Biodegradación de petróleo por bacterias: algunos casos de estudio en el Golfo de México

Abstract

Gracias a su capacidad metabólica los microorganismos pueden transformar una gran cantidad de
hidrocarburos en compuestos menos tóxicos al ambiente por lo cual juegan un papel importante
en la degradación natural del petróleo. El Golfo de México por ser una zona con una alta actividad
tanto petrolera como marítima está expuesta a la contaminación por hidrocarburos. Por ello es de
gran interés estudiar la participación ambiental y ecológica que juegan las bacterias en la biodegradación
del petróleo, por lo que en este capítulo se hace una breve recopilación de los ultimos trabajos
llevados a cabo acerca de la degradación de hidrocarburos en el Golfo de México, así como algunas
experiencias en la identificación de bacterias degradadoras que intervienen en los diferentes procesos
de degradación.

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Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental:
diaGnóstico y tendencias
641
35
García-Cruz, N. U., y M. L. Aguirre-Macedo, 2014. Biodegradación de
petróleo por bacterias: algunos casos de estudio en el Golfo de México. p.
641-652. En: A.V. Botello, J. Rendón von Osten, J. A. Benítez y G. Gold-
Bouchot (eds.). Golfo de México. Contaminación e impacto ambiental:
diagnóstico y tendencias. , -, -Unidad Mérida.
1210 p.  978-607-7887-71-3.
Biodegradación de petróleo
por bacterias: algunos casos
de estudio en el Golfo de México
N. Ulises García-Cruz y Ma. Leopoldina Aguirre-Macedo
Resumen
Gracias a su capacidad metabólica los microorganismos pueden transformar una gran cantidad de
hidrocarburos en compuestos menos tóxicos al ambiente por lo cual juegan un papel importante
en la degradación natural del petróleo. El Golfo de México por ser una zona con una alta actividad
tanto petrolera como marítima está expuesta a la contaminación por hidrocarburos. Por ello es de
gran interés estudiar la participación ambiental y ecológica que juegan las bacterias en la biodegrada-
ción del petróleo, por lo que en este capítulo se hace una breve recopilación de los ultimos trabajos
llevados a cabo acerca de la degradación de hidrocarburos en el Golfo de México, así como algunas
experiencias en la identificación de bacterias degradadoras que intervienen en los diferentes procesos
de degradación.
Palabras clave: Golfo de México, biodegradación, hidrocarburos.

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
642
Microbiología
AbstRAct
Due to metabolic capacity, the microorganisms can transform a large amount of hydrocarbons into
non-toxic compounds in the environment, because of it they play an important role in the natural
degradation of oil. e Gulf of Mexico is an area with high maritime and oil activity, for this reason it
is exposed to oil pollution. erefore, there is great interest to study the environmental and ecologi-
cal role of bacteria on petroleum biodegradation. is chapter is a brief compilation of the past work
carried out on the biodegradation of hydrocarbons in the Gulf of Mexico as well as descriptions of
some experiences in identifying the bacteria that participates in the processes of degradation.
Keywords: Gulf of Mexico, biodegradation, hydrocarbons.
IntRoduccIón
La habilidad de las poblaciones nativas de
bacterias para degradar hidrocarburos cons-
tituye uno de los mecanismos principales
con el que cuentan determinados ambien-
tes para mitigar el impacto causado por la
presencia del petróleo crudo y sus derivados
y es el principal mecanismo y natural por
el cual son removidos de ciertos ambientes
dependiendo de sus características (Leahy
& Colwell, 1990; Head et al., 2006). El pe-
tróleo puede ingresar al ambiente de manera
natural a través de afloramientos naturales
mejor conocidos como chapopoteras o por
derrames y accidentes ocasionados por el
hombre, lo cual es tal vez, una de las causas
más importantes. Este es el caso en el Golfo
de México, en donde en la sonda de Campe-
che se derramaron 560 millones de litros de
crudo, por el pozo exploratorio   en
el año de 1979, contaminando la costas de
Campeche, Veracruz y otros estados (Atlas,
1981); y el más reciente accidente, ocurrido
en el 2010 en aguas profundas del norte del
Golfo de México en la plataforma petrolera
Deepwater Horizon, la cual derramó aproxi-
madamente 636 millones de litros.
Actualmente y a pesar de que ya han trans-
currido más de 30 años del accidente del
pozo  , aún se pueden encontrar en
las costas de Campeche restos del petróleo
derramado (Schrope, 2010). Otra fuente de
contaminación son las emanaciones natura-
lea a traves de las chapopoteras que se en-
cuentran en la zona petrolera de Campeche
y Veracruz (Scholz-Böttcher et al., 2008).
Las consecuencias ecológicas, sociales y
económicas, debido a estos accidentes han
sido severas ya que algunos hidrocarburos
contenidos en el petróleo pueden causar
mortandad en peces y en otros organismos,
afectando principalmente las actividades de
la industria pesquera, así como las cadenas
tróficas de las zonas costeras y terrestres, lo
que conlleva a graves problemas ecológicos
en el Golfo de México.

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
643
Microbiología
Figura 1. Estructura de algunos hidrocarburos del petróleo.
cARActeRístIcAs del petRóleo
El petróleo está conformado por una mez-
cla compleja de hidrocarburos. Los cuales se
pueden dividir en 4 clases (figura 1): satura-
dos, aromáticos, asfáltenos (fenoles, ácidos
grasos, cetonas, esteres y porfirinas) y resinas
(piridinas, quinolinas y amidas) (Leahy &
Colwel, 1990). Estos compuestos están for-
mados principalmente por carbono e hidro-
geno en una proporción del 90%, mientras
que otros componentes que están en menor
proporción, son el oxigeno, azufre y nitró-
geno que se encuentran en asfaltenos, mer-
captanos y piridinas respectivamente (Salleh
et al., 2003).
El petróleo que se extrae de la sonda de
Campeche, presenta una alta concentración
de asfaltenos dado que es del tipo pesado.
Estos hidrocarburos son un riesgo potencial

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
644
Microbiología
de toxicidad en caso de derrame, debido a
que por su estabilidad química son recal-
citrantes y se pueden disolver en el tejido
adiposo generando en algunos casos bioaco-
mulación () (figuras 1 y 2). Por tal
motivo se ha estudiado en el mar la degrada-
ción del petróleo y y en particular la llevada
a cabo por los microorganismos los cuales
son los responsables de consumir alrededor
del 90% del petróleo.
Figura 2. Rutas de dispersión del petróleo en ambientes marinos (McGenity et al., 2012).
bIodegRAdAcIón y bIoRRemedIAcIón
El consumo de petróleo por microorganis-
mos como única fuente de carbono y ener-
gía se conoce desde fines de los 40s (ZoBell,
1946). Es esta capacidad metabólica de
consumir los hidrocarburos que se aprove-
cha para la biorremedicación de ambientes
terrestres y acuáticos. Actualmente la biorre-
mediación consiste en el uso de diferentes
métodos para favorecer la tasa de consumo
del petróleo (tabla 1) y con eso mitigar el
efecto nocivo en el ambiente. Entre los mé-
todos utilizados están: la aplicación de enzi-
mas, nutrientes y el uso de microorganismos
previamente adaptados al consumo de pe-
tróleo entre otros (Salleh et al., 2003; Das &
Chandran, 2011).
A diferencia de los métodos químicos
de uso frecuente (como dispersantes), los
procesos de biorremediación ofrecen varias
ventajas como, un bajo costo, un manejo

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
645
Microbiología
Tabla 1. Tratamientos de biorremediación (Salleh et al., 2003).
Tratamiento Descripción Aplicaciones Ventajas
Bioestimulación
Adición de oxigeno agua
y nutrientes
Agua superficial, mantos
freáticos y suelo.
Ayuda a acelerar el crecimiento
de las bacterias presentes.
Bioaumentación
Aplicación directa
de microorganismos
previamente aislados
o modificados
geneticamente
Agua superficial, mantos
freáticos y suelo
Se considera una de las técnicas
más efectivas. Las bacterias
adaptadas se pueden aplicar
para remediar químicos
específicos en condiciones
ambientales especificas
Surfactantes
Aplicación de
surfactantes sintéticos
o biológicos utilizados
para disminuir la tensión
superficial e incrementar
la solubilidad de los
hidrocarburos
Para alifáticos sólidos y
líquidos e hidrocarburos
aromáticos
Permiten que estén
biodisponibles los
hidrocarburos para las bacterias
Aplicación de
fertilizantes
Estimula el metabolismo
microbiano al modificar
la relación C:N:P
Sedimentos y mantos
acuíferos entre otros
Incrementa la actividad bacteria
en zonas deficientes
de nutrientes
seguro, además de que no generan impacto
ambiental. Durante el derrame ocurrido en
el 2010 por la plataforma Deepwater Hori-
zon, sin embargo, se aplicaron alrededor de
6.6 millones de litros de dispersantes quími-
cos (Corexit 9500) para mitigar la contami-
nación por petróleo. No obstante, debido a
que estos compuestos están formulados con
detergentes como es el propanol pueden in-
crementar la toxicidad del petróleo en los
organismos marinos y además de tener un
efecto letal en las comunidades microbianas
(Mascarelli, 2010). Por lo tanto, su uso aun
se encuentra en debate por la comunidad
científica internacional, ya que faltan más
estudios sobre toxicidad a diferentes niveles
(microorganismos y organismos superiores)
para evaluar si existen efectos secundarios
tomando en cuenta los probables escenarios
que se generan por su uso y la presencia del
petróleo.
mIcRooRgAnIsmos que degRAdAn hIdRocARbuRos
Ahora se sabe que durante el proceso de
degradación del petróleo intervienen varias
especies de bacterias y que gracias a la par-
ticipación y combinación de los diferentes
procesos metabólicos de las bacterias presen-
tes en ambientes marinos pueden alcanzarse
tasas de consumo hasta del 100% (Das &
Chandran, 2011). La variabilidad de espe-
cies y géneros, se debe a que diferentes bacte-
rias tienen afinidad por ciertos hidrocarbu-

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
646
Microbiología
ros, como se ha observado en Acinetobacter
sp., Pseudomonas sp. y Mycobacterium sp. las
cuales degradan alcanos, mono-aromáticos
y poli-aromáticos respectivamente (Salleh et
al., 2003). Sin embargo, también se ha visto
que pueden participar en sintrofía. En con-
diciones anaerobias durante la degradación
de alcanos, se a observado la participación
de bacterias sulfatorreductoras y metanogé-
nicas (Morris et al., 2013).
Otros factores importantes que determi-
nan a las poblaciones microbianas durante
la degradación del petróleo son los factores
abióticos de la zona (pH, temperatura, sali-
nidad, oxido-redox, etc.), así como las pro-
piedades físico-químicas del petróleo (ligero
o pesado). La combinación de ambos facto-
res pueden favorecer o afectar la diversidad
bacteriana (Das & Chandra, 2011).
Hazen et al. (2010) reportaron un cambio
de las comunidades microbianas, entre las
zonas contaminadas y las de sus alrededores
en estudios de ecología microbiana a 1 500
metros de profundidad, realizados a lo largo
de la pluma de contaminación durante el
derrame de petróleo en el Golfo de México
por el Deepwater horizon. Estas variaciones
fueron asociadas principalmente a las dife-
rencias en la concentración de oxigeno y al
petróleo, ya que observaron un gradiente de
concentración y de transformación del pe-
tróleo a lo largo de la pluma de contami-
nación. Efectos similares se observaron en
las poblaciones microbianas en chapopote-
ras (Campeche), en donde la estratificación
de las bacterias en los sedimentos es debido
al petróleo y la baja concentración de O
2
(Schubotz et al., 2011).
Existen varios reportes de las bacterias que
participan en la degradación del petróleo
(tabla 2) (ZoBell, 1946; Bartha & Atlas,
1977). En el caso del Golfo de México se ha
encontrado una gran diversidad microbiana,
como se ha observado en estudios llevados a
cabo en zonas de las costas de Florida, Cam-
peche, Veracruz y en el delta del río Missis-
sipi que han sido afectadas por derrames de
petróleo. En estos sitios se han detectado al-
rededor de 24 especies de bacterias distribui-
das en 14 géneros. Entre los que se encon-
traron: Gammaprotobacteria, Marinobacter,
Pseudomonas y Acinetobacter (Kostka el al.,
2011), así como algunos géneros de bacte-
rias hidrocarbonoclastas como Alcanivorax,
Marinobacter, Thallassolituus, Cycloclasticus y
Oleispira (Mortazavi et al. 2013).
Tabla 2. Bacterias degradadoras de hidrocarburos.
Compuesto Bacteria Compuesto Bacteria
Alcanos Acinetobacter sp. Mono-aromáticos Ralstonia sp.
Actinomycetes Rhodococcus sp.
Arthrobacter Pseudomonas sp.
Bacilus sp. Poli-aromáticos Alteromonas sp.
Micrococcus sp. Arthrobacter sp.
Planococcus Bacilus sp.
Rhodococcus sp. Mycobacterium
Pseudomonas sp. Pseudomonas sp.

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
647
Microbiología
Las bacterias hidrocarbonoclastas es un
grupo de bacterias que se ha descubierto re-
cientemente que tiene la particularidad de
alimentarse exclusivamente de petróleo, este
lo utilizan como única fuente de carbono
y energía. Se ha observado que juegan un
papel muy importante en la biodegradación
del petróleo ya que conforman hasta un
90% de las especies encontradas en las zonas
contaminadas (Yakimov et al., 2007).
Es por eso que este tipo de bacterias son
utilizadas para evaluar zonas perturbadas
por petróleo, al calcular la tasa bacteriana hi-
drocarbonoclastas/heterótrofas (Hi/He) como
un índice de impacto. Este índice se utilizó
en áreas afectadas por el derrame del 
, en donde se observó una elevada concen-
tración de bacterias hidrocarbonoclastas (Li-
zárraga-Partida et al.1983). Al igual se han
encontrado lugares afectados por hidrocar-
buros en el oeste del caribe mexicano, donde
debido al arrastre de estos compuestos por
las corrientes marinas se concentran en cier-
tas áreas favoreciendo el crecimiento de estas
bacterias (Lizárraga-Partida et al., 1990).
En la zona sur del Golfo de México y parte
de la península de Yucatán, durante los mo-
nitoreos llevados a cabo por Aguirre-Macedo
et al. (2011), para evaluar las comunidades
microbianas en agua de superficie y sedi-
mentos (figura 3), se observó que las zonas
con los mayores índices de Hi/He podrían
estar asociadas a las corrientes marinas y a la
presencia de hidrocarburos. Particularmente
en relación a sedimentos de la zona del com-
plejo lagunar Carmen-Pajonal-Machona y
en las chapopoteras localizadas a 71 km al
norte de la ciudad de Coatzacoalcos (figura
3), en donde se presentaron los valores ma-
yores del índice Hi/He. En tanto que, algo
Figura 3. Distribución del índice de bacterias
hidrocarbonoclastas / heterótrofas (Hi/He) en
sedimento (a) y superficie (b) de la región sur
del Golfo de México. 1; Complejo lagunar
Carmen-Pajonal-Machona, 2; Chapopoteras,
3; Desembocadura río Coatzacoalcos).
similar se observó en superficie, en donde la
zona de chapopoteras presento un valor de
Hi/He=2.6. Este valor fue 7 veces superior al
encontrado en el sedimento (Hi/He=0.35).
Esta diferencia se podría deber a la con-
centración de nutrientes en las zonas fóti-
cas así como la densidad del petróleo que
emana de las chapopoteras las cuales afectan
directamente a las comunidades microbia-
nas. Por otra parte también se observó en
superficie niveles altos de Hi/He cerca de la
desembocadura del río Coatzacoalcos (figu-
ra 3b), estos niveles se podrían deber a dos
factores; la alta actividad marítima petrolera
de la zona y la segunda las corrientes ma-
rínas que en la mayor parte del año corren
de este a oeste, con lo que los hidrocarburos
podrían ser acarreados y concentrados en esa
zona.

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
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Microbiología
degRAdAcIón de lAs dIfeRentes fRAccIones
de hIdRocARbuRos
Durante la biodegradación de petróleo se ha
observado que las diferentes fracciones de
hidrocarburos se asimilan a tasas de consu-
mo variadas, como respuesta a las diferentes
afinidades que presentan las bacterias hacia
los compuestos disponibles, la cual depen-
derá de la estructura y del peso molecular.
Das y Chandran (2011) por ejemplo, obser-
varon que el orden de degradación fue: alca-
nos-lineales > alcanos-ramificados > aromá-
ticos de bajo peso molecular > ciclo alcanos.
Los alcanos lineales cuando son asimila-
dos por las bacterias son metabolizados por
la ruta de la β-oxidación produciendo alco-
hol como intermediario (Das & Chandran,
2011). Los alcanos-lineales entre C10 a C24
son los primeros en consumirse debido a la
baja hidrofobicidad que presentan. En es-
tudios llevados a cabo con Pseudomonas se
observo que consumió primero los alcanos
entre C5 y C16 (Das & Chandran, 2011),
por otra parte se ha observado que entre
más carbonos tenga la cadena lineal el com-
puesto es mas hidrofobico, volviéndolos no
biodisponible a las bacterias, esto da como
resultado que los alcanos de cadenas largas
(>C40) se degraden en un mayor lapso de
tiempo, tal y como lo observaron DeLaune
y Wright (2011) en estudios llevados a cabo
en humedales del Golfo de México afecta-
dos por el derrame del Deepwater Horizon.
En el caso de los monoaromáticos, se ha
observado que se degradan por diferentes
rutas metabólicas, dependiendo de la estruc-
tura molecular del compuesto. De los hidro-
carburos que conforman el  (Benceno-
tolueno-etilbenceno y xilenos), el tolueno es
el de mayor consumo bajo condiciones ae-
robias, sin embargo dependiendo de las bac-
terias presentes en las zonas contaminadas,
estas moléculas puede seguir diferentes rutas
metabólicas (figura 4). Resultados similares
también se han observado en la degradación
de xilenos en presencia de Pseudomonas sp.
(McGenety et al., 2012).
En la degradación de los poliaromáticos se
observa que la tasa de consumo disminuye
conforme aumentan los anillos aromáticos.
Esto se debe principalmente a que se incre-
menta la hidrofobicidad y por ende no están
disponibles a los microorganismos, presen-
tando un tiempo de consumo que va des-
de los 16 a 126 días para el fenantreno y de
hasta aproximadamente 1 400 días para el
benzo[α]pireno (Salleh et al., 2003).
El primer paso en la degradación de los
poliaromáticos es la oxidación de la molécu-
la, para formar dihidrodioles, posteriormen-
te los intermediarios dihidroxilados pueden
sufrir un ataque enzimático en las posiciones
orto o meta para formar catecol o protoca-
tecuato, para finalmente entrar al ciclo de
los ácidos tricarboxilicos (Das & Chandran,
2011).

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
649
Microbiología
Figura 4. Rutas metabólicas del Tolueno por diferentes bacterias. P. mendocina (R1), R. pickettii
(R2), B. cepacia (R3), P. putida PaW15 (R4) y P. putida F1(R5) (Tomado de Salleh et al., 2003).
efecto de lA tempeRAtuRA, nutRIentes y sAlInIdAd
en lA bIodegRAdAcIón de hIdRocARbuRos
La temperatura juega un papel importan-
te en la biodegradación de hidrocarburos,
puesto que afecta directamente la fisiología y
diversidad de los microorganismos así como
la química del petróleo. A temperaturas ba-
jas el petróleo incrementa su viscosidad, se
reduce la volatilidad de los compuestos de
bajo peso molecular y se ve elevada la solu-
bilidad, que consecuentemente aumenta la
toxicidad en microorganismos.
En el Golfo se han aislado bacterias a pro-
fundidades de 1 000 hasta 1 200 m que tie-
nen la capacidad de degradar el petróleo a
temperaturas alrededor de 4°C (Redmond
& Valentine, 2012), por otra parte se ha ob-
servado que conforme se eleva la tempera-
tura se incrementa la actividad microbiana,
encontrándose la mayor actividad enzimá-
tica en bacterias mesofilicas y termofilicas
(Das & Chandran, 2011).
Los ambientes marinos son deficientes en
nutrientes inorgánicos, por tal motivo du-
rante un derrame, las relaciones C/N o C/P
se incrementan drasticamente, dando como
resultado que el crecimiento microbiano se
vea afectado. Es por esto que durante un de-

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
650
Microbiología
rrame petrolero en el mar es necesario res-
tablecer la relación C:N:P a 120:10:1 apro-
ximadamente, para mantener la actividad
bacteriana y favorecer el consumo de hidro-
carburos (Salleh et al., 2003). Es por eso que
durante el derrame del Deepwater Horizon
se adicionaran fertilizantes como fuente de
N y P para restablecer las relaciones antes
mencionadas (DeLaune & Wright, 2011).
Los hidrocarburos en ambientes salinos
como es el agua de mar (3.5% de NaCl) pre-
sentan altas tasas de consumo, estas veloci-
dades también se han observado en un ran-
go entre 0.6 a 11.7% de NaCl, sin embargo,
a concentraciones por arriba del 2.4% ya se
ve inhibido el consumo de compuestos aro-
máticos (Salleh et al., 2003).
bIosuRfActAntes
Las bacterias que crecen en presencia de hi-
drocarburos, producen una serie de sustan-
cias con propiedades tenso-activas llamadas
biosurfactantes capaces de solubilizar com-
puestos no polares, como los contenidos en
el petróleo, además estas moléculas tienen
la propiedad de estimular el crecimiento
microbiológico ayudando así a acelerar la
biorremediación en las zonas contaminadas.
Existen dos tipos de biosurfactantes, los de
bajo peso molecular que están compuestos
regularmente por glicolipidos con cadenas
largas de lipopeptidos o de ácido alifático
y los de alto peso molecular compuestos de
polisacáridos, proteínas, lipopolisacaridos,
lipoproteínas o una mezcla de dos o más po-
límeros (Ron & Rosenberg, 2002).
Los biosurfactantes son más efectivos que
los surfactantes químicos en incrementar la
biodisponibilidad de los compuestos hidro-
fobicos, por otra parte son mas amigables al
ambiente, como lo demostraron Edwards et
al. (2003) al evaluar la toxicidad de varios
biosurfactantes y surfactantes sintéticos en
moluscos y peces del Golfo de México.
conclusIón
A pesar de que se han llevado a cabo estudios
en el Golfo de México para identificar las
comunidades microbianas, hacen falta mas
trabajos en superficie y aguas profundas, con
la ayuda de las nuevas técnicas en biología
molecular para generar bibliotecas metage-
nómicas y así generar estudios más com-
pletos en ecología microbiana e identificar
bacterias que son de interés ecológico y bio-
tecnológico, –bacterias que degradan hidro-
carburos, que por técnicas convencionales
no se pueden detectar–, a su vez identificar
las de interés industrial como son aquellas
que producen biosurfactantes o enzimas
como son las celulasas y lipasas, las cuales
tienen una amplia aplicación industrial.

Golfo de México. contaMinación e iMpacto aMbiental: Diagnóstico y Tendencias
651
Microbiología
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