cramer A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Nymphalidae
Euptoieta claudia Blanchardt A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Nymphalidae
Ortilia ithra Kirby A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Nymphalidae
Pyrgus americanus bellatrix Plötz A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Bidens subalternan
s
DC.
Reduviidae
Reduviidae sp. 3512 A PRE Fl
Bowlesia incana Ruiz et. Pav.
Aphididae
Aphis gossypii Glover NA HER T Fl
Brassica campestris L.
Aphididae
Aphis fabae Scopoli NA HER T Fl
Brassica campestris L.
Aphididae
Brevicoryne brassicae Linneo NA HER T H Fl
Brassica campestris L.
Aphididae
Macrosiphum euphorbiae Thomas A HER Fl
Brassica campestris L.
Aphididae
Myzus persicae Sulzer NA HER H
Brassica campestris L.
Apidae
Apis mellifera L. A PO? Fl
Brassica campestris L.
Bibionidae
Bibionidae sp. 470 A VIS Fl
Brassica campestris L.
Cerambycidae
Compsocerus violaceus White A VIS Fl
Brassica campestris L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER H Fl
Brassica campestris L.
Curculionidae
Listroderes costirostris Schöenherr L HER H
Brassica campestris L.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Brassica campestris L.
Noctuidae
Spodoptera eridania Stoll L HER H
Brassica campestris L.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Brassica campestris L.
Pieridae
Tatochila autodice Hübner LPA HER H Fl
Brassica campestris L.
Pieridae
Theochila maenacte Boisduval L/A HER/PO? H/Fl
Brassica campestris L.
Plutellidae
Plutella xylostella L. HLPA HER H
Brassica campestris L.
Syrphidae
Allograpta exotica Wiedemann A PREpn Fl
Bromus unioloides Kunth.
Curculionidae
Listroderes apicali
s
Waterhouse A HER H
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Aphididae
Aphis fabae Scopoli NA HER T Fl
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Aphididae
Aphis gossypii Glover NA HER T H Fl
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Aphididae
Myzus persicae Sulzer NA HER Fl
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER H Fr
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Chrysomellidae
Microtheca ochroloma Stäl L HER H
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Lygaeidae
Nysius simulans Stal A HER H
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Noctuidae
Autographa gamma L. L HER H
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Pieridae
Theochila maenacte Boisduval A VIS Fl
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Plutellidae
Plutella xylostella L. A VIS Fl
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Syrphidae
Allograpta exotica Wiedemann A PREpn Fl
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Tortricidae
Tortricidae sp. 1646 L HER H Fl Fr
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Aphididae
Brevicoryne brassicae Linneo NA HER Fl
Carduus acanthoides L.
Acrididae
Staleochlora viridicata Serville A HER H
Carduus acanthoides L.
Aphididae
Aphididae sp. 0150 A HER Fl
Carduus acanthoides L.
Aphididae
Aphis gossypii Glover NA HER T Fl
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2
Órgano
3

307
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
28
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Carduus acanthoides L.
Aphididae
Brachycaudus cardui L. NA HER T H
Carduus acanthoides L.
Apidae
Bombus morio Swederus A POL Fl
Carduus acanthoides L.
Arctiidae
Antarctia fusca Walker L HER H
Carduus acanthoides L.
Bibionidae
Bibionidae sp. 470 A PO? Fl
Carduus acanthoides L.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A HER Fl
Carduus acanthoides L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER H
Carduus acanthoides L.
Curculionidae
Curculionidae sp. 1043 A HER H
Carduus acanthoides L.
Curculionidae
Rhinocyllus conicu
s
Froelich A HER Fl
Carduus acanthoides L.
Dermestidae
Anthrenus sp. 0095 A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Elateridae
Dicrepidius ramicornis Palis. A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Formicidae
Camponotus mus Roger A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Carduus acanthoides L.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Carduus acanthoides L.
Hesperidae
Pyrgus americanus bellatrix Plötz A HER Fl
Carduus acanthoides L.
Hesperidae
Vanius pulcherrimu
s
Hayward A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Melyridae
Astylus vittaticollis Blanchard A HER Fl
Carduus acanthoides L.
Mordellidae
Mordellidae sp. 0477 A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Noctuidae
Anticarsia gemmatali
s
Hübner A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Noctuidae
Rachiplusia nu Guenée A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Noctuidae
Spodoptera frugiperda J.E. Smith A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Nymphalidae
Vanessa braziliensi
s
Moore A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Pentatomidae
Edessa meditabunda F. A HER T
Carduus acanthoides L.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Carduus acanthoides L.
Ps ych ida e
Oiketicus platensis Berg L HER H
Carduus acanthoides L.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0482 A PREpn Fl
Carduus acanthoides L.
Thripidae
Thripidae sp. 0010 A HER Fl
Carduus acanthoides L.
Thripidae
Thripidae sp. 1346 NA HER Fl
Carduus acanthoides L.
Vespidae
Vespidae sp. 0078 A PREn Fl
Carduus acanthoides L.
Vespidae
Vespidae sp. 2173 A PREn Fl
Cestrum parqui L' Hér.
Acrididae
Chromacris milles Drury A HER H
Cestrum parqui L' Hér.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 2189 A HER Fl
Cestrum parqui L' Hér.
Curculionidae
Curculionidae sp. 1592 A HER H
Cestrum parqui L' Hér.
Sphingidae
Hyles euphorbiarum Guer. & Perch L HER H
Cestrum parqui L' Hér.
Thripidae
Frankliniella australis Morgan A HER Fl
Cestrum parqui L' Hér.
Thripidae
Frankliniella gemina Bagnall A HER Fl
Cestrum parqui L' Hér.
Thripidae
Frankliniella schultzei Trybom A HER Fl
Cestrum parqui L' Hér.
Thripidae
Thrips tabaci Lindeman A HER Fl
Chenopodium album L.
Acrididae
Acrididae sp. 1015 A HER H
Chenopodium album L.
Acrididae
Chromacris speciosa Thunberg A HER H
Chenopodium album L.
Arctiidae
Spilosoma virginica Fabricius L HER H
Chenopodium album L.
Cercopidae
Zulia entrerriana Berg. A HER T
Chenopodium album L.
Curculionidae
Naupactus leucoloma Boheman A HER H
Chenopodium album L.
Lygaeidae
Nysius simulans Stal A HER T H
Chenopodium album L.
Meloidae
Epicauta adspersa Klug A HER H
Chenopodium album L.
Pyralidae
Achyra bifidalis Fabricius L HER H
Chenopodium album L.
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. NA HER H
Cichorium intybu
s
L.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Cirsium vulgare (Savi.) Ten.
Aphididae
Brachycaudus cardui L. NA HER T
Cirsium vulgare (Savi.) Ten.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Cirsium vulgare (Savi.) Ten.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A HER Fl
Cirsium vulgare (Savi.) Ten.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Cirsium vulgare (Savi.) Ten.
Noctuidae
Helicoverpa zea Boddie A VIS Fl
Commelina erecta L.
Chrysomellidae
Lema cuadrivittata Boheman LA HER H
Commelina erecta L.
Chrysomellidae
Lema dorsalis Olivier LA HER H
Commelina virginica L.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Commelina virginica L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER Fl
Commelina virginica L.
Chrysomellidae
Lema dorsalis Olivier HLA HER H Fl
Commelina virginica L.
Curculionidae
Curculionidae sp. 3565 A HER Fl
Commelina virginica L.
Hesperidae
Lerodea eufala Edwards HLPA HER H
Commelina virginica L.
Nymphalidae
Junonia genoveva C. et R. Felder A VIS Fl
Commelina virginica L.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Commelina virginica L.
Syrphidae
Syrphidae sp. 3560 A PREpn Fl
Commelina virginica L.
Syrphidae
Syrphidae sp. 3561 A PREpn Fl
Commelina virginica L.
Tenebrionidae
Lagria villosa F. A HER Fl
Convolvulus arvensis L.
Chrysomellidae
Chelymorpha variabilis Boheman A HER H
Convolvulus arvensis L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER Fl
Convolvulus arvensis L.
Chrysomellidae
Metriona trisignata Boheman LA HER H
Órgano
3
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2

308
Guillermo A. montero
29
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Convolvulus arvensis L.
Chrysomellidae
Stolas angulata Germar LA HER H
Convolvulus arvensis L.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Convolvulus arvensis L.
Thripidae
Frankliniella schultzei Trybom A HER Fl
Convolvulus arvensis L.
Thripidae
Thripidae sp. 1389 A HER Fl
Conyza bonariensis (L.) Cronquis
t
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. HNPA HER H
Conyza bonariensis (L.) Cronquis
t
Formicidae
Solenopsis saevissima Fr. Smith A VIS H Fl
Conyza bonariensis (L.) Cronquis
t
Lygaeidae
Nysius simulans Stal NA HER T H
Conyza bonariensis (L.) Cronquis
t
Noctuidae
Heliothis virescens Fabricius L HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Chrysomellidae
Microtheca ochroloma Stäl LPA HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Cicadidae
Cicadidae sp. 1633 A HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Curculionidae
Listroderes costirostris Schöenherr LPA HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Curculionidae
Naupactus leucoloma Boheman A HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Formicidae
Crematogaster sp. 1655 A HER S
Coronopus didymus (L.) Sm.
Lygaeidae
Nysius simulans Stal A HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Noctuidae
Peridroma saucia Hübner L HER H
Coronopus didymus (L.) Sm.
Pentatomidae
Nezara viridula L. NA HER T
Coronopus didymus (L.) Sm.
Pieridae
Tatochila autodice Hübner L/A HER/VIS H/Fl
Coronopus didymus (L.) Sm.
Plutellidae
Plutella xylostella L. A VIS Fl
Coronopus didymus (L.) Sm.
Syrphidae
Allograpta exotica Wiedemann A PREpn Fl
Cortaderia selloana (S. & S. f.) Asch. & Graebn.
Acrolophidae
Acrolophus numidia Druce NA HER H
Cotula australis (Sieber ex Spreng.) Hook. f.
Thripidae
Thripidae sp. 1292 A HER Fl
Cotula australis (Sieber ex Spreng.) Hook. f.
Thripidae
Thripidae sp. 1394 NA HER Fl
Cucurbita maxima Duchesne
Drosophilidae
Drosophila sp. 2189 A VIS Fl
Cucurbita maxima Duchesne
Megachilidae
Megachilidae sp. 0475 A POL Fl
Cucurbita maxima Duchesne
Muscidae
Muscidae sp. 2191 A VIS Fl
Cucurbita maxima Duchesne
Thripidae
Thripidae sp. 1072 A HER Fl
Cucurbita pepo L.
Acrididae
Coryacris angustipennis Bruner A HER H
Cynara cardunculu
s
L.
Lygaeidae
Lygaeidae sp. 1712 NA HER H
Cyperus esculentus L.
Hesperidae
Cymaenes uruba L HER H
Cyperus esculentus L.
Pyralidae
Elasmopalpus lignosellus Zeller L HER T
Cyperus rotundus L.
Hesperidae
Lerodea eufala Edwards L HER H
Cyperus rotundus L.
Hesperidae
Urbanus proteu
s
L. L HER H
Cyperus rotundus L.
Noctuidae
Spodoptera frugiperda J.E. Smith HL HER H
Cyperus rotundus L.
Nymphalidae
Cymaenes odilia Burmeister L HER H
Datura ferox L.
Acrididae
Chromacris speciosa Thunberg A HER H
Datura ferox L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER Fl
Datura ferox L.
Coccinellidae
Eriopis connexa Germar A PRE Fl
Datura ferox L.
Meloidae
Epicauta adspersa Klug A HER H
Datura ferox L.
Sphingidae
Phlegenthontius carolina paphus Cramer L HER H
Datura ferox L.
Sphingidae
Phlegenthontius rusticus Fabricius L HER H
Datura ferox L.
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. HNPA HER H
Descurainia appendiculata Griseb.
Lygaeidae
Nysius simulans Stal NA HER H
Descurainia appendiculata Griseb.
Plutellidae
Plutella xylostella L. LP HER H
Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER H
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Acrididae
Dichroplus elongatus Giglio-Tos A HER H
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Acrididae
Staleochlora viridicata Serville A HER H
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Acrididae
Staurorhectus longicornis Giglio-Tos A HER H
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Aphididae
Metopolophium dirhodum Walker A HER H
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Chrysopidae
Chrysoperla lanata Banks A PREpn Fl
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Hesperidae
Hylephila phyleus Drury L HER H
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Pentatomidae
Oebalus poecilus Dallas A HER T Fr
Digitaria sanguinali
s
(L.) Scop.
Ps ych ida e
Oiketicus platensis Berg L HER H
Diplotaxis tenuifolia (L.) DC.
Aphididae
Brevicoryne brassicae Linneo NA HER H
Dipsacus fullonum L.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Dipsacus fullonum L.
Apidae
Bombus bellicosus Smith A POL Fl
Dipsacus fullonum L.
Apidae
Bombus morio Swederus A POL Fl
Dipsacus fullonum L.
Apidae
Xylocopa ordinaria Smith A POL Fl
Dipsacus fullonum L.
Blattellidae
Pseudomops neglecta Serville A VIS Fl
Dipsacus fullonum L.
Cantharidae
Cantharidae sp. 0281 A VIS Fl
Dipsacus fullonum L.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A VIS Fl
Dipsacus fullonum L.
Formicidae
Acromyrmex stiatus Roger A HER H
Dipsacus fullonum L.
Halictidae
Halictidae sp. 3550 A POL Fl
Dipsacus fullonum L.
Nymphalidae
Vanessa carye Hübner A VIS Fl
Dipsacus fullonum L.
Pompilidae
Pompilidae sp. 2182 A PREn Fl
Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 2161 A HER Fl
Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv.
Pentatomidae
Oebalus poecilus Dallas A HER Fr
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2
Órgano
3

309
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
30
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Echinodorus aschersonianu
s
Graebn.
Acrididae
Acrididae sp. 1610 A HER H
Echinodorus aschersonianu
s
Graebn.
Curculionidae
Curculionidae sp. 3066 A HER Fl
Echinodorus aschersonianu
s
Graebn.
Syrphidae
Syrphidae sp. 3432 A PREpn Fl
Eruca vesicaria (L.) Cav.
Apidae
Xylocopa sp. 2048 A POL Fl
Eruca vesicaria (L.) Cav.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER C H
Eryngium ebracteatum Lam.
Buprestidae
Buprestidae sp. 3442 A HER Fl
Eryngium ebracteatum Lam.
Vespidae
Vespidae sp. 2155 A PREn Fl
Eryngium ebracteatum Lam.
Vespidae
Vespidae sp. 2156 A PREn Fl
Eryngium eburneum Decne.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Eryngium eburneum Decne.
Araneidae
Argiopes argentata Fabricius A PRE Fl
Eryngium eburneum Decne.
Blattellidae
Pseudomops neglecta Serville A VIS Fl
Eryngium eburneum Decne.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A HER Fl
Eryngium eburneum Decne.
Cercopidae
Delassor tristis F. NA HER T H
Eryngium eburneum Decne.
Curculionidae
Heilipodus erythropus Klug LA HER R T
Eryngium eburneum Decne.
Curculionidae
Tonesia argentinica Hustache A HER Fl
Eryngium eburneum Decne.
Dermestidae
Anthrenus sp. 0095 A PO? Fl
Eryngium eburneum Decne.
Elateridae
Dicrepidius ramicornis Palis. A VIS Fl
Eryngium eburneum Decne.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Eryngium eburneum Decne.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Eryngium eburneum Decne.
Halictidae
Halictidae sp. 0476 A POL Fl
Eryngium eburneum Decne.
Hemileucidae
Dirphia pagenstecheri Geyer L HER H
Eryngium eburneum Decne.
Ichneumonidae
Casinaria plusiae Blanchard A PARn Fl
Eryngium eburneum Decne.
Mantispidae
Mantispidae sp. 0793 A PRE Fl
Eryngium eburneum Decne.
Membracidae
Kronides incumbens Germar NA HER H
Eryngium eburneum Decne.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0482 A PREpn Fl
Eryngium eburneum Decne.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0484 A PREpn Fl
Eryngium eburneum Decne.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0486 A PREpn Fl
Eryngium eburneum Decne.
Thomis idae
Misumenops sp. 0057 A PRE Fl
Eryngium eburneum Decne.
Thomis idae
Misumenops sp. 0478 A PRE Fl
Eryngium eburneum Decne.
Vespidae
Polybia scutellaris White A PREn Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Hesperidae
Pyrgus americanus bellatrix Plötz A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Hesperidae
Hylephila phyleus Drury A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Lycaenidae
Celmia celmus Cramer A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Nymphalidae
Anartia jatrophae L. A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Nymphalidae
Junonia genoveva C. et R. Felder A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Nymphalidae
Ortilia ithra Kirby A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Nymphalidae
Vanessa carye Hübner A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Pieridae
Eurema deva Doubleday A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Pieridae
Phoebis sennae Cramer A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Pieridae
Pyristia leuce Boisduval A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Riodinidae
Riodinia lysippoides Berg A VIS Fl
Eupatorium arnottianum Griseb.
Syrphidae
Syrphidae sp. 3433 A PREpn Fl
Eupatorium squarroso-ramosum Hieron.
Coreidae
Coreidae sp. 1734 A HER Fl
Eupatorium squarroso-ramosum Hieron.
Hypsiidae
Pericopis sacrifica Hübner L HER H
Euphorbia serpens Kunth
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER H
Foeniculum vulgare Mill.
Aphididae
Hyadaphis foeniculi Passerini A HER Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Braconidae
Cotesia sp. 3424 A PARn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Coccinellidae
Cycloneda sanguinea Linneo A PRE Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Coreidae
Athaumastus haematicus Stal. A HER Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Dolichopodidae
Dolichopodidae sp. 2141 A VIS Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Formicidae
Camponotus sp. 2134 A VIS Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Ichneumonidae
Campoletis grioti Blanchardt A PARn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Ichneumonidae
Casinaria plusiae Blanchard A PARn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Ichneumonidae
Ichneumonidae sp. 2138 A PARn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Pompilidae
Pompilidae sp. 2139 A PREpn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0482 A PREpn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0485 A PREpn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Tachinidae
Tachinidae sp. 1110 A VIS Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Tachinidae
Trichopoda giacomelli Blanchardt A PARn Fl
Foeniculum vulgare Mill.
Vespidae
Polybia scutellaris White A PREn Fl
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
Aphididae
Aphis nerii Boyer de Fonscolombe NA HER H
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
Nymphalidae
Danaus erippus Cramer HLPA HER H
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
Lygaeidae
Oncopeltus stali Berg NA HER H
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
Sphingidae
Erinnyis ello L. L HER H
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
Syrphidae
Syrphidae sp. 1273 L PRE Fl
Glandularia peruviana (L.) Small
Nymphalidae
Agraulis vanillae Stichel A VIS Fl
Órgano
3
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2

310
Guillermo A. montero
31
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Glandularia peruviana (L.) Small
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Gomphrena celosioides Mart.
Lycaenidae
Strymon megaru
s
Godart A VIS Fl
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Apidae
Bombus morio Swederus A VIS Fl
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Chrysomellidae
Polychalma metallica Klug HLA HER H
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Hesperidae
Pyrgus communi
s
Giacomelli A VIS Fl
Ibicella lutea A. Braun
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Ibicella lutea A. Braun
Noctuidae
Heliothis molochitina Berg. L HER H
Ipomoea alba L.
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. LNA HER H
Ipomoea alba L.
Apidae
Xylocopa ordinaria Smith A LNE Fl
Ipomoea alba L.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 1881 A HER H
Ipomoea alba L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER Fl
Ipomoea alba L.
Chrysomellidae
Metriona trisignata Boheman A HER H
Ipomoea alba L.
Chrysomellidae
Stolas angulata Germar A HER H
Ipomoea alba L.
Drosophilidae
Drosophila sp. 3664 A VIS Fl
Ipomoea alba L.
Mordellidae
Mordellidae sp. 0477 A VIS Fl
Ipomoea alba L.
Noctuidae
Ascalapha odorata L. A POL Fl
Ipomoea alba L.
Sphingidae
Phlegenthontius rusticu
s
Fabricius A POL Fl
Ipomoea alba L.
Staphilinidae
Staphilinidae sp. 2154 A VIS Fl
Ipomoea alba L.
Tettigonidae
Tettigoniidae sp. 1188 A HER Fl
Ipomoea alba L.
Thripidae
Frankliniella schultzei Trybom A HER Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. HNPA HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Anthophoridae
Anthophoridae sp. 474 A PO? Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Apidae
Apis mellifera L. A PO? Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Apidae
Bombus sp. 3554 A POL Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Apidae
Xylocopa sp. 2048 A LNE Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Chrysomellidae
Alticinae sp. 1911 A HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Chrysomellidae
Cassinae sp. 1568 HLPA HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 1184 A HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Chrysomellidae
Metriona trisignata Boheman HLPA HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Chrysomellidae
Stolas angulata Germar LA HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Halictidae
Augochloropsis sp. 0473 A POL Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Megachilidae
Megachilidae sp. 0475 A POL Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A HER Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Mordellidae
Mordellidae sp. 0477 A VIS Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Syrphidae
Syrphidae sp. 3501 A PREpn Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Thomis idae
Thomisidae sp. 3502 A PRE Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Thripidae
Thripidae sp. 1751 NA HER H
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Vespidae
Polistes canadensis Sauss. A PREn Fl
Ipomoea cairica (L.) Sweet
Vespidae
Polybia scutellaris White A PREn Fl
Ipomoea nil (L.) Roth.
Chrysomellidae
Cassinae sp. 1883 L HER H
Ipomoea purpurea (L.) Roth.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER Fl
Ipomoea purpurea (L.) Roth.
Megachilidae
Megachilidae sp. 0475 A POL Fl
Jaborosa runcinata Lam.
Curculionidae
Cyrtomon inhalatus Germar A HER H
Jaborosa runcinata Lam.
Gelenchidae
Phthorimaea operculella Zeller L HER H
Jaborosa runcinata Lam.
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A HER Fl
Jaborosa runcinata Lam.
Sphingidae
Phlegenthontius carolina paphus Cramer L HER H
Jaborosa runcinata Lam.
Sphingidae
Pholus fasciatus Sulzel A POL Fl
Lamium amplexicaule L.
Aphididae
Aphis gossypii Glover NA HER T Fl
Lamium amplexicaule L.
Apidae
Bombus sp. 3554 A PO? Fl
Lamium amplexicaule L.
Apidae
Xylocopa ordinaria Smith A VIS Fl
Lamium amplexicaule L.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER H Fl
Lamium amplexicaule L.
Muscidae
Muscidae sp. 3521 A VIS Fl
Lamium amplexicaule L.
Nymphalidae
Vanessa braziliensi
s
Moore A VIS Fl
Lamium amplexicaule L.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius A VIS Fl
Lamium amplexicaule L.
Pieridae
Tatochila autodice Hübner A VIS Fl
Lamium amplexicaule L.
Syrphidae
Allograpta exotica Wiedemann A PREpn Fl
Lamium amplexicaule L.
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. HNPA HER H
Leonurus japonicu
s
Houtt.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Acrididae
Coryacris angustipennis Bruner A HER H
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Apidae
Apis mellifera L. A POL Fl
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Chrysomellidae
Uroplata nigritarsis Weise HLPA HER H
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Megachilidae
Megachilidae sp. 0475 A PO? Fl
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Pentatomidae
Piezodorus guildinii Westwood N HER H
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2
Órgano
3

311
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
32
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Lippia alba (Mill.) N.E.Br.
Tingitidae
Teleonemia scrupulosa Stal NA HER H
Lolium multiflorum Lam.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 1296 A HER Fl
Lolium temulentum L.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 1296 A HER Fl
Lolium temulentum L.
Curculionidae
Listroderes apicali
s
Waterhouse A HER H
Malva parviflora L.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 1687 A HER H
Malva parviflora L.
Chrysomellidae
Heterispa costipennis Bohemann A HER H
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER H
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke
Chrysomellidae
Heterispa costipennis Bohemann A HER H
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke
Hesperidae
Pyrgus communis Giacomelli L HER H
Matricaria recutita L.
Bibionidae
Bibionidae sp. 470 A PO? Fl
Matricaria recutita L.
Cantharidae
Cantharidae sp. 0281 A VIS Fl
Matricaria recutita L.
Melyridae
Astylus vittaticollis Blanchard A VIS Fl
Matricaria recutita L.
Syrphidae
Syrphidae sp. 0486 A PREpn Fl
Matricaria recutita L.
Thomis idae
Misumenops sp. 0057 A PRE Fl
Matricaria recutita L.
Thripidae
Caliothrips phaseoli Hood A HER Fl
Melilotus albus Med.
Curculionidae
Pantomorus viridisquamosus Boheman A HER H
Melilotus albus Med.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER H
Melilotus albus Med.
Pieridae
Colias lesbia Fabricius L HER H
Melilotus albus Med.
Vespidae
Eumenes sp. 2177 A VIS Fl
Mikania periplocifolia Hook. & Arn.
Thomis idae
Thomisidae sp. 0481 A PRE Fl
Modiolastrum gilliesii (Steud.) Krapov.
Curculionidae
Curculionidae sp. 2179 A HER Fl
Modiolastrum gilliesii (Steud.) Krapov.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Morrenia brachystephana Griseb.
Aphididae
Aphis nerii Boyer de Fonscolombe NA HER H
Morrenia brachystephana Griseb.
Lygaeidae
Oncopeltus stali Berg A HER H
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Coreidae
Acanonicus hahni Stal A HER H
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Coreidae
Anasa guttifera Berg. A HER H Fr
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Coreidae
Eubule glyphica Berg A HER H
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Coreidae
Eubule sculpta Perty A HER H
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Nymphalidae
Danaus erippus Cramer L HER H
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Lygaeidae
Oncopeltus stali Berg A HER H
Morrenia odorata (Hook. & Arn.) Lindl.
Sphingidae
Erinnyis ello L. L HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 1068 HLA HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Chrysomellidae
Haltica transversa Mars. A HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Largiidae
Largus fasciatus Blanchard A HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Noctuidae
Spodoptera ornithogalli Guenée L HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Pentatomidae
Nezara viridula L. A HER H
Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn.
Rutelidae
Rutela lineola L. A HER Fl
Nicotiana glauca Graham
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. N HER H
Nicotiana glauca Graham
Andrenidae
Andreninae sp. 3504 A PO? Fl
Nicotiana glauca Graham
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Nicotiana glauca Graham
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Nicotiana glauca Graham
Eulophidae
Necremnus artynes Walker A PARn Fl
Nicotiana glauca Graham
Gelenchidae
Tuta absoluta Meyrick L HER H
Nicotiana longiflora Cav.
Curculionidae
Cyrtomon inhalatus Germar A HER H
Nicotiana longiflora Cav.
Sphingidae
Phlegenthontius carolina paphus Cramer L HER H
Oenothera indecora Cambess
Chrysomellidae
Lysathia flavipes Boheman LA HER H
Oenothera indecora Cambess
Sphingidae
Hyles euphorbiarum Guer. & Perch L HER H
Oenothera mollisisma L.
Sphingidae
Pholus labruscae L. L HER H
Oxypetalum solanoides Hook. & Arn.
Aphididae
Aphis nerii Boyer de Fonscolombe NA HER T Fl
Oxypetalum solanoides Hook. & Arn.
Cantharidae
Chauliognathus scriptus Germar A HER Fl
Oxypetalum solanoides Hook. & Arn.
Melyridae
Astylus vittaticollis Blanchard A HER Fl
Panicum prionitis Nees
Pentatomidae
Oebalus poecilus Dallas A HER Fl
Parietaria debilis G. Forst.
Lygaeidae
Nysius simulans Stal A HER H
Paspalum dilatatum Poir.
Chrysomellidae
Colaspi
s
sp. 1224 A HER Fl
Paspalum dilatatum Poir.
Melyridae
Astylus atromaculatus Blanchard A VIS Fl
Paspalum dilatatum Poir.
Noctuidae
Heliothis virescens Fabricius A VIS Fl
Paspalum dilatatum Poir.
Hesperidae
Hylephila phyleus Drury L HER H
Paspalum dilatatum Poir.
Vespidae
Polybia scutellaris White A PREn Fl
Paspalum notatum Flüggé
Chrysopidae
Chrysoperla lanata Banks A PREpn Fl
Paspalum notatum Flüggé
Hesperidae
Hylephila phyleus Drury L HER H
Paspalum notatum Flüggé
Melyridae
Astylus atromaculatu
s
Blanchard A VIS Fl
Paspalum notatum Flüggé
Noctuidae
Heliothis virescens Fabricius A VIS Fl
Paspalum notatum Flüggé
Noctuidae
Rachiplusia nu Guenée A VIS Fl
Paspalum urvillei Steud.
Crambiidae
Diatraea saccharalis Fabricius L HER T
Passiflora caerulea L.
Aegeriidae
Synanthedon albicalcarata Burmeister L HER T
Passiflora caerulea L.
Apidae
Apis mellifera L. A VIS Fl
Órgano
3
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2

312
Guillermo A. montero
33
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Passiflora caerulea L.
Apidae
Xylocopa ordinaria Smith A POL Fl
Passiflora caerulea L.
Apidae
Xylocopa sp. 2048 A POL Fl
Passiflora caerulea L.
Cerambycidae
Compsibidion circunflexum Martins LA HER T
Passiflora caerulea L.
Chrysomellidae
Cacoscelis melanoptera Germar HLPA HER H Fl
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Coreidae sp. 1413 A HER Fl
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Coreidae sp. 1414 A HER Fl
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Coreidae sp. 1442 A HER Fl
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Coreidae sp. 1505 A HER Fl
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Coreidae sp. 1506 A HER Fl
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Holymenia histrio F. NA HER Fl Fr
Passiflora caerulea L.
Coreidae
Phthia picta Drury A HER Fr
Passiflora caerulea L.
Curculionidae
Curculionidae sp. 1443 A HER H
Passiflora caerulea L.
Curculionidae
Listroderes apicali
s
Waterhouse A HER H
Passiflora caerulea L.
Formicidae
Camponotus mus Roger A VIS Fl
Passiflora caerulea L.
Formicidae
Crematogaster sp. 3574 A VIS Fl
Passiflora caerulea L.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A VIS Fl
Passiflora caerulea L.
Nymphalidae
Agraulis vanillae Stichel L HER H
Passiflora caerulea L.
Nymphalidae
Euptoieta claudia Blanchardt L HER H
Passiflora caerulea L.
Pentatomidae
Nezara viridula L. A HER Fr
Passiflora caerulea L.
Ps ych ida e
Oiketicus platensis Berg L HER H
Passiflora caerulea L.
Scarabaeidae
Gymnetis sp. 2204 A PO? Fl
Passiflora caerulea L.
Thripidae
Thripidae sp. 1662 A HER Fl
Passiflora caerulea L.
Tingitidae
Corythaica planari
s
Uhler A HER H
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Chrysomellidae
Alticinae sp. 0031 A HER H
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Chrysomellidae
Chrysomellidae sp. 2180 A HER Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Curculionidae
Curculionidae sp. 2179 A HER T H
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A VIS Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Halictidae
Agapostemon sp. 0472 A POL Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Ichneumonidae
Ichneumonidae sp. 2167 A PARn Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Nymphalidae
Ortilia ithra Kirby A VIS Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Pyrrhocoridae
Phyrrocoridae sp. 1736 A HER Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Pyrrhocoridae
Dysdercus albofasiatus Berg A HER Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Pyrrhocoridae
Dysdercus chaquensis Freiberg HNA HER H Fl Fr
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Pyrrhocoridae
Dysdercus sp. 0377 A HER Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Thomis idae
Thomisidae sp. 0468 A PRE Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Thripidae
Caliothrips phaseoli Hood A HER Fl
Pavonia malvacea (Vell.) Krapov. et Crist.
Thripidae
Thripidae sp. 0074 A HER Fl
Physalis viscosa L.
Aleurodidae
Trialeurodes vaporariorum Westw. NA HER H
Picrosia longifolia D. Don
Halictidae
Agapostemon sp. 0471 A POL Fl
Plantago myosuro
s
Lam.
Nymphalidae
Junonia genoveva C. et R. Felder L HER H
Poa annua L.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER T H
Polygonum convolvulus L.
Chrysomellidae
Stolas angulata Germar LPA HER H Fl
Portulaca oleracea L.
Curculionidae
Curculionidae sp. 1103 A HER H
Portulaca oleracea L.
Curculionidae
Sibina argentinensis Hustache LA HER Fl
Portulaca oleracea L.
Lygaeidae
Nysius simulans Stal A HER H Fl
Portulaca oleracea L.
Pyralidae
Achyra bifidalis Fabricius L HER H
Portulaca oleracea L.
Sphingidae
Celerio euphorbiarum Guérin & Percheron L HER H
Portulaca oleracea L.
Sphingidae
Celerio lineata Fabricius L HER H
Portulaca oleracea L.
Tenthredinidae
Tenthredinidae sp. 1119 LA HER H
Portulaca oleracea L.
Thripidae
Frankliniella schultzei Trybom NA HER Fl
Portulaca oleracea L.
Vespidae
Polistes canadensis Sauss. A PREn Fl
Raphanus sativus L.
Aphididae
Brevicoryne brassicae Linneo NA HER T Fl
Raphanus sativus L.
Bibionidae
Bibionidae sp. 470 A PO? Fl
Raphanus sativus L.
Chrysomellidae
Diabrotica speciosa Germar A HER C
Raphanus sativus L.
Formicidae
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER C H
Raphanus sativus L.
Megachilidae
Megachilidae sp. 0475 A POL Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Aphididae
Aphis fabae Scopoli NA HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Aphididae
Aphis gossypii Glover NA HER T Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Aphididae
Brevicoryne brassicae Linneo NA HER Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Bibionidae
Bibionidae sp. 2119 A HER Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Chrysomellidae
Cacoscelis lucens Erichson A HER Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Chrysomellidae
Microtheca ochroloma Stäl A HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Cicadidae
Cicadidae sp. 1627 A HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Crambiidae
Hellula phidilealis Walker L HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Curculionidae
Listroderes costirostris Schöenherr A HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Curculionidae
Naupactus xanthograpus Germar A HER T H
Especie de Maleza Artrópodo
Estado
1
Función
2
Órgano
3

313
Ecología dE las intEraccionEs EntrE malEzas y artrópodos
34
Familia Taxa / Morfoes
p
ecie
Rapistrum rugosum (L.) All.
Formicida e
Acromyrmex lundi Guérin-Méneville A HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Meloidae
Epicauta adspersa Klug A HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Melyridae
Astylus vittaticollis Blanchard A HER Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Pentatomidae
Nezara viridula L. NA HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Plutellidae
Plutella xylostella L. L HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Salticidae
Salticidae sp. 3461 A PRE Fl
Rapistrum rugosum (L.) All.
Thripidae
Frankliniella occidentalis Pergande A HER H
Rapistrum rugosum (L.) All.
Ichneumonidae
Casinaria plusiae Blanchard A PARn Fl
Rumex crispu
s
L.
Chrysomellidae
Clytrinae sp. 1554 A HER H Fl
Rumex crispu
s
L.
Pieridae
Eurema deva Doubleday A VIS Fl