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Les Ammonites, princesses de Villers-sur-Mer

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The Jurassic of the ‘Vaches-Noires’ cliffs (Calvados). – Abstract:. Villers-sur-Mer (Department of Cavados, Normandy, France) is known for a long time for its rich ammonite-faunae content. Pyritized fossils commonly occur in the lowermost part of the lithological succession, which consists of the upper part of the ‘Argiles de Dives’ Formation (Uppermost Callovian in age); specimens from the overlying ‘Argiles de Villers’ (Lowermost Oxfordian) are much rarer but almost of similar preservation. The last formation yielding quite ‘common’ ammonites (carbonate moulds) and other fossils is the ‘Oolithe ferrugineuse de Villers-sur-Mer’, mainly corresponding to a younger Lower Oxfordian age. The remaining upper formations only yield scarse ammonite specimens due to carbonate peri-recifal environments (end of Lower Oxfordian to late Middle Oxfordian). Most of the associations and successions are very similar to those known in Great-Britain, including common ‘subboreal’ and subtethysian taxa: generaly Cardioceratidae + Kosmoceratinae dominate the Callovian assemblages, as Aspidoceratidae and Perisphinctidae are quite common; diversified Oppeliidae and others are less represented. The ‘Argiles de Villers’ yields similar but very rare assemblages; the overlying the ‘Oolithe de Villers’ supply commonly only Aspidoceratidae and, sometimes, particular Cardioceratidae, and other rare forms. In the Middle Oxfordian formations, scarse Aspidoceratidae and Perisphinctidae are dominant, as in many other European areas.
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Fossiles, hors-série IV - 2013
Prétendre qu’il est possible d’illustrer tous les groupes
présents dans la série Jurassique des Vaches-Noires est
illusoire: la tranche de temps documentée est relativement
longue, et couvre plusieurs moments clés dans l’histoire de la
diversité de ces ammonites ; potentiellement, les espèces
présentes, même considérées de façon très variabiliste, sont au
nombre de plusieurs centaines, en fait toutes celles qui existent
dans l’intervalle Callovien Supérieur – partie médiane de
l’Oxfordien Moyen. Les ammonites illustrées résultent donc
d’un choix parfaitement arbitraire, mais orienté en fonction :
(1) des groupes dominants à Villers-sur-Mer avant tout; (2) de
l’intérêt stratigraphique des espèces; (3) de la rareté
intrinsèque de certaines; (4) parfois, avouons-le, en fonction
de leur esthétique hors-norme.
Soulignons quand même que les groupes présents à Villers-
sur-Mer ne sont pas si diversifiés qu’ils peuvent l’être à des
latitudes comparables: dans l’ensemble, Aspidoceratidae et
Cardioceratidae sont les familles largement prédominantes;
s’ajoutent des Oppeliidae, uniquement dans la partie
callovienne de la série et, évidemment, des Perisphinctidae
(Callovien Supérieur et Oxfordien Moyen). De fait, ces
assemblages sont remarquablement similaires à ceux
d’Angleterre, si bien définis par Arkell (1941-1947). En
principe, les associations d’ammonites sont relativement
différentes, même à des latitudes relativement septentrionales
(Boulonnais par exemple). Le panel de formes majoritairement
présentes, réputées “boréales” et “téthysiennes”, ne se
rattachent strictement ni à l’une, ni à l’autre (voir remarques
dans le chapitre précédent).
Les principaux groupes
Pour des raisons de commodité, d’espace disponible et,
parfois, d’esthétique, les groupes successivement évoqués
seront, principalement et dans l’ordre, les “Phylloceras”, les
Perisphinctes”, les “Kosmoceras”, les “Aspidoceras” et
Peltoceras” et, pour terminer, les “Cardioceras” et formes
affines
[1]
.
A. Sous-Ordre Phylloceratina ARKELL, 1950
Ces formes, vrais représentants téthysiens abondants,
par exemple dans le Sud de la France, apparaissent
épisodiquement, en fait très rarement, dans tous les niveaux.
A Villers, 3 taxons classiques existent, extérieurement plutôt
faciles à différencier:
- Sowerbyceras tortisulcatum (D’ORBIGNY, 1841),
ammonite classique à ombilic ouvert, section quadratique-
arrondie épaisse, lisse hors constrictions radiaires tortueuses et
profondes; pour l’instant, récoltée dans les Marnes de Dives,
Callovien terminal (pl. 1:1);
- Calliphylloceras gr. demidoffi (ROUSSEAU, 1841), ensemble
de formes moyennement déprimées, très arrondies, avec 4 ou 5
Les ammonites,
princesses de Villers-sur-Mer
Philippe COURVILLE (a), Alain BONNOT (b) & Daniel RAYNAUD (c)
[a] Université de Rennes-1/UMR CNRS 6118 Géosciences Rennes. Campus
Beaulieu, 35042 Rennes Cedex - Philippe.Courville@univ-rennes1.fr
[b] UMR CNRS/uB 6282 Biogéosciences. 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon -
abonnot@wanadoo.fr
[c] 7, rue Albert 1er, 94120 Fontenay-sous-Bois
[1] Les fossiles illustrant les divers chapitres consacrés à la stratigraphie et
aux invertébrés appartiennent à plusieurs collections, publiques ou privées :
DR: Daniel Raynaud (l’essentiel des ammonites et mollusques, étant
déposés au MNHN-Paris) ; DG: Damien Gendry; PC: Philippe Courville/
université Rennes I; HC: Hervé Châtelier; PJ: Jean-Philippe Pezy;
PS: Paléospace “L’Odyssée” de Villers-sur-Mer.
• Sauf indication contraire, les ammonites sont figurées en grandeur naturelle.
• Le cercle blanc indique la position de la chambre d’habitation; le “?” son
début probable.
Nous avons vu (dans le chapitre précédent) que les falaises des Vaches-Noires sont réputées depuis le 19esiècle
pour leur richesse en fossiles, ammonites notamment. Dans une certaine forme de “tradition populaire”, c’est le
mode de préservation de certaines d’entre elles, sous la forme d’exemplaires pyriteux parfois de grande taille, qui
a induit cette réputation. Cette fossilisation caractéristique n’est propre qu’aux formations inférieures (Marnes de Dives,
surtout, et Marnes de Villers). Egalement, les Vaches-Noires persistent à être réputées pour leurs ammonites
oxfordiennes, malgré que les plus connues soient, depuis l’après-guerre, définitivement attribuées au Callovien
terminal…
Enfin, parmi les paradoxes ou les bruits largement relayés par les canaux “non-nécessairement scientifiques”,
perdurent de nombreuses attributions systématiques plus ou moins farfelues: tous les Euaspidoceras sont perarmatum,
tous les Cardioceras sont cordatum ou bukowskii (version moderne !), tous les Quenstedtoceras minces sont lamberti...
Il n’est pas toujours simple d’identifier correctement une ammonite, mais on ne peut plus objecter, en 2013-14, que la
littérature spécialisée est inaccessible (délibérément?)… En dehors des faits scientifiques qui seront exposés par la
suite, nous espérons, au minimum, que les illustrations et les commentaires proposés ci-après apporteront quelques-unes
des clés indispensables à la compréhension des ammonites de “Villers”…
The Jurassic of the ‘Vaches-Noires’ cliffs (Calvados). – Abstract:. Villers-sur-Mer (Department of Cavados, Normandy, France) is known for a long
time for its rich ammonite-faunae content. Pyritized fossils commonly occur in the lowermost part of the lithological succession, which consists of the upper
part of the ‘Argiles de Dives’ Formation (Uppermost Callovian in age); specimens from the overlying ‘Argiles de Villers’ (Lowermost Oxfordian) are much
rarer but almost of similar preservation. The last formation yielding quite ‘common’ ammonites (carbonate moulds) and other fossils is the ‘Oolithe
ferrugineuse de Villers-sur-Mer’, mainly corresponding to a younger Lower Oxfordian age. The remaining upper formations only yield scarse ammonite
specimens due to carbonate peri-recifal environments (end of Lower Oxfordian to late Middle Oxfordian). Most of the associations and successions are very
similar to those known in Great-Britain, including common ‘subboreal’ and subtethysian taxa: generaly Cardioceratidae + Kosmoceratinae dominate the
Callovian assemblages, as Aspidoceratidae and Perisphinctidae are quite common; diversified Oppeliidae and others are less represented. The ‘Argiles de
Villers’ yields similar but very rare assemblages; the overlying the ‘Oolithe de Villers’ supply commonly only Aspidoceratidae and, sometimes, particular
Cardioceratidae, and other rare forms. In the Middle Oxfordian formations, scarse Aspidoceratidae and Perisphinctidae are dominant, as in many other
European areas.
Keywords: Callovian, Oxfordian, Jurassic, Villers-sur-Mer, ‘Vaches-Noires’ cliffs, Lower Normandy, ammonites, Cardioceratidae, Kosmoceratinae,
Aspidoceratidae, Perisphinctidae, Oppeliidae.
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Pl. 1 - Sauf indications contraires : ammonites des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à Lamberti ; x 1
(coll. : D Raynaud). 1 : Sowerbyceras gr. tortisulcatum (D’ORBIGNY, 1841), tour interne. 2 : Calliphylloceras gr. demidoffi (ROUSSEAU, 1841), tour
interne ; Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur, début de la Zone à Cordatum. 3 : “Phylloceras” sp., individu adulte (?) sans chambre,
D = 203 mm. 4 : Collotia gr. fraasi (OPPEL, 1857), [m] adulte sans chambre d’habitation ; début de la Sous-zone à Henrici = Poculum. 5 : Grossouvria
sulcifera (OPPEL, 1857), [m] adulte presque complet. 6 : Grossouvria sulcifera (OPPEL, 1857), [M] adulte sans chambre d’habitation ; noter la similitude
des tours internes, avec le phragmocône de la n° 5. 7 : Poculisphinctes poculum (LECKENBY, 1859), [M] adulte avec le début de la chambre d’habitation.
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Pl. 2 - Sauf indications contraires : ammonites des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à Lamberti ; x 1 (coll. : DR).
1 : Poculisphinctes cf. poculum (LECKENBY, 1859), [M] adulte très évolute, presque complet. 2 : Poculisphinctes poculum (LECKENBY, 1859), [M] juvénile
comprimé, sans chambre d’habitation. 3 : Alligaticeras alligatum (LECKENBY, 1859), [M] subadulte pratiquement complet. 4 : Grossouvria sp. aff.
sulcifera (OPPEL, 1857), [m] adulte très évolute, sans chambre d’habitation ; noter la similitude avec les tours internes de la n° 3. 5 : Properisphinctes sp.
gr. bernensis (DE LORIOL, 1898), [m] adulte probable à chambre d’habitation brisée ; forme peu commune à Villers, mais habituelle dans les Marnes de
Villers, Zone à Mariae, Sous-zone à Scarburgense notamment. 6 : Perisphinctes (Dichotomosphinctes) gr. antecedens SALFELD, 1914, grand [m] adulte
sans chambre d’habitation, D = 130 mm ; très probablement, Calcaire de Trouville, Oxfordien Moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Antecedens (coll. : PJ).
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Pl. 3 - Perisphinctidae et Kosmoceratidae des Vaches-Noires. 1 : Perisphinctes (Arisphinctes) gr. ingens (YOUNG & BIRD, 1822), un des rares [M] adultes
pratiquement complets, Dmax = 390 mm ; probablement, fin des Calcaires d’Auberville ou début des Calcaires de Trouville, Oxfordien Moyen, Zone à Plicatilis,
fin de la Sous-zone à vertebrale (coll. : DG). 2 : Kosmoceras gr. duncani (SOWERBY, 1818), [M] adulte à peu près complet, dont la chambre d’habitation est
argileuse, écrasée (ce qui explique la seule présence de phragmocônes pyriteux dans les collections) ; Callovien Supérieur, Marnes de Dives, Zone à Lamberti,
début de la Sous-zone à Lamberti (coll. : PC). 3 : Kosmoceras sp. cf. ornatum (SCHLOTHEIM, 1820), équivalent à Am. ornatus rotundus QUENSTEDT, 1849, [M]
adulte presque complet ; Marnes de Dives, a priori forme typique du Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, début de la Sous-zone à Henrici (coll. : DR).
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constrictions nettes flexueuses par tour, rencontrées des Marnes
de Dives à l’Oolithe ferrugineuse de Villers (pl. 1:2);
- “Phylloceras” sp., représentée, au moins dans les Marnes
de Dives, par de grands individus plutôt comprimés, sans
constrictions visibles, avec légers épaississements costaux vers
la région ventrale (pl. 1:3).
B. Sous-Ordre Ammonitina HYAT T, 1889
1. Famille Reineckeidae HYATT, 1900
Groupe extrêmement rare à Villers comme en Angleterre
d’ailleurs, connu seulement par quelques individus, dans la
partie la plus basse des Marnes de Dives; ces ammonites très
florissantes s’éteignent très probablement vers la fin de la Sous-
zone à Poculum (= Henrici). Ici, connu, au moins, par une
forme adulte sans chambre de petite taille ([m]) comprimée, peu
évolute, à costulation très dense, gracile, peu proverse (pl. 1:4);
tours internes non visibles, ce qui gêne l’identification; pourrait
être voisin de Collotia gr. fraasi (OPPEL, 1857), forme rare mais
habituelle à ce niveau dans l’Est du Bassin parisien.
2. Famille Perisphinctidae STEINMANN, 1890
Représentée par deux sous-familles différentes, respecti-
vement trouvées dans les Marnes de Dives
(Pseudoperis-
phinctinae SCHINDEWOLF, 1925, individus moyennement
fréquents), puis dans les niveaux post-calloviens, notamment
dans l’Oxfordien Moyen (Perisphinctinae STEINMANN, 1890,
présence rare mais quasi-exclusive, dans les niveaux de la Zone
à Plicatilis).
Les principales formes calloviennes sont Poculisphinctes
poculum (LECKENBY, 1859), espèce [M] classique de taille
modeste plutôt involute, trapue, à ornementation grossière, sans
constrictions nettes, même dans les tours internes (pl. 1:7 et
pl. 2:1-2). Grossouvria sulcifera (OPPEL, 1857) [M] est voisine,
plus évolute et mince, à ornementation plus gracile, tours
internes franchement périsphinctoïdes à nombreuses
constrictions (pl. 1:6);
des [m] existent, de morphologie
très périsphinctoïde (pl. 1:5 et pl. 2:4). Enfin, Alligaticeras
alligatum
(LECKENBY, 1859) [M] est une autre classique, très
serpenticône
à costulation rectiradiée très régulière, à
constrictions obliques évoquant les “Kranaosphinctes
oxfordiens (pl. 2:3). Ces types morphologiques existent au
début de l’Oxfordien Inférieur, notamment dans le Jura. Les
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Pl. 4 (ci-contre) - Sauf indications contraires : Kosmoceratidae des Marnes
de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, début de la Sous-zone à
Lamberti ; x 1 (coll. : DR). 1 : vue ventrale de l’individu figuré planche 3:3.
2 : Kosmoceras sp., forme assez énigmatique évolute, apparemment adulte
sans chambre d’habitation ; n’est pas sans évoquer les grands K. ornatum
(= spinosum (SOWERBY, 1826) ? sensu Makowski, 1962), dont il pourrait être
un [m]). 3 : K. sp., autre individu adulte voisin de K. spinosum (SOWERBY,
1818) in Makowski, 1962 ; Zone à Lamberti, début de la Sous-zone à Henrici.
4 : K. sp., [M] adulte à chambre partielle, évolute, à ornementation de type K.
duncani ; probablement, partie récente de la Sous-zone à Henrici. 5 : K. sp.,
[M] adulte presque complet, représentant assez typiquement l’Am. ornatus
rotundus QUENSTEDT, 1849 ; probablement, niveaux anciens de la Sous-zone
à Henrici (coll. : PJ). 6 : K. sp., [M] adulte presque complet, assez voisin de
l’Am. ornatus compressus QUENSTEDT, 1886. 7 : K. gr. duncani (SOWERBY
1818), [M], adulte, phragmocône complet d’un individu de petite taille.
Pl. 5 - Kosmoceras ornatum (SCHLOTHEIM, 1820), tel que défini in
Douvillé (1915), grand [M] adulte à peu près complet, Dmax = 145 mm ;
conservation typique des Marnes de Dives, Zone à Lamberti, fin de la
Sous-zone à Henrici (coll. : PC).
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Pl. 6 - Euaspidoceratinae épais des Vaches-Noires. 1 : Euaspidoceras armatum (DE LORIOL, 1900), [M] à croissance en épaisseur rapide et à
tubercules précoces et puissants ; extrême fin de la Sous-zone à Lamberti ou plutôt, Oxfordien Inférieur, début de la Sous-zone à Scarburgense (coll. : PC).
2 : Euaspidoceras subbabeanum (SINTZOV, 1888), [M], spécimen à tubercules internes très tardifs ; fin de la Sous-zone à Lamberti (coll. : DR).
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Marnes de Villers ont livré bien peu de Perisphinctidae, avec
quelques petites formes [m]? évoquant les Properisphinctes
jurassiens, très périsphinctoïdes, à nombreux nœuds
paraboliques (pl. 2:5).
Vers la fin de l’Oxfordien Inférieur, les Perisphinctidae
“classiques” sont présents à Villers-sur-Mer (formes
des groupes P. plicatilis et [m], Kranaosphinctes [M],
Arisphinctes” [M], Dichotomosphinctes [m] et, plus tard
(pl. 2:6), Perisphinctes [M] anciens), dès la fin de la Zone à
Cordatum. Il sont peu communs: parmi les formes trouvées
récemment, signalons, des Calcaires d’Auberville/Trouville, les
classiques et fondamentaux P. antecedens SALFELD, 1914, grand
[m] très “standard” sur tous les plans, indice de sous-zone à la
fin de la Zone à Plicatilis, ou un énorme Arisphinctes trapu, [M]
à côtes simplifiées saillantes et espacées dès l’avant dernier
tour, très voisin de P. ingens (YOUNG & BIRD, 1828) (pl. 3:1).
3. Famille Kosmoceratidae HAUG, 1887
Ils peuvent être plutôt abondants à Villers, notamment au
début de la Zone à Lamberti, ce qui est loin d’être le cas dans
les autres gisements du Bassin parisien. En fait, les grandes
formes bien conservées apparaissent à des niveaux précis, et ils
peuvent compter, dans tel ou tel banc, parmi les formes
largement prédominantes. Les nombreux travaux réalisés sur la
famille depuis le début du 20esiècle sont loin d’avoir réglé
l’imbroglio de systématique “monstrueux” qui règne chez les
formes de la fin du Callovien Supérieur. Faute, donc, de
révision (à venir, peut-être), on doit se contenter d’appellations
typologiques peu convaincantes…
Globalement, on pourraît admettre qu’il existe à Villers
4 types principaux (hors [m], non retrouvés en état satisfaisant
récemment) (pl. 3:2-3, pl. 4 et pl. 5).
Les plus faciles à caractériser sont les minuscules,
involutes et non épineux, K. spoliatum (QUENSTEDT, 1858);
malheureusement, aucun bon individu de ce taxon à la position
stratigraphique précise (début de la Sous-zone à Henrici) n’a
pu être examiné.
Associées, on trouve des formes très trapues, de petite taille
adulte [M], plutôt involutes, généralement densément costulées
avec tubercules épineux; faute de révision, on peut les
assimiler au groupe des formes K. rotundus (QUENSTEDT, 1849)
et/ou K. spinosum (SOWERBY, 1818)? (synonymes partiels, à
revoir et discuter). Douvillé (1915) a figuré de potentiels [m]
pour ces formes typiques.
Un peu plus haut stratigraphiquement (fin de la Sous-zone
à Henrici, ce qui reste à affiner), on trouve les remarquables
“géants” à ventre assez arrondis, plutôt évolutes, très
densément et finement ornés d’une costulation gracile mais
épineuse, habituellement “catalogués” sous K. ornatum
(SCHLOTHEIM, 1820) [in Douvillé, 1915].
Les plus communs localement, en grande partie plus
récents (début de la Sous-zone à Lamberti, notamment)
correspondent au “magma” de formes de taille moyenne,
comprimées, graciles, assez minces et involutes, parfois
presque glabres (sauf sur la chambre d’habitation, qui peut
avoir un aspect très “Callovien Moyen”; voir Courville,
2011a) rapportées à K. gr. duncani (SOWERBY, 1918). De telles
formes plutôt minces, mais moins graciles, plus évolutes,
moins densément et plus grossièrement ornées aussi, sont
trouvées dans la Sous-zone à Henrici; faute de mieux, elles
correspondent peut-être à K. compressum (QUENSTEDT, 1886).
Toutes ces ammonites sont les homologues de celles
récoltées abondamment dans l’Est de la France, mais à des
niveaux stratigraphiques plus anciens (fin de la Zone à Athleta);
ces dernières, bien qu’homologues morphologiquement, sont
de taille statistiquement plus petite que celles de Villers (voir
listes in Courville & Bonnot, 1998). Comme partout, il n’y a
plus de Kosmoceratinae dans l’Oxfordien.
4. Famille Aspidoceratidae ZITTEL, 1895
Dans la tranche de temps qui nous intéresse, la famille des
Aspidoceratidae regroupe des formes subserpenticônes
costulées dont les macroconques possèdent aussi deux rangées
de tubercules plus ou moins développés, coniques, épineux ou
spatulés, non cloisonnés. La section est subcirculaire
ou subquadrangulaire plus ou moins comprimée ou déprimée
à rebords arrondis. Ces formes sont réparties en deux
sous-familles, Euaspidoceratinae et Peltoceratinae, qui se
distinguent essentiellement par le stade ornemental initial
(il est donc fondamental de pouvoir observer les tours
internes), mais aussi par quelques détails de la ligne de suture.
Les Aspidoceratidae sont plus ou moins bien représentés à
Villers-sur-Mer selon les niveaux et, sans s’exclure totalement,
Peltoceratinae et Euaspidoceratinae ne sont pas abondants en
même temps dans les mêmes niveaux.
4a. Euaspidoceratinae SPATH 1931
Il existe toujours un stade initial à côtes paraboliques et les
tubercules internes et externes dérivent toujours de paraboles.
Le lobe latéral est habituellement plus court que le lobe ventral
et le lobe suspensif est très réduit.
Les macroconques [M] (Euaspidoceras str. s.), à péristome
simple, atteignent une taille de 150 à plus de 500 mm. Trois
stades ornementaux fondamentaux: (1) côtes à formations
paraboliques, (2) deux rangées de tubercules (les externes
dérivant des paraboles latéro-ventrales et les internes dérivant
des paraboles latéro-ombilicales) et (3) côtes simples.
Les microconques [m] (Mirosphinctes), à péristome muni
d’apophyses, ont une taille comprise entre 15 et 50mm. Ils ne
montrent que deux stades ornementaux: (1) côtes à formations
paraboliques qui, dans notre tranche de temps, n’atteignent pas
la chambre d’habitation et (2) côtes simples ou divisées.
Contrairement aux Peltoceratinae, il n’est pas possible de
savoir a priori si un Euaspidoceratinae est callovien ou
oxfordien par la seule observation de son ornementation.
lGroupe de Euaspidoceras raynaudi BONNOT, 1995 / E.
hirsutum (BAYLE, 1878)
Ce groupe renferme des espèces immédiatement reconnais-
sables par leur ornementation. E. raynaudi (pl. 8A:4-5) est la
plus ancienne espèce d’Euaspidoceratinae actuellement
connue. Elle apparaît à la fin de la Zone à Athleta, et atteint le
début de la Sous-zone à Henrici. D’une manière générale, on
peut observer des lignes de suture très espacées, conséquence
d’une croissance rapide. Après un long stade lisse,
l’ornementation est constituée de côtes paraboliques espacées,
qui donnent naissance d’abord aux tubercules externes plus ou
moins rétroverses, puis aux tubercules internes. Les tubercules
externes deviennent très puissants et prennent progressivement
une position presque ventrale. Parallèlement, les tubercules
internes se retrouvent à mi-flancs. Les deux rangées de
tubercules restent reliées par une forte côte plus ou moins
nettement dédoublée. Le dimorphe [m] n’est pas encore connu
à Villers, mais l’est ailleurs; c’est un Mirosphinctes de petite
taille à gros nœuds paraboliques.
E. hirsutum (pl. 8A:3) prolonge E. raynaudi depuis la fin
de la Sous-zone à Henrici jusqu’au début de la Sous-zone à
Lamberti. C’est une espèce morphologiquement très proche
d’E. raynaudi, mais qui s’en distingue par une croissance en
épaisseur plus forte et des tubercules externes plus précoces
(accélération centripète). Les couches de Villers-sur-Mer n’ont
pas encore fourni de manière certaine le dimorphe [m].
lGroupe de E. ferrugineum (JEANNET, 1951) / E. faustum
(BAYL E, 1878) / E. subbabeanum (SINTZOV, 1888) in Jeannet,
1951 / E. armatum (DE LORIOL, 1898)
Ce groupe renferme des espèces de morphologie plus
“classique” que celles du groupe précédent. Aucun spécimen
ne pouvant être attribué de façon certaine à E. ferrugineum, la
plus ancienne espèce du groupe est donc E. faustum (pl. 7:1),
localisée au début de la Sous-zone à Henrici. C’est, au
Callovien Supérieur, l’espèce qui a l’ombilic le plus ouvert et
la croissance en épaisseur la plus faible. L’ornementation est
caractérisée par un très long stade à formations paraboliques et
par une apparition tardive des tubercules internes. Le dimorphe
[m] n’est pas encore connu.
E. subbabeanum (pl. 6:2, pl. 7:2-4 et pl. 8A:1-2,8) est la
forme la plus abondante dans les Marnes de Dives; elle se
rencontre dans pratiquement toute la Sous-zone à Lamberti.
Par rapport à E. faustum, l’ombilic est nettement plus étroit, la
croissance en épaisseur plus forte et le stade bituberculé plus
précoce. Les plus grands spécimens atteignent environ 220 mm
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de diamètre. Le dimorphe [m], Mirosphinctes rioulti BONNOT,
1995 (pl. 7:5-8 et pl. 8A:6-7), bien représenté à Villers,
mesure entre 35 et 50 mm. L’ornementation parabolique du
phragmocône est vigoureuse, alors que la chambre d’habitation
montre de fortes côtes radiales et des côtes secondaires plus
fines et rétroverses.
Vers la limite Callovien-Oxfordien, E. subbabeanum est
progressivement remplacée par une espèce qui en conserve
globalement la morphologie, mais qui est plus épaisse et plus
fortement ornée, avec des tubercules internes plus précoces:
E. armatum (DE LORIOL, 1898) (pl. 6:1).
lGroupe d’Euaspidoceras douvillei (COLLOT, 1917) / E.
loricatum (ARKELL, 1946)
E. douvillei représente le “[M] moyen”, fréquent dans
presque toute l’Oolithe ferrugineuse de Villers (pl. 9:1-2).
C’est une espèce de grande taille, largement ombiliquée, à
section subcirculaire, essentiellement caractérisée par son
ornementation. Alors que les nœuds paraboliques évoluent très
rapidement en tubercules épineux externes, les bullae
ombilicales persistent très longtemps et n’évoluent que très
tardivement en tubercules coniques. Le [m] est Mirosphinctes
mirus (BUKOWSKI, 1887), forme de grande taille (pour un
Mirosphinctes), avec des nœuds paraboliques puissants sur le
phragmocône et, sur la chambre d’habitation, des côtes
primaires fortes et des côtes secondaires et intercalaires
concaves (pl. 9:4-5).
Dans le même groupe, E. loricatum (pl. 9:3) est beaucoup
plus rare. Il montre des tours internes identiques à ceux d’E.
douvillei, mais développe progressivement de puissantes
épines latéro-ventrales.
l Euaspidoceras babeanum (D’ORBIGNY, 1848)
Cette espèce, jamais abondante dans l’Oolithe ferrugineuse,
se distingue très facilement d’E. douvillei (pl. 10:2-3). Parmi
les espèces présentes à Villers, c’est celle qui a l’ombilic le
plus étroit et la croissance en épaisseur la plus forte, ce qui lui
donne une morphologie assez globuleuse avec une section
déprimée. Le stade bituberculé est précoce, mais la rangée
externe de tubercules a tendance à s’effacer assez rapidement.
A Villers, on trouve rarement des spécimens de grande
taille, mais l’espèce atteint au moins 400 mm. Le [m] est
Mirosphinctes cf. syriacum (NOETLING, 1887) (pl. 10:4-5).
C’est, à Villers, le seul Mirosphinctes chez lequel l’épaisseur
est constamment supérieure à la hauteur. Les formations
paraboliques sont limitées aux tours très internes. La
costulation sur la chambre d’habitation est vigoureuse.
l Euaspidoceras ovale (NEUMAN, 1907)
Quelques rares spécimens de la partie supérieure de
l’Oolithe ferrugineuse peuvent être rapportés à cette espèce
caractérisée par une morphologie très évolute, un enroulement
légèrement ovale, une croissance rapide en temps (faible
densité cloisonnaire), mais lente en hauteur et en épaisseur et
des tubercules internes très tardifs (pl. 10:1). Le [m] est connu,
mais n’a pas encore été trouvé à Villers.
l Euaspidoceras perarmatum (SOWERBY, 1818)
Les Euaspidoceratinae [M] de l’Oolithe de Trouville sont
classiquement attribués à E. perarmatum (pl. 11:2), comme
le spécimen figuré par d’Orbigny (1848). Cette espèce est
très différente des formes sous-jacentes: la section est
subquadrangulaire, un peu comprimée, à ventre presque plat ;
les tubercules sont précoces, puissants et reliés par une forte
côte. C’est une espèce le plus souvent datée par les auteurs
de la fin de la Zone à Plicatilis (Oxfordien Moyen), mais il
n’est pas impossible que certains spécimens, proches de
E. vettersianum (NEUMAN, 1907) in Arkell (1941), soient un
peu plus anciens (pl. 11:1).
4b. Peltoceratinae SPATH , 1924
Sauf de façon tout à fait exceptionnelle, il n’y a pas de
formations paraboliques. Le lobe latéral est habituellement plus
long que le lobe ventral et le lobe suspensif est un peu plus
développé que chez les Euaspidoceratinae.
Les [M], à péristome simple, atteignent une taille de l’ordre
de 150 à 600 mm. L’ornementation comporte trois stades
fondamentaux: (1) côtes simples ou divisées (tout au plus
trifurquées), (2) deux rangées de tubercules, et (3) côtes simples.
Les tubercules proviennent de l’épaississement des côtes sur le
rebord latéro-ventral et au-dessus du rebord latéro-ombilical.
Les [m], à péristome muni d’apophyses jugales, ont une
taille de l’ordre de 30 à 130 mm. Leur ornementation est
uniquement costulée, avec des côtes proverses puis radiales,
éventuellement rétroverses, et toujours convexes avant
l’ouverture. Lorsque la taille adulte est réduite, les côtes ont
tendance à être davantage simples et rétroverses sur la chambre
d’habitation.
Les Peltoceratinae callovo-oxfordiens
Du début de la Zone à Athleta à la fin de la Sous-zone à
Lamberti: côtes bifurquées dans les tours internes, en
moyenne au-dessus du milieu des flancs ou juste en-dessous
(méthode, voir Bonnot, 1995 et abondante littérature);
tubercules externes jamais dédoublés; genre [M] Peltoceras.
De la partie terminale de la Sous-zone à Lamberti jusqu’à
la sous-zone à Cordatum: côtes dans les tours internes
bifurquées en moyenne sous le milieu des flancs; un stade plus
ou moins précoce et durable à tubercules externes plus ou
moins nettement dédoublés; genre [M] Peltoceratoides.
lGroupe de Peltoceras subtense (BEAN in LECKENBY,
1859) / P. schroederi PRIESER, 1937
P. schroederi est abondante dans les Marnes de Dives
(Sous-zone à Lamberti). La section est plutôt comprimée, les
côtes radiales sont simples ou divisées en moyenne juste sous
le milieu des flancs (pl. 8A:9 et pl. 8B:1-2). Quelquefois, à
tort, nommée P. athletoides (LAHUSEN, 1883) dans la littérature
ancienne, car il s’agit d’une espèce de l’Oxfordien Inférieur
basal, dont les tubercules externes sont dédoublés. Le [m] peut
atteindre une assez grande taille (100 mm), mais la chambre
d’habitation est rarement présente (pl. 8B:3).
l
Groupe de Peltoceratoides constantii (D’ORBIGNY, 1848) /
P. willamsoni (PHILLIPS, 1829)/ P. eugeniforme (ARKELL, 1944)
Les Peltoceratinae redeviennent abondants au sommet des
Marnes de Villers (niveaux à fossiles écrasés) et le resteront
dans l’Oolithe ferrugineuse de Villers. Chez les [M], la
morphologie générale est corrélée avec l’ornementation et on
trouve trois morphologies qui ont en commun une bifurcation
des côtes très basse sur les flancs:
43
Fossiles, hors-série IV - 2013
Pl. 7 (ci-contre) - Sauf indications contraires : Euaspidoceratinae des
Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, début de la
Sous-zone à Lamberti ; x 1 (coll. : DR). 1 : Euaspidoceras faustum (BAYLE,
1878), [M] rare de la Sous-zone à Henrici (coll. : PJ). 2 à 4 : Euaspidoceras
subbabeanum (SINTZOV, 1888), macroconque, bien reconnaissable à ses
tours internes ; début de la Sous-zone à Lamberti ([2] : coll. : PC).
5 à 8 : Mirosphinctes rioulti BONNOT, 1995, [m] adultes = microconque
d’E. subbabeanum, à tours internes identiques ; début de la Sous-zone à
Lamberti.
Pl. 8A et 8B (double page suivante) - Sauf indications contraires :
Aspidoceratidae des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone
à Lamberti, début de la Sous-zone à Lamberti ; x 1 (coll. : DR).
8A-1, 2, 8 : Euaspidoceras subbabeanum (SINTZOV, 1888), [M] ; nuclei
montrant l’ornementation initiale ; Sous-zone à Lamberti. 3 : Euaspidoceras
hirsutum (BAYLE, 1878), [M] ; tubercules beaucoup plus précoces que chez E.
subbabeanum ; sommet de la Sous-zone à Henrici ou base de la Sous-zone à
Lamberti (voir figuration néotype, chap. précédent). 4, 5 : Euaspidoceras
raynaudi BONNOT, 1996, [M] ; aisément reconnaissable à son ornementation
initiale ; probablement base de la Sous-zone à Henrici ([5] : coll. : MNHN) ;
6, 7 : Mirosphinctes rioulti BONNOT, 1995, [m] = microconque d’E. sub-
babeanum ; Sous-zone à Lamberti. 9 : Peltoceras schroederi PRIESER, 1937,
[M] ; vue ventrale du spécimen de la fig. 1 de la pl. 8B ; Sous-zone à Lamberti.
8B-1 : Peltoceras schroederi PRIESER, 1937, très bel exemplaire de [M]
montrant le passage stade costulé / stade tuberculé et l’ornementation de la
chambre d’habitation ; Sous-zone à Lamberti. 2 : Peltoceras
schroederi PRIESER, 1937, [M] ; sous-zone à Lamberti. 3 : Peltoceras
courvillei BONNOT, 1995, [m] = microconque de Peltoceras schroederi ;
début de la Sous-zone à Lamberti.
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Pl. 9 - Sauf indications contraires : Euaspidoceratinae de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur, début/partie moyenne de la Zone à
Cordatum ; x 1 (coll. : DR). 1, 2 : Euaspidoceras douvillei (COLLOT, 1917), [M], tubercules internes très tardifs ([2] : coll. : PC). 3 : Euaspidoceras loricatum
(ARKELL, 1944), [M] reconnaissable à sa forte croissance en épaisseur et à ses tubercules externes très puissants ; peut être considéré comme variant extrême
d’E. douvillei, D = 210 mm. 4, 5 : Mirosphinctes mirus (BUKOWSKI, 1887), [m] = E. douvillei microconque ; costulation typique sur la chambre d’habitation.
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Pl. 10 - Sauf indications contraires : Euaspidoceratinae de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur, Zone à Cordatum ; x 1 (coll. : DR).
1 : Euaspidoceras cf. ovale (NEUMANN, 1907), [M] ; spécimen annonçant clairement le “vrai” ovale, un peu plus récent, à enroulement… ovale et à tubercules
encore plus tardifs ; Sous-zone à Costicardia probable. 2, 3 : Euaspidoceras babeanum (D’ORBIGNY, 184x), [M] ; facilement reconnaissable à sa morphologie
globuleuse et à son ornementation, D = 96 mm [1] et 180 mm [2]. 4, 5 : Mirosphinctes cf. syriacum (NOETLING, 1887), [m] = microconque d’E. babeanum.
1a 1b
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Fossiles, hors-série IV - 2013
48
précoces, tubercules externes fortement dédoublés et le restant
longtemps, tubercules internes hauts sur les flancs (pl. 12:3).
Deux [m] sont reconnus à Villers:
- Parawedekindia arduennense (D’ORBIGNY, 1848), pouvant
atteindre une grande taille (130 mm), à section ovale ou
subquadrangulaire, côtes le plus souvent divisées dans les tours
internes, puis de plus en souvent simples, côtes épaissies sur la
région ventrale de la chambre d’habitation (pl. 12:1,5-6 et
pl. 13:1);
- Parawedekindia gauthieri BONNOT, 1995: taille plus petite,
ombilic très ouvert, section circulaire, côtes pratiquement
toutes simples sur la chambre d’habitation.
- P. constantii : espèce “géante” à morphologie à tendance
subplatycône, section comprimée, costulation dense, radiale,
stade à tubercules externes dédoublés fugace ou même absent,
tubercules internes très réduits ou absents (pl. 13:3);
- P. williamsoni: c’est la morphologie “moyenne”,
tubercules assez précoces, stade à tubercules dédoublés
assez long mais tubercules latéro-ventraux peu proéminents
(pl. 12:2,4 et pl. 13:2);
- P. eugeniforme : souvent confondue, à tort, avec
Peltoceratoides eugenii (RASPAIL, 1886), espèce bien plus
ancienne; morphologie serpenticône à ombilic très ouvert,
section subcarrée, croissance en hauteur et en épaisseur lente,
stade costulé court à côtes souvent rétroverses, tubercules
Pl. 11 - Euaspidoceratinae des Calcaires d’Auberville / Trouville, début de l’Oxfordien Moyen. 1 : Euaspidoceras sp., [M] ; dissymétrie due
à un accident de croissance, D = 165 mm (coll. : PC). 2 : Euaspidoceras cf. perarmatum (SOWERBY, 1818), [M] ; spécimen annonçant clairement
Euaspidoceras perarmatum, mais tubercules et côtes moins développés ; Sous-zone à Vertebrale, D = 137 mm (coll. : DR).
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Pl. 12 - Sauf indications contraires : Peltoceratinae de l’Oxfordien
Inférieur ; x 1 (coll. : DR). 1 : Parawedekindia arduennense (D’ORBIGNY,
1848), [m] = microconque de Peltoceratoides gr. williamsoni ; sommet des
Marnes de Villers, Sous-zone à Praecordatum (coll. : PC). 2 : Pelto-
ceratoides gr. williamsoni (PHILLIPS, 1829), [M] juvénile ; sommet des
Marnes de Villers, Sous-zone à Praecordatum (coll. : PC). 3 : Peltocera-
toides eugeniforme (ARKELL, 1844), [M] ; tubercules précoces et
fortement dédoublés ; sommet des Marnes de Villers, en principe début
de la Zone à Cordatum. 4 : Peltoceratoides williamsoni (PHILLIPS, 1829),
[M] ; stade costulé plus long, tubercules plus tardifs et moins fortement
dédoublés que chez E. eugeniforme ; Oolithe ferrugineuse de Villers, Zone
à Cordatum. 5, 6 : Parawedekindia arduennense (D’ORBIGNY, 1848), [m]
= microconque de Peltoceratoides gr. williamsoni (5 : adulte complet à
péristome conservé, coll. : PS ; 6 : adulte à péristome non conservé) ;
Oolithe ferrugineuse de Villers, Zone à Cordatum.
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5
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Pl. 13 - Sauf indications contraires : Peltoceratinae de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, fin de l’Oxfordien Inférieur ; x 1 (coll. : DR). 1 : Parawedekindia
arduennense (D’ORBIGNY, 1848), [m] = microconque de Peltoceratoides gr. williamsoni ; adulte sans péristome ; a priori, forme habituelle à la fin de la Sous-zone
à Praecordatum. 2 : Peltoceratoides williamsoni (PHILLIPS, 1829), [M] ; spécimen tendant vers P. constantii ; début de la Zone à Cordatum. 3 : Peltoceratoides
constantii (D’ORBIGNY, 1848), [M] ; l’ornementation est “retardée” et les tubercules internes n’apparaissent pas, D = 149 mm ; début de la Zone à Cordatum.
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8
Pl. 14 - Sauf indications contraires : Oppeliidae des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, début de la Sous-zone à Lamberti ; x 1 (coll. :
DR). 1-3 : Hecticoceras (Brightia) pseudopunctatum (LAHUSEN, 1874), 1, [M] sans chambre d’habitation ; 2, 3, tour interne et forme juvénile. 4, 5 : Hecticoceras
(Putealiceras) cf. punctatum (STAHL, 1824), tours internes de la fin de la Sous-zone à Lamberti. 6 : Hecticoceras nettement tricaréné ; apparemment, juvénile
sans chambre, probablement assimilable au sous-genre Pseudobrightia ; ce groupe, peu commun à ce niveau, est sans doute à réviser. 7 : Eochetoceras
villersensis (
D
’O
RBIGNY
, 1847), tour interne [voir commentaires chap. précédent]. 8, 9 : Hecticoceras (Putealiceras) gr. svevum B
ONARELLI
, 1893, tour interne et
adulte de petite taille ([m] ?). 10, 11 : Hecticoceras (Putealiceras) punctatum S
TAHL
, 1824, phragmocônes adultes. 12 : “Oppeliasubcostaria (O
PPEL
, 1872),
adulte sans chambre ? 13 : “Oppeliainconspicua
DE
L
ORIOL
, 1989 [Berniceras], probablement juvénile sans chambre. 14, 15 : deux Oppelia” sp., manifestement
adultes, de petites tailles, [m] possibles correspondant aux formes n° 12 ou 13 ? 16, 17 : Distichoceras bipartitum (Z
IETEN
, 1830), deux tours internes. 18, 19 :
Creniceras renggeri (O
PPEL
, 1862), deux adultes, provenant du début (19) et de la partie moyenne (18) des Marnes de Villers (Oxfordien Inférieur).
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Pl. 15 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Pachyceratinae) des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, début de la Sous-zone à
Lamberti ; x 1 (coll. : DR). 1 : Chamoussetia galdrynus (D’ORBIGNY, 1848), très rare Cadoceratinae de Villers, topotype pour l’espèce (coll. : PC). 2 : Pachyceras
cf. crassum DOUVILLÉ, 1913, [m] ? non adulte. 3 : P. cf. crassum DOUVILLÉ, 1913, [m] ?, petit individu subadulte. 4 : P. sp., [m] adulte complet, dont les tours
internes sont de type P. jarryi (DESLONGCHAMPS, 1889). 5 : P. sp., [m] adulte complet, dont les tours internes sont de type P. lalandeanum. 6 : P. lalandeanum
(D’ORBIGNY, 1848), phragmocône complet, juvénile. 7 : P. jarryi (DESLONGCHAMPS, 1889), phragmocône complet, juvénile.
?
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Pl. 16 - Pachyceras lalandeanum (D’ORBIGNY, 1848) des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, début de la Sous-zone
à Lamberti ; x 1 (coll. : DR). 1 : exceptionnel [m] adulte, plutôt richement orné. 2, 3 : deux phragmocônes complets d’individus juvéniles, à ornementation
gracile ou grossière. 4 : grand [M], phragmocône d’individu subadulte, montrant le développement du stade final caréné, D = 193 mm.
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1
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Pl. 17 - Sauf indications contraires :
Cardioceratidae (Pachyceratinae) de la fin
de l’Oxfordien Inférieur et de l’Oxfordien
Moyen ; x 1 (coll. : DR). 1 : Tornquistes
helvetiae (TORNQUIST, 1894). Individu [M, m ?]
adulte complet, D = 133 mm ; début des
Calcaires d’Auberville, début de l’Oxfordien
Moyen. 2 : Tornquistes gr. leckenbyi (ARKELL,
1946). Un très rare individu [M, m ?] adulte sans
chambre d’habitation ; probablement du début
de l’Oolithe ferrugineuse de Villers (fin de
l’Oxfordien Inférieur) (coll. : HC).
Fossiles, hors-série IV - 2013
54
De nombreux autres Oppeliidae
avaient été illustrés par Douvillé en
1914; parmi ceux-ci, seuls ont été
retrouvés récemment, aux mêmes niveaux
stratigraphiques, les platycônes-arrondis
et quasiment lisses, de type “Oppelia
subcostaria (OPPEL, 1872) (pl. 14:12);
celles, plus épaisses et à secondaires plus
visibles – peut-être plus récentes – :
Oppeliainconspicua DE LORIOL, 1989
(pl. 14:13); de minuscules “Oppelia
[m], peut-être homologues des précédents
(pl. 14:14-15); les platycônes trica-
rénées, à épaulement latéro-ventral
quadratique et denticulé : Distichoceras
bipartitum (ZIETEN, 1830) (pl. 14:16-17).
Pour l’Oxfordien, on n’oubliera pas, à
divers niveaux des Marnes de Villers, les
classiques et petits, mais peu communs,
Creniceras renggeri (OPPEL, 1862) (pl.
14:18-19).
5. Famille Cardioceratidae
SIEMIRADZKI, 1891
C’est évidemment l’une des familles
“phares”, avec les “bêtes à cornes”
[Aspidoceratidae], du Callovo-Oxfordien
des Vaches-Noires. Nous ne nous
étendrons pas trop sur les Cardioceratinae
Oxfordiens pour trois raisons: (1) ces
derniers ont été largement évoqués dans
le hors-série n° 2 de “Fossiles” qui
leur est consacré, à propos des faunes
nettement plus richement développées
dans l’Est du bassin de Paris; (2) les
formes typiques, “historiques” de Villers
sont déjà évoquées dans le chapitre
précédent; (3) elles ne sont pas réel-
lement abondantes à Villers, voire même
exceptionnelles dans les Marnes
de Villers. Ici, ne seront illustrées et
modérément commentées, que des formes remarquables de
l’Oxfordien basal, et celles, assez uniques par leur âge, parfois
récoltées dans l’Oolithe ferrugineuse de Villers (pl. 23 àpl. 26).
En fait, et comme pour tous les groupes, c’est surtout la fin
des Marnes de Dives, et notamment les sédiments datés de la
Zone à Lamberti, qui livrent des ammonites assez abondantes,
avec d’exceptionnels Cadoceratinae, d’assez “communs”
Pachyceratinae et de prépondérants Cardioceratinae
(représentants les différents taxons du genre Quenstedtoceras).
5a. Cadoceratinae HYATT, 1900
Sous-famille représentée par de rarissimes individus d’un
unique et classique taxon connu, Chamoussetia galdrynus
(D’ORBIGNY, 1848); facile à identifier, avec sa morphologie
oxycône très involute et comprimée, et sa pseudo-carène
délicatement cordée par des côtes très faiblement visibles
uniquement au voisinage du côté ventral (chez l’adulte). Un
topotype est illustré (pl. 15:1).
5b. Pachyceratinae BUCKMAN, 1918
[Voir illustration abondante, mais systématique discutable in
Douvillé, 1913; voir approche quantitative et interprétation
4. Famille Oppeliidae DOUVILLÉ, 1890
A l’inverse de ce qui est connu dans l’Oxfordien de l’Est de
la France ou du Boulonnais situés à des paléolatitudes
équivalentes ou inférieures, cette famille est très pauvrement
représentée à Villers, notamment dans l’Oxfordien (toutes
formations confondues). Seules des formes calloviennes
peuvent être facilement récoltées. Faute de révision intégrante,
fiable et récente, on peut se baser sur l’icônographie de
Douvillé (1914), pour baptiser les divers groupes. On pourra
distinguer de grands “Hecticoceras” trapus, évolutes
et vigoureusement ornés, unicarénés, comparables à
H. punctatum STAHL, 1824 (pl. 14:4-5,10-11); d’autres
Hecticoceras analogues, plus minces, plus graciles, plus
involutes, moins ornés (H. (Brightia) pseudopunctatum
(LAHUSEN, 1874)) (pl. 14:1-3); les petits et très évolutes
H. svevum BONARELLI, 1893, à primaires lunuliformes
caractéristiques (pl. 14:8-9) ; existent également de
rares “Pseudobrightia” nettement tricarénés, comparables à
ceux illustrés de Suisse par Jeannet (1951) (pl. 14:6).
S’ajoutent les rares Eochetoceras évoqués dans le chapitre
précédent, sur lesquels nous ne reviendrons pas ici (pl. 14:7).
?
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Pl. 18 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae) des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à
Henrici ; x 1 (coll. : DR). 1 : Quenstedtoceras henrici DOUVILLÉ, 1913, vues complémentaires de l’individu [M] adulte, plutôt épais, figuré p. 32 (pl. C:3),
montrant l’extension de l’ornementation avec primaires individualisées et le rebord ombilical très faiblement incliné ; fin de la sous-zone. 2-6 : Q. messiaeni
MARCHAND & RAYNAUD in MARCHAND, 1986 ; début de la sous-zone. 2, [M] incomplet, forme d’épaisseur moyenne (morphologie dominante) ; noter
l’inclinaison du rebord ombilical, l’ornementation très fine, gracile, peu différenciée et peu étendue. 3, forme mince, adulte avec début de la chambre ;
[m] très probable. 4, forme très épaissie dès les tours internes ; [M] probable. 5, phragmocône complet de [M] mince, juvénile. 6, individu [M] non adulte
d’épaisseur moyenne, à costulation “mousse”, extraordinaire par l’augmentation brusque de l’épaisseur en fin de croissance.
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120 mm) à tours internes identiques, mais demeurant arrondis et
ornés – modestement – jusqu’au bout du péristome; rien ne
s’oppose à les considérer comme les équivalents [m] (pl. 16:1).
Parfois, d’autres morphotypes, bien décrits par Douvillé en
1913, sont rencontrés. Sans préjuger de la validité de ces
“espèces”, ou des regroupements ne prenant pas en compte les
détails stratigraphiques de Thierry & Charpy (1978), on peut
éventuellement utiliser:
- P. jarryi (DESLONGCHAMPS, 1889) (pl. 15:4,7), pour
désigner les formes de petite taille (apparemment toujours
de taille modeste, mais encore faudrait-il avoir de grands
discutable in Charpy & Thierry, 1976; Thierry & Charpy, 1978].
Ils sont classiquement représentés par l’espèce typique du
genre P. lalandeanum (D’ORBIGNY, 1848) (pl. 15:5-6 et pl. 16).
Les bons et grands individus topotypes de cette forme [M] sont
très rares (> 300 mm parfois) (pl. 16:4). Ils se signalent par
des flancs lisses, un ombilic minuscule et une section pincée
à la manière des Cardioceras [M]. Par contre, les tours
internes sont très arrondis, avec une ornementation bien
marquée, normalement uniquement sur la région ventrale.
Proportionnellement, ces tours internes sont assez comprimés, à
section ogivale. Il existe des adultes de taille modeste (env. 100-
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Pl. 19 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae) des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à Lamberti, Sous-zone à
Lamberti ; x 1 (coll. : DR). A – Individus [M] plus ou moins adultes, illustrant le polymorphisme non sexuel (épaisseur) défini in Marchand, 1986, pour
Quenstedtoceras praelamberti (DOUVILLÉ, 1913) ; échelle identique, tous largement réduits ; tous du début de la Sous-zone à Lamberti. 1, “morphe mince” =
Q. praelamberti (DOUVILLÉ, 1913) str. s., D = 154 mm. 2, “morphe moyen” = Q. cf. ordinarium (LECKENBY, 1859), D = 160 mm. 3, “morphe épais” =
Q. sutherlandiae (SOWERBY, 1827), D = 150 mm. B – 4-6 : Q. praelamberti (DOUVILLÉ, 1913), [M] d’épaisseur variable à divers stades de développement.
4, phragmocône juvénile des niveaux anciens de la sous-zone, possédant une livrée très “henrici” ; 5, juvénile assez épais, mêmes remarques ; 6, forme
“mince-épaisse” de la fin de la sous-zone à livrée relativement “lamberti”. 7-8 : Q. lamberti (SOWERBY, 1818), individus [m] plus ou moins complets, =
Q. vertumnum (LECKENBY 1859). L’individu n° 7, presque complet, est une petite forme du début de la sous-zone ; le “rostre” est un artefact lié à la
fossilisation. Le n° 8, phragmocône sans chambre, est un grand individu mature, de la fin de la sous-zone.
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individus aux tours internes accessibles…), dont les tours
internes sont très épais, cratériformes, en forme de tonnelet, et
qui montre des primaires très courtes, ponctiformes, qui
s’organisent en une sorte de “carène perlée” accentuant
l’aspect aigu du rebord ombilical ;
- P. crassum DOUVILLÉ, 1913 (pl. 15:2-3) qui, comme son
nom l’indique, correspond à des formes nettement ornées, avec
des côtes atteignant le bord ombilical, mais sans développer la
morphologie originale de P. jarryi. En outre, type associé à une
section épaisse, arrondie, mais apparemment non cratériforme.
Enfin, type identifiable, au mieux, chez des adultes de taille
modeste…
Pour les formes du Callovien, les autres noms inventés par
Douvillé sont sans objet, adaptés à un seul individu, ou à des
tours très internes. Le poids réel des caractères suturaux reste à
évaluer.
On peut également signaler, parmi les Pachyceratinae
(Tornquistes), les rares formes de l’Oolithe ferrugineuse de
Villers ou des formations postérieures:
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Pl. 20 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae [M],
formes minces) des Marnes de Dives, Callovien Supérieur, Zone à
Lamberti ; x 1 (coll. : DR).
1 : Quenstedtoceras messiaeni MARCHAND & RAYNAUD in MARCHAND, 1986,
début de la Sous-zone à Henrici (= “H0”).
2 : Q. henrici (DOUVILLÉ, 1913), fin de la Sous-zone à Henrici (= “H1”).
3 : Q. praelamberti (DOUVILLÉ, 1913), début de la Sous-zone à
Lamberti (= “H2”).
4 : Q. praelamberti (DOUVILLÉ, 1913), début de la Sous-zone à
Lamberti (= “H3”).
5 : Q. lamberti (SOWERBY, 1818), fin de la Sous-zone à Lamberti (= “H4”).
Dénominations entendues au sens de Marchand (1986), espèces
“biologiques”. Noter :
1, les tailles adultes finales croissantes, depuis la forme la plus ancienne
jusqu’à la plus récente.
2, l’ombilic s’ouvrant de plus en plus précocement, et une section aiguë de
plus en plus précocement, caractères associés à un rebord ombilical toujours
oblique chez le n° 1, ce qui n’est plus flagrant qu’en fin de croissance chez le
n° 2, et disparaît ensuite (caractère “cadocératoïde”).
3, une ornementation de plus en plus persistante, avec :
a, une costulation de moins en moins dense au fil du temps, la densité forte
“ancienne” se manifestant encore chez la forme n° 3 ;
b, la partie primaire des côtes de plus en plus individualisée et de plus en
plus surélevée ; caractère remarquable pendant toute la croissance à partir du
n° 4.
c, des primaires très proverses et très espacées, tardivement chez le n° 3,
plus précocement chez le n° 4 ; ces primaires demeurent plus rectiradiées
chez le n° 5.
d, un enchaînement primaires-secondaires très souple, flexueux, avec des
points de bifurcation situés bas sur les flancs chez le n° 4. Même point situé
plus haut chez le n° 5 ; il résulte de cet d, une projection anguleuse des
secondaires chez le n° 5.
Pour l’ensemble de ces caractères, seul le [M] mince n° 5, caractéristique
de la fin de la Sous-zone à Lamberti, devrait être baptisé Q. lamberti stricto
sensu (sens typologique, notamment). Notons que l’accentuation de la
proversité, combinée à l’allongement des secondaires, favorisera l’apparition
(dans les tours internes, en début de croissance) de la carène, caractère
propre au genre Cardioceras, par définition de l’Oxfordien, non sans
qu’existent encore quelques étapes morphologiques fini-calloviennes
(“Horizon à Paucicostatum” in Marchand, 1986).
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Pl. 21 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae) de la partie inférieure et moyenne des Marnes de Villers, Oxfordien Inférieur,
Zone à Mariae ; x 1 (coll. : DR). 1 : C. sp., tour interne d’un [M] ou [m] assez épais de type mariae (D’ORBIGNY, 1848) ; ornementation flexueuse et carène
visible, ce qui indiquerait plutôt la partie moyenne de la Sous-zone à Praecordatum. 2 : C. (Pavlowiceras) sp., tour interne de [M], assez voisin de certains
C. bathyomphalum (BUCKMAN, 1921) ; habituel à la fin de la Sous-zone à Scarburgense (coll. : PC). 3 : C. (Pavlowiceras ou Goliathites ?), tour interne de
[M] ; forme non baptisée clairement, habituelle vers la partie inférieure ou moyenne de la Sous-zone à Praecordatum. 4 : C. (Scarburgiceras) sp.,
phragmocône de [M] probablement complet, mais mal préservé notamment en fin de croissance ; très probablement un représentant de C. alphacordatum
(SPATH, 1935), morphotype habituel au début ou dans la partie médiane de la Sous-zone à Praecordatum. 5 et 6 : bloc avec une association remarquable
de C. (Scarburgiceras) cf. scarburgense (YOUNG & BIRD, 1828) [5] [m], et C. (Pavlowiceras) cf. mariae (D’ORBIGNY, 1848) [m] ; 2 ammonites dont la
carène comme la projection des côtes traduisent une position très récente dans la Sous-zone à Scarburgense, voire une position très ancienne dans la
Sous-zone à Praecordatum (coll. : MNHN). 7 : C. sp., juvénile évoquant les Pavlowiceras “épais” habituels au début ou dans la partie moyenne de la Sous-
zone à Scarburgense. 8 : C. sp., tour interne mal conservé, très voisin de C. (Pavlowiceras) woodhamense (ARKELL, 1939), forme (sensu Fortwengler &
Marchand, 1994) de la fin de la Sous-zone à Scarburgense.
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Pl. 22 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae) du sommet des Marnes de Villers, Oxfordien Inférieur ; x 1 (coll. : DR).
1 : Cardioceras (Goliathites) cf. goliathus (D’ORBIGNY, 1853), juvénile, [M] ou [m] habituel vers la fin de la Sous-zone à Praecordatum. 2, 5 : Cardioceras
cf. harmonicum MAIRE, 1938, deux adultes presque complets, [m] de grande taille, à densité costale et section variables ; habituels à la fin de la Sous-zone
à Praecordatum ([5], coll. : PC). 3 : Cardioceras (Scarburgiceras) bukowskii MAIRE, 1938 sensu Arkell, 1945, [m] adulte complet forme mince de très
petite taille, par définition indice de la Sous-zone à Bukowskii. Nodule de la partie finale des Marnes de Villers (coll. : PC). 4 : Cardioceras sp.,
[Scarburgiceras, Pavlowiceras ?], forme habituelle vers la fin de la Sous-zone à Scarburgense.
- un individu du très rare T. leckenbyi (ARKELL, 1946),
forme limitée aux horizons terminaux de l’Oxfordien Inférieur
(pl. 17:2); ces ammonites, comme les suivantes, ont été
largement étudiées par D. Bert (2009), et des populations
“nombreuses” de l’Est du bassin de Paris devraient être visitées
prochainement; Bert & Courville, en cours…).
- postérieurement encore, dans les Calcaires d’Auberville,
apparaissent des représentants du classique T. helvetiae
(TORNQUIST, 1894) (pl. 17:1). Evidemment, les formes
calloviennes attribuées à ce groupe par Douvillé étaient de
véritables Pachyceras [m?].
5c. Cardioceratinae SIEMIRADZKI, 1891
La sous-famille est représentée par deux genres dans les
séries des Vaches-Noires, d’une part Quenstedtoceras HYATT,
1877, strictement Callovien, et d’autre part Cardioceras
NEUMAYR & UHLIG, 1881, par définition strictement Oxfordien,
dans les conceptions “modernes” (c’est-à-dire depuis les
années 1960…). La séparation morphologique des deux est sur
le principe assez simple, reposant sur l’absence ou la présence
respective d’une carène ventrale. Dans les faits, la séparation
est parfois ardue, particulièrement entre les formes du
Callovien tout à fait terminal et celles de l’Oxfordien tout à fait
basal. De surcroît, chez les Cardioceras (pas seulement
primitifs), la carène s’exprime d’autant moins que la coquille
est épaisse, voire pas du tout (Pavlowiceras primitifs (pl. 21:
2-3), certains Goliathiceras (pl. 24:2 et pl. 26:1)...). Identifier
un Cardioceras (ou un Quenstedtoceras) dépend d’abord de la
connaissance intime que l’on a du groupe, d’autant que les
caractères associés sont eux-mêmes extrêmement variables,
des processus complexes étant mis en œuvre au cours de la
croissance.
Ce groupe, probablement le plus étudié parmi les
ammonites jurassiques, est actuellement assez unanimement
examiné au gré de conceptions très variabilistes, résultat de
l’enchaînement de travaux “massifs” réalisés, pour les plus
fondamentaux, par les Anglais Buckman (1909-1923), Arkell
(1941-1947) et, plus récemment, Callomon (1985 ; Callomon
& Wright, 1989) puis Page (in Page et al., 2009) ; par le
Polonais Makowski(1962) ; en France, par les travaux récents
et multiples de Marchand (dont sa thèse, 1986). Une synthèse
récente a été réalisée, appuyée sur ces divers travaux, à
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Pl. 23 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae [m]) de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur, Zone à Cordatum,
Sous-zone à Costicardia ; x 1 (coll. : DR). 1 : Cardioceras (Vertebriceras) anglogallicum ARKELL, 1945, individu incomplet, topotype. 2 : C. (Subvertebriceras)
costellatum BUCKMAN, 1925, adulte complet de très grande taille (coll. : PS). 3 : C. sp. gr. costellatum, adulte presque complet, petit et densément orné,
assez voisin de formes de la Sous-zone à Bukowskii. 4 : C. (Cardioceras) costicardia BUCKMAN, 1926, phragmocône complet d’un individu de grande taille.
5 : C. (Sagitticeras) arundo ARKELL, 1945, adulte complet, topotype. 6 : C. (Vertebriceras) quadrarium BUCKMAN, 1926, grand individu complet très typique.
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Pl. 24 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae) de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur, Zone à
Cordatum, Sous-zone à Costicardia ; x 1 (coll. : DR) : 1 : Pachycardioceras repletum (MAIRE, 1938), adulte presque complet, petit [M] ou grand [m] ?
2 : Goliathiceras goliathus (D’ORBIGNY, 1853), [M] juvénile ou [m] avec chambre partiellement conservée. 3 : forme “géante” aux caractères [m] évidents,
de type Vertebriceras à ornementation dense et gracile (= ? C. quadrarium var. biplicatum ARKELL, 1944). 4 : Pachycardioceras sp., très voisin de
C. magnacanthum ARKELL, 1945, [M] sans chambre, juvénile ; formes anglaises dans la Sous-zone à Bukowskii.
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Pl. 25 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae [M]) de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur, Zone à
Cordatum, Sous-zone à Costicardia ; toutes réduites, à la même échelle (coll. : DR). 1 : Goliathiceras sp., [M], apparemment non adulte, sans
chambre, D = 221 mm ; forme très similaire à celles, plus récentes, de la Sous-zone à Vertebrale, de type elegans ARKELL, 1943 ; ce nom typologique ne
peut rendre compte de l’attribution systématique d’une forme dont l’ornementation s’efface rapidement. 2 : Goliathiceras sp., [M] adulte de taille modeste
sans chambre, D = 154 mm ; type mince très gracile à carène haute, ornementation persistante et ombilic très petit, assez comparable à C. gallicum MAIRE,
1938. 3 : Goliathiceras sp., [M] non adulte ayant conservé une partie de la chambre, D = 161 mm ; noter les similitudes de l’ornementation
très persistante avec celle des petits Pachycardioceras repletum (pl. 24:1).
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Pl. 26 - Sauf indications contraires : Cardioceratidae (Cardioceratinae [M]) du sommet de l’Oolithe ferrugineuse de Villers ou de niveaux
postérieurs, Oxfordien Inférieur à Moyen ; x 1 (coll. : DR). 1 : Goliathiceras cf. cyclops ARKELL, 1946, [M] juvénile probable, sans chambre d’habitation ;
probablement fin de la Zone à Cordatum, Sous-zone à Cordatum (coll. : PS). 2 : Goliathiceras microtypa BUCKMAN, 1923, [M] sans doute non adulte sans
chambre d’habitation, D = 182 mm ; début des Calcaires de Trouville, Oxfordien Moyen, Zone à Plicatilis, Sous-zone à Antecedens.
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l’occasion de la publication du hors-série n° 2 de “Fossiles
paru en 2012. Celle-ci sert naturellement de point de départ
pour la présentation qui suit: ainsi, nous ne reviendrons que
fugacement sur les caractères de détail propres à chaque taxon
évoqué, d’autant que certains détails apparaissent déjà dans le
chapitre précédent; pour les Quenstedtoceras qui n’avaient pas
été étudiés dans le détail, nous insisterons davantage dans les
légendes accompagnant les illustrations, que dans le texte
courant; en fait, ce sont surtout les Cardioceras de l’Oolithe
ferrugineuse de Villers qui, malgré leur rareté relative,
présentent un fort intérêt par rapport aux abondantes faunes
étudiées dans notre hors-série n° 2.
Quenstedtoceras : c’est probablement pour ce groupe
que l’on peut appliquer le plus aisément la conception
“paléobiologique” développée simultanément par Callomon
(1985) ou Marchand (1986). Dimorphisme sexuel et poly-
morphisme (non sexuel), visible notamment sur l’épaisseur,
fournissent un cadre assez compréhensible pour dénommer
chacune des espèces successives, en tenant (ou non) compte
des noms existant pour désigner chacun des “types
morphologiques”. C’est ce qui est réalisé dans les légendes
accompagnant les figures jointes, et qui a été très développé
dans notre hors-série n° 2.
A Villers, on peut remarquer que n’apparaissent pas les
taxons les plus récents, peut-être en raison des conditions
d’observation potentielle sur estran (Q. paucicostatum LANGE,
1973, et formes affines). Par contre, apparaissent épisodiquement
les niveaux les plus anciens pour la lignée (“H0”).
Les Quenstedtoceras de Villers et d’ailleurs montrent, au
cours du temps, des tendances (évolutives) très complexes dans
le détail, mais qu’on peut résumer en quelques lignes:
- les formes les plus anciennes sont en moyenne plus
épaisses et plus cadoceratoïdes avec, notamment, un mur
ombilical oblique (expression max. chez la forme épaisse
Q. carinatum (DOUVILLÉ, 1913 non EICHWALD, 1868)); le
taxon le plus ancien a été désigné dans Marchand (1986)
Q. messiaeni. Les variants principaux rencontrés sont illustrés
planche 18 et comparés avec ceux, typiques de la faune à
Q. henrici (DOUVILLÉ, 1913), immédiatement postérieurs ;
- les espèces typologiques nominales correspondent en
général aux formes minces; [M] adultes tous lisses; on admet
classiquement l’existence d’un trimorphisme portant sur
l’épaisseur des coquilles adultes, sous-tendu par des décalages
dans les taux de croissance apparaissant au cours des
ontogenèses individuelles (pl. 19). Les [m] épais, évolutes,
sont toujours peu communs, voire très rares; ils sont plus
faciles à récolter vers la fin de la Sous-zone à Lamberti
(“Vertumniceras”), et peuvent être assez facilement confondus
avec certaines formes de l’Oxfordien basal ;
- au fil du temps, augmentation de la taille jusqu’à
Q. praelamberti (DOUVILLÉ, 1912), la plus grande forme, dont
les [M] atteignent quasiment 280 mm; taille proportionnée des
[m], avec un ratio de taille [M]/[m] voisin de ¼ ;
- en ce qui concerne l’ornementation, les [m] sont
relativement conservateurs, comme chez beaucoup d’autres
ammonites; chez les [M] ce sont les variants (morphes) minces
qui permettent de comprendre les principales tendances
(pl. 20); en résumé: développement progressif de l’ornemen-
tation sur la spire; différenciation de celle-ci en primaires de
plus en plus marquées, puis espacées, puis obliques;
ornementation passant de dense et flexueuse à plus lâche, à
primaires droites, hautes et secondaires coudées; proversion
des secondaires accentuée au cours du temps. A la fin de la
Sous-zone à Lamberti ne manque que la carène pour
“fabriquer” un Cardioceras ; elle apparaîtra dans les tours
internes, notamment des formes minces, par convention au
début de l’Oxfordien.
Cardioceras : pour les problèmes de systématique pure,
nous renvoyons aux travaux mentionnés plus haut.
Les formes les plus anciennes (C. mariae (D’ORBIGNY,
1848)...), strictement limitées aux Marnes de Villers, ont
été évoquées dans le chapitre précédent. Nous complétons
leur illustration par quelques rares formes récoltées au fil des
quarante dernières années par l’un d’entre nous (DR – pl. 21 et
pl. 22). Celles présentées, généralement comparables à
celles de même âge de l’Est du bassin de Paris (hors-série n° 2),
sont remarquables par le fait qu’elles permettent de montrer
l’enregistrement des principales unités biostratigraphiques de
l’Oxfordien basal, avec des formes typiques des différents bio-
horizons (Fortwengler & Marchand, 1994), des Sous-zones à
Scarburgense et Praecordatum (sauf peut-être le plus ancien).
Elles montrent également que la forme la plus typique du début
de la Zone à Cordatum (Sous-zone à Bukowskii), à savoir
l’espèce typologique C. bukowskii MAIRE, 1938, emend.
ARKELL, 1946 (pl. 22:3), provient d’un niveau de nodules
intra-Marnes de Villers, vers le sommet, et non de l’Oolithe
ferrugineuse de Villers; elle y est postérieure à toute une
gamme de formes, habituellement caractéristiques de la fin de
la Sous-zone à Praecordatum, et dont de bons exemplaires sont
illustrés planche 22:1-2,5. C. praecordatum DOUVILLÉ, 1913
str. s. apparaît vers le tiers supérieur des Marnes de Villers et
plus haut, où existent dans les argiles des surfaces constellées
d’ammonites non indurées, parfois partiellement pyritisées,
exceptionnellement de conservation satisfaisante, plus ou
moins dans des nodules calcaires; c’est très probablement d’un
de ces niveaux que provenaient les lectotypes de l’espèce, et
non de “H6”, comme le postulait Douvillé lui-même.
Formes de l’Oolithe ferrugineuse de Villers : les
Cardioceratidae sont d’une abondance toute relative dans cette
formation, malgré l’effet de concentration lié aux accumulations
de blocs au pied de la falaise ; nous ne reviendrons pas sur l’âge
de cette unité lithologique (réputée Sous-zone à Bukowskii selon
Marchand, 1986), déjà discuté dans l’article précédent. L’intérêt
principal de ces faunes vient surtout de l’approche qu’en avait
fait Arkell (1946), puisqu’il la considère comme homologue de
celle des “Red nodules Bed”, une des formations-types pour la
partie médiane de la Zone à Cordatum (= Sous-zone à
Costicardia str. s.).
Les Cardioceratidae de ce biochron et leurs caractères ont
été évoqués dans le hors-série n° 2 de “Fossiles” (2012) (et
Courville, 2011b) ; nous renvoyons le lecteur au chapitre qui
est consacré à ces ammonites, il est vrai moins fréquemment
fossilisées dans l’Est du bassin de Paris. Nous figurons ci-après
(pl. 23 à pl 25) un ensemble de formes par définition typiques
de la sous-zone. Outre de peu communs individus
correspondant bien à la morpho-espèce indice (pl. 23:4), les
principaux “groupes” rencontrés incluent des individus très
épais, épineux, vigoureusement ornés, manifestement [m] (et
de taille alors très grande), très typiques de ce qu’Arkell
baptise C. (Vertebriceras) quadrarium BUCKMAN, 1926 (pl.
23:6) ou de rares C. (Sagitticeras) arundo ARKELL, 1945 (pl.
23:5 – topotype) chez lesquels la carène n’est pas exprimée ;
C. (V.) anglogallicum ARKELL, 1945 est un taxon relativement
intermédiaire entre les deux [pl. 23:1 – topotype]. Les
coquilles les plus graciles voisines de C. (Subvertebriceras)
costellatum BUCKMAN, 1925, chez lesquelles des côtes
tertiaires existent parfois, sont plus communes (pl. 23:2,3).
Parmi les formes à ombilic étroit, de petite taille, dont le statut
sexuel reste peu clair (petits [M], ou grands [m]?, beaucoup de
ces formes n’ayant pas été figurées par Arkell), se trouvent des
Vertebriceras géants” (pl. 24:3), de petits “Pachycardioceras
ataviques, restant proches (à la costulation moins flexueuse
près) de ceux de la Sous-zone à Bukowskii (pl. 24:4), les très
épais C. (Goliathiceras) goliathus (D’ORBIGNY, 1853) (pl. 24:2
– topotype), ou le classique et plutôt “commun” P. repletum
(MAIRE, 1938) (pl. 24:1 – topotype) ; notons que des formes
très épaisses ayant un style ornemental différent existent vers la
fin de l’Oolithe ferrugineuse de Villers, et sont tout à fait
analogues à certaines formes de la Sous-zone à Cordatum
(pl. 26:1). Les vrais [M] de grande taille à géants (pl. 25)
existent avec une fréquence relative voisine des précédents.
Les divers “taxons” ou variants de toute épaisseur,
correspondant probablement à toute la gamme de [m] évoqués
précédemment. Aucun d’entre eux n’a été illustré de façon
certaine jusqu’à présent. Vus de loin, ils sont très similaires à
ceux du début de l’Oxfordien Moyen, notamment s’ils sont
lisses précocement (pl. 25:1) ; l’une de ces formes, rares à
Villers, est illustrée (pl. 26:2) (hors-série n° 2, 2012). Il existe
cependant des formes qui, tout en ayant une section peu
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différenciée, gardent une ornementation persistante ; dans ce
cas, on peut montrer qu’elles ont des similitudes remarquables
avec les petits Pachycardioceras gr. repletum précédents
(pl. 25:3), ou encore avec la remarquable forme [M], atavique
par son ornementation particulièrement gracile et flexueuse,
C. gallicum MAIRE, 1938 (pl. 25:2), qu’Arkell attribue
intuitivement, mais avec une remarquable justesse, à la Sous-
zone à Costicardia.
65
Fossiles, hors-série IV - 2013
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Références bibliographiques
Nautiloïdes et coléoïdes
Parents plutôt pauvres des études paléobiologiques récentes
en Europe occidentale, ces céphalopodes réputés difficiles à
identifier étaient souvent traités avec les ammonites dans les
anciennes monographies. De fait, les figurations auxquelles on
peut se référer pour les formes des Vaches-Noires sont
rarement actualisées, leur systématique demeurant peu claire à
quelques exceptions près. Après les travaux pionniers de
Parkinson (1811) ou de de Blainville (1827), on peut
mentionner particulièrement ceux de d’Orbigny (1842-1850),
Phillips (1863-70), de Loriol (in Loriol & Koby, 1898) et, au
20esiècle, Lissajous (in Lissajous & Roman, 1925, 1927). Les
travaux plus récents intégrant bélemnites et/ou nautiles nous
intéressant ont surtout été dûs à Jeannet (1951), Combémorel
(1994, 1997) ou, encore, Page (1991) et Tintant (1969, 1970, in
Marchand & Tintant, 1971).
Les “nautiles” (pl. 1) sont plutôt rares dans la série
Jurassique des Vaches-Noires, exception faite, peut-être,
des “nautiles géants” apparaissant dans l’Oolithe ferrugineuse
de Villers et postérieurement. Ces Paracenoceras, que
caractérisent, outre leur grande taille, leur aspect soit comprimé
soit déprimé, leur ventre plat ou même concave, leur suture
modérément découpée, fournissent des individus de
conservation généralement médiocre. Pour eux, nous
n’illustrerons ici qu’un “bec”, organe rarement fossilisé pour
lequel une parasystématique a été utilisée très tôt (Rhyncholites
sp.; pl. 1:5).
De petits nautiles épais, assez arrondis, ventre modérément
aplati à petit diamètre, ombilic relativement ouvert,
apparaissent rarement dans les Marnes de Dives; en faible
nombre et mal conservés, ils sont peut-être voisins des formes
en principe plus anciennes Paracenoceras ? gr. calloviense
(OPPEL, 1867) (pl. 1:4).
Mieux représentées sont les formes à tracé cloisonnaire
sinueux ou très sinueux (lobe latéral profond, lobe ventral
marqué, éléments parfois étroits = genre Pseudaganides SPATH,
1927), à la fois connus dans les niveaux calloviens et oxfordiens
anciens (Marnes de Dives et Marnes de Villers). Habituellement,
les formes calloviennes les plus communes à Villers sont assez
trapues, avec une cloison modérément échancrée, sans doute
proches de P. subbiangulatus (D’ORBIGNY, 1842) sensu
Marchand & Tintant (1971) (pl. 1:2,3). Les formes classiques,
comprimées à cloison remarquablement découpée sont plutôt
oxfordiennes, et constituent le groupe de P. aganiticus
(SCHLOTHEIM, 1823) (pl. 1:1).
Les coléoïdes, céphalopodes à éléments squelettiques
internes à absents (“belemnites”, pl. 2) sont plus abondamment
représentées dans beaucoup de niveaux, même si les “taxons”
(noms de rostres, en fait) sont assez peu nombreux. Les formes
prédominantes sont plutôt celles habituellement représentées
en Europe du Nord (famille Cylindroteuthididae). Les
bélemnites franchement “sud” sont au moins extrêmement
rares (Duvaliidae et formes affines qui, on l’oublie souvent,
sont diversifiées dès le Jurassique Moyen). Les formes
géographiquement intermédiaires, classiques dans les régions
subtéthysiennes (Belemnopsiidae, Hibolites et formes affines),
sont ici plutôt peu rares, notamment vers la fin des Marnes de
Villers et formations postérieures.
Parmi les formes les plus spectaculaires, on peut signaler :
- les grands Cylindroteuthis puzosiana (D’ORBIGNY, 1842),
longue forme subcylindrique un peu comprimée latéralement,
courts sillons ventraux postérieurs(pl. 2:1), et C. obeliscus
(PHILLIPS, 1863), forme plus étroite et allongée(pl. 2:4);
- Pachyteuthis excentralis (YOUNG & BIRD, 1822), au rostre
court et trapu à section quadratique pincée dorsalement, courts
sillons postérieurs ventraux(pl. 2:7,8);
- P. abbreviata (MILLER, 1826), au rostre voisin, moins
trapu, plus nettement aplati latéralement(pl. 2:3);
- Hibolites hastatus MONTFORT, 1808, une forme typique,
hastée, à très long et étroit sillon antérieur ventral(pl. 2:2);
- Lagonibellus beaumontiana (D’ORBIGNY, 1842)
[= Belemnopsis altdorfensis (DE BLAINVILLE, 1825), au rostre
cylindrique à très long et très large sillon latéral ventral
antérieur(pl. 2:9,10);
- de rares et petits Rhopaloteuthis ? sp., Duvaliidae
claviformes peu comprimés latéralement, à sillon antérieur très
court et peu marqué, peut-être proches de “B.argovianus
MAYER, 1863 (pl. 2:5,6).
Philippe COURVILLE (a)
[a] Université de Rennes-1/UMR CNRS 6118 Géosciences Rennes. Campus
Beaulieu, 35042 Rennes Cedex - Philippe.Courville@univ-rennes1.fr
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Fossiles, hors-série IV - 2013
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Références bibliographiques
Pl. 1 - Nautiles. x 1. 1 : Pseudaganides aganiticus (SCHLOTHEIM, 1823),
Oxfordien Inférieur, Marnes de Villers probable ; subadulte probable, sans
chambre d’habitation (coll. : PS). 2-3 : P. subbiangulatus (D’ORBIGNY,
1842) sensu Marchand & Tintant (1971), Callovien Supérieur, Marnes de
Dives (coll. : DR) ; 2 : subadulte
probable, sans chambre d’habitation ;
3 : tour interne. 4 : Paracenoceras
? sp. gr. calloviense (OPPEL, 1867),
Callovien Supérieur, Marnes de Dives ; tour interne (coll. : PS).
5 : Rhyncholites sp., rare “bec” d’un nautile de grande taille ; a priori,
rapportable aux grands Paracenoceras (“nautiles géants”) présents de la
fin de l’Oxfordien Inférieur à l’Oxfordien Moyen. Oolithe ferrugineuse de
Villers, Oxfordien Inférieur (coll. : DG).
Pl. 2 (ci-contre) - Bélemnites. Sauf indication contraire : x 1 ;
en cas de double figuration, à gauche vue latérale ; à droite vue ventrale.
1 : grand Cylindroteuthis puzosiana (D’ORBIGNY, 1842), Callovien Supérieur,
Marnes de Dives (coll. : PJ). 2 : Hibolites hastatus MONTFORT, 1808,
Oxfordien Inférieur très probable (coll. : PJ). 3 : P. abbreviata (MILLER, 1826),
Callovien Supérieur, Marnes de Dives (coll. : BC). 4 : C. obeliscus (PHILLIPS,
1863), Callovien Supérieur, Marnes de Dives (coll. : PJ). 5, 6 :
Rhopaloteuthis ? sp., Marnes de Villers, Oxfordien Inférieur basal (coll. :
DR). 7, 8 : Pachyteuthis excentralis (YOUNG & BIRD, 1822), Oolithe
ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur (coll. : DR). 9 : Lagonibellus
beaumontiana (D’ORBIGNY, 1842) [= Belemnopsis altdorfensis (DE
BLAINVILLE, 1825)], Callovien Supérieur, Marnes de Dives (coll. : DR).
10 : autre exemplaire, figuré pour sa fossilisation assez habituelle, avec
le rostre fragmenté in situ, ici ressoudé ; L = 150 mm (coll. : PS).
?
?
3b 3a 4
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L’embranchement des mollusques (hors céphalopodes :
Bivalvia, Gastropoda et discrets Scaphopoda) est
particulièrement bien représenté dans les diverses formations
jurassiques des Vaches-Noires, souvent davantage en individus
qu’en diversité.
Leur distribution est relativement hétérogène: souvent
petits mais bien conservés (pyriteux avec coquille minéralisée
ou non, en fonction des groupes), ils sont peu fréquents
apparemment mais très abondants si l’on regarde de près,
dans les Marnes de Dives. Il s’agit là de petites formes
endobenthiques superficielles (nucules, petites arches,
trigonies, petits gastéropodes pleurotomaires, “troques” et
“cérithes” notamment), ou d’épibenthiques de substrat
argileux, ou utilisant d’autres coquilles comme substrat; ces
structures sont analogues à celles observées dans l’Oxfordien
Inférieur du Jura, en liaison probable avec une relative
dysaérobie du fond, à une faible distance sous l’interface
eau/sédiment (voir de Loriol, 1898; Courville et al., 2000).
Composition faunique assez similaire dans les Marnes de
Villers, avec une diversité nettement moindre: ce sont surtout
de grandes huîtres aplaties, dont les larges valves permettent
une bonne stabilité sur le fond meuble; les épibyssaux peuvent
mettre à profit ces substrats pour se développer eux-mêmes.
Les endobenthiques sont largement absents.
C’est probablement dans l’Oolithe ferrugineuse de Villers
que la biodiversité des mollusques est la plus grande,
aussi bien chez les épibenthiques (nombreux Pectinidae,
huîtres diverses parfois spectaculaires, Mytilidae...) que les
endobenthiques (pholadomies variées et formes affines,
trigonies, divers gastéropodes), affectionnant, selon les
groupes, un enfouissement superficiel ou profond (ce qui est
paradoxal dans une série relativement condensée…).
Dans les niveaux postérieurs, de plus en plus franchement
carbonatés, bivalves et gastéropodes constituent des
assemblages complexes mais différents, en liaison avec les
environnements contrôlés par les installations récifales
dominées par les coraux. En fonction de la profondeur, de
l’agitation résultante, de la proximité des constructions
récifales, de véritables constructions à “huîtres” existent dans
les Argiles à Lopha gregarea (d’où leur nom…); des accumu-
lations de grandes myophorelles (trigonies “pustuleuses”)
parsèment certains niveaux des Calcaires d’Auberville/
Trouville; des bivalves ou des nérinées, peu récupérables, sont
liés aux calcaires à coraux de cette dernière formation et du
“Coral-Rag”.
D’une manière générale, il serait opportun de revenir très
en détail sur les groupes présents aux Vaches-Noires et leur
systématique. Récemment, les gastéropodes pleurotomaires
locaux ont été évoqués sommairement (Courville & Lebrun,
2013); les autres formes, petites et parfois extraordinairement
abondantes dans les Marnes de Dives, restent à inventorier et à
étudier dans le détail. Nous figurons ci-après une petite
pleurotomaire, remarquable par son aspect trochiforme et son
ornementation épineuse (pl. 2:13).
D’une manière générale, les bivalves présents aux Vaches-
Noires ont surtout été illustrés au 19esiècle et au début du
20esiècle, lors de la réalisation des grandes monographies
européennes; les travaux potentiellement pertinents pour
approcher les identification sont excessivement nombreux et
disséminés dans toute la littérature de France (notamment,
mais pas uniquement, la “Paléontologie Française” de
d’Orbigny, 1842-1850), Grande-Bretagne, Suisse, Allemagne,
Italie, Russie... Choisir un ou des éléments ou auteurs parmi
eux serait arbitraire et immanquablement parcellaire. Parmi les
évocations plus récentes des bivalves, on peut signaler
les travaux de Bigot sur les trigonies normandes (1893),
ou, plus tard, de Dechaseaux (1936a, 1936b), ciblant les
Pectinidae et formes affines; on y trouvera, révisées pas trop
anciennement, l’essentiel des “coquilles Saint-Jacques” de
Villers. Encore plus récemment, c’est probablement la
monographie de Duff (1991, et les travaux reliés) sur les faunes
des “Oxford-Clays”, équivalents d’outre-Manche de la tranche
de temps correspondant aux Marnes de Dives/Marnes de
Villers/Oolithe ferrugineuse de Villers, qui fournit le meilleur
support actualisé – quoiqu’incomplet – pour identifier les
formes présentes aux Vaches-Noires. En outre, cet auteur y
fournit un inventaire détaillé des travaux anglais pertinents.
Dans les deux planches associées, nous proposons une
illustration de quelques-uns des taxons les plus remarquables
(voir aussi article de J.-M. Pacaud & S. Charbonnier, ce
numéro) aux Vaches-Noires (pl. 2), avec des espèces soit
communes (huîtres et autres dysodontes) ou, à l’inverse, rares
(grandes “panopes” – pl. 2:1), soit remarquables par leur
morphologie (trigonies – pl. 1), soit par des associations
esthétiques (pl. 2:3,4), ou éventuellement par leur intérêt
écologique (pl. 2:5-7,10) ou (localement) stratigraphique.
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Fossiles, hors-série IV - 2013
Huîtres, moules, escargots
et autres mollusques
Philippe COURVILLE (a)
[a] Université de Rennes-1/UMR CNRS 6118 Géosciences Rennes. Campus
Beaulieu, 35042 Rennes Cedex - Philippe.Courville@univ-rennes1.fr
Pl. 1 - Trigonies calloviennes et oxfordiennes des Vaches-Noires.
Sauf indication contraire, tous individus bivalvés, figuration de la valve
gauche ; taille réelle (coll. : DR). 1 : Myophorella clavellata (PARKINSON,
1811) ; on désigne généralement sous ce nom les grandes à très grandes
trigonies clavellées, densément ornées de côtes peu marquées, richement
tuberculées, parfois très abondantes dans les calcaires argileux de l’Oxfordien
Moyen (Calcaires d’Auberville/Trouville) ; la signification de ce nom par
rapport à M. hudlestoni (LYCETT, 1877), très généralement utilisé pour désigner
des formes de niveaux analogues outre-Manche, reste à discuter. 2 : M. cf.
irregularis (SEEBACH, 1860) ; en Angleterre, nom réservé à des trigonies
clavellées très anguleuses, allongées latéralement, à côtes espacées et
variables, estompées au niveau de la carène très marquée ; tubercules petits,
espacés, pointus ; formes mentionnées à tous les niveaux des “Oxford Clays
; Marnes de Dives, Callovien Supérieur. 3 : M. sp. gr. irregularis (SEEBACH,
1860) ; forme évoquant par son contour M. caytonensis DUFF, 1978,
l’ornementation de cette dernière étant bien plus grossière et irrégulière ; en
outre, cette dernière espèce est propre à des niveaux anciens du Callovien ;
Marnes de Dives, Callovien Supérieur. 4 : M. sp., manifestement à inclure
dans le groupe précédent, mais réalisant mieux les caractères de M.
caytonensis DUFF, 1978, (in Duff, 1991, 6:1), forme du Callovien Inférieur ;
Marnes de Dives, Callovien Supérieur. 5 : Myophorella major (D’ORBIGNY,
1850) ; nom correspondant à une forme clavellée moins courbée, voisine de
M. clavellata, à côtes plus denses, mousses et régulières, tubercules plus
grossiers ; l’utilisation de ce nom, défini dans le “Prodrome” (n°162, p. 338,
sans figuration), peut être contestable ; à l’origine, il semble basé sur la
discussion de Trigonia clavellata sensu SOWERBY, 1815, non équivalente à
T. c. PARKINSON, 1811 ; a priori, la forme mentionnée par d’Orbigny avait été
récoltée dans l’Oolithe ferrugineuse de Villers, ce qui rend logique l’utilisation
de ce nom ; Oolithe ferrugineuse de Villers, Oxfordien Inférieur (topotype).
6 : Trigonia (Trigonia) elongata SOWERBY, 1823 ; nom très souvent utilisé
pour diverses formes allongées, bombées, très régulièrement ornées de côtes
concentriques régulières et tranchantes ; citée à divers niveaux du Callovien
partout en Europe, mais aussi à des niveaux jurassiques bien plus anciens ou
bien plus récents, à rediscuter ; orginaux revisés par Lycett (1877), provenant
des “Oxford-Clays”, niveaux analogues à ceux des Vaches-Noires ; Marnes de
Dives, Callovien Supérieur. 7 : T. meriani AGASSIZ, 1840 ; forme à
ornementation comparable à la précédente, moins dense, plus flexueuse, en
liaison avec un contour moins trigone, très arrondi, moins anguleux, analogue
à celui des myophorelles, déprimée dans la partie postérieure ; Marnes de
Dives, Callovien Supérieur (coll. : PS). 8 : Myophorella sp. ; grande forme du
gr. irregularis (SEEBACH, 1860), remarquable par son contour peu allongé, son
ornementation très lâche et irrégulière, ou la disparition des tubercules sur
le bord antérieur. Marnes de Dives, Callovien Supérieur.
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Pl. 2 (ci-contre) - Bivalves et gastéropodes des Vaches-Noires.
Sauf indication contraire : coll. : DR. 1 : grande “panope” voisine de
Panopeadeshayesea BUVIGNIER, 1852, forme assez rare de l’Oolithe
ferrugineuse de Villers, fin de l’Oxfordien Inférieur (coll. : PS). 2 : Plicatula
(P.) fistulosa (MORRIS & LYCETT, 1853) ; noter la présence remarquable
d’“épines” tubulaires creuses, pouvant peut-être contribuer à un ancrage
sur fond meuble, pour un individu non fixé ; Marnes de Dives, Callovien
Supérieur. 3 : Gryphaea (Bilobissa) lituola (LAMARCK, 1819) ; nom réservé
par Duff (1991) aux formes de “gryphées dilatées”, étroites et allongées du
Callovien Supérieur ; support d’une “colonie” de Plicatula fistulosa, parfois
uniquement fixées par une faible portion de leur valve droite au voisinage de
la commissure des valves de l’huître ; Marnes de Dives, Callovien Supérieur.
4 : Isognomon (Isognomon) promytiloides ARKELL, 1933, servant de
support, également, à une plicatule adhérente par la quasi-totalité de sa valve
droite ; Marnes de Dives, Callovien Supérieur. 5 : Lopha marshii (SOWERBY,
1814) ; forme très voisine des formes appelées O. flabelloides par Lamarck
(1819) [voir article Pacaud & Charbonnier] ; individu provenant des Argiles
à Lopha gregarea, fin de l’Oxfordien Inférieur probable ; formes voisines
abondantes dans l’Oolithe ferrugineuse de Villers. 6 : Rastellum sp., élégante
et ici peu commune alectryonie très voisine de R. eruca (DEFRANCE, 1821),
forme habituelle dans divers niveaux calloviens de l’Est de la France ;
Marnes de Dives, Callovien Supérieur. 7 : nucule, très voisine par son
contour de Nuculoma pollux (D’ORBIGNY, 1849), sensu Duff, 1991 ; Marnes
de Dives, Callovien Supérieur (coll. : PS). 8 : xénomorphisme visible sur
une valve droite, très arrondie, de Gryphaea dilatata (SOWERBY, 1816) ;
l’ammonite est identifiable, probablement rapportable à un Cardioceras
primitif voisin de C. scarburgense (YOUNG & BIRD, 1828) ; Marnes de Villers,
Oxfordien basal. 9 : Actinostreon sp. ; coquille très similaire à l’individu
type de l’Ostrea solitaria (SOWERBY, 1824), figuré en 1824, p. 105, pl. 468:1 ;
Oolithe ferrugineuse de Villers, fin de l’Oxfordien Inférieur. 10 : nucule, très
voisine par son contour de Palaeonucula calliope (D’ORBIGNY, 1847), sensu
Duff, 1991 ; Marnes de Dives, Callovien Supérieur (coll. : PS). 11 : Gervilia
aviculoides SOWERBY, 1826 ; un élégant et fragile Pterioida habituel dans le
Callovien et l’Oxfordien européen ; Marnes de Villers, début de l’Oxfordien
Inférieur. 12 : Anisocardia gr. tenera (SOWERBY, 1821) ; Oolithe ferrugineuse
de Villers, Oxfordien Inférieur. 13 : pleurotomaire non déterminée, peut-être
une petite forme peu anguleuse et à ornementation plus treillissée, voisine
de Bathrotomaria millepunctata (EUDES-DESLONGCHAMPS, 1849) ; Marnes de
Dives, Callovien supérieur.
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Références bibliographiques
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Fossiles, hors-série IV - 2013
Pl 1 - Brachiopodes du Jurassique (Callovien Supérieur-Oxfordien Inférieur) des Vaches-Noires de Villers-sur-Mer (Calvados).
1-6 : Thurmannella obtrita (DEFRANCE, 1828), 1-3: Marnes de Villers, Oxfordien Inférieur, Zone à Mariae, Villers-sur-Mer ; 4-6 : Oolithe ferrugineuse de
Villers, Oxfordien Inférieur, Zone à Cordatum, Villers-sur-Mer ; 7-9 : Galliennithyris galliennei (D’ORBIGNY, 1847) : 7-8 : Oolithe ferrugineuse de Villers,
Oxfordien Inférieur, Zone à Cordatum, Houlgate ; 9 : limite Zone à Cordatum/Zone à Plicatilis, Houlgate ; 10 : “Zeilleriabucculenta (J. DE C. SOWERBY,
1823), Argiles à Lopha gregarea, Oxfordien Inférieur, Zone à Cordatum, Sous-zone à Cordatum, Villers-sur-Mer ; 11-17 : Aulacothyris bernardina
(D’ORBIGNY, 1850), Callovien Supérieur, Zone à Lamberti ; 11-15 : morphogenèse illustrée par cinq spécimens de Dives (Calvados) ; 16-17 : deux
spécimens de Houlgate (comparaison (fig. 16) avec un rare exemplaire de contour arrondi, fig. 17, se rapprochant de A. impressa (BRONN in ZIETEN, 1830).
Tous les spécimens (Centre commun des Collections de Géologie de l’université Claude-Bernard, Lyon 1) sont représentés en grandeur naturelle
(photos : Michel Cougnon). Un matériel complémentaire (non figuré) a été communiqué pour étude par Damien Gendry.
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Article
Full-text available
The first French “dinosaur hunter”: the abbot Charles Bacheley (1716-1795). – Abstract: Georges Cuvier (1808) published the first scientific description of dinosaur remains from the ‘vicinity of Honfleur’ in Normandy. At that time the concept of the dinosaur had not yet been invented, and Cuvier believed that the strange opisthocoelous vertebrae found in Normandy belonged to a completely unknown crocodile. These vertebrae later served as the type material of the theropod dinosaur Streptospondylus altdorfensis VON MEYER 1832 and are still preserved in the collections of the Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) in Paris (Allain, 2001). According to Cuvier, these fossils came from the collection of a certain “Abbot Bachelet, naturalist from Rouen”. This collection also contained several remarkable remains of marine crocodilians (Thalattosuchia), many of which were illustrated and described by Cuvier (1808, 1824). A large part of what Cuvier called “gavials of Honfleur and Le Havre” was based on the fossil bones in the “Bachelet” collection. This mysterious abbot “Bachelet” mentioned by Cuvier has remained until now completely unknown by science historians. It has been recently revealed that abbot “Bachelet” was the Norman naturalist Charles Bacheley (Brignon, 2016). He was born three centuries ago, on 5 January 1716, in Clarbec, Diocese of Lisieux in Normandy. He embraced the ecclesiastical career and entered the priory of Saint-Hymer near his native village. Between Clarbec and the priory of Saint-Hymer, Bacheley lived for more than fifty years not twelve miles from the famous Vaches Noires. These cliffs, located between Dives-sur-Mer and Villers-sur-Mer, have been known since the beginning of the 18th century for their fossils, which are particularly abundant in the Upper Callovian and Lower Oxfordian marls. A short note on the fossils from the Vaches Noires was written by Bacheley (1778b) but it went completely unnoticed. He indicated “bones of different fishes” which consist of entire skulls, jaws with alveoli in which teeth are still visible, vertebrae with and without spinous processes, ribs and other bones. These remains unambiguously correspond to the marine crocodilians and dinosaur bones that were studied by Cuvier (1808) thirty years later. Indeed, Bacheley thought that these strange bones found in association with ammonites, belonged to dolphins or sperm whales that the popular usage still designated as fishes during the 18th century. Interestingly, Bacheley did not exclude the possibility that these petrified bones could belong to animals distinct from living forms. Another abbot, Jacques-François Dicquemare (1733-1789), had also reported in 1776 fossil bones from the Vaches Noires. It is possible, but not definitively proven, that some of them were those of dinosaurs (Taquet, 1984; Buffetaut et al., 1993). On the other hand, verified dinosaur remains were unequivocally kept in the Bacheley’s collection. Bacheley deserves therefore to be recognized as the first naturalist having collected dinosaurs in France. It is worth noting that dinosaur remains had been reported in England earlier, mainly from the Bathonian of Stonesfield (Delair & Sarjeant, 1975, 2002). Only two of these finds, a broken shank of a theropod limb-bone and a proximal part of laterally compressed theropod tooth survive in the John Woodward collection housed in the Sedgwick Museum of Earth Sciences, Cambridge (Evans, 2010:tab. 1). Part of a theropod scapula presented by a Dr. Watson to the Woodwardian Museum in 1784 is also preserved in this museum. In the United States, it is supposed – but not proven - that a metatarsal of a hadrosaurid dinosaur from the Cretaceous of New Jersey kept in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia was discovered in 1787 (Spamer et al., 1995:19; Weishampel & Young, 1996:56-57). Specimens in the Bacheley collection are consequently the only few authenticated surviving dinosaur remains collected during the eighteenth century but unlike the English and American fossils mentioned above, they are preserved well enough to be type specimens of a valid dinosaur name. Résumé En 1808, Georges Cuvier donna la première description scientifique de restes de dinosaure. A cette époque où la notion de dinosaure n’avait pas encore été introduite, Cuvier estimait que les étranges vertèbres trouvées “près de Honfleur”, en Normandie, appartenaient à un crocodile d’une espèce inconnue. Ces vertèbres, encore conservées dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), servirent plus tard de types au théropode Streptospondylus altdorfensis VON MEYER 1832. Elles provenaient, d’après Cuvier, de la collection d’un certain “abbé Bachelet, naturaliste à Rouen”. Cette collection possédait également plusieurs fossiles remarquables de crocodiliens marins (Thalattosuchia) dont plusieurs furent figurés et décrits par Cuvier (1808, 1824) et à partir desquels il établit une partie de ses “gavials de Honfleur et du Havre”. Ce mystérieux “abbé Bachelet” mentionné par Cuvier était jusqu’à présent resté totalement inconnu des historiens des sciences, victime d’une erreur dans l’orthographe de son patronyme. La biographie et les travaux de l’abbé Charles Bacheley viennent récemment d’être dévoilés (Brignon, 2016) et font la lumière sur le premier “chasseur de dinosaures” en France. Il est le premier naturaliste à s’être procuré des ossements fossiles suffisamment complets pour être utilisés comme matériel-type d’un nom valide de dinosaure. Une note de Bacheley publiée en 1778, longtemps passée inaperçue, confirme que les ossements fossiles de sa collection proviennent du Jurassique des Vaches Noires.
Article
New stratigraphic evidence and systematic revision, including the designation of types where necessary, establish unambiguously the definitions and precise ages of a number of classical species of ammonites which, although in part rare in this country, are of great importance in understanding the evolution of the Boreal and Sub-boreal families Cardioceratidae and Kosmoceratidae. -from Authors