La conservación de los primates en México

Abstract

A lo largo de los últimos 35 años, las tres especies de primates que existen en México han sido ampliamente estudiadas. Aunque estos esfuerzos han resultado en un conjunto notable de información en cuanto a su ecología, comportamiento y fisiología, esos conocimientos han sido rara vez usados como sostén para el diseño e implementación de acciones concretas para su conservación. Esto está probablemente asociado a la escasa divulgación de esa información en ámbitos no académicos. En un intento de dar respuesta a esta problemática, en el presente volumen se reúnen nueve trabajos que, desde diferentes enfoques y disciplinas, explican cómo los conocimientos generados desde la investigación en cuanto a la biología de estos animales puede beneficiar su conservación. De este modo, La Conservación de los Primates en México hace accesible a un público más amplio información relevante para la protección de estos organismos. Este volumen resulta del trabajo conjunto de 39 investigadores, pertenecientes a once instituciones nacionales y extranjeras, por lo que constituye una muestra representativa de las investigaciones que se desarrollan actualmente con los primates mexicanos.

Full text

La conservación de los primates en México
VeracruzVeracruz
Pedro Américo D. Dias
Licenciado en Antropología y maestro en
Ciencias Antropológicas por la Universidad
Técnica de Lisboa, y doctor en Etología por la
Universidad Autónoma de Madrid. Es inves-
tigador del Instituto de Neuroetología de la
Universidad Veracruzana. Sus investigaciones
abarcan temas tan variados como el forrajeo
y las respuestas siológicas de los primates
mexicanos a condiciones ambientales cam-
biantes.
Ariadna Rangel Negrín
Se graduó de la carrera de Biología en la Uni-
versidad Nacional Autónoma de México, en
el año 2003. En 2010 concluyó sus estudios
de doctorado en la Universidad de Barcelona.
Ha realizado investigaciones acerca del im-
pacto del estado de conservación del hábitat
y de diversos factores socioecológicos sobre
la endocrinología de los primates mexicanos
cautivos y silvestres.
Domingo Canales Espinosa
Se graduó en la carrera de Medicina Veterina-
ria y Zootecnia y obtuvo la maestría en Neu-
roetología en la Universidad Veracruzana. Es
investigador del Instituto de Neuroetología
y director del Área Académica de Ciencias
Biológico Agropecuarias de esa institución.
Fue secretario y presidente de la Asociación
Mexicana de Primatología, A.C. Sus principa-
les intereses de investigación giran en torno a
la conservación de los primates.
A lo largo de los últimos 35 años, las tres especies de primates que existen en México
han sido ampliamente estudiadas. Aunque estos esfuerzos han resultado en un conjun-
to notable de información en cuanto a su ecología, comportamiento y siología, esos
conocimientos han sido rara vez usados como sostén para el diseño e implementación
de acciones concretas para su conservación. Esto está probablemente asociado a la esca-
sa divulgación de esa información en ámbitos no académicos. En un intento de dar res-
puesta a esta problemática, en el presente volumen se reúnen nueve trabajos que, desde
diferentes enfoques y disciplinas, explican cómo los conocimientos generados desde la
investigación en cuanto a la biología de estos animales puede beneciar su conservación.
De este modo, La Conservación de los Primates en México hace accesible a un público más
amplio información relevante para la protección de estos organismos. Este volumen resul-
ta del trabajo conjunto de 39 investigadores, pertenecientes a once instituciones naciona-
les y extranjeras, por lo que constituye una muestra representativa de las investigaciones
que se desarrollan actualmente con los primates mexicanos.
TÍTULOS PUBLICADOS
Colección La Ciencia en Veracruz:
Las mariposas de Veracruz. Guía Ilustrada
Fernando Hernández Baz
Los mamíferos de Veracruz. Guía Ilustrada
Alvar González Christen
La morada de nuestros ancestros.
Alternativas para la conservación
Sergio Vásquez Zárate, Henri Noel Bernard Medina
y Sara Ladrón de Guevara
Dinámicas lingüísticas entre los popolucas
y nahuas del sur de Veracruz
Salomé Gutiérrez Morales
La ciencia y la tecnología en Veracruz, 2006-2010
Volumen I
Memoria del Consejo Veracruzano
de Ciencia y Tecnología
La ciencia y la tecnología en Veracruz. El Fomix
Volumen II
Memoria del Consejo Veracruzano
de Ciencia y Tecnología
Anbios y reptiles de Veracruz. Guía ilustrada
Salvador Guzmán Guzmán
Los murciélagos de Calakmul
Joaquín Arroyo Cabrales, Alvar González Christen,
Domingo Canales Espinoza, Fidencio León Burgos,
Ma. Luisa Franco Morales, Laura Navarro Noriega,
Jorge A. Vargas Contreras
Las cícadas de Veracruz. Guía ilustrada
Mario Vázquez Torres, Alfredo Cruz Pérez
y Jaqueline Campos Jimenez
La conservación de los primates en México
Pedro Américo D. Dias, Ariadna Rangel Negrín
y Domingo Canales Espinosa
PRÓXIMOS TÍTULOS
• Biodiversidad marina de la costa central
de Veracruz. Guía ilustrada
María de Lourdes Jiménez Badillo, Miguel Ángel
Lozano Aburto y Virgilio Arenas Fuentes
Pedro Américo D. Dias
Ariadna Rangel Negrín
Domingo Canales Espinosa
Coordinadores
La conservación
de los primates
en México

VeracruzVeracruz
Pedro Américo D. Dias
Ariadna Rangel Negrín
Domingo Canales Espinosa
Coordinadores
La conservación
de los primates
en México

Contenido
6
8
12
27
15
44
78
81
108
125
149
146
172
189
192
59
Participantes
Introducción
Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Criterios y lineamientos para la evaluación del estado de conservación de los primates
Evolución demográca de monos aulladores en fragmentos de selva en los Tuxtlas
Contribuciones al conocimiento de los primates de Tabasco
Primates mexicanos en cautiverio
Conservación aplicada a primates mexicanos
Translocación de primates mexicanos
El vínculo entre investigación y conservación del mono araña en Punta Laguna, Yucatán
Dispersión de semillas por monos araña y su implicación para la regeneración de las selvas
Aportaciones interdisciplinarias para la conservación de los primates mexicanos
Respuestas hormonales de los primates mexicanos a factores socioambientales
La genética y la conservación de monos aulladores mexicanos
Glosario
Bibliografía
Secretario de Educación
de Veracruz
Lic. Adolfo Mota Hernández
Director General del Consejo Veracruzano
de Ciencia y Tecnología
Dr. Víctor Manuel Alcaraz Romero
Responsable del Programa Editorial del
Consejo Veracruzano de Ciencia y Tecnología
Lic. Claudia Díaz Rivera
Responsable del Programa de Apropiación
Social de la Ciencia del Consejo Veracruzano
de Ciencia y Tecnología
Lic. Heriberto Contreras Garibay
Rector de la Universidad Veracruzana
Dr. Raúl Arias Lovillo
Secretario Académico
de la Universidad Veracruzana
Dr. Porrio Carrillo Castilla
Secretario de Administración y Finanzas
de la Universidad Veracruzana
Lic. Víctor Aguilar Pizarro
Director General de Investigaciones
de la Universidad Veracruzana
Dr. César Ignacio Beristáin Guevara
Coordinadora general de la colección La Ciencia en Veracruz / Martha Poblett Miranda
Diseño editorial / Humberto Brera
Corrección de estilo / Ana María Carbonell León, Rosario Ponce Perea
Primera edición
D.R. © 2011. Consejo Veracruzano de Investigación Cientíca y Desarrollo Tecnológico
Esta obra es propiedad intelectual de sus autores, y los derechos de publicación han sido legalmente
aceptados y autorizados.
Prohibida su reproducción total o parcial por cualquier medio sin autorización expresa y por escrito
de su legítimo titular de derechos.
ISBN Colección La Ciencia en Veracruz: 978-607-9090-00-5
ISBN La conservación de los primates en México: 978-607-9090-10-4
Impreso en México / Printed in Mexico
La edición de este libro se realizó gracias al apoyo del Fondo Mixto de Ciencia y Tecnología, integrado
por el Estado de Veracruz de Ignacio de la Llave y el Conacyt, al proyecto 144382, Difusión de la Labor
de los Investigadores Cientícos y Tecnológicos en el Estado de Veracruz, mediante la colección de
libros intitulada: La Ciencia en Veracruz.
Gobernador del Estado de Veracruz / Dr. Javier Duarte de Ochoa

Participantes
Ma. Socorro Aguilar Cucurachi
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
scucurachi@hotmail.com
Víctor Arroyo Rodríguez
Centro de Investigaciones
en Ecosistemas
Universidad Nacional
Autónoma de México
arroyov@oikos.unam.mx
Edgar F. Ávila
Centro de Investigaciones
en Ecosistemas
Universidad Nacional
Autónoma de México
pakolongo20@hotmail.com
Filippo Aureli
Liverpool John Moores University
(Reino Unido)
e Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
F.Aureli@ljmu.ac.uk
Arturo Barbachano Guerrero
Laboratorio de Medicina
de Conservación
Escuela Superior de Medicina
Instituto Politécnico Nacional
abarbachanog@gmail.com
Martha Bonilla Moheno
Instituto de Ecología, A.C.
martha.bonilla@inecol.edu.mx
Magali Bonilla Sánchez
Estación de Investigación
Primatológica y Vida Silvestre,
Balancán
bonillamagali@yahoo.com.mx
Fabiola Espinosa Gómez
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
fabimvz30@yahoo.com.mx
Luis García Feria
Estación de Investigación
Primatológica y Vida Silvestre,
Balancán. Departamento
de Etología, Fauna Silvestre
y Animales de Laboratorio
Facultad de Medicina Veterinaria
y Zootecnia
Universidad Nacional
Autónoma de México
luizoo@yahoo.com
Eduardo García Frapolli
Centro de Investigaciones
en Ecosistemas
Universidad Nacional
Autónoma de México
frapolli@oikos.unam.mx
Francisco García Orduña
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
fragarcia@uv.mx
Fernando Gual Sill
Departamento de Producción
Agrícola y Animal
Universidad Autónoma
Metropolitana-Unidad Xochimilco
fguals@correo.xoc.uam.mx
Beatriz Guzmán Romero
Centro de Investigaciones
en Ecosistemas
Universidad Nacional
Autónoma de México
betty_tqm10@hotmail.com
6 7
Domingo Canales Espinosa
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
dcanales@uv.mx
Oscar M. Chaves
Centro de Investigaciones
en Ecosistemas
Universidad Nacional Autónoma de
México
ochaba@gmail.com
Liliana Cortés Ortiz
Museum of Zoology & Department
of Ecology and Evolutionary Biology
University of Michigan (EU)
lcortes@umich.edu
Jurgi Cristóbal Azkarate
Laboratorio de Salud
de Fauna Silvestre.
Centro de Investigaciones Tropicales
Universidad Veracruzana
jcristobal@uv.mx
Pedro Américo D. Dias
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
pdias@uv.mx
Hilda María Díaz López
División Académica
de Ciencias Biológicas
Universidad Juárez
Autónoma de Tabasco
hildadiaz2@yahoo.com.mx
Cristina Domingo Balcells
Instituto de Biología
Universidad Nacional
Autónoma de México
aloma_cris@hotmail.com
Javier Hermida Lagunes
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
mecaja32@hotmail.com
Rosalía Pastor Nieto
Dirección General de Zoológicos.
Dirección Técnica y de Investigación
Gobierno del Distrito Federal
rosalia.pastor@gmail.com
Gilberto Pozo Montuy
Estación de Investigación
Primatológica y Vida Silvestre,
Balancán
gmontuy@gmail.com
Ricarda Ramírez Julián
Red Biología y Conservación
de Vertebrados
Instituto de Ecología, A.C.
rramirezjulian@yahoo.com.mx
Gabriel Ramos Fernández
Centro Interdisciplinario de
Investigación para el Desarrollo
Integral Regional, Unidad Oaxaca
Instituto Politécnico Nacional
ramosfer@alumni.upenn.edu
Ariadna Rangel Negrín
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
ari_rangel@hotmail.com
Emilio Rendón Franco
Departamento de Producción
Agrícola y Animal
Universidad Autónoma
Metropolitana-Unidad Xochimilco
emilio.rendon.franco@gmail.com
Ernesto Rodríguez Luna
Centro de Investigaciones Tropicales
Universidad Veracruzana
errodriguez@uv.mx
Colleen M. Schaffner
Instituto de Neuroetología
Universidad Veracruzana
y University of Chester
(Reino Unido)
c.schaffner@chester.ac.uk
Juan Carlos Serio Silva
Red Biología y Conservación
de Vertebrados
Instituto de Ecología, A.C.
juan.serio@inecol.edu.mx
Aralisa Shedden González
Centro de Investigaciones Tropicales
Universidad Veracruzana
arazitl@hotmail.com
Brenda Solórzano García
Centro de Investigaciones Tropicales
Universidad Veracruzana
brendasolorzano@yahoo.com
Kathryn E. Stoner
Centro de Investigaciones
en Ecosistemas
Universidad Nacional
Autónoma de México
kstoner@oikos.unam.mx
Antonio Acini Vásquez Aguilar
Red de Biología Evolutiva
Instituto de Ecología, A.C.
assinivas@gmail.com
Jacob C. Dunn
PrIME Research Group, Department
of Biological Anthropology
University of Cambridge (Reino Unido)
jcd54@cam.ac.uk
Joaquim Veà Baró
Centre Especial de Recerca en Primats.
Facultat de Psicologia
Universitat de Barcelona (España)
jvea@ub.edu
Laura G. Vick
Peace College (EU)
lvick@peace.edu
Francisca Vidal García
Red Biología y Conservación
de Vertebrados
Instituto de Ecología, A.C.
frany01@gmail.com

Introducción
8
A
lo largo de los últimos 35 años, las tres especies de primates que existen
en México han sido ampliamente estudiadas. La investigación con primates
mexicanos ha estado fuertemente asociada a temas anes a la conservación de
estos organismos: en una revisión de todos los trabajos publicados sobre prima-
tes mexicanos, se encontró que en más de la mitad se analizó un tema relaciona-
do con su conservación, o al menos se rerieron las implicaciones de esa investi-
gación en su conservación.
Aunque estos esfuerzos han generado información valiosa en lo que se reere a la
ecología, el comportamiento y la siología de los primates, estos conocimientos
rara vez han sido usados como sostén para el diseño e implementación de accio-
nes concretas para su conservación. Entre otras, una posible explicación para esta
contradicción es que los investigadores normalmente no se aventuran a divulgar
sus hallazgos entre quienes toman las decisiones. Además, aunque frecuente-
mente los resultados de investigaciones básicas con primates tienen implicacio-
nes para su conservación, el enfoque adoptado por los investigadores a la hora
de publicar sus hallazgos limita las posibilidades de que dichas implicaciones se
conozcan. Es entonces posible que en este momento se disponga de información
de mayor utilidad para la conservación de los primates mexicanos que la que se
puede reconocer en las publicaciones existentes.
9
400 Publicaciones sobre primates mexicanos
Número de publicaciones*
350 TOTAL
300 Conservación
250
200
150
100
50
0
A. palliata A. pigra A. georoyi
* PrimateLit 1940-nov.2010:www.primatelit.library.wisc.edu
59.1%
62.3%
53.2%

10 11
En este sentido, en los días 4 y 5 de abril de 2011 se realizó un simposio durante
el III Congreso Mexicano de Ecología titulado “Contribuciones de la investigación
básica para la conservación de los primates mexicanos”. Las instituciones acadé-
micas antrionas del congreso fueron la Universidad Veracruzana y el Instituto de
Ecología, A.C. En el simposio se reunieron investigadores que trabajan con prima-
tes mexicanos para revalorar las aportaciones generadas desde la investigación
básica en cuanto a la biología de estos animales y, a través de esta revisión crítica,
determinar cómo ese conocimiento puede contribuir a la conservación de estas
especies que se encuentran en peligro de extinción. En conjunto, se presentaron
11 pláticas preparadas por 35 coautores pertenecientes a 11 instituciones nacio-
nales y extranjeras. El presente volumen es el resultado tangible de este evento.
La conservación de los primates en México pretende hacer accesible a un público
amplio los conocimientos generados desde la academia partiendo de tres princi-
pales ejes: el estado actual de las poblaciones de primates mexicanos; la conser-
vación aplicada a los primates mexicanos, y las aportaciones interdisciplinarias
para la conservación de los primates mexicanos. Estos ejes se desarrollan en las
secciones del presente volumen, y los capítulos que lo conforman tratan aspectos
tan variados como el papel de los primates en la regeneración de los bosques
tropicales de México, la importancia de los estudios genéticos para diseñar estra-
tegias conservacionistas, o el estado actual de las poblaciones de primates mexi-
canos que viven en cautiverio.
Para ayudar al lector a familiarizarse con temáticas tan diversas, incluimos un glo-
sario de términos, conceptos y siglas al nal del libro. Éstos aparecen destacados
en el texto con negritas.
Queremos agradecer a todos aquellos que participaron en el simposio y en la
elaboración de este volumen por el entusiasmo con que recibieron nuestra invita-
ción. Asimismo, agradecemos los apoyos del comité organizador del III Congreso
Mexicano de Ecología, de la Asociación Mexicana de Primatología, A.C. y de la
Universidad Veracruzana que hicieron posible que los esfuerzos de un grupo tan
amplio de investigadores se conjuntaran para producir este libro. También agra-
decemos al Consejo Veracruzano de Ciencia y Tecnología, y particularmente a su
Director General, el Dr. Víctor Manuel Alcaraz Romero, por la oportunidad de in-
cluir este trabajo en la colección La Ciencia en Veracruz. Estamos seguros de que
La conservación de los primates en México contribuirá en la loable tarea de llevar el
conocimiento cientíco generado en Veracruz a los más diversos espacios físicos
e intelectuales.
Pedro Américo D. Dias
Ariadna Rangel Negrín
Domingo Canales Espinosa

13
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Estado actual
de las poblaciones
de primates mexicanos
La conservación se basa en la sistematización de
nuestro conocimiento sobre la biodiversidad.
Un primer paso en este sentido es la descripción
de la biodiversidad misma, una tarea en la que aún
nos queda mucho por hacer, ya que se estima que
en la actualidad solamente se conoce entre un 0.35
y un 35% del número total de especies que habi-
tan nuestro planeta. Pero, si concentramos nues-
tra atención en una especie o grupo de especies
en particular, la siguiente tarea es, necesariamente,
estimar cuántos individuos existen.
A lo largo de los últimos 60 años, estas dos
tareas han representado una base fundamental
para comprender cómo podemos preservar la
ora y la fauna, y han conducido a la emergencia
de metodologías que permiten clasicar a los se-
res vivos en cuanto al riesgo de extinción al que
se enfrentan. Así, en el primer capítulo de esta
sección E. Rodríguez-Luna y sus colaboradores
identican los criterios y lineamientos utilizados
en los procesos de evaluación del estado de con-
servación de los primates mexicanos en los ámbi-
tos nacional e internacional, así como sus alcan-
ces y limitaciones.
Por otra parte, a través de los siguientes capítulos
entenderemos cómo la investigación sistemática de
campo permite especular acerca del futuro de los
primates mexicanos a diferentes escalas. Primero,
a escala local, J. Cristóbal-Azkarate y sus colabo-
radores presentan información acerca de la evolu-
ción demográca de grupos de monos aulladores
de manto en los Tuxtlas (Veracruz); sugieren que el
crecimiento de esta población está limitado por la
pérdida y fragmentación de su hábitat, y concluyen
que el futuro de los primates en este paisaje depen-
derá de una reforestación estratégica, que incluya
Selva tropical en
Calakmul, Campeche
Foto:
Ariadna Rangel Negrín

14 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
15
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
tanto el incremento de la conectividad del paisaje
como de la cantidad de hábitat disponible.
Segundo, a escala regional, J.C. Serio-Silva y
sus colaboradores reportan un conjunto de inves-
tigaciones realizadas en el estado de Tabasco –el
único donde habitan las tres especies de primates
mexicanos–, a lo largo de los últimos 12 años. Sus
trabajos han tenido como objetivo principal am-
pliar el conocimiento acerca de la biología, eco-
logía, demografía y conducta de monos aullado-
res negros. Entre otros resultados, en el capítulo
correspondiente comentan que estos primates no
son portadores de enfermedades emergentes,
y que por la pérdida y la fragmentación del hábitat
los primates se han visto obligados a desplegar pa-
trones conductuales atípicos.
Finalmente, a escala nacional, F. Gual-Sill y E.
Rendón-Franco presentan los resultados de una
investigación acerca de la situación actual de los
primates mexicanos cautivos. En particular, y par-
tiendo de la visión de que en la actualidad los zoo-
lógicos constituyen una herramienta básica para
la recuperación de muchas especies silvestres en
peligro de extinción, analizan, entre otras cuestio-
nes, la abundancia y procedencia de los primates
mexicanos en cautiverio y las condiciones bajo las
cuales viven. Con base en ese análisis, especulan
en torno a la viabilidad futura de las poblaciones
de primates mexicanos en cautiverio.
CRITERIOS Y LINEAMIENTOS
PARA LA EVALUACIÓN DEL ESTADO
DE CONSERVACIÓN DE LOS PRIMATES
Ernesto Rodríguez-Luna, Brenda Solórzano-García,
Aralisa Shedden-González
El grupo de los primates está compuesto por
339 especies, desde lémures y monos hasta
los grandes simios, como gorilas y orangutanes,
y se distribuyen en tres de los cinco continentes:
Asia con 79 especies, África con 172 especies y
América con 139 especies. Como ya se mencionó,
México cuenta con tres especies de primates: el
mono aullador de manto (Alouatta palliata), el mono
aullador negro (Alouatta pigra) y el mono araña (Ate-
les geoffroyi), distribuidas en los estados del sureste
del país.
Distribución de los
primates en el mundo

16 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
17
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
16 17
Mono araña
(Ateles georoyi)
Dibujo:
Marco Antonio Pineda
Banco de imágenes
Conabio
Mono aullador negro
(Alouatta pigra)
Dibujo :
Marco Antonio Pineda
Banco de imágenes
Conabio
Mono aullador
de manto
(Alouatta palliata)
Dibujo:
Marco Antonio Pineda
Banco de imágenes
Conabio
Los primates, al igual que todos los organismos
en un ecosistema, cumplen ciertas funciones den-
tro de su hábitat. Debido a su tipo de alimenta-
ción, son importantes dispersores de semillas, y por
lo tanto juegan un papel esencial en los procesos de
regeneración de selvas y bosques (cf. Arroyo-Ro-
dríguez et al., pág. 127, en este volumen), de ahí su
importancia para la conservación de los ambientes
naturales.
Desafortunadamente, el grupo de los primates
se encuentra amenazado y varias de las especies
que lo componen están en peligro de extinción. Se-
gún la Lista Roja de Especies Amenazadas, 98%
de las especies de primates en el mundo están en
riesgo, y son la cacería y la pérdida de hábitat las
mayores presiones a las que se enfrentan. De igual
forma, los tres primates mexicanos también están
considerados como especies en peligro, pues se ha
perdido más del 80% de su hábitat natural, como
en el caso de los Tuxtlas, en donde el 8% de la sel-
va ha desaparecido.

18 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
19
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
La Lista Roja de la u i c n
Existen distintos sistemas, tanto nacionales como
internacionales, para evaluar los peligros a los que
está sometida una especie y determinar qué tan
amenazada se encuentra. El más conocido y acep-
tado mundialmente es la Lista Roja de Especies
Amenazadas, avalada por la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (u i c n ). La
u i c n es una organización cuyos objetivos principa-
les son motivar y apoyar a las sociedades de todo
el mundo a conservar la integridad y diversidad
de la naturaleza, asegurando así que el uso de los
recursos naturales sea equitativo y ecológicamen-
te sustentable. Para este n, se ha apoyado en la
Comisión para la Supervivencia de Especies (s s c ),
Los procesos de extinción y reducción de las
poblaciones de primates son muy complejos y en
ellos interviene una gran diversidad de factores
biológicos, ambientales y sociales. Por este motivo
son muy pocos los métodos aceptados que nos per-
mitan hacer una evaluación precisa y conable del
estado de conservación de los primates.
El término estatus o estado de conservación se
reere a la probabilidad de que las poblaciones de
una especie continúen existiendo en el futuro, indi-
cando cuáles son los organismos que han sido más
afectados por los cambios (naturales o provocados)
en el ambiente. Evaluar el estado de conservación
de las especies es una de las principales herramien-
tas para establecer prioridades para la conserva-
ción. Dentro de este contexto, la ubicación de una
especie en la categoría de riesgo adecuada es un
proceso complejo y un factor muy importante al
momento de realizar estrategias de conservación
y planes de manejo, tanto a nivel global como re-
gional.
Lista Roja 2006, u i c n
Portada de la Lista
Roja 2004, u i c n

20 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
21
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
cuyo papel principal es proveer a la u i c n de “…la
información necesaria para la conservación de
la biodiversidad, sobre el valor inherente de las espe-
cies y su papel para el funcionamiento y estabilidad
de ecosistemas, así como proveer servicios ecosisté-
micos para la subsistencia humana” (u i c n , 2008).
El producto más importante de la ss c es la Lista
Roja de Especies Amenazadas, la cual se ha conver-
tido en una de las herramientas más importantes
para planear estrategias de conservación, manejo
y monitoreo, así como para la toma de decisiones
(Rodrigues et al., 2005). Se considera que la Lista
Roja es el inventario más completo del estado de
conservación de las especies de animales y plantas
a nivel mundial, por lo que es reconocida como la
guía de mayor autoridad. Las agencias guberna-
mentales, los departamentos de vida silvestre y las
diversas organizaciones interesadas en disminuir la
pérdida de la diversidad biológica basan muchas
de sus propuestas en los datos publicados en esta
lista. En la Lista Roja, la u i c n maneja nueve ca-
tegorías, tres de las cuales engloban a las especies
que se consideran como amenazadas y se denen
de la siguiente manera:
Extinto (EX): cuando no queda ninguna duda •
razonable de que el último individuo existente
de un taxón ha muerto.
Extinto en estado silvestre (EW): cuando una es-•
pecie sólo sobrevive en cautiverio o fuera de su
distribución original.
En peligro crítico (CR): cuando la mejor evidencia •
disponible indica que una especie cumple cual-
quiera de los criterios “A” a “E” (Cuadro 1) para
En peligro crítico y, por consiguiente, está enfrentan-
do un riesgo extremadamente alto de extinción.
En peligro (EN): cuando una especie cumple •
cualquiera de los criterios “A” a “E” (Cuadro 1)
para En peligro y, por consiguiente, está enfren-
tando un riesgo muy alto de extinción.
Vulnerable (VU): cuando una especie cumple •
cualquiera de los criterios “A” a “E” (Cuadro 1)
para Vulnerable y, por consiguiente, está enfren-
tando un riesgo alto de extinción.
Casi amenazado (NT): cuando un • taxón ha
sido evaluado y no satisface ninguno de los cri-
terios, pero está próximo a satisfacerlos en un
futuro cercano.
Poca preocupación (LC): cuando una especie, •
habiendo sido evaluada, no cumple ninguno de
los criterios. Se incluyen en esta categoría taxo-
nes abundantes y de amplia distribución.
Datos decientes (DD): cuando no hay infor-•
mación adecuada sobre una especie para hacer
una evaluación, directa o indirecta, de su riesgo
de extinción.
No evaluado (NE): una especie todavía no clasi-•
cada en relación a estos criterios.
Cuadro 1
Criterios para la categorización de especies en peligro de la Lista Roja de la u i c n
Criterios En peligro
crítico En peligro Vulnerable
A. Reducción de la población
en 10 años o 3 generaciones
A1• ≥90% ≥70% ≥50%
A2, A3 y A4• ≥80% ≥50% ≥30%
B. Rango de distribución
Extensión de ocurrencia• <100 km2<5 000 km2<2 0000 km2
Área de ocupación• <10 km2<500 km2<2 000 km2
C. Tamaño de población
Número de individuos maduros• <250 <2 500 <1 0000
D. Poblaciones naturalmente
pequeñas
Número de individuos maduros• <50 <250 <1 000
E. Probabilidad de extinción ≥50% en 10 años ≥20% en 20 años ≥10% en 100 años

22 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
23
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
22 23
Cada una de estas categorías de alto riesgo está
denida por una serie de cinco criterios cuantita-
tivos basados en factores biológicos, relacionados
con el riesgo de extinción (Cuadro 1).
La Norma Ocial Mexicana
En México, para evaluar el estado de conservación
de las especies a nivel nacional, la Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat)
desarrolló la Norma Ocial Mexicana NOM-059
-SEMARNAT-2010, “Protección ambiental - Es-
pecies nativas de México de ora y fauna silvestres
- Categorías de riesgo y especicaciones para su
inclusión, exclusión o cambio - Lista de especies
en riesgo”. Esta lista es elaborada con el apoyo y
participación de las instancias gubernamentales
relacionadas con la vida silvestre y los recursos
naturales, instituciones académicas y centros de
investigación, así como sociedades y grupos de ex-
pertos en biodiversidad.
El objetivo de esta norma es identicar a las es-
pecies de ora y fauna en riesgo que hay en la Re-
pública Mexicana y, con base en el cumplimiento
de ciertos criterios, clasicarlas en una de las cua-
tro categorías que la conforman:
Probablemente extinta en el medio silvestre 1.
(E): aquellas especies nativas de México cuya
documentación y estudios indican que han
desaparecido dentro del territorio nacional,
pero se conoce la existencia de ejemplares
vivos en cautiverio o fuera del país.
En peligro de extinción (P): especies cuyas 2.
áreas de distribución o tamaño de sus pobla-
ciones en el territorio nacional han dismi-
nuido drásticamente poniendo en riesgo su
supervivencia.
Amenazada (A): especies o poblaciones que 3.
podrían llegar a encontrarse en peligro de
desaparecer a corto o mediano plazo, si
Clasificación de las
especies en cuanto al
riesgo de extinción
Campaña de
sensibilización de u i c n
Extinta (EX)
Extinta en la naturaleza (EW)
En peligro crítico (CR)
ESPECIES
En peligro (EN)
Vulnerable (VU)
Casi amenazada (NT)
Poca preocupación (LC)
Datos decientes (DD)
No evaluadas (NE)

24 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
25
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
factores que inciden negativamente en su
viabilidad siguen operando.
Sujeta a protección especial (Pr): especies o 4.
poblaciones que podrían llegar a encontrar-
se amenazadas, por lo que se determina la
necesidad de protegerlas para conservarlas.
Para llevar a cabo la evaluación de las especies
en la NOM-059-SEMARNAT-2010, se utiliza el
Método de Evaluación de Riesgo de Extinción
de Especies Silvestres de México (m e r ), en el cual
cada criterio tiene un valor numérico, dependien-
do del nivel de intensidad con que se presente; la
sumatoria de los valores de los criterios da como
resultado la categoría de riesgo a la que pertenece
la especie (Cuadro 2).
Cuadro 2
Criterios para la aplicación del m e r
Criterios Características Valor
Amplitud de la distribución Muy restringida (< 5% del territorio nacional) 4
Restringida (5% < 15% del territorio nacional) 3
Amplia (15% < 40% del territorio nacional) 2
Muy amplia (> 40% del territorio nacional) 1
Estado del hábitat Hostil o muy limitante 3
Limitante 2
Propicio 1
Vulnerabilidad biológica Alta 3
Mediana 2
Baja 1
Impacto de la actividad humana Alto 4
Medio 3
Bajo 2
Crítica
Debe reconocerse que, aunque los sistemas de eva-
luación se estén actualizando y mejorando cons-
tantemente, siguen basándose en datos estimados
y aproximaciones, por lo que es prácticamente
imposible obtener información precisa sobre una
especie (De Grammont y Cuarón, 2006). En mu-
chas ocasiones, esto se debe a que los proyectos de
investigación no cuentan con una estrategia meto-
dológica que los oriente a la obtención de informa-
ción útil para realizar las evaluaciones.
Por ejemplo, aun cuando los estudios primato-
lógicos de campo en México se han incrementado
notablemente en los últimos años, todavía hay un
gran vacío de información, tanto a nivel de taxón
como de región geográca, que nos impide clasi-
car, de forma denitiva, las especies que habitan
en nuestro país.
Otro problema que surge con los mecanismos de
evaluación es la falta de uniformidad entre sistemas,
lo que puede dar lugar a clasicaciones distintas
para la misma especie (Cuadro 3); esto llega a limi-
tar los esfuerzos y recursos dirigidos hacia su conser-
vación. De forma similar, la utilización de diferentes
sistemas taxonómicos de clasicación determina si
una especie o subespecie es incluida dentro de la
evaluación o no, causando conictos al momento
de formular acciones conservacionistas.
Cuadro 3
Categorización 2008 de Lista Roja de la u i c n y estatus de acuerdo
a la NOM-059-SEMARNAT-2001 de los primates mexicanos
Especie Categoría u i c n Categoría
NOM-059-SEMARNAT
Alouatta palliata mexicana En peligro crítico En peligro (iii)
Alouatta pigra En peligro En peligro
Ateles georoyi vellerosus En peligro crítico En peligro
Ateles georoyi yucatanensis Vulnerable En peligro
Finalmente, la evaluación del estado de las
especies y su hábitat difícilmente comprende los

26 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
27
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
diversos factores políticos, sociales y económicos
que regulan la transformación territorial de los
paisajes naturales, que resultan vitales para deter-
minar el grado de amenaza de cualquier especie
de primate.
Aunque en este trabajo se señalan sólo algunos
de los puntos más sobresalientes de las evaluacio-
nes de especies, basta para comprender que los
sistemas de clasicación existentes aún presentan
múltiples dicultades para determinar con preci-
sión el estado de amenaza de una especie. Pero el
mayor de los problemas es, quizás, que no se cuen-
ta con la información necesaria para cada crite-
rio; por este motivo es sustancial llenar los vacíos
de información mediante estudios dirigidos, que
se basen en los rubros requeridos por los sistemas
evaluadores.
EVOLUCIÓN DEMOGRÁFICA
DE MONOS AULLADORES EN
FRAGMENTOS DE SELVA
EN LOS TUXTLAS
Jurgi Cristóbal-Azkarate, Cristina Domingo-Balcells,
Jacob C. Dunn, Joaquim Veà-Baró
Las selvas de la región de los Tuxtlas, en el es-
tado de Veracruz, al igual que las de muchos
otros territorios a lo largo de los trópicos, han su-
frido una gran deforestación y fragmentación, debi-
do sobre todo a la ganadería y, en menor medida,
a la agricultura. Hoy en día, se calcula que se ha
perdido el 88% de la vegetación original en esta
región, de la cual la mayoría persiste en forma de
fragmentos de selva. Esto ha hecho que una parte
Paisaje fragmentado
en los Tuxtlas
Foto: Jorge Martínez
Contreras

28 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
29
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
considerable de las poblaciones de mono aullador
de manto mexicano (Alouatta palliata mexicana) en
los Tuxtlas se hayan visto forzadas a habitar frag-
mentos de selva, lo que desgraciadamente también
ocurre a lo largo de gran parte de su distribución.
Este primate es arborícola, lo que hace que la frag-
mentación de la selva limite tanto su capacidad de
dispersión como la disponibilidad del alimento que
consume. Como consecuencia, el mono aullador
de manto mexicano está clasicado como en peli-
gro crítico de extinción por la u i c n (cf. Rodríguez-
Luna et al., pág. 15, en este volumen).
A mediados de los ochenta, algunos de los pio-
neros en la investigación primatológica en Méxi-
co lanzaban la voz de alarma sobre la amenaza
que la fragmentación de la selva mexicana supo-
nía para la conservación de los primates, lo que
derivó en numerosos estudios sobre primates en
fragmentos. No obstante, a la fecha son muy es-
casos los trabajos que informan sobre el desarrollo
de las poblaciones de monos aulladores mexicanos
en paisajes fragmentados. Además, la mayor parte
de la información publicada sobre reproducción,
mortalidad y migraciones de estos primates en pai-
sajes fragmentados es indirecta (e.g., Solórzano et
al., 2010). Esta información es indispensable para
monitorear el estado de las poblaciones de estos
primates, y entender cómo el hecho de que vivan
en fragmentos de selva en lugar de en selva conti-
nua ha incidido en su desarrollo y en su conserva-
ción a largo plazo.
En este capítulo presentamos información de-
mográca y de desarrollo de 11 grupos de monos
aulladores mexicanos, recabada entre 2000 y 2010,
en un paisaje fragmentado de la región norte de la
Reserva de la Biósfera los Tuxtlas.
El mono aullador de manto mexicano presenta
una distribución natural desde el sureste de Méxi-
co hasta el sur de Guatemala. Las poblaciones de
los Tuxtlas son las más norteñas. En esta especie los
juveniles, tanto machos como hembras, normal-
mente abandonan sus grupos de nacimiento. Los
machos lo hacen entre los 15 y los 36 meses de
edad, y las hembras un poco más tarde, entre los
24 y los 40 meses. Los machos pueden pasar hasta
cuatro años en solitario; las hembras, por su par-
te, pueden vivir en solitario hasta un año antes de
unirse a un grupo o formar uno nuevo.
Estudio de la demografía
La zona de estudio está situada en la parte no-
roeste de la Reserva de la Biósfera los Tuxtlas, al
norte del volcán San Martín Tuxtla, en el estado
de Veracruz. Tiene una supercie aproximada de
7 500 ha, y está muy fragmentada, pero mantie-
ne, a su vez, un alto grado de conectividad con
muchas cercas vivas, vegetación riparia y
Hembra A. palliata
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

30 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
31
árboles aislados. El proceso de deforestación de la selva ocurrió de
forma intensa entre los años 1976-1986, por lo que se considera que
los fragmentos que se observan en la actualidad datan de esa época.
La selva alta perennifolia con distintos grados de perturbación es la
vegetación original de estos fragmentos.
Entre los años 2000-2001, en la zona de estudio se identicaron
21 fragmentos habitados por monos aulladores, con una población
La zona de estudio en
la parte noroeste de los
Tuxtlas, Veracruz. En color
café están representados
los fragmentos de selva
habitados por monos
aulladores; en azul,
los fragmentos de selva
deshabitados; en color
azul claro, las cercas
vivas, y en color naranja,
la selva continua.
Las letras representan
los fragmentos de selva
habitados por los grupos
de estudio
mayor a 300 individuos y 43 grupos (Cristóbal-Azkarate et al., 2005).
Durante los últimos diez años, la Universidad de Barcelona y la Uni-
versidad Veracruzana han realizado numerosos estudios primatoló-
gicos de varios grupos de monos aulladores en esta zona, para re-
cabar información de características como tamaño, composición y
ocurrencia de eventos demográcos.

32 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
33
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Colecta de datos
En este capítulo se presenta información demográ-
ca de 11 grupos, obtenida de un total de 649 visi-
tas regulares (mensuales y quincenales), durante el
periodo 2000-2010.
De estos 11 grupos, 10 habitan nueve fragmen-
tos en solitario o con otros grupos, y uno habita
la zona núcleo de la reserva considerada, por su
tamaño, selva continua.
En cada una de las visitas realizadas se identi-
caron los integrantes de los grupos por sus patro-
nes de manchas, cicatrices y otras características
físicas. Cada vez que un individuo nuevo era avis-
tado se estimaba su edad. A lo largo de las visitas
se registraron los nacimientos, inmigraciones, emi-
graciones y muertes acontecidas en los grupos. Se
consideró que un individuo había muerto cuando:
1) fue hallado su cadáver; 2) dejó de ser visto sien-
do lactante dependiente; 3) no siendo lactante de-
pendiente, dejó de ser visto y la última vez que fue
observado presentaba lesiones graves, signos de
enfermedad o fatiga. Si estas condiciones no eran
vericadas, se consideraba que el individuo había
emigrado del grupo. Finalmente, hubo casos en
los que no se pudo determinar si los individuos
habían muerto o habían emigrado porque se dejó
de visitar al grupo por más de un mes. Estos indi-
viduos fueron clasicados como desaparecidos.
Nacimientos
Para calcular la tasa anual de nacimientos de los
grupos, se determinó el número mensual medio de
nacimientos y se dividió entre el número mensual
medio de hembras adultas en los grupos. Se calculó
la tasa de natalidad media para cada grupo por
separado, considerando sólo los grupos y años en
que hubo datos sucientes.
Hubo grupos que no presentaron nacimientos
en algunos años, mientras que otros presentaron
tasas de natalidad igual a 1, es decir, que todas las
hembras en edad reproductiva del grupo parieron
en ese año. Ambos valores son más probables en
grupos con pocas hembras. No se encontraron di-
ferencias entre las tasas de tasas de natalidad pro-
medio de los distintos grupos. En total se registra-
ron 73 nacimientos.
Macho
Foto: Milagros González
Hernández
Mono aullador
de manto y cría
Foto: Milagros González
Hernández

34 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
35
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Cuadro 4
Desarrollo demográco de 11 grupos de mono aullador de manto en los Tuxtlas
Grupo Periodo Crec Crec A N ANG Emi Des P emi Inm M
Mt1 2000-2011 17 14 16 2H 20 0 0 22 3
Mt2 2000-2011 0 -1 13 1M 12 10 9 7 3
RC3 2000-2011 0 -1 11 0 10 3 1 6 3
2Ab 2001-2011 1 -2 8 1M 8 2 1 4 1
Jic 2001-2011 7 6 3 1H 0 0 0 4 0
RH 2001-2011 2 0 12 1H 3 3 3 1 4
RC5 2007-2011 0 0 3 0 3 0 0 1 1
Continuo 2009-2011 2 2 3 0 1 0 0 1 0
RC2 2004-2005 2 2 5 0 6 1 0 5 2
RC4 (1) 2004-2005 -1 1 0 0 0 0 0 0 0
RC4 (2) 2004-2005 -1 -1 2 0 1 0 0 0 1
TOTAL 29 20 76 6 64 19 14 51 18
Crec = crecimiento; Crec A = crecimiento adultos; N = nacimientos; ANG = adultos nacidos en el grupo; Emi =
emigraciones; Des = desapariciones; P Emi = probables emigraciones (individuos que desaparecieron con edad
superior a 13 meses); Inm = inmigraciones; M = muertes.
Muertes
Se registraron 18 muertes en total. De éstas, el
67% fueron de individuos lactantes, de los cuales
el 67% murieron antes de los 4 meses de edad, el
25% entre los 4 y 8 meses de edad y el 8% a los
10 meses de edad. Directamente, sólo se observó
la muerte de un infante; tenía aproximadamente
un mes de edad y murió después de que su madre
fue atacada. Otro infante murió después de que
su madre fue dada por muerta. En el caso de las
muertes en edades mayores, de individuos inde-
pendientes nutricionalmente, sólo se encontró el
cadáver de una hembra adulta, la cual fue atacada
probablemente por otro mono aullador, aunque
no podemos descartar la posibilidad de un ata-
que por depredador. Otro macho fue considerado
muerto después de ser atacado brutalmente por
dos machos inmigrantes, mientras que dos machos
y un juvenil de 21 meses fueron dados por muertos
porque la última vez que fueron vistos mostraban
síntomas de enfermedad y dicultad para seguir
a sus grupos. Una hembra dejó de ser vista en el
grupo sin síntomas de enfermedad o lesiones, pero
se consideró que había muerto porque en el mo-
mento de su desaparición tenía a su cría lactante
de 10 meses de edad, y es muy improbable que una
madre abandone a una cría dependiente. Esta cría
murió al cabo de pocos días.
Inmigraciones
Todos los grupos estudiados por más de un año
presentaron inmigraciones. En total, se registra-
ron 51 inmigraciones a los grupos de estudio. El
88.2% fueron adultos, en similar proporción de
sexos. La inmigración se produjo en solitario en el
37.3% de los casos, mientras que el 51% inmigra-
ron en conjunto con otros individuos en parejas
o tríos, y en el 11.7% restante de los casos no se
logró establecer el contexto de la inmigración. De
Mono aullador infante
Foto: Jurgi Cristóbal
Azkarate

36 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
37
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
los individuos que inmigraron antes de presentar
características sexuales observables, únicamente
un juvenil inmigró solo, el resto lo hizo con sus
madres. Sólo se detectaron dos casos en los que la
entrada de individuos provocó heridas conspicuas
a miembros del grupo: en la primera, dos machos
inmigrantes mataron a un macho grupal, y en la
segunda, una hembra residente de un grupo atacó
a una hembra inmigrante, dejándola con heridas
superciales.
En siete casos se pudo determinar que los indivi-
duos inmigrantes habían pertenecido al grupo, es de-
cir, regresaron al grupo del cual habían salido antes.
Emigraciones
Al igual que con las inmigraciones, todos los gru-
pos estudiados por más de un año registraron emi-
graciones. En total se detectaron 64 emigraciones,
incluyendo individuos de todos los estadios de
desarrollo. Del total de emigraciones, 73.4% fue-
ron denitivas (sólo se pudo comprobar que una
hembra adulta cambió de grupo, mientras que no
se obtuvo información del paradero de los demás
emigrantes después de la emigración), 11% de
las emigraciones fueron transitorias (i.e., el indivi-
duo dejó el grupo temporalmente pero regresó de
nuevo), 15.6% emigraron en bloque, lo que derivó
en la sión de un grupo en dos grupos funcionales.
El 50% de las emigraciones fueron de indivi-
duos adultos, observándose una tendencia hacia
emigraciones más frecuentes de hembras adultas
(66%), que de machos adultos (34%). La emigra-
ción se produjo en solitario en el 40.6% del total de
emigrantes, mientras que el 56.3% emigraron en
asociaciones de entre 2 y 10 individuos de compo-
sición variable, y en el 3.1% restante de los casos no
se logró establecer el contexto de la emigración.
Desarrollo demográco
Tanto en términos de individuos totales como de
individuos adultos, únicamente dos grupos (MP1 y
Jicacal) mostraron un crecimiento marcado, mien-
tras que el resto se mantuvo relativamente estable.
Los fenómenos de dispersión (115 casos) fueron los
principales mecanismos de cambio en la compo-
sición de los grupos, seguidos por los nacimientos
(76 casos), y en menor medida por las muertes (18
casos).
Al comparar el número de emigraciones con el
de inmigraciones (exceptuando los grupos MP1 y
Jicacal), se presentaron más emigraciones que in-
migraciones. Si consideramos, además, a los indi-
viduos desaparecidos con más de 13 meses como
emigrantes (a partir del año de edad son escasos los
individuos que mueren), esta diferencia aumenta
de forma signicativa a favor de las emigraciones,
Hembra joven solitaria
Foto: Milagros González
Hernández

38 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
39
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
de manera que en general pudiera haber un 53%
más de emigraciones que de inmigraciones.
El 37% de los individuos nacidos en los gru-
pos de estudio permanecieron en ellos hasta el -
nal de las observaciones en forma de inmaduros,
y un 5.5% se convirtieron en adultos que nunca
emigraron. El 26% de los individuos nacidos en
los grupos emigraron permanentemente, y sólo
dos individuos (2.7%) regresaron a su grupo natal
tras emigrar y pasar un tiempo como solitarios. El
17.8% de los individuos nacidos en los grupos mu-
rieron, 16.4% antes de completar un año de edad.
No pudimos determinar el destino del 11% de los
individuos nacidos en los grupos, esto es, si emigra-
ron o murieron.
Implicaciones para la conservación
de los monos aulladores en los Tuxtlas
El mono aullador mexicano está en peligro crítico
de extinción y la región de los Tuxtlas es uno de los
últimos lugares donde todavía puede encontrarse.
A pesar del decreto de Reserva de la Biósfera y la
prohibición de tala y caza en la región, no observa-
mos una recuperación de las poblaciones de mono
aullador en la zona de estudio. Por tanto, es urgen-
te poner en marcha un plan dirigido a fomentar el
crecimiento de las poblaciones de mono aullador
mexicano para asegurar la conservación a largo
plazo de este primate en la región.
Dos parámetros clave para el desarrollo de las
poblaciones son la natalidad y la mortalidad du-
rante el primer año de vida. En este sentido, las
tasas de natalidad y mortalidad observadas en este
estudio durante el primer año de edad coinciden
con las reportadas en estudios anteriores en pobla-
ciones estables de monos aulladores. Los esfuerzos
de conservación deberían estar dirigidos al incre-
mento de la tasa de natalidad y a la disminución
de la de mortalidad, ya que cuando hay más naci-
mientos y menos muertes, la probabilidad de que
las poblaciones crezcan se incrementa.
A través de este estudio se pudo observar que a
pesar del aislamiento de los fragmentos existió una
gran cantidad de fenómenos de dispersión (emi-
graciones e inmigraciones) en todos los grupos de
monos aulladores estudiados por más de un año.
Esto muy probablemente se deba a la abundancia
de cercas vivas, árboles aislados y vegetación
Hembras con crías
Foto: Milagros González
Hernández
El destino de los monos aulladores en este estudio
5.5%
37%
16.4%
26%
11%
2.7%
1.4%
Permanecen adultos
Permanecen inmaduros
Mueren ≤ 12 m
Mueren > 12 m
Emigran (ya no regresan)
Desaparecen
Emigran-inmigran (regresan al grupo)
y se quedan hasta el final

40 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
41
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
riparia presente en nuestro paisaje, que favore-
cen los procesos de dispersión. Ésta es una noticia
muy buena, pues sugiere que existe un intercambio
genético entre los grupos de monos aulladores que
habitan nuestra zona de estudio, lo cual es clave para
reducir los efectos negativos de la endogamia.
Se observaron en general más emigraciones
que inmigraciones. Esto podría deberse a que en
nuestra zona de estudio las poblaciones de monos
aulladores están en un proceso de formación de
nuevos grupos, y/o ser consecuencia de muertes
durante la dispersión. El fenómeno de formación
de nuevos grupos se da cuando las densidades de
monos aulladores son bajas, pero en nuestra zona
de estudio éstas son mayores al doble de las repor-
tadas en otros lugares. Por lo tanto, nuestros re-
sultados sugieren que existe una alta mortalidad
durante la dispersión, la cual puede ser de hasta
un 53%. La elevada mortalidad podría estar aso-
ciada a la necesidad de viajar a través de los potre-
ros para poder buscar nuevos grupos, lo que hace
a los individuos más vulnerables a los depredado-
res y a las enfermedades. Por otra parte, las altas
densidades de monos existentes en nuestra zona de
estudio limitan las posibilidades de formar nuevos
grupos, e incluso pueden dicultar la entrada de
nuevos monos a los grupos ya formados debido a
la alta competencia por el alimento. El hecho de
que la mayoría de los inmigrantes sean adultos y
sea igual el número de emigrantes, tanto adultos
como inmaduros, diculta la entrada a los grupos
y ocasiona además intensas peleas. Finalmente,
prácticamente el 8% de los individuos nacidos en
los grupos o bien nunca dejaron el grupo de ori-
gen, o regresaron a él después de un periodo en
solitario.
Para fomentar el desarrollo de las poblaciones
de mono aullador en los Tuxtlas sería necesario,
primero, el aumento de la conexión entre los frag-
mentos de selva habitados, los no habitados y la
selva continua y, segundo, el aumento del tamaño
de los fragmentos de selva. A través de estas inicia-
tivas se facilitarían los procesos de dispersión de
los monos aulladores, y se aumentaría la supercie
de selva disponible para ellos, reduciéndose así la
densidad poblacional e incrementándose la dispo-
nibilidad de alimento; todo lo cual se ha visto que
favorece el incremento de la tasa de natalidad y la
reducción de la mortalidad infantil.
Además, tal y como se mencionó, la reducción
de las densidades de monos aulladores en la región
también facilitaría la formación de nuevos grupos,
y la inmigración de individuos solitarios, dismi-
nuyendo así la mortalidad durante la migración,
ya que los individuos necesitarían pasar menos
Higuera
estranguladora
Ficus sp.
Foto: Norberto Asensio

42 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
43
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
tiempo solitarios, periodo durante el cual son más
vulnerables a la depredación y no tienen acceso a
fuentes preferenciales de alimento. Finalmente, al
mejorar la conectividad mediante la creación de
corredores se reduciría el riesgo de depredación de
los individuos solitarios y se facilitaría su dispersión
hacia nuevas zonas, disminuyendo así la mortali-
dad durante la dispersión.
Para incrementar la conectividad del paisa-
je son claves las cercas vivas. Iniciativas como
evitar podas periódicas encaminadas a reducir la
sombra o aumentar su anchura, plantando espe-
cies como Leucaena leucocephala y Brosimum alicastrum,
que puedan ser alimento para los primates, pero
también para el ganado cuando los pastos esca-
seen, podrían beneciar tanto a los primates, como
a los ganaderos. Además, estas cercas serían una
protección contra los vientos, ayudando a la reduc-
ción de la erosión del suelo, lo cual favorecería a los
ganaderos. De cualquier forma, estas medidas no
tendrán éxito si los lugareños no se comprometen
a proteger a los primates y a no molestarlos o ata-
carlos mientras utilizan estos corredores. Por otro
lado, la reforestación dirigida a ampliar el hábitat
de los monos aulladores podría ser realizada con
especies pioneras como Cecropia obtusifolia o Vitis ti-
liifolia y especies del género Ficus, todas reportadas
como alimento para estos primates. Las primeras
crecen rápido y podrían ser alimento de los mo-
nos aulladores a corto plazo, mientras que las del
género Ficus, de crecimiento más lento, lo serían a
mediano y largo plazos. Además, el desarrollo de
estas especies crearía las condiciones microclimá-
ticas necesarias para el desarrollo de especies de
selva madura, también importantes para la dieta
de los monos aulladores a largo plazo.
En resumen, este estudio sobre el desarrollo
demográco de las poblaciones de mono aullador
mexicano en la región norte de la Reserva de la
Biósfera los Tuxtlas ha permitido constatar que és-
tas no están creciendo. De ahí la necesidad de im-
plementar un plan de conservación para aumentar
la natalidad y reducir la mortalidad infantil, con-
siderando la dispersión de estas poblaciones. El
plan deberá basarse en el incremento de la co-
nectividad del paisaje y en el aumento del hábitat
disponible para estos primates, a través de una re-
forestación estratégica.
Vegetación en los
Tuxtlas
Foto: Pedro Dias

44 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
45
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
CONTRIBUCIONES AL CONOCIMIENTO
DE LOS PRIMATES DE TABASCO
Juan Carlos Serio-Silva, Gilberto Pozo-Montuy,
Magali Bonilla-Sánchez, Francisca Vidal-García,
Luis García-Feria, Rosalía Pastor-Nieto,
Fabiola Espinosa-Gómez, Hilda María Díaz-López,
Ricarda Ramírez-Julián, Arturo Barbachano-Guerrero,
Antonio Acini Vázquez-Aguilar
Tabasco es un estado del sureste de la Repúbli-
ca Mexicana que tiene un área de 24 738 km2,
y constituye el 1.3% de la supercie del país. El
clima es predominantemente cálido húmedo con
abundantes lluvias en verano. En toda esta zona el
agua es un recurso muy abundante y la lluvia está
presente a lo largo del año. En la entidad se con-
centra la tercera parte del agua del país. El sistema
uvial de Tabasco se constituye principalmente con
los caudales de los ríos Usumacinta y Grijalva.
Río Usumacinta
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Jaguar
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Un elemento emblemático de Tabasco es su fau-
na, tanto por su abundancia como por su encanto.
Entre la diversidad de especies que se localizan en
las áreas de selva, que aún existen en el estado, se
pueden observar guacamayas, tucanes, iguanas,
garrobos, venados, tepezcuintles, jaguares, ocelo-
tes y muchos más. Pero, sin duda alguna, las espe-
cies de primates sobresalen entre todas las demás
del paisaje tabasqueño. Sólo en esta entidad se ha
documentado la presencia de las tres especies de
primates mexicanos, y es común localizarlos en las
márgenes del río Usumacinta (Gran Mono Sagrado) o
en las áreas de vegetación riparia de alguna de
sus múltiples zonas de agua (auentes y lagunas).
Estas tres especies destacan por su tamaño, com-
portamiento y, en el caso de los monos aulladores,
por las fuertes vocalizaciones que los caracterizan
y que se pueden escuchar a varios kilómetros de
distancia.
Desafortunadamente, hoy en día, la acelera-
da pérdida y la constante degradación de selvas
y bosques en nuestro país y, sobre todo, en el su-
reste mexicano, han provocado que el hábitat esté
siendo fragmentado y transformado en tierras de
uso agrícola y ganadero. Esto
ha puesto a los primates y
a otras especies en grave
peligro.

46 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
47
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Un centro de operaciones
para primatólogos en Tabasco
En sus inicios, la primatología mexicana se con-
centró principalmente en los estudios de campo
de la región de los Tuxtlas, al sureste de Veracruz,
mientras que de los primates de los estados de la
Península de Yucatán, Oaxaca, Chiapas y Tabasco
se tenía muy poca información.
Debido a la importancia que representa el he-
cho de que las tres especies de primates que habi-
tan en México compartan sus distribuciones en el
estado de Tabasco, desde 1999 se comenzó a tra-
bajar en la zona, con el n de conocer y evaluar di-
ferentes aspectos de la biología del mono aullador
negro, que era la especie de primate mexicano de
la que menos información biológica se poseía. Se
estableció como base de operaciones el municipio
de Balancán, donde se ha recabado información
muy valiosa y se han realizado estudios detallados
sobre la demografía, el estado de conservación de
las poblaciones y su hábitat, las respuestas ecológi-
cas, conductuales y siológicas a la fragmentación
extrema, la exposición a vectores de enfermeda-
des emergentes y el modelado predictivo de su
distribución, entre otros aspectos.
Recientemente, se ha consolidado la investi-
gación en esta zona con el establecimiento de la
Estación de Investigación Primatológica y de Vida
Silvestre, que permite formar nuevas generacio-
nes de estudiantes comprometidos con el estudio
de estas especies. Varios de ellos han surgido de
los Cursos de Primatología de Campo que nuestro
grupo de investigación ha ofrecido con muy bue-
nos resultados en diversas oportunidades. Asimis-
mo, las gestiones con autoridades locales, agricul-
tores, ganaderos e iniciativa privada han permitido
implementar una serie de apoyos directos para la
conservación y restauración de las zonas en las que
viven estos primates. De la misma manera, se
ha interactuado con la población de las lo-
calidades, mediante talleres, exposiciones
fotográcas, conferencias y eventos
de divulgación, para mostrar de una
manera sencilla la importancia de la
conservación de los primates y de su
hábitat natural.
Los esfuerzos se han concentrado
siempre en el entendimiento de la si-
tuación actual de los primates en la
región, pero también a favor de su
conservación. Estos estudios, sin duda,
sirven como precedente para planear
estrategias que permitan la protección
de éstas y otras especies.
Potrero
Foto: Juan Carlos Serio
Silva
Hembra juvenil de
mono aullador negro,
en Tabasco
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

48 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
49
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Estudios enfocados a conocer
a los saraguatos
Los censos poblacionales
Desde 2004, se han realizado censos poblaciona-
les para conocer el estado demográco de los
monos aulladores negros en los municipios de Pla-
yas de Catazajá (al norte de Chiapas), Emiliano Za-
pata, Balancán y Tenosique (al sur de Tabasco). Se
han explorado 165 fragmentos de selva, cubrien-
do un área total de 2 355 ha dentro de esta región
que constituye la cuenca baja del río Usumacinta
(Pozo-Montuy, 2003; Bonilla-Sánchez, 2006).
Hasta el momento, han sido contabilizados
1 806 individuos que viven en 354 tropas (45 indi-
viduos son solitarios). En las tropas, el 28% de los
individuos son machos adultos, el 36% hembras
adultas, el 9.7% machos juveniles, el 10.4% hem-
bras juveniles, el 7.1% machos infantes y el 5.6%
hembras infantes. Se encontró también que, en
promedio, las tropas están compuestas por 5.4 ±
2.1 individuos, variando el número de individuos
entre 2 y 13.
Macho A. pigra
Foto: Milagros González
Hernández
Cuadro 5
Monos aulladores negros censados en la región de la cuenca baja del río
Usumacinta, desde 2004
Lugar Frags.
ocupados Tropas Individuos Solitarios TOTAL
Playas de Catazajá (Chiapas) 70 129 639 11 650
Emiliano Zapata, Balancán
y Tenosique (Tabasco) 95 95 1 152 38 1 190
Se ha detectado que los monos se alimentan
de 39 especies diferentes de plantas de la región,
indicativo que muestra la importancia que tienen
como dispersores de semillas.
Alouatta pigra habitando en plantaciones
de eucalipto: comportamiento
y uso de espacio
Sin duda, como ejemplo de los problemas que han
tenido que enfrentar las especies en la región, se
encuentra el estudio realizado en el municipio de
Balancán por Díaz-López (2010), en el que se ob-
servó que los monos aulladores hacían uso de las
estructuras arbóreas en plantaciones forestales de
eucalipto, por lo que se decidió estudiar su patrón
de actividades, así como analizar las plantas que
estaban consumiendo en un espacio tan reducido
y con limitada diversidad orística.
Se dio seguimiento a dos tropas que estaban vi-
viendo en diferentes fragmentos del municipio y
que hacían uso de los árboles de las plantaciones
agroforestales de eucalipto, y se encontró que la
plantación de eucalipto fue el hábitat donde pa-
saron la mayor parte del tiempo. También pudo
determinarse que estos grupos consumían 46 espe-
cies vegetales de la región.

50 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
51
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Monos aulladores en
plantación de eucalipto
Foto:
Juan Carlos Serio Silva
Mono aullador negro
con cría caminando por
alambre de púas
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Este estudio demostró que las plantaciones
pueden ser utilizadas como sitios de descanso,
como paso para otro tipo de vegetación o como
soporte para la obtención de alimento. También
permitió comprobar la alta tolerancia de esta espe-
cie a la fragmentación y la plasticidad conductual
y alimentaria que ha facilitado su aclimatación
en fragmentos de vegetación de tamaños muy va-
riables.
Las travesías en los pastizales
y las cercas de alambre
Al parecer, los monos aulladores han desarro-
llado una serie de estrategias para sobrevivir y
enfrentarse a desafíos ecológicos asociados a los
ambientes cambiantes. Esto se hace evidente al
ser capaces de sobrevivir en áreas con un alto
grado de fragmentación, como las que se pre-
sentan en el municipio de Balancán, donde la
transformación y el cambio de uso de suelo han
provocado que las selvas hayan sido sustituidas
por pastizales. Esta situación tan extrema es la
causa del aislamiento y la limitación de recursos
para las poblaciones de monos y otros animales
silvestres.
Diversos estudios han revelado que los monos
del género Alouatta hacen ajustes conductuales
para reducir el gasto energético y explorar nuevos
elementos alimenticios presentes o introducidos en
sus áreas de distribución. Los cambios conductua-
les especícos que tienen lugar en las tropas que
viven en fragmentos son variados y en ocasiones
contrastantes.
Ramírez-Julián (2010) cuanticó la ocurrencia
de las caminatas por el suelo, así como la locomo-
ción usando las cercas de alambre y los matorrales.
Éstas son consideradas conductas inusuales en los
monos aulladores, pues son especies completamen-
te arborícolas y viven en la copa de árboles de más
de 20 m de altura.

52 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
53
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Estas conductas se presentan debido a que los
remanentes de selva se encuentran muy separados
unos de otros y los monos necesitan encontrar ali-
mento, refugio y sitios de descanso, razón por la
cual tienen que bajar de los árboles y, literalmente,
“torear” vacas, cerdos y otros animales domésticos
o incluso “ser equilibristas” para poder llegar de
un lugar a otro a través de las cercas de alambre.
Al tener que realizar estos desplazamientos por un
sitio diferente al dosel de los árboles, los primates
corren un grave peligro, ya que están más propen-
sos a ser presa de algunos depredadores (coyotes o
pequeños felinos), además de que tienen más pro-
babilidad de involucrarse en ciclos de ectoparásitos
(garrapatas) y endoparásitos (gusanos intestinales).
Se observó la conducta de cinco tropas de mo-
nos aulladores negros que vivían en pequeños re-
manentes de vegetación (menores de 4 ha) con di-
ferentes características estructurales, ubicados en
una matriz de pastizales en Balancán. Se realiza-
ron observaciones durante las temporadas de secas
y de lluvias contabilizando la frecuencia, duración y
longitud de dichos desplazamientos.
La locomoción inusual fue más frecuente du-
rante la temporada de lluvias (registrándose hasta
20 eventos), con un promedio de distancias reco-
rridas de 259.2 m durante la temporada de lluvias
y de 103.3 m durante las épocas de secas.
Cuadro 6
Características de los eventos de locomoción no arbórea observados en tropas de
monos aulladores negros en cinco sitios de estudio en Balancán
Sitio I Sitio II Sitio III Sitio IV Sitio V
Lluvias Secas Lluvias Secas Lluvias Secas Lluvias Secas Lluvias Secas
Núm. caminatas - 2 2 1 20 6 17 6 4 5
Duración (min) - 0.5 8.5 8 3.7 1 6.2 4 3.1 2
Distancia (m) - 36 104.1 80.3 268.1 27.4 342.7 212.3 321.9 160.6
Estudios de este tipo han permitido conocer al-
gunos de los ajustes conductuales que los monos
aulladores usan como estrategia para lidiar con el
alto grado de fragmentación y la escasez de hábitat
y alimento de los lugares que habitan.
Los modelos de distribución potencial
Un área en la que se ha incursionado recientemen-
te es el modelado predictivo de la distribución de
las especies. Actualmente, estas herramientas son
muy útiles en biogeografía, evolución, ecología,
manejo y conservación de especies, ya que ayudan
a tomar decisiones para su conservación, manejo
y estudio.
Un modelo de distribución potencial es una re-
presentación formal de la combinación de varia-
bles ambientales óptimas bajo las que tienen lugar
la dinámica y comportamiento de una especie, y
cuya proyección en el espacio representa la distri-
bución geográca potencial de ésta.
Mono aullador en
plantación de palma
Foto: Milagros González
Hernández

54 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
55
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Actualmente existen alrededor de 16 diferentes
programas de cómputo que permiten realizar este
tipo de predicciones. Para conocer la distribución
de monos aulladores en el estado de Tabasco, se
decidió usar el “principio de máxima entro-
pía”, cuyo resultado expresa valores entre 0 y 1. A
partir de él se obtiene la idoneidad del hábitat
para la especie, como una función de las variables
ambientales. De este modo, se pueden identicar
sitios para muestrear su presencia y ausencia. Se
utilizaron los registros de presencia disponibles en
bases de datos mundiales, libros y literatura, así
como la información recabada en las investigacio-
nes realizadas por nuestro equipo de trabajo. Tam-
bién se usaron coberturas de información climáti-
ca y de vegetación (Vidal-García, 2010).
Se identicaron localidades con posibilidades
de presencia y otras con posibilidades de ausencia
y se validaron la presencia-ausencia de las especies
mediante visitas directas y recorridos de campo.
En total se visitaron 87 localidades en todo el es-
tado de Tabasco y se elaboró una propuesta sobre
la actual distribución de los monos aulladores en la
entidad. De este modo, se cuenta con los modelos
de distribución potencial de los monos aulladores
en todo el sureste mexicano.
Enfermedades emergentes y telemetría
El crecimiento demográco de la población hu-
mana y la ocupación de las zonas donde habitan
los primates han ocasionado que éstos tengan una
mayor interacción con otros animales, y con ello el
aumento del riesgo de contagio de enfermeda-
des emergentes. A n de conocer más acerca
Distribución potencial
de monos aulladores,
en Tabasco
Mapas:
Juan Carlos Serio Silva
Zona de distribución de A. pigra
Zona de distribución de A. palliata

56 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
57
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
de la salud de los monos aulladores negros, se rea-
lizó una evaluación del riesgo de que contrajeran
enfermedades, como el virus del oeste del Nilo,
dengue, ebre amarilla y leishmaniasis, mediante
pruebas bacteriológicas y virológicas. Se encontró
que, al menos en la zona de Balancán, los monos
aulladores negros no son reservorios de dichas en-
fermedades; sin embargo, es necesario continuar
explorando para poder evaluar la situación en
otras zonas.
La telemetría es otro aspecto en el que se ha
estado trabajando. Actualmente, sus usos más im-
portantes en biología incluyen la recopilación de
datos, la supervisión y el seguimiento de individuos
en lugares remotos. En la conservación de la bio-
diversidad se usa para seguir el rastro de animales
silvestres, a los que se les coloca un transmisor que
emite una señal que es detectada por un equipo
receptor.
En nuestras investigaciones se ha empleado para
registrar los movimientos de los monos aulladores
y el uso que hacen del espacio en su hábitat. Para
esto se captura a los individuos y se les coloca un
radiocollar, el cual transmite una señal, que es cap-
tada por una antena especial y un receptor, que
permite determinar el sitio en el que se encuentran
los individuos.
Una actividad que se realiza de manera conti-
nua, gracias al apoyo de estudiantes y habitantes
de las comunidades, es el monitoreo constante de
los primates. De este modo es posible identicar
lo que está sucediendo con ellos, si pasa algo que
afecte su sobrevivencia, situaciones tales como ca-
cería para alimentación, incendios o presencia de
climas extremos.
La difusión del conocimiento generado
Como parte de un programa de difusión de la
ciencia que se desea implementar, se han plani-
cado cursos de campo, encaminados a compartir
el conocimiento y la experiencia en el estudio de
primates silvestres. Hasta la fecha se han ofrecido
dos cursos, a los cuales han asistido estudiantes e
investigadores de diferentes instituciones de la Re-
pública Mexicana y de otros países. Sin duda, la
aportación más importante de estos cursos es la de
la formación académica a favor de la conservación
de las especies.
También se han realizado talleres de educa-
ción ambiental en escuelas de diversas localidades,
en los que, con un lenguaje sencillo, se explica a
los niños las características de los primates, se les
muestran fotografías y se les plantean preguntas
Cría de mono aullador
negro comiendo
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

58 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
59
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
sencillas que generen ideas. Se les platica acerca
del papel de los primates como dispersores de se-
millas y del peligro que corren actualmente con la
desaparición vertiginosa de las selvas. Asimismo, es
posible conocer la percepción que ellos tienen de
estas especies con las que, muchos de ellos, convi-
ven cotidianamente.
Al difundir el conocimiento cientíco que se va
generando entre las personas que viven cerca de
estas especies se fomenta la curiosidad y la con-
ciencia en favor de la conservación. En el caso par-
ticular de los niños, se pretende que comprendan la
trascendencia de proteger y respetar el ambiente.
Con esa idea se publicó el libro Saraguatos: voces de la
selva, fruto de todo el esfuerzo que se ha realizado
para conocer a estas maravillosas especies (Serio-
Silva et al., 2009).
Somos un grupo multidisciplinario, interesado
en el conocimiento, conservación y difusión del co-
nocimiento acerca de los primates, no sólo en Ta-
basco, sino en todo México, por lo que esperamos
seguir fortaleciéndonos en lo académico, pero, so-
bre todo, seguir explorando y conseguir una mayor
vinculación con los habitantes de las localidades
para difundir entre ellos la información y crear
conciencia sobre la importancia que tienen estos
primates en su ambiente natural.
PRIMATES MEXICANOS
EN CAUTIVERIO
Fernando Gual-Sill, Emilio Rendón-Franco
La conservación de la fauna silvestre se puede de-
sarrollar a través de dos enfoques: en su hábitat
natural o conservación in situ, o fuera de su hábi-
tat o conservación ex situ. La última se realiza en
recintos debidamente acondicionados, utilizando
una gran variedad de técnicas, recursos e infraes-
tructura especializada para recuperar y asegurar la
sobrevivencia de individuos y/o poblaciones fuera
de su hábitat natural, y así reducir el riesgo de ex-
tinción. La conservación ex situ es sumamente va-
liosa para la investigación sobre diferentes aspectos
de la biología, la conducta, las enfermedades, entre
otros; además estos conocimientos son aplicables
al trabajo en vida libre, y son fundamentales para
la recuperación de algunas especies silvestres. Las
poblaciones de muchas especies han desaparecido
o están considerablemente disminuidas y el cau-
tiverio ha sido una herramienta esencial para su
recuperación; algunos ejemplos incluyen especies
nativas de México, tales como el hurón de patas
negras (Mustela nigripes), el cóndor de California
(Gymnogyps californianus) y el lobo mexicano (Canis
lupus baileyi). En lo que se reere a primates se ha
logrado la recuperación de algunas especies con el
apoyo de programas de reproducción en cautive-
rio; uno de los ejemplos mejor documentados es
la reintroducción del tamarín dorado (Leontopithecus
rosalia) en Brasil, utilizando ejemplares nacidos y
criados en cautiverio.
Con el objeto de conocer la situación de las ins-
tituciones y los programas relacionados con el ma-
nejo de las poblaciones en cautiverio de primates

60 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
61
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
nativos en México, se evaluó la información pro-
porcionada por las dependencias gubernamenta-
les relacionadas con los programas de inspección
y vigilancia (Procuraduría Federal de Protección
al Ambiente, Profepa) y con el manejo de la vida
silvestre en nuestro país (Secretaría del Medio
Ambiente y Recursos Naturales, Semarnat) inclu-
yendo los Centros para la Conservación e Inves-
tigación de la Vida Silvestre (c i v s ). Asimismo, se
recabó información de la población de primates
mexicanos en cautiverio en México, a partir de un
cuestionario enviado a los principales zoológicos
del país pertenecientes a la Asociación de Zooló-
gicos, Criaderos y Acuarios de la República Mexi-
cana (a z c a r m ). En éste se incorporaron diversos
aspectos relacionados con el manejo en cautiverio,
incluyendo la estructura poblacional, estado de sa-
lud, natalidad, mortalidad, principales enfermeda-
des, instalaciones e infraestructura, nutrición y ali-
mentación, medicina preventiva, enriquecimiento
ambiental, programas reproductivos, educativos,
de investigación y de conservación.
Conservación ex situ
La u i c n indica que el manejo de poblaciones ex situ
debe incluir diversos aspectos, como el aumento de
la conciencia pública y política a través de la difu-
sión de temas de conservación y el signicado de
la extinción, la gestión coordinada de poblaciones
(genética y demográca) de especies amenazadas,
y la gestión y restauración del hábitat, entre otros.
Sin embargo, el mantenimiento en cautiverio
de las especies silvestres representa un reto ma-
yor y las poblaciones ex situ enfrentan diversos
problemas, incluyendo la pérdida de diversidad
genética, problemas para adaptarse al cautiverio
y en su reproducción (infertilidad, existencia de
híbridos), condiciones inadecuadas relacionadas
con diversos factores, incluyendo nutrición, sa-
lud, bienestar, medio ambiente social y físico (ins-
talaciones). A pesar de todo esto, se considera que
para muchas especies en peligro de extinción, el
cautiverio constituye su única posibilidad de so-
brevivencia.
Función de los zoológicos
y la conservación integrada
Actualmente se considera que los zoológicos deben
contribuir de forma directa e indirecta a la conser-
vación de la diversidad biológica. Las principales
instituciones zoológicas del mundo, incluyendo
muchos zoológicos en México, asumen su compro-
miso desarrollando la Estrategia Mundial de Con-
servación en Zoológicos y Acuarios (e m c z a ) de
la Organización Mundial de Zoológicos y Acua-
rios para constituir verdaderos centros de conser-
vación, en donde se promueva la conservación
de poblaciones silvestres, ciencia e investigación,
manejo de poblaciones en cautiverio, educación
y capacitación, comunicación, colaboración, sus-
tentabilidad, ética y bienestar animal. Una función
adicional que estas instituciones pueden aportar es
la integración de información sobre el uso que se
le da a las diferentes especies silvestres y sobre el
tráco de las mismas. Asimismo es importante re-
calcar que muchos profesionistas que trabajan en
la conservación de estas especies, se interesaron y
se capacitaron en su manejo. Todo esto hace una

62 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
63
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
diferencia entre los primeros zoológicos o “casas
de eras” del siglo x i x –que eran simplemente una
colección de animales en exhibición– y los parques
zoológicos del siglo x x –que tenían otros objetivos,
además de la conservación.
Los primates nativos de México
en cautiverio
Las especies de primates nativos de México se han
mantenido en cautiverio en zoológicos de nuestro
país desde que se tiene conocimiento. Los relatos
de los conquistadores a su llegada a la Nueva Es-
paña denotan el esmerado cuidado con el que ali-
mentaban y mantenían a los animales en lugares
tales como la Casa de las Fieras y la Casa de las
Aves del emperador Moctezuma Xocoyotzin.
La población cautiva en México
Un estudio realizado en septiembre del 2005 (Ol-
mos et al., 2005) reportó que 92 unidades (inclu-
yendo bioterios, c i v s , colecciones privadas, cria-
deros, reservas y zoológicos) albergaban primates
nativos. De éstas, 74 albergaban Ateles geoffroyi, 12
albergaban Alouatta palliata y nueve albergaban Alo-
uatta pigra.
De acuerdo con la información recabada para
el presente estudio, 122 unidades albergan monos
nativos de México, de las cuales 119 unidades al-
bergan Ateles geoffroyi, seis unidades albergan Alo-
uatta palliata y 11 unidades albergan Alouatta pigra.
El número total de primates cautivos de las tres
especies disminuyó de 743 a 569. El promedio de
individuos por colección disminuyó de 7.4 a 4.3 en
Ateles, de 5.4 a 1.6 en A. pigra, y de 12.6 a 5.1 en A.
palliata; esta situación necesariamente tendrá con-
secuencias en lo que se reere a la conformación
de grupos sociales adecuados para cada especie.
Mono aullador negro
en zoológico
Foto: Guadalupe Pérez
Grovas
Monos araña
en cautiverio
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

64 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
65
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
La reproducción es un aspecto fundamental
para mantener poblaciones viables en cautiverio y
apoyar la conservación ex situ. En un estudio previo
se observó que de los zoológicos que mantenían
Ateles geoffroyi en su colección, solamente un 24%
reportaba reproducción de los individuos de esta
especie (Olmos et al., 2005). Actualmente se ha re-
gistrado que el 66.6% de los zoológicos encuesta-
dos han logrado su reproducción. Con respecto al
origen de los monos araña, se reporta que el 32%
nació en cautiverio; las donaciones por particulares
representan el 29% de las altas en los inventarios
de los zoológicos, seguidas por los decomisos y su
posterior depósito en zoológicos (22%) y el inter-
cambio con otros zoológicos (15%).
El origen de los individuos cautivos de Alouatta
es muy diferente. En el caso de A. palliata el único
origen reportado es la donación por particulares,
mientras que para A. pigra el decomiso y depósito
en zoológicos es la principal fuente (62%), y el res-
to provienen de donaciones de particulares (38%).
Origen de los monos
araña de 18 zoológicos
de México
Tomando en cuenta los datos proporcionados por
la Profepa, se observa que en el periodo del 2000
al 2010 se decomisaron 165 ejemplares de las tres
especies de primates. El 89% fueron ejemplares de
mono araña. Los decomisos tuvieron lugar prin-
cipalmente en los siguientes estados: Distrito Fe-
deral (23.6%), Yucatán (23%), Veracruz (18.8%),
Guerrero (7.3%), Oaxaca (6.7%), Campeche (6%),
Guanajuato (3.6%), Tabasco (3%); en los estados
de Querétaro, Morelos, Puebla, Sinaloa, Coahui-
la, Michoacán, Jalisco y Quintana Roo se realizó el
8% restante de los decomisos. Cabe hacer mención
de que la información proporcionada solamente
se reere a los decomisos denitivos en los que los
animales asegurados han pasado a propiedad del
Estado después del proceso correspondiente, por
lo que no incluye los aseguramientos precautorios.
En el mismo periodo, la Profepa reportó que sola-
mente 10 ejemplares fueron canalizados a los c i v s
de la Semarnat; aparentemente el resto de los mo-
nos decomisados fueron canalizados a diversas ins-
tituciones zoológicas. En un reporte reciente (Pozo
y Bonilla, 2011) se señala un número signicativo
de Ateles asegurados precautoriamente entre 2008 y
Cría de mono aullador
negro decomisado
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Donación
29%
Intercambio
15%
Otras
2%
Nacimientos
32%
Decomiso
22%

66 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
67
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
2010, con un total de 136 ejemplares. En el mismo
periodo solamente se reportan tres aseguramientos
de Alouatta. Es muy claro que sólo una parte de los
primates asegurados precautoriamente son deco-
misados.
La población de monos araña en cautiverio,
91.4% del total, es la más numerosa. Es importan-
te notar que una proporción considerable de la po-
blación de monos cautivos en México se encuentra
en circos y espectáculos ambulantes.
Cuadro 7
Población de primates nativos de México 2010, por lugar de cautiverio
Lugar
A. georoyi A. palliata A. pigra
ND. ∑ND. ∑ND. ∑
Zoológicos 60 124 24*208 1 1 1 3 7 4 0 11
Criaderos 19 29 1 49 2 9 17 28 0 2 0 2
Circos y espectáculos 81 120 21 222 0 0 0 0 0 0 1 1
c i v s 11 27 3 41 0 0 0 0 2 2 0 4
TOTA L 171 300 49 520 3 10 18 31 9 8 1 18
%91.4 5.4 3.2
* Los individuos se registran en el siguiente orden: machos, hembras, sexo no determinado.
Programas de medicina, manejo,
educación, investigación y conservación
en las poblaciones cautivas
de primates mexicanos
Los resultados de este estudio muestran que los
programas de medicina preventiva solamente se
realizan en el 89% de los zoológicos y que los
relacionados con el enriquecimiento ambiental
únicamente se efectúan en el 61%. En los zoo-
lógicos que desarrollan programas de medicina,
la principal medida preventiva reportada es la
desparasitación, acompañada generalmente de
análisis coproparasitoscópicos. Algunos zoológi-
cos realizan contenciones químicas para llevar
a cabo pruebas adicionales como hemograma,
bioquímica, raspado cutáneo, cultivos bacteria-
nos rectales, e inclusive pruebas como serología
para detección de Leptospira spp. y la tuberculi-
na para la detección de individuos tuberculosos.
Otras medidas reportadas incluyen la vacunación
contra la rabia, la poliomielitis, la difteria, la tos-
ferina, el tétanos y el sarampión.
En cuanto a la presentación de enfermedades o
morbilidad, se observó que en el género Ateles las
afecciones gastrointestinales constituyeron la prin-
cipal causa de morbilidad, seguidas por patologías
respiratorias y traumatismos provocados por con-
géneres. En menor proporción, se reportan afeccio-
nes dermatológicas, principalmente causadas por
ectoparásitos. Otras patologías reportadas fueron:
distocia, obesidad, problemas dentales y ascitis.
Causas
de enfermedad en
monos araña cautivos
Traumatismo
24%
Gastrointestinal
41%
Dermatológica
8%
Otras 1%
Respiratoria
26%

68 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
69
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
En el caso de los monos aulladores, no fue po-
sible realizar un análisis de morbilidad debido al
limitado número de reportes. Sin embargo, las
causas de enfermedad reportadas incluyeron tras-
tornos gastrointestinales y respiratorios, principal-
mente, y, en menor proporción, traumatismos.
En lo que respecta a la mortalidad en monos
araña, las causas reportadas por los zoológicos y los
c i v s son muy variadas. Las principales patologías
relacionadas con mortalidad son las causas respi-
ratorias (21%) y gastrointestinales (21%), seguidas
por traumatismos (14%) y senilidad (10%). Otras
causas de muerte (34%) incluyen neoplasias, bron-
coaspiración, choque neurogénico, desnutrición y
eutanasia. En el caso de los monos aulladores, la
principal causa de muerte son las enfermedades
gastrointestinales. Otras causas incluyeron insu-
ciencia renal, traumatismos y septicemia.
En un estudio retrospectivo de la mortalidad de
monos araña y aulladores en cautiverio durante un
periodo de 10 y 12 años, respectivamente (Gual
et al., 1997), se observó que la principal causa de
muerte en los primeros fueron los trastornos gastro-
intestinales (82.3%). Otras causas de muerte inclu-
yeron trastornos cardiovasculares, trastornos res-
piratorios y trastornos hepatorrenales (6.3% cada
una). Las causas de muerte de las dos especies de
monos aulladores incluyeron un 67.6% de muertes
por trastornos gastrointestinales, seguidos por tras-
tornos respiratorios y otras causas variadas (8.6%),
trastornos hepáticos (7.6%), y trastornos cardiovas-
culares y nutricionales (2.9%). Cabe hacer mención
de que el 34.3% de los monos aulladores falleció en
el primer mes de cautiverio. Las enfermedades gas-
trointestinales que causaron mortalidad en Alouatta
incluyeron: shigelosis, salmonelosis, clostridiasis,
amibiasis, cuadros virales y cuadros multifactoria-
les, entre otras. Una gran cantidad de los ejempla-
res de primates, especialmente monos aulladores,
son obtenidos a través del tráco ilegal y manteni-
dos en pésimas condiciones desde su captura hasta
su venta. Generalmente estos ejemplares mueren
debido a problemas de salud relacionados con un
destete a una edad temprana, una dieta inadecua-
da, el aislamiento social, la permanencia en insta-
laciones inapropiadas y en general los malos cui-
dados a los que son sometidos; aquellos que logran
sobrevivir, muchas veces son donados a zoológicos
en muy malas condiciones, por lo que la mortali-
dad en las primeras semanas después de la dona-
ción es sumamente alta.
Algunas de las actividades que realizan los zoo-
lógicos relacionadas con los primates mexicanos in-
cluyen programas de educación ambiental (39%),
Mono aullador en
cautiverio que presenta
signos de desnutrición
severa
Foto: Fernando Gual Sill

70 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
71
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
proyectos de investigación (11%) y de conservación
(22%). En otro estudio (Lascuráin et al., 2009) se
reportó que en zoológicos pertenecientes a la
azcarm se registraron 37 proyectos que favore-
cían la conservación de por lo menos 50 especies
silvestres; ninguno tenía que ver directamente con
los primates mexicanos en ese entonces. También
se reere que la mayoría carece de registros del li-
naje de los individuos que les permita participar en
programas reproductivos colaborativos.
Asimismo, se recabó la información de progra-
mas dirigidos a la conservación de estas especies.
A través de la a z c a r m se desarrolla el Programa
de Estrategias de Colaboración para la Recupera-
ción de Especies (e c r e ). Sus objetivos principales
son monitorear y manejar la diversidad genética y
la estructura demográca de las especies seleccio-
nadas, considerando a todos los individuos como
una sola población; así como contribuir al mante-
nimiento de la variabilidad genética y a la viabili-
dad poblacional a largo plazo, y promover la co-
operación interinstitucional. Por el momento, la
a z c a r m contempla tres especies para el desarrollo
de los e c r e : el mono araña, la guacamaya roja y
el tapir; veinte zoológicos participan en el e c r e de
mono araña.
Un aspecto fundamental con respecto a la via-
bilidad de las poblaciones ex situ es que éstas debe-
rán tener un tamaño suciente para mantener el
90% de la diversidad genética durante 100 años.
Esto implica un manejo genético adecuado, la pre-
sencia de poblaciones autosustentables que no re-
quieran de la continua captura de individuos de
poblaciones silvestres, un manejo demográco y
veterinario adecuado, la existencia de albergues
que cubran las necesidades sociales y de compor-
tamiento de acuerdo a la especie y al tamaño de
los grupos cautivos, entre otros aspectos. Se estima
que para un programa de reproducción ex situ de
un animal vertebrado se requiere de un promedio
de 250 a 500 animales aproximadamente, aunque
pueden existir grandes variaciones al respecto. To-
mando en cuenta que el número de individuos
promedio por subgrupo de monos araña es de
5.7 y de 6.6 para monos aulladores negros, se es-
tima que se requieren 38 y 44 instituciones para
Parásito encontrado en
heces de mono aullador
Foto: Milagros González
Hernández
Tapir en cautiverio
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

72 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
73
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
conservar el mínimo de individuos necesario para
mantener una población viable para cada una de
estas especies. En ese sentido, 39 zoológicos que
participan en la a z c a r m y 16 criaderos intensivos
que mantienen monos nativos de México podrían
participar de manera coordinada en programas de
recuperación de estas especies.
Otro programa relacionado con el manejo en cau-
tiverio de los monos nativos de México es el Progra-
ma de Acción para la Conservación de las Especies
(p a c e ) que contempla a las tres especies de primates
nativas de México. Este documento se encuentra
en proceso de elaboración y revisión a través de la
Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas
(Conanp), con el apoyo de un grupo de colabora-
dores expertos en el tema. Contempla dentro de las
estrategias de conservación el manejo de las especies
con un subcomponente de manejo en cautiverio.
Otro documento que se encuentra en proceso
de elaboración a través de un grupo de trabajo en
apoyo a Semarnat es la Norma Mexicana (NMX)
que establece los parámetros mínimos de certica-
ción para la conservación, investigación y educa-
ción en los zoológicos modernos que promuevan el
bienestar animal. Esta NMX contempla aspectos
generales de salud y bienestar para todas las espe-
cies en cautiverio para ciertos grupos taxonómicos,
incluyendo a los primates.
Existen técnicas y herramientas alternativas que
las instituciones que albergan poblaciones de fauna
silvestre en cautiverio pueden implementar en apo-
yo a la conservación de especies; una de estas técni-
cas es la creación de bancos de recursos genómicos
(algunos le denominan “el zoológico congelado”),
que consiste en la recolección, almacenamiento y
utilización, de forma organizada, de biomateriales
(espermatozoides, oocitos, embriones, tejidos, san-
gre y a d n ) provenientes de individuos de especies
amenazadas o en peligro de extinción, para ser uti-
lizados en un futuro en la recuperación de éstas;
estos bancos ocupan un espacio muy reducido en
comparación con el que se requiere para mantener
a los animales vivos en exhibición. Algunos zooló-
gicos en México ya han iniciado la recolección de
biomateriales para crear estos bancos de recursos
genómicos.
Finalmente es necesario mencionar algunos
aspectos de la normatividad relacionada directa-
mente con el manejo de estos primates en cau-
tiverio. De acuerdo con las modicaciones reali-
zadas en enero de 2006, la Ley General de Vida
Silvestre (l g v s ) contempla en su Artículo 55 bis
la prohibición de la importación, exportación y
reexportación de ejemplares de cualquier especie
de primate, así como de sus partes y derivados,
con excepción de aquéllos destinados a la inves-
tigación cientíca. Asimismo, en su Artículo 60
bis se estipula que ningún ejemplar de primate,
cualquiera que sea la especie, podrá ser sujeto de
aprovechamiento extractivo, ya sea de subsisten-
cia o comercial. Sólo se podrá autorizar la captura
para actividades de restauración, repoblamiento
y reintroducción de dichas especies en su hábitat
natural. Los zoológicos apoyan en estos aspectos,
pero muchos no tienen las condiciones necesarias.
El civs San Bartolomé Tekax reporta que las
reintroducciones dependen de la viabilidad del
individuo de acuerdo a su contexto etológico y
esporádicamente se han realizado algunas rein-
troducciones cuando se conoce el origen exacto de
los ejemplares extraídos (Pozo Montuy y Bonilla
Sánchez, 2011).

74 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
75
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
Discusión y conclusiones
Antes que nada, es fundamental apreciar la impor-
tancia del cautiverio en la recuperación de las es-
pecies de primates no humanos nativas de México.
La información obtenida muestra que existe una
clara tendencia a la disminución de la población
de ejemplares en cautiverio (tanto en el número de
instituciones que las albergan como en la población
total), especialmente en las dos especies de monos
aulladores. Esto posiblemente se relaciona con la
falta de nacimientos y el incremento en la morbili-
dad y la mortalidad, y reeja, a su vez, la dicultad
para mantener a estas especies en cautiverio. Asi-
mismo, el tráco y decomiso de estas especies cons-
tituye el origen de la población cautiva y una grave
amenaza para la conservación de las poblaciones
silvestres. Todo esto representa una gran limitante
para desarrollar un programa de conservación ex
situ exitoso. De acuerdo con la información reca-
bada, los trastornos gastrointestinales constituyen
una de las principales causas de enfermedad y de
mortalidad tanto en los monos araña como en los
monos aulladores. Gran parte de estos trastornos
podrían tener su origen en el contagio humano,
mientras que otros podrían estar relacionados con
el manejo en cautiverio. Es necesario que a partir
de la información que los estudios sobre los pri-
mates, tanto en cautiverio como en vida libre, han
generado, se integren los protocolos de manejo
adecuados para mejorar los programas de salud y
bienestar en cautiverio en las tres especies.
Desafortunadamente muchos primates cautivos
se encuentran en circos y espectáculos ambulantes,
por lo que este segmento de la población no podrá
incluirse en los programas de conservación de estas
especies, toda vez que el manejo y los objetivos de
los circos son diametralmente opuestos al concepto
de la conservación integrada. El número de mo-
nos araña en zoológicos, criaderos y c i v s sugiere
la posibilidad de contar con una población cautiva
viable para esta especie; mientras que para los mo-
nos aulladores, el reducido número de individuos
cautivos no permitirá a corto plazo una población
viable. Se requiere un programa de manejo en
cautiverio adecuado para los individuos cautivos
de las tres especies y para aquellos que a futuro se
sumen a esta población debido al aseguramiento,
decomiso y donación de individuos provenientes
del tráco ilegal.
Hay un aspecto que no se ha logrado resolver a
lo largo de los años: se desconoce el origen de mu-
chos de los individuos de las poblaciones cautivas
de Ateles geoffroyi, por lo que no se sabe a qué sub-
especie pertenecen (i.e., A. g. vellerosus o A. g. yucata-
nensis). En su momento, será necesario considerar
esta situación en el manejo de las poblaciones y en
los proyectos de investigación asociados. Otros as-
pectos que deberán tomarse en cuenta para lograr
la viabilidad de estas poblaciones en cautiverio,
Mono araña cautivo
Foto: Norberto Asensio

76 La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
77
La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos La conservación de los primates en México / Estado actual de las poblaciones de primates mexicanos
además de los criterios genéticos, son los sociales,
los etológicos y los relacionados con las enferme-
dades, entre otros.
Finalmente, con respecto a la normatividad, los
artículos 55 bis y 60 bis de la l g v s afectan direc-
tamente al manejo de los primates en cautiverio.
La prohibición de la importación, exportación,
reexportación de primates con nes comerciales,
inclusive con nes de conservación (la única excep-
ción es la investigación), representa un obstáculo
para cualquier programa de colaboración interna-
cional que apoye la conservación de estas especies;
no todos los proyectos de conservación tienen que
ver con la investigación de las especies. Respec-
to a la restricción de la importación de primates
exóticos que anteriormente eran comercializados
legalmente, a la larga seguramente provocará un
incremento en la demanda de primates nativos,
promoviendo de manera indirecta el tráco ilegal
de monos nativos de México.
Encierro de monos
aulladores
Foto: Guadalupe Pérez
Grovas
Por otro lado, la prohibición del aprovecha-
miento extractivo de cualquier especie de pri-
mate impide los intercambios y movimientos en-
tre zoológicos, inclusive de especies de primates
exóticos, ya que se requiere de este permiso para
realizar los movimientos. También afecta direc-
tamente en los programas y proyectos que pu-
dieran requerir de la obtención de fundadores o
ejemplares no emparentados para programas de
conservación ex situ bien establecidos. La tenden-
cia en los últimos años, a partir de estos cambios
en la l g v s , es de un aparente incremento en el
número de decomisos de primates mexicanos,
por lo que se deberá evaluar si esta apreciación
es correcta y si esto se debe a la demanda de
primates para su venta y/o a otros factores rela-
cionados. Es necesario promover modicaciones
en la l g v s que apoyen la conservación de estas
especies y que eviten que esta ley constituya un
obstáculo para la misma.
Relación entre cambios en la l g v s y los primates
mexicanos decomisados entre 2000 y 2009
40
35 Cambios en la
lg v s - primates
(enero 2006)
Ateles
30 Alouatta
25
20
15
10
5
0
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
15
24
14
10
7
5
78
16
39
2
7
21 1 1
4
2
¿?

79
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Conservación aplicada
a primates mexicanos
La crisis de la biodiversidad que se vive actual-
mente (entendida como la pérdida acelerada
de la variabilidad genética, de especies y de ecosis-
temas) se puede mitigar desde diferentes enfoques.
Por ejemplo, se puede intervenir sobre un ecosis-
tema, una interacción ecológica o una especie. En
el último caso, se ha propuesto que la protección
de especies sombrilla puede ser una estrategia con-
servacionista particularmente ecaz. Las especies
sombrilla son normalmente especies particular-
mente carismáticas, ya sea por su atracción o vul-
nerabilidad; o especies clave, es decir, que juegan
un papel crítico en su ecosistema. Así, el impacto
de los esfuerzos de conservación que se dirigen a
estas especies puede ser signicativamente supe-
rior. En cambio, se ha propuesto que la protección
de hábitats es la manera más efectiva para preser-
var la biodiversidad, ya que al proteger un hábitat,
se protegen todos sus elementos e interacciones.
En esta sección se presentan trabajos desarro-
llados desde ambas perspectivas. Como acción
conservacionista basada en especies, D. Canales-
Espinosa y sus colaboradores reportan la aplica-
ción de la reintroducción de individuos como un
proceso ecaz para rescatar poblaciones en riesgo
inminente de desaparecer, así como para manejar
poblaciones de primates. En el capítulo correspon-
diente, los autores, además de describir las técnicas
que emplean para translocar a primates mexica-
nos, presentan evidencia que demuestra que en el
corto, mediano y largo plazos, los programas de
reintroducción de primates pueden conducir al es-
tablecimiento de poblaciones viables.
Por otro lado, en el trabajo de G. Ramos-Fer-
nández y sus colaboradores se explica cómo la
información generada a partir de investigaciones

80 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
81
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
básicas puede apoyar la toma de decisiones que
repercutan en la conservación de los primates y
también de su hábitat. Además de representar un
excelente ejemplo de efecto sombrilla, de reciproci-
dad entre ciencia básica y aplicada, y de la impor-
tancia de fomentar la interacción entre la academia
y el gobierno, en este trabajo se demuestra que la
participación de las comunidades que viven cerca
de los primates es esencial para su preservación.
Finalmente, V. Arroyo-Rodríguez y sus colabo-
radores nos dan cuenta de la estrecha interacción
que existe entre los primates y su hábitat. A través
de un conjunto de detallados experimentos, estos
autores demuestran que la perturbación ambien-
tal inicia una cascada de procesos entre los que se
incluyen la reducción de la disponibilidad de ali-
mento para los primates, los cambios en la dieta,
la disminución de la eciencia de la dispersión de
semillas por los primates y cambios en la composi-
ción de especies de plantas en el ambiente, particu-
larmente de aquellas que son importantes para los
primates. Así, no solamente los primates peligran
cuando su hábitat es destruido, la misma regenera-
ción de las selvas es amenazada cuando estos ani-
males están ausentes.
TRANSLOCACIÓN
DE PRIMATES MEXICANOS
Domingo Canales-Espinosa, Pedro Américo D. Dias,
Ariadna Rangel-Negrín, Ma. Socorro Aguilar-Cucurachi,
Francisco García-Orduña, Javier Hermida-Lagunes
¿Qué es la translocación?
Los primates viven en las regiones tropicales de
América, África y Asia. Pueden ocupar hábitats
tan variados como manglares en el Golfo de Méxi-
co, pastizales de montaña en Etiopía o selvas lluvio-
sas en Borneo. Sin embargo, en términos generales,
la distribución geográca de los primates coinciden
con la distribución de los bosques tropicales.
A raíz de esta coincidencia, en estas regiones
los primates se enfrentan actualmente a diversas
amenazas para su supervivencia, relacionadas
principalmente con la conversión de sus hábitats
naturales en otros tipos de uso del suelo, como la
ganadería, la agricultura, la minería, el desarrollo
urbano, entre otros. Además, el avance de los hu-
manos hacia los hábitats de los primates resulta en
un aumento de la cacería de estos animales para
Ganadería
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

82 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
83
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
82 83
el comerciao de carne y de mascotas; así como en
posibles intercambios de patógenos con potencial
antropozoonótico.
Como resultado tangible del impacto de las acti-
vidades humanas sobre los primates y sus hábitats,
que hace evidente que la supervivencia de estos
mamíferos a largo plazo sea incierta, encontramos
un reporte de la u i c n sobre el estatus de su con-
servación, publicado en 2008. En esta evaluación
se incluyeron 634 taxones; de éstos, casi la mitad
(47.8%) fueron clasicados en alguna categoría de
amenaza de extinción (Mittermeier et al., 2009; cf.
Rodríguez-Luna et al., pág. 15, en este volumen).
Con el propósito de actuar contra esta problemá-
tica, se ha propuesto que las poblaciones silvestres
amenazadas sean manejadas directamente a través
de la reintroducción de individuos. La reintroduc-
ción se entiende como “un intento para establecer
una especie en un área que fue en algún momento
parte de su distribución histórica, pero de la cual
ha sido extirpada o de la cual se extinguió” (u i c n ,
1998). En la actualidad, se reconocen 72 estudios
de caso de reintroducciones de diversos organis-
mos, incluyendo invertebrados, peces, anbios,
reptiles, aves, mamíferos y plantas. Como proceso
especíco de manejo de organismos, la transloca-
ción representa una herramienta conservacionista
para mover a individuos silvestres de una parte de
su rango de distribución geográca a otra. El obje-
tivo fundamental de la translocación es mantener la
viabilidad de las poblaciones (Baker, 2002).
A lo largo de los últimos 40 años se han llevado
a cabo diversas translocaciones de primates, por
diferentes razones, con diferentes propósitos y me-
tas, y con diferentes resultados y tasas de éxito. Es-
tas translocaciones se han realizado, además, con
diversas especies, desde el tití león dorado hasta
el gorila. Con el objetivo de promover, asesorar y
regular estas prácticas conservacionistas, la u i c n ,
a través de su Comisión para la Supervivencia de
Especies, creó en 1988 un Grupo Especialista en
Reintroducciones. En particular, este grupo ha ge-
nerado un conjunto de publicaciones que denen
los lineamientos que hay que seguir para realizar
reintroducciones, y en particular para las reintro-
ducciones de primates (Baker, 2002).
¿Cómo translocar a los primates?
Una translocación incluye tres etapas principales:
pretranslocación, manejo de los animales y pos-
translocación (ver Baker, 2002, donde se describen
de manera detallada los lineamientos para las rein-
troducciones de primates).
Una translocación empieza normalmente por
la identicación de la necesidad de manejar po-
blaciones en riesgo, ya sea a corto plazo –cuando,
por ejemplo, su hábitat va a desaparecer inmedia-
tamente– o a mediano y largo plazos –cuando es
necesario incrementar el número de individuos en
una población para aumentar su viabilidad.
En la etapa de pretranslocación se desarrollan
diversas actividades, como: la planeación general
de la translocación, tanto en términos del mane-
jo de los animales, como en términos logísticos
y nancieros; y la evaluación del área candidata
para la liberación a nivel ecológico y socioecoló-
gico. Además, dependiendo del tipo de transloca-
ción que sea pertienente realizar, es recomendable
evaluar genéticamente a los individuos que se re-
introducirán.

84 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
85
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Una vez liberados, los individuos translocados
deben ser monitoreados para evaluar su adapta-
ción al nuevo ambiente. En este monitoreo se ten-
drán que incluir observaciones sobre el compor-
tamiento de los individuos, así como un registro
de los nacimientos, las muertes y las migraciones.
A largo plazo, la compilación de esta información
permitirá conocer el éxito de la translocación. Una
translocación exitosa es la que tiene como resulta-
do el establecimiento de una población viable.
Translocación de primates mexicanos
Las etapas descritas anteriormente representan
un bosquejo muy general de las actividades aso-
ciadas a la translocación de primates; el docu-
mento rector (Baker, 2002) para la translocación
En la segunda etapa de la translocación, se pro-
cede a la captura y manejo de los animales. La cap-
tura puede venir acompañada de un periodo de
cuarentena, durante el cual el estado de salud de los
individuos es monitoreado. Esta cuarentena debe
llevarse a cabo en el área donde los primates serán
liberados. En estos casos, se considera que la trans-
locación es “suave”, ya que los animales tienen la
oportunidad de acostumbrarse a las condiciones
físicas (temperatura, humedad, entre otros) de su
nuevo ambiente. Sin embargo, la u i c n recomien-
da que cuando los animales que sevan a translocar
son silvestres, “deberán ser movidos rápidamente
para minimizar cualquier alteración de sus habili-
dades, conductas o conocimientos”. En estos casos,
se considera que las translocaciones son “duras”,
debido a que los animales no pasan por una etapa
de aclimatación a su nuevo entorno.
Lista Roja 2006, u i c n
Foto: ???????
Bosque talado y
quemado
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Mono araña
en encierro eléctrico
Foto: Guadalupe Pérez
Grovas

86 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
87
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
incluye información más detallada. Sin embargo,
hay que resaltar que esos lineamientos deben ser
adaptados a las características particulares de
cada taxón, pues las diferencias en el tipo de há-
bitat, en el tamaño corporal, en los hábitos de vida
(nocturnos vs diurnos; terrestres vs arborícolas), en
la susceptibilidad a antropozoonosis y potencial
zoonótico, entre otros, obligan al desarrollo y
aplicación de diferentes técnicas durante las trans-
locaciones.
Hace aproximadamente 25 años se inició el
primer programa de translocación de un primate
mexicano, el mono aullador de manto, promovido
por investigadores del Instituto de Neuroetología
de la Universidad Veracruzana. Desde ese mo-
mento, se han realizado varias translocaciones con
las tres especies de primates presentes en México,
así como de monos aulladores negros en Guatema-
la, y a la fecha, nuestro grupo de investigación ha
capturado y manejado a más de 550 individuos.
La mayoría de las translocaciones que se han
realizado han tenido como objetivo el rescate de
primates que se encontraban en riesgo. Éste fue el
caso de monos aulladores de manto que se encon-
traban aislados en fragmentos de selva que iban
a ser talados y quemados para aprovechamiento
agropecuario en la zona de Acayucan (Veracruz);
de monos aulladores negros que se quedaron ais-
lados en fragmentos de selva cuya área fue severa-
mente reducida por la construcción de líneas de
transmisión eléctrica en los municipios de Carmen
y Escárcega (Campeche); o de monos araña atra-
pados en relictos de selva dentro de un desarrollo
urbano en la ciudad de Cancún (Quintana Roo).
En el primer caso, los individuos se enfrentaban
a un peligro inminente de muerte, mientras que
en los siguientes, las valoraciones indicaban que las
probabilidades de supervivencia de los individuos a
mediano y largo plazos en esos lugares eran bajas,
sobre todo debido a la insuciente disponibilidad
Línea de transmisión
eléctrica atravesando
bosque tropical
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Quema de bosque
tropical
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

88 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
89
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
88 89
de alimento. En menor medida, nuestro grupo de
trabajo también ha realizado translocaciones para
“reforzar”1 poblaciones manejadas. Éste fue el
caso de una población establecida a partir de una
translocación en un área natural protegida priva-
da en Catemaco (Veracruz). Dos años después de
la liberación inicial de 10 individuos en este lugar,
se introdujo un nuevo macho proveniente de una
zona geográca diferente para aumentar el acer-
vo genético de la población.
Estas experiencias han permitido aportar in-
formación relevante para el manejo de los pri-
mates mexicanos. A continuación se describe el
procedimiento de translocación que nuestro gru-
po de investigación aplica. Cabe destacar que este
trabajo representa una ampliación de un reporte
preparado hace 18 años (Rodríguez-Luna et al.,
1993), en el que presentamos los avances que has-
ta ese momento se habían logrado en cuanto a la
1 Refuerzo se reere a la adición de individuos a una población existente
translocación de primates mexicanos. Después de
describir brevemente el procedimiento de trans-
locación, se presentará información que valida
su adecuación para el manejo de los individuos, es
decir, lo hace una herramienta útil para la conser-
vación de poblaciones de primates mexicanos en
riesgo de extinción.
Identicación de poblaciones a translocar
y selección de áreas candidatas
para liberación
Como se mencionó anteriormente, la mayoría de
las translocaciones que se han realizado se asocian
al rescate de individuos en peligro inminente de
perecer. Así, normalmente los programas de trans-
locación empiezan por el contacto de determinada
institución, particular o empresa, que informa de
alguna población de primates en riesgo. La interac-
ción entre estos actores y nuestro grupo de trabajo
es un primer paso para poder emplear la transloca-
ción como estrategia de manejo para poblaciones
amenazadas.
Una vez detectados los individuos que se ma-
nejarán, se realiza un censo de la población y se
caracteriza el hábitat. Paralelamente a estas acti-
vidades, se ubica a la población con sistemas de
información geográca, lo que permite determi-
nar atributos espaciales, como el tamaño y el en-
torno sociogeográco (el número de asentamien-
tos humanos próximos al hábitat de los primates).
A través del censo, se obtiene información acerca
del número de grupos, el número de individuos,
su distribución en categorías de sexo y edad, y con
base en estos valores absolutos se pueden estimar
Mono aullador negro
marcado
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

90 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
91
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
parámetros demográcos relativos, como la den-
sidad poblacional o la densidad de grupos en el
ambiente. En cuanto a la caracterización del há-
bitat, se colecta información sistemática acerca de
la estructura (diámetro de los troncos, altura de los
árboles) y composición de la vegetación (identi-
cación de especies y de formas de vida). Cuando
el hábitat de los primates es muy pequeño (<3 ha),
esta información se colecta por medio de recorri-
dos que cubren la totalidad del área de bosque;
mientras que cuando el hábitat es grande (>3 ha)
se colecta mediante un método estandarizado para
el estudio de vegetación tropical.2
En los casos en que las poblaciones no están ame-
nazadas por eventos catastrócos, como incendios,
esta información permite determinar la necesidad
efectiva de translocar a los individuos. Por ejem-
plo, en 2004 la Comisión Federal de Electricidad
2 Método de franjas de Gentry. Una franja se dene como un recorrido formal en
un área de muestreo con una longitud y ancho denidos a priori. Este método
consiste en realizar 10 franjas distribuidas aleatoriamente en el espacio, maxi-
mizando la distancia entre franjas. Cada franja tiene 50 x 2 m. Al recorrer cada
franja, se anota la especie, el diámetro del tronco y la altura de todas las plantas
incluidas en el área de la franja.
contactó a nuestro grupo de trabajo para rescatar
poblaciones de monos aulladores negros que vivían
en un área afectada por la construcción de líneas de
alta tensión en el estado de Campeche. A lo largo de
los casi 60 km de líneas de transmisión, la apertura
de la brecha para la construcción afectó a diver-
sos fragmentos de bosque en donde vivían grupos
de esta especie. Cuando se inició este programa de
translocación, se encontraron poblaciones de pri-
mates que habitaban en fragmentos con un tamaño
similar, pero con diferencias marcadas en la vegeta-
ción de su hábitat. En particular, no todos los grupos
que se encontraban en fragmentos afectados por la
línea de construcción –que tenían un área de entre
5 y10 ha, y que vivían con densidades poblaciona-
les de 0.5-1 ind/ha– fueron translocados. Cuando
la vegetación predominante en los fragmentos era
selva mediana subperennifolia, con elementos ca-
racterísticos de selva alta (árboles con alturas ≥30
m), e incluía especies importantes para la dieta de
los monos aulladores (como el ramón, el zapote o
Caracterización de la
vegetación
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Desplazamiento por
el suelo
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

92 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
93
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
el jabín) que pueden proveerles alimento durante
todo el año (las higueras), los primates no fueron
translocados (ver Dias et al., 2011, para una des-
cripción de la dieta de esta especie en Campeche).
En cambio, fueron translocados los grupos que vi-
vían en fragmentos pequeños, con una vegetación
predominantemente secundaria y con gran presen-
cia de especies de plantas caducifolias.
Por otra parte, cualquier translocación debe in-
cluir observaciones sistemáticas de los individuos
candidatos a ser translocados. Estos registros van
sobre todo dirigidos a obtener datos sobre el estado
general de salud de los individuos (estado de carnes
y del pelaje, entre otros) y sobre su comportamien-
to. El registro de la conducta es particularmente
importante, ya que en ambientes perturbados, los
individuos pueden desplegar comportamientos atí-
picos que conrmen la necesidad de reubicarlos en
otro hábitat. Éste es el caso de las caminatas por el
suelo, un comportamiento asociado a la necesidad
de encontrar alimento visitando diferentes áreas
boscosas, y que expone a estos primates adaptados
a la vida arbórea a un amplio conjunto de amena-
zas (cf. Serio-Silva et al., pág. 44, en este volumen).
Además, la observación directa de la dieta de los
individuos complementa los muestreos de la vege-
tación descritos anteriormente, y permite determi-
nar si éstos encuentran en su ambiente el alimento
necesario para cumplir con sus requerimientos nu-
tricionales.
Finalmente, las entrevistas con personas que
vivan o frecuenten áreas cercanas a las ocupadas
por los primates pueden aportar información fun-
damental para el proceso de decisión asociado a
las translocaciones. Muchas veces, estas personas
observan detalles signicativos de la conducta de
los primates, como los mencionados anteriormen-
te, pero además, y particularmente importante en
este contexto, pueden indicar si éstos son cazados o
acosados por los humanos. Éste fue el caso de una
translocación realizada en el sitio arqueológico El
Chal, en la región del Petén guatemalteco, donde
informantes reportaron que los monos eran fre-
cuentemente apedreados, y algunos habían muer-
to a causa de ello.
La selección de áreas para la liberación de los
primates translocados es una etapa igualmente
crítica en este proceso. Además de realizar las va-
loraciones demográcas y de hábitat con base en
las metodologías descritas anteriormente, en nues-
tro grupo de trabajo siempre se intenta asegurar
Consumo
de enredaderas
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

94 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
95
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
la protección de los primates en las áreas de libe-
ración. Esta protección puede establecerse a través
de la rma de convenios con los propietarios de los
terrenos de liberación, como en el caso del proyecto
antes referido con monos aulladores negros en Cam-
peche, o liberando a los primates en área naturales
protegidas (federales, estatales o privadas), como en
el caso de monos araña liberados en el Jardín Botá-
nico Alfredo Barrera Marín (Quintana Roo).
Captura, manejo y monitoreo
de los individuos en cautiverio
Un requisito indispensable para el desarrollo de
programas de translocación es tramitar un per-
miso para la realización de registros conductuales,
colecta de muestras biológicas y captura de los in-
dividuos. En México, este permiso es otorgado por
la Dirección General de Vida Silvestre (dependien-
te de la Semarnat).
El momento de la captura y manejo de los pri-
mates que serán translocados es crítico, ya que
es muy alta la probabilidad de que se lesionen o
mueran. Sin embargo, a lo largo de los años, nues-
tro grupo de trabajo ha adquirido la experiencia
necesaria para minimizar este tipo de problemas.
En este sentido, son particularmente importantes
los dardos que utilizamos, los cuales son de ma-
nufactura artesanal (están elaborados a partir de
jeringas de 3 ml, con aguja calibre 18G x 1 1/2”),
y tienen varias ventajas frente a los dardos comer-
ciales que son fabricados con cuerpo de aluminio
y tienen agujas con un calibre inadecuado para es-
tos animales (14 y 12G), pues pueden infringirles
laceraciones considerables en la piel y músculos.
Además de que para inyectar su contenido usan un
mecanismo de explosión interno, que igualmente
puede causarles heridas.
También es importante tener en cuenta el uso
de la anestesia en condiciones de campo. Aunque
en la actualidad existe un gran número de agentes
anestésicos, no es factible el manejo en campo de
todos los tipos de anestesia. Por ejemplo, los anes-
tésicos inhalados son más seguros y conables,
pero su uso en condiciones de vida libre es imposi-
ble, ya que requieren de equipo difícil de manejar
Dardos
Foto: Ma. Socorro Aguilar
Disparando un dardo
a un mono
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

96 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
97
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
en condiciones de campo. Otros productos, como
el zoletil o la mezcla de ketamina con xilacina, co-
múnmente usados en animales silvestres en cauti-
verio, no son recomendados para capturar prima-
tes arbóreos en vida silvestre, ya que los animales se
pueden localizar a gran altura, y es necesario que
sus músculos no se relajen mientras se sujeten de
las ramas de los árboles (esto obliga normalmente a
trepar a los árboles para tomar directamente de las
ramas a los individuos anestesiados, lo que se logra
con el uso de equipo especializado, como picos de
escalada). El anestésico que utilizado es la ketami-
na (hidrocloruro de ketamina al 10%), debido a su
alto margen de seguridad y conabilidad, además
de ser de fácil manejo y dosicación. Dependiendo
del sexo, del tamaño y de la edad, se puede ajustar
una dosis de 7-12 mg/kg por individuo con un alto
nivel de seguridad.
El monitoreo de constantes de los animales
anestesiados es fundamental durante la captura.
En particular, durante el manejo se mide la tempe-
ratura (rectal; con un valor de referencia de 37.5-
38 °C), la frecuencia cardíaca (aproximadamente
60 latidos por minuto) y el reejo de llenado capi-
lar de cada animal. Este monitoreo es primordial
para controlar la reacción de los individuos y así
prevenir cualquier incidente (como depresión res-
piratoria). Respecto a la reacción de los primates
a la anestesia, se ha notado que en días calurosos
(>30 °C) tienden a elevar su temperatura y fre-
cuencia cardíaca. Bajo estas condiciones, es reco-
mendable capturarlos y manejarlos al inicio del día
(6:00-10:00 h). Asimismo, después del manejo, la
hidratación de los individuos con electrolitos bebi-
bles ayuda a la recuperación de la anestesia. Cabe
Rifles
Foto: Ma. Socorro Aguilar
Hidratación de mono
anestesiado
Foto: Pedro Dias

98 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
99
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
destacar que durante el manejo de los individuos
siempre debe estar presente un veterinario con ex-
periencia clínica en primates.
El manejo de los primates sigue una rutina
preestablecida, lo que minimiza el tiempo de in-
tervención humana directa. Esta rutina incluye las
siguientes actividades: colecta de muestras sanguí-
neas para análisis (biometría hemática, química
sanguínea, genética); toma de moldes dentales;
mediciones morfométricas y pesaje; identicación
y marcaje de los individuos (cada individuo es fo-
tograado, tatuado y marcado con una pulsera);
colocación de collares de radiotelemetría.3 Sobre
el marcaje, éste es de gran utilidad para el segui-
miento postranslocación de los individuos. A lo lar-
go de los años, se han probado diferentes materiales
de marcaje, incluyendo cordinos de escalada, cintas
3 En algunas translocaciones se han usado collares de radiotelemetría para fa-
cilitar el seguimiento de los primates en la etapa de postranslocación. Esto es
particularmente útil cuando los animales son liberados en bosques de difícil
acceso (e.g., bosques con zonas inundadas) o muy extensos. La radiotelemetría
también es muy útil cuando el seguimiento de los individuos liberados se rea-
liza a través de visitas puntuales (e.g., una vez al mes), y no de manera continua
(cf. Serio-Silva et al., pág. 44, en este volumen).
planas de nailon y cintas de PVC para cortinas,
cerrados con botones metálicos. Estos materiales
han resultado inadecuados, ya que se deforman
fácilmente por efecto de la lluvia, del sol y de los
intentos de los primates por quitárselos. En la ac-
tualidad se usa cadena de eslabón esférico con cie-
rre de almeja, la cual no se deforma y ha resultado
muy resistente. En estas cadenas se pueden poner
anillos de hule de alta densidad con diferentes co-
lores para identicar a los individuos.
Los resultados de los análisis sanguíneos, de las
mediciones y de la observación de otras caracterís-
ticas corporales de los individuos (estado del pelo,
de los dientes y de las mucosas) permiten deter-
minar su estado general de salud y, así, ajustar el
procedimiento de manejo en cautiverio a los re-
querimientos de cada animal. En el caso de las
translocaciones “suaves”, se ha mantenido a los
primates en instalaciones cercanas a su lugar de
liberación. Por ejemplo, los rescates antes mencio-
nados de monos aulladores de manto de la zona
de Acayucan, incluyeron un periodo en cautiverio de
90 días (tiempo recomendado por la NOM-062-
ZOO-1999) en las instalaciones del Parque de la
Flora y Fauna Silvestre Tropical del Instituto de
Neuroetología (Universidad Veracruzana) en Ca-
temaco (Veracruz). En este lugar, los encierros es-
tán inmersos en una reserva de aproximadamente
200 ha de selva tropical, por lo que los primates se
encuentran en condiciones muy parecidas a las de
su hábitat natural, como temperatura, humedad,
estimulación auditiva, olfativa y visual, entre otros.
Además, la proximidad al bosque permite colec-
tar diariamente alimento fresco de las especies que
consumen normalmente. Estos grupos fueron libe-
rados en un bosque protegido, localizado a menos
Mono aullador
con collar
de radiotelemetría
Foto: Pedro Dias

100 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
101
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
de 5 km del lugar donde estuvieron en cautiverio.
Cabe destacar que, en una investigación sobre la
variación en los niveles de estrés siológico de los
monos aulladores de manto durante el proceso de
translocación, se demostró que la permanencia
de los individuos en cautiverio da como resultado
un incremento signicativo en el estrés (cf. Ran-
gel-Negrín et al., pág. 151, en este volumen). Este
efecto del cautiverio temporal sobre el estrés es
probablemente el resultado del contacto prolonga-
do de los primates con los humanos, por lo que es
sumamente importante minimizar la interacción
con los animales durante esta etapa de las trans-
locaciones.
Liberación y seguimiento
Para el transporte de los individuos que se tras-
locan se usan cajas Kennel, debido a que ofre-
cen varias ventajas con respecto a otros tipos de
jaulas. Por ejemplo, son ligeras, lo que facilita el
Cautiverio en la selva
Foto: Guadalupe Pérez
Grovas
Liberación
Foto: Ernesto Rodríguez
Luna
transporte cuando los animales se encuentran en
áreas donde los vehículos no pueden llegar; y son
fáciles de lavar, lo que evita el contagio entre indi-
viduos por el uso repetido de las jaulas. En cuanto
a las dimensiones de las cajas, el tamaño 200 (69 x
51 x 48 cm) es adecuado para un individuo adulto
o para una madre con una cría de hasta un año,
y el tamaño 400 (91 x 61 x 66 cm) es apropiado
para dos individuos adultos (hembras, o hembra y
macho) o tres (hembras). Nunca se juntan en una
jaula de transporte a dos machos adultos, ya que
en condiciones de connamiento en espacios pe-
queños, la probabilidad de que éstos interactúen
agresivamente es alta.
Los individuos deben ser liberados cuando el
efecto de la anestesia haya cesado completamente.
El tiempo de recuperación (denido como el tiem-
po transcurrido entre el momento de la aplicación
de anestesia y el momento en que éste es capaz de
treparse sin dicultades a un árbol) de un mono au-
llador macho, con una edad aproximada de 12 años,

102 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
103
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
al que se haya aplicado una dosis de 12 mg/kg
de ketamina, puede llegar a los 60 minutos. Las
hembras con crías dependientes o los individuos
juveniles, si son liberados cuando aún no se han
recuperado totalmente de la anestesia, pueden su-
frir alguna caída o ser más susceptibles a la de-
predación. Idealmente, los grupos sociales deben
ser liberados simultáneamente, para minimizar las
posibilidades de que los individuos se dispersen.
El seguimiento de los primates después de la li-
beración cumple con varias funciones. En un pri-
mer momento, sirve para corroborar que ningún
animal presentó una reacción siológica tardía al
manejo. Posteriormente, la realización de regis-
tros sistemáticos sobre el comportamiento de los
individuos permite evaluar sus respuestas conduc-
tuales al cambio de hábitat, ya sea a nivel social
o a nivel del forrajeo, entre otros. En ocasiones,
los individuos translocados son recapturados para:
cuanticar el impacto de la translocación sobre su
salud (ver siguiente apartado); quitar los collares
de radiotelemetría; ajustar las pulseras con que
fueron marcados; o por alguna herida o infección
visible que pudiera estar asociada con su manejo.
Finalmente, el seguimiento a largo plazo es fun-
damental para obtener parámetros demográcos
de las poblaciones manejadas (como tasas de na-
talidad y mortalidad; cf. Cristóbal-Azkarate et al.,
pág. 26, en este volumen), y así, determinar la via-
bilidad de las mismas.
Validación de nuestro procedimiento
Como se mencionó anteriormente, de manera for-
mal, una translocación se considera exitosa cuando
conduce al establecimiento de poblaciones viables,
es decir, a poblaciones que persistan a largo plazo.
Saliendo de la jaula
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Observaciones
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

104 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
105
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Así pues, una vez que se han liberado los prima-
tes manejados es imprescindible seguirlos durante
varias generaciones. En el caso de los primates,
así como de otros animales con esperanza de vida
muy larga, un seguimiento de este tipo signica
el monitoreo de las poblaciones por décadas. Por
lo tanto, a nivel poblacional se requiere de otros
indicadores que en el corto plazo indiquen si la
translocación tuvo un impacto positivo para, en
caso necesario, adoptar nuevas medidas de mane-
jo, como el refuerzo de individuos. Asimismo, es
necesario encontrar indicadores del impacto del
manejo sobre los individuos para, de igual manera,
evaluar la adecuación de los procedimientos que
se emplean durante las translocaciones. A conti-
nuación se describe evidencia basada en cuatro
indicadores con la intención de demostrar que las
translocaciones realizadas por nuestro grupo de
trabajo (con base en los procedimientos descritos
anteriormente) tienen un impacto positivo sobre
los individuos y las poblaciones.
Primer indicador, todas las hembras que se
determinaron gestantes durante el manejo, y que
fueron monitoreadas después de la translocación,
tuvieron partos viables.
Segundo, con respecto a su comportamiento en
hábitats muy perturbados, individuos translocados
hacia hábitats conservados presentan un forrajeo
más adecuado a sus necesidades energéticas, invier-
ten más tiempo en interacciones sociales (sobre todo
aliativas), y están más próximos a otros miembros
de su grupo (Rangel-Negrín et al., 2011 a).
Tercero, después de la translocación, los indivi-
duos presentan niveles de estrés siológico más ba-
jos (cf. Rangel-Negrín et al., pág. 151, en este volu-
men), pierden grasa y aumentan su peso y reservas
de proteínas (Rangel-Negrín et al., 2011 a).
Cuarto, a 25 años del inicio del primer progra-
ma de translocación de un primate mexicano, la
población de monos aulladores de manto estable-
cida en la isla Agaltepec creció y parece encon-
trarse estable. Asimismo, en el transcurso de este
tiempo se han podido documentar varios ajustes
demográcos y conductuales en la población, que
han favorecido su persistencia.
Mono aullador cría
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Monos aulladores
jugando
Foto: Arturo González
Zamora

106 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
107
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Conclusiones
La experiencia, a lo largo de las últimas décadas,
indica que la translocación es una técnica conser-
vacionista efectiva para manejar poblaciones de
primates mexicanos. En particular, puede ser im-
portante para rescatar a individuos y poblaciones
en riesgo inminente de desaparecer, y dar lugar al
establecimiento de poblaciones viables. Sin embar-
go, destacamos que la translocación no representa
por sí sola una solución para los problemas de con-
servación de los primates mexicanos. Éstos se aso-
cian directamente a los procesos de cambio de uso
de suelo, los cuales han dado como resultado la pér-
dida y transformación del hábitat de los primates.
Como mensaje nal precautorio, cabe destacar
que la ecacia de las translocaciones desarrolladas
por nuestro grupo de trabajo emerge del perfec-
cionamiento de varias metodologías y procedi-
mientos para el manejo de los primates, así como
del proceso de elección de poblaciones candidatas
a ser translocadas y del análisis de factibilidad de
los lugares de liberación, que han sido respaldados
institucionalmente por la Universidad Veracruza-
na, así como por las autoridades ambientales que
en este tiempo han avalado nuestras actividades. A
lo largo de los últimos 25 años, el interés en torno
a la conservación de la fauna silvestre en general,
y a la de los primates en particular, ha crecido de
manera signicativa. Esto, en conjunto con un ac-
ceso cada vez más fácil a recursos para la con-
servación, ha dado como resultado la peligrosa
noción de que las únicas condiciones necesarias
para manejar fauna silvestre son instrumentales, y
nalmente, en mala praxis. Un ejemplo de esto es
“una población de Alouatta palliata que fue traslada-
da (…) a un hotel de la Riviera Maya, en donde ac-
tualmente permanece; es importante resaltar que
estos monos salen y entran en contacto con pobla-
ciones silvestres de A. pigra” (Rodríguez-Luna et al.,
2009, pág. 37). El contacto entre dos especies de
monos aulladores que se pueden hibridar de ma-
nera natural, fuera de una zona de contacto histó-
rica (cf. Cortés-Ortiz, pág. 174, en este volumen),
plantea la posibilidad de que los monos aulladores
de manto representen a la larga una especie inva-
sora en esta región. Es importante enfatizar que el
manejo de los primates mexicanos silvestres debe
ser escrupulosamente vigilado por las autorida-
des ambientales federales; para esto, es necesario
considerar que el otorgamiento de permisos para
el manejo de los primates se apoye en dictámenes
emitidos por comités de expertos.
Deforestación
en los Tuxtlas
Foto: Pedro Dias
Trabajo de campo
Foto: Pedro Dias

108 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
109
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
EL VÍNCULO ENTRE INVESTIGACIÓN Y
CONSERVACIÓN DEL MONO ARAÑA EN
PUNTA LAGUNA, YUCATÁN
Gabriel Ramos-Fernández, Eduardo García-Frapolli,
Filippo Aureli, Martha Bonilla-Moheno,
Colleen M. Schaner, Laura G. Vick
Uno de los retos de la ecología actual es la apli-
cación del conocimiento a la solución de pro-
blemas asociados a la pérdida de la biodiversidad.
En este capítulo se presenta un recuento de cómo
las investigaciones en Punta Laguna, en la penín-
sula de Yucatán, han servido para proporcionar in-
formación a quienes toman decisiones acerca de la
conservación de la población local de monos araña
y del área en general.
Estas investigaciones iniciaron en 1996 y han
continuado de forma ininterrumpida desde enton-
ces. Las líneas de investigación han incluido cues-
tiones básicas sobre el comportamiento de los mo-
nos araña, como los patrones de forrajeo y uso de
espacio, la estructura y relaciones sociales entre los
miembros de un grupo, las interacciones sociales,
los mecanismos de comunicación y el desarrollo de
procesos de socialización (Ramos-Fernández et al.,
2003). El proyecto sobre el mono araña es el más
largo de los que se han realizado con cualquier es-
pecie del género Ateles. Además, desde el 2002 se
han llevado a cabo proyectos de investigación so-
bre otros temas, incluyendo los sistemas locales de
apropiación de la naturaleza (García-Frapolli
et al., 2008), los cambios en el uso del suelo (Gar-
cia-Frapolli et al., 2007) y los procesos de sucesión
y restauración ecológica (Bonilla-Moheno y Holl,
2010).
Letrero de bienvenida
a Punta Laguna
Foto: Ernesto Lehn
Localización
de Punta Laguna

110 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
111
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Punta Laguna es el nombre de una comunidad
establecida en los linderos de la laguna del mismo
nombre, en el extremo noreste de la península de
Yucatán, entre los estados de Quintana Roo y Yu-
catán. Aunque la vegetación en esta región del país
se encuentra relativamente bien conservada, el de-
sarrollo urbano de centros turísticos como Cancún,
a tan sólo 100 km de Punta Laguna, ha acelerado
la transformación de las selvas.
Historia reciente del área
A continuación se presenta un breve recuento histó-
rico de los eventos más destacados que han marca-
do tanto las actividades de investigación, como las
de conservación en la zona. Los primeros poblado-
res modernos llegaron a Punta Laguna en 1964 y
se establecieron al lado de un sitio arqueológico del
maya posclásico. En 1982, al construirse la carre-
tera que comunicó a Punta Laguna con el poblado
de Cobá, 25 km al sur, Punta Laguna empezó a
ser atractiva como zona turística, inicialmente por
el sitio arqueológico, y posteriormente porque era
posible observar a los monos araña alrededor de
éste. Fue entonces que la comunidad de Punta La-
guna inició las actividades de protección del área
en la que habitan los monos araña. Actualmente,
esta zona recibe más de 5 000 visitantes al año, en
un negocio gestionado por la cooperativa de servi-
cios turísticos Najil Tucha (“Casa del mono araña”
en maya yucateco), cuyos socios son todas las fami-
lias de Punta Laguna.
En 1994, Laura G. Vick, con la participación
de los pobladores locales, inició las investigaciones
sobre el mono araña en la zona. Estos estudios de
campo tenían el propósito de generar conocimien-
to básico sobre el comportamiento social de los
monos araña. Como se verá más adelante, las lí-
neas de investigación fueron ampliándose al incor-
porarse nuevos investigadores y al surgir la necesi-
dad de obtener mayor información para mejorar
las acciones de conservación.
En 1996, con el apoyo de Pronatura Península
de Yucatán (ppy), asociación civil interesada en
la conservación de la biodiversidad de la región, la
comunidad inició las gestiones ante las autoridades
federales para que la zona fuera decretada área
natural protegida. Así pues, en el 2002, 5 367 ha
fueron decretadas como área de protección de o-
ra y fauna Otoch Ma’ax yetel Kooh (“Casa del mono
araña y el puma”, en maya yucateco). El decreto
ayudó a formalizar muchas de las actividades que
ya se realizaban en el área, incluyendo la investiga-
ción y el ecoturismo. El decreto como área natural
protegida implicaba, a su vez, que las autoridades
federales se comprometieran a apoyar las activi-
dades de conservación en el área, organizadas en
torno al programa de manejo que establece los
Turistas en Punta
Laguna
Foto: Guadalupe Canul

112 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
113
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
objetivos de conservación. Dicho programa fue
resultado de una serie de talleres organizados en
las comunidades del área por Pronatura Península
de Yucatán, A.C. (p p y ) y la Comisión Nacional de
Áreas Naturales Protegidas (Conanp), entre 2004 y
2005 (Conanp, 2006). Los talleres contaron con la
participación activa tanto de los habitantes locales
como de los investigadores, y aportaron la infor-
mación que se describe a continuación.
Investigaciones sobre el mono araña
y sus aplicaciones a la conservación
Desde 1996 se han estudiado dos grupos de monos
araña alrededor de la laguna principal. Utilizando
datos de 1997 a 2003, se denió el ámbito hogare-
ño de los dos grupos durante dos periodos distin-
tos, 1997-1999 y 2000-2003.
Cuando se superponen estos polígonos con el
mapa de vegetación correspondiente a cada pe-
riodo, podemos ver qué porcentaje del ámbito
hogareño está compuesto por diferentes tipos de
vegetación. Los tipos de vegetación incluyen la
selva madura y diferentes etapas sucesionales
producto de milpas o incendios que perturbaron la
vegetación entre 2 y 50 años antes de la elabora-
ción de cada mapa. Alrededor de una cuarta parte
del ámbito hogareño de ambos grupos está com-
puesto por selva madura, mientras que el resto lo
compone vegetación secundaria en diferentes eta-
pas de regeneración, de 8 a 50 años de edad. Al
iniciar el estudio, los pobladores de Punta Laguna
Monos araña
socializando
Foto: Ernesto Lehn
Ámbito hogareño
de dos grupos en dos
periodos de estudio.
Las gráficas de pastel
muestran la
composición y tamaño
de estos ámbitos
Agua profunda
Agua somera
Milpa
Pastizal inundable
Poblado
Selva baja inundable
Selva madura
Veg. sec. 16-29 años
Veg. sec. 2-7 años
Veg. sec. 8-15 años
Veg. sec. 30-50 años
149 ha
109 ha
190 ha
148 ha
1997-1999
2000-2003

114 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
115
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Por otra parte, la información sobre los tipos de
vegetación utilizada por los monos se tomó para el
diseño de la poligonal del área protegida. El mis-
mo análisis de composición de la vegetación en
toda el área nos revela que únicamente el 10% del
área protegida es selva madura y que la vegeta-
ción más abundante es la de 30 a 50 años de edad.
Los investigadores participamos en el diseño de la
poligonal con información sobre el uso de espa-
cio, proponiendo que la poligonal del área natural
protegida incluyera la zona al norte, pues es la que
contiene la mayor proporción de selva madura.
Otro tipo de información que ha sido utili-
zada para tomar decisiones de manejo, son los
parámetros demográcos de la población. Parti-
cularmente, en 1997, en colaboración con Laura
Ibarra y Juan Pedro González Kirchner, se reali-
zó un censo de densidad estableciendo transectos
en toda el área, que posteriormente fue decreta-
da como reserva, incluyendo las zonas al norte
ya mencionadas. Encontramos densidades muy
altas cercanas a un individuo por hectárea en
selva madura, y menores en otros tipos de vege-
tación. Con estos datos, y considerando las dife-
rentes proporciones que existen en los diferentes
tipos de vegetación, estimamos que podría haber
reportaban que los monos araña únicamente uti-
lizaban la selva madura. Al conocer mejor el uso
de espacio se determinó que, si bien es cierto que
pasan la mayoría del tiempo en la selva madura,
también forrajean y descansan en zonas con vege-
tación muy diferente.
Vegetación del área
protegida Otoch Ma’ax
yetel Kooh. La gráfica
de pastel muestra la
composición del área
en términos de los
principales tipos de
vegetación
Mono araña cruzando
entre árboles
Foto: Guadalupe Canul
Agua profunda
Agua somera
Milpa
Pastizal inundable
Poblado
Selva baja inundable
Selva madura
Veg. sec. 16-29 años
Veg. sec. 2-7 años
Veg. sec. 8-15 años
Veg. sec. 30-50 años
5367 ha

116 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
117
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
un total de 670 individuos en toda el área. Por
otro lado, uno de los grupos que se ha estudiado
de forma continua desde 1997 muestra un claro
incremento, de 8 adultos en 1997 a 16 en 2010.
Para el periodo de 1997 a 2010, los intervalos en-
tre nacimientos para 10 hembras en ambos gru-
pos se encuentran entre 23 y 57 meses, con un
promedio de 36 meses. Este intervalo es compa-
rable a lo que se ha encontrado en otros estudios
de la misma especie y de otras del mismo género.
Algunas hembras han dado a luz hasta cuatro ve-
ces durante el estudio (1997 a la fecha).
En su conjunto, estos resultados sobre la demo-
grafía y el tamaño poblacional nos sugieren que la
población de mono araña es viable, es decir, que
tiene una probabilidad alta de permanecer a largo
plazo. Información como ésta fue utilizada para
justicar, ante las autoridades federales, la decla-
ración de un área como reserva, pues en el decreto
se establece que uno de los objetivos principales es
la protección del hábitat del mono araña para su
permanencia de forma indenida.
Otro estudio que ha dado información valiosa
para el manejo del área es el que realizó Martha
Bonilla entre el 2004 y el 2007, como parte de su
tesis de doctorado (Bonilla-Moheno, 2008). Ella
identicó las especies más importantes en la dieta
de los monos araña utilizando datos del estudio so-
bre los dos grupos ya mencionados, y de esas espe-
cies seleccionó 3 que son típicas de selva madura:
el ramón (Brosimum alicastrum), el pich o guanacaste
(Enterolobium cyclocarpum) y el zapote (Manilkara za-
pota). Mediante experimentos de germinación y
sobrevivencia de plántulas, estableció la probabi-
lidad de que una semilla de estas especies sobre-
viviera hasta diferentes edades, en diferentes tipos
de vegetación. Lo que encontró fue que las 3 es-
pecies sobreviven igualmente en vegetación de 8 a
15 años que en selva madura (>50 años de edad),
tanto después de 1 como de 2 años de haber sido
sembradas. Cuando se siembran en vegetación más
joven (5 años después de haber sido abandonada
una milpa), la sobrevivencia es mucho menor. Es-
tos resultados implican que al menos algunas de las
principales especies de la dieta de los monos araña,
y que además son más abundantes en selva madu-
ra que en etapas previas de regeneración, pueden
ser sembradas en etapas sucesionales tempra-
nas, mejorando así la calidad del hábitat para los
primates y acelerando la sucesión. Esto puede ser
empleado como una estrategia de restauración
ecológica, sobre todo en vista de los resultados de
las actividades productivas que se mencionarán
más adelante.
Otro proyecto de investigación que ha propor-
cionado información para la toma de decisiones
importantes de manejo es el estudio realizado so-
bre la cobertura vegetal y el uso de suelo, en co-
laboración con Bárbara Ayala y Celene Espadas.
Lo que se hizo fue analizar mapas de vegetación
en cuanto al cambio observado entre 1999 y 2003,
en la cobertura de diferentes tipos de vegetación.
Después, se efectuó una proyección para el 2011,
es decir 8 años después de la fecha del último mapa
de vegetación. En esta proyección se utilizaron las
tasas de cambio observadas entre diferentes tipos
de vegetación y se proyectaron una vez más hacia
el futuro (escenario 1), asumiendo las tasas de cam-
bio observadas u otros escenarios hipotéticos (esce-
nario 2: más gente se dedica al ecoturismo y menos
a la milpa; escenario 3: existe una prohibición de
hacer nuevas milpas súbitamente).

118 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
119
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Mientras el área destinada a milpas se mantuvo
igual entre 1999 y 2003, hubo un incremento en
las etapas de 8 a 15 y 16 a 29 años de edad, con
un decremento en la de 2 a 7 años, posiblemente
para producción de nuevas milpas. Por otro lado,
los escenarios nos muestran que no importando
si la disminución en la producción de milpas es
paulatina o súbita, el área protegida tendrá mayor
proporción de vegetación de 16 años o más, pues
no es la que se está utilizando para producir nue-
vas milpas. Ahora, en 2011, se puede decir que el
escenario más realista es el tercero, pues a partir
de 2006, después de una temporada muy activa de
huracanes, fue prohibida por completo la produc-
ción de nuevas milpas dentro de la poligonal. A
pesar de que en la actualidad eso ya no representa
una amenaza formal en la zona, la prohibición de
hacer milpas en el área sigue vigente. Esto a pe-
sar de que en este estudio encontramos que el área
protegida sí soportaba una tasa de producción de
milpas como la hubo hasta 2003.
Finalmente, el proyecto de investigación en el
que ha trabajado Eduardo García Frapolli du-
rante los últimos 9 años, muestra la forma en la
que los pobladores locales se apropian de la na-
turaleza y las implicaciones que esto podría tener
para el futuro del área protegida. En la zona vi-
ven alrededor de 50 familias (aproximadamente
250 habitantes), todos ellos mayas yucatecos. Una
comparación entre las actividades a las que se de-
dicaba la gente hasta hace 10 o 20 años y a las
que se dedica ahora, nos indica que Punta Laguna
es una comunidad en transición, tanto productiva
(de sembrar milpas a dedicarse al turismo, que im-
plica pasar de una economía de subsistencia a una
economía de mercado), como cultural (de fuertes
tradiciones religiosas a una aculturación impor-
tante, sobre todo por el turismo) y ecológicamente
(de un mosaico de vegetación a una selva madura
por el abandono de actividades tradicionales).
Esta transición se reeja más claramente en la
forma en la que ha ido cambiando la estrategia de
apropiación de la naturaleza, desarrollándose
una especialización productiva y abandonando la
Composición del área
protegida en términos
de los tipos de
vegetación, para 1999
y 2003, así como para
tres escenarios
planteados para el
2011: escenario 1,
mismas tendencias
de cambio que las
observadas entre
1999 y 2003;
escenario 2, cada
vez menos gente se
dedica a hacer nuevas
milpas; escenario 3,
existe una prohibición
súbita para hacer
nuevas milpas
Uso múltiple de
apropiación
de la naturaleza
en el área protegida
Otoch Ma’ax yetel Kooh
0-3 años Selva en sucesión 8 a 49 años Selva madura > 50 años
Estrategia de uso múltiple
Milpa
agricultura•
producción (carbón)•
apicultura•
leña•
cacería•
Huertos familiares
árboles frutales•
plantas medicinales•
plantas ornamentales•
animales•
semillas•
Vegetación sucecional
cacería•
recolección (leña, •
construcción de casas,
medicinales)
apicultura•
pesca•
Conservación
ecoturismo•
Investigación cientíca•
Milpa
2-7 años
8-15 años
16-29 años
30-50 años
Selva mediana
1999
100%
80%
60%
40%
20%
0%
esc. 1 esc. 2 esc. 3
2003 2011 2011 2011

120 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
121
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
mayor parte de las actividades tradicionales para
dedicarse al ecoturismo. Actualmente, la comuni-
dad de Punta Laguna depende casi exclusivamente
de la selva madura, pues es donde se llevan a cabo
las actividades turísticas.
Esta transición productiva ha ido de la mano
con un aumento paulatino del número de turistas
que visitan Punta Laguna, que pasó de 900 en ene-
ro de 2002 a 1 800 en enero de 2008, que asisten a
este lugar principalmente para observar a los mo-
nos araña. Sin embargo, un análisis más detallado
del número de visitas mensuales en ese mismo pe-
riodo muestra también grandes oscilaciones, aso-
ciadas claramente a eventos externos, como hura-
canes, crisis nancieras mundiales y cambios en las
agencias que llevan a la mayoría de los turistas. Al
ser una actividad cíclica y sujeta a inuencias ex-
ternas que están completamente fuera del control
de la cooperativa, la actividad turística presenta
un alto riesgo, en comparación con la estrategia
de usos múltiples, en la cual el simple número de
opciones diferentes amortiguaba los riesgos de que
alguna actividad productiva no tuviera éxito en un
momento dado. Además, existe el peligro, como
ocurrió en algunos meses de 2006, de una sobreex-
plotación del recurso turístico. En esos meses entró
un promedio de 80 personas al día, lo cual podría
haber tenido consecuencias considerables sobre el
comportamiento de los monos araña, al limitarles,
por ejemplo, el acceso a ciertas fuentes de alimento
durante algunas horas del día.
Conclusiones
En resumen, las investigaciones ecológicas en Pun-
ta Laguna han dado resultados que han servido
para tomar decisiones respecto a la conservación
de los recursos naturales del área, particularmente
del hábitat de los monos araña. En primer lugar,
los datos sobre el uso que los monos hacen de los
Estudiante
colectando datos
Foto: Guadalupe Canul
Camino a Punta
Laguna
Foto: Ernesto Lehn

122 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
123
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
diferentes tipos de vegetación y área utilizada sir-
vieron para establecer la extensión y la forma del
área protegida. En segundo, la aparente viabilidad
de la población de monos araña en la zona, según
los datos sobre densidad poblacional, tendencias
en tamaño de grupo y tasas reproductivas, sirvió
para justicar el valor del área en términos de con-
servación de la biodiversidad. En tercer lugar, la
demostración de que algunas especies vegetales
importantes para los monos araña pueden crecer
en etapas tempranas de sucesión, sugiere que un
proyecto de restauración ecológica del hábitat,
particularmente ahora que la selva madura es el
principal paisaje utilizado por la comunidad de
Punta Laguna, sería una estrategia que benecia-
ría tanto a los primates, al mejorar la calidad de su
hábitat, como a la comunidad de Punta Laguna,
que depende de una población viable y visible de
estos animales. En cuarto lugar, el hecho de que las
tendencias de uso de suelo, observadas entre 1997
y 2003, no ponen en riesgo la vegetación de mayor
edad, nos sugiere que, aunque se practicara a esas
mismas tasas, la agricultura de roza-tumba-quema
no sería la principal amenaza para el hábitat de los
monos araña. Finalmente, el estudio socioeconó-
mico indica que la tendencia a la especialización
productiva y la dependencia de la selva madura
favorecen la conservación de la selva madura, pero
implican, a su vez, un riesgo de sobredependencia
o sobreexplotación.
Resulta claro que la cercanía de los polos tu-
rísticos, como Cancún y Playa del Carmen, han
beneciado a las actividades de conservación de la
población de monos araña. En ese sentido, el caso
de Punta Laguna podría no ser automáticamente
replicable en otros lugares más alejados de polos
turísticos, donde también existen poblaciones de
ésta y otras especies de primates. Sin embargo, po-
demos ofrecer una serie de recomendaciones ge-
nerales para la aplicación exitosa de los resultados
de las investigaciones a la conservación de un área
protegida. Por un lado, este estudio ha contado
con una importante participación local, ya sea a
través de los cuatro asistentes de campo de la co-
munidad, que llevan más de 14 años trabajando en
el proyecto de investigación sobre el mono araña,
o a través de la comunicación de los resultados de
las investigaciones al resto de la comunidad, inclu-
yendo los demás guías de turistas. Por otro lado, los
investigadores, quienes se basaron, en gran medida,
en los lazos de conanza que lograron establecer
con los miembros de la comunidad de Punta La-
guna, han participado activamente en la discusión
sobre el manejo de los recursos naturales, los que
les ha permitido fungir como asesores en la toma
de decisiones a nivel local.
Mono araña juvenil
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

124 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
125
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Finalmente, ofrecemos un comentario sobre la
interacción entre las diferentes disciplinas cientí-
cas. Las investigaciones sobre ecología del mono
araña han sido lo sucientemente exibles para
añadir temas nuevos de investigación, incorporan-
do por ejemplo los estudios de uso de espacio a lo
que ya se estaba haciendo sobre comportamiento
social o apoyando los estudios de ecología vegetal
con los resultados sobre la dieta de los monos ara-
ña. También ha existido, como lo demuestra este
capítulo, una interacción muy fructífera entre la
ecología y otras disciplinas sociales, como la eco-
nomía ecológica, para conocer más a profundidad
el sistema socioecológico de Punta Laguna.
DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR MONOS
ARAÑA Y SU IMPLICACIÓN PARA
LA REGENERACIÓN DE LAS SELVAS
Víctor Arroyo-Rodríguez, Oscar M. Chaves,
Beatriz Guzmán-Romero, Edgar F. Ávila, Kathryn E. Stoner
Los bosques tropicales ocupan el 6% de la su-
percie terrestre, pero albergan a más de la
mitad de las especies del planeta y aportan impor-
tantes bienes y servicios ambientales. Sin embar-
go, estos bosques han sido los más deforestados
a nivel global. En México, el 90% de los bosques
tropicales han desaparecido y los bosques rema-
nentes se encuentran muy fragmentados. Bajo este
escenario, es fundamental conocer y comprender
mejor los factores que afectan la regeneración de
estos bosques, ya que esta información permitirá el
buen manejo y la conservación de este ecosistema
tropical.
Bosque tropical
Foto: Humberto Bahena
Basabe
Conabio,
Banco de imágenes

126 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
127
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Los primates mexicanos dispersan semillas de
muchas especies de plantas tropicales, tanto en
bosques conservados como en fragmentos de bos-
que. Por esta razón es probable que tengan un pa-
pel clave en la regeneración de bosques fragmen-
tados e, indirectamente, en el mantenimiento de la
calidad de su hábitat. Esta hipótesis se comprobó
con monos araña en un paisaje fragmentado en
la selva Lacandona, en Chiapas. La investigación
se enfocó en el estudio de estos monos porque son
considerados dispersores ecientes de semillas y,
por ende, su contribución en la regeneración de
bosques tropicales es fundamental. Esto es parti-
cularmente cierto, ya que tienen una distribución
amplia (desde México a Colombia), ocupan gran-
des territorios para vivir (entre 37 y 150 ha) y se
alimentan principalmente de frutos (dedican entre
el 55 y 85% del tiempo a alimentarse de frutos,
de entre 50 y 200 especies de plantas). Existen po-
cos estudios en Mesoamérica que evalúen el papel
de estos mamíferos en la regeneración de bosques
fragmentados. Sin embargo, esta información es
crucial, debido a que éstos son muy vulnerables a
la alteración de su hábitat, y se desconoce el im-
pacto que podría tener su extinción sobre la re-
generación de los bosques tropicales. Así, si com-
prendemos mejor su papel en la recuperación de
selvas, podremos elaborar estrategias de manejo
que contribuyan a mejorar la calidad de su hábitat
y, por consiguiente, a la conservación de estos ani-
males en paisajes fragmentados a largo plazo.
Los primates y la regeneración
de bosques tropicales fragmentados
La regeneración de bosques tropicales es un proce-
so complejo y dinámico que depende de innume-
rables factores físicos, como la luz o la humedad;
biológicos, como la diversidad genética, o la fe-
cundidad, y ecológicos, como la polinización o la
dispersión de semillas. Dentro de los factores eco-
lógicos, la dispersión de semillas es clave (más del
80% de las especies de árboles tropicales dependen
de los animales para dispersar sus semillas); una
vez ingeridas, las semillas pueden ser transporta-
das y defecadas lejos del árbol donde fueron con-
sumidas (árbol parental). Este proceso es conocido
como dispersión primaria, y contribuye signicati-
vamente al establecimiento exitoso de las semillas,
al permitirles escapar de la alta depredación de se-
millas que ocurre debajo de los árboles parentales,
donde la alta densidad de frutos y semillas atrae un
mayor número de depredadores de semillas.

128 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
129
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Mototo
Foto: Arturo González
Zamora
En bosques tropicales, los vertebrados más im-
portantes en la dispersión primaria de semillas son
los mamíferos (especialmente los murciélagos y
primates) y las aves. Por su tamaño corporal, en
general las aves y los murciélagos transportan una
menor cantidad de semillas, que suelen ser peque-
ñas (<1 cm de largo). Mientras que las semillas de
mayor tamaño son dispersadas por primates y aves
frugívoras grandes, como tucanes o trogones. No
obstante, a diferencia de las aves, los primates fru-
gívoros pueden ingerir más semillas. Además, de
que éstas son retenidas por más tiempo en el tracto
digestivo, favoreciendo de esta manera la germi-
nación de las semillas, al adelgazar su testa (capa
que protege a la semilla del medio ambiente) por la
acción de los ácidos gástricos y eliminar los inhibi-
dores de la germinación que comúnmente apare-
cen en la pulpa que rodea a las semillas.
Una vez defecadas, las semillas que caen so-
bre las ramas o el suelo pueden ser removidas por
muchos animales, como roedores, hormigas o es-
carabajos, los cuales a menudo las entierran para
almacenarlas y consumirlas cuando el alimento es
escaso. A este proceso se le conoce como “disper-
sión secundaria” de las semillas, y puede tener un
papel crucial en la regeneración de bosques tropi-
cales, debido a que las semillas enterradas tienen
mayor probabilidad de escapar de los depredado-
res y germinar.
La germinación de semillas y el crecimiento y
supervivencia de plántulas también son procesos
que pueden afectar la regeneración de bosques
tropicales. Estos procesos son afectados por mul-
titud de factores bióticos y abióticos. Por ejemplo,
existen hongos, virus, invertebrados y vertebrados
que pueden alimentarse de las semillas y/o de las
plántulas, afectando negativamente el crecimien-
to y supervivencia de las mismas. De igual modo,
la luz y la humedad también pueden afectar la
Tucán
Foto: Arturo González
Zamora

130 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
131
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
germinación de semillas y el crecimiento y super-
vivencia de plántulas. De hecho, en los bosques
tropicales se reconocen diferentes grupos fun-
cionales de plantas que responden de mane-
ra diferente a los cambios en la luz. Las especies
intolerantes a la sombra o pioneras (de aquí en
adelante, especies demandantes de luz) germinan
y crecen rápidamente bajo condiciones de luz in-
tensa, típicas de claros y bordes de bosques tro-
picales; mientras que las especies tolerantes a la
sombra, características de bosques conservados,
germinan y crecen lentamente, principalmente
bajo la sombra del dosel del bosque.
Todos los procesos descritos arriba pueden ver-
se alterados en paisajes fragmentados, donde las
condiciones adversas, como la pérdida de hábitat
o la cacería, pueden llevar a la extinción a muchos
vertebrados, incluidos los primates. Como conse-
cuencia, la dispersión primaria de semillas, espe-
cialmente de las especies que tienen semillas de
mayor tamaño, puede ser limitada en fragmentos.
Además, en hábitats fragmentados puede aumen-
tar la proliferación de algunos hongos patógenos y
de animales generalistas, como pequeños roedores
y hormigas, lo que redunda en un aumento de la
depredación de semillas, limitando el crecimiento
y supervivencia de las plántulas. También es cono-
cido que las condiciones microclimáticas pueden
cambiar dentro de los fragmentos, es decir, que au-
mente la temperatura y la incidencia de luz, o que
se reduzca la humedad ambiental y del suelo. Así
pues, este conjunto de cambios bióticos y abióti-
cos puede alterar la regeneración de bosques frag-
mentados, especialmente cerca de los bordes de los
fragmentos, que es donde ocurren los cambios más
drásticos en las condiciones bióticas y abióticas.
En el presente trabajo se evaluaron varios de es-
tos procesos con base en una investigación de tres
años realizada en la selva Lacandona, Chiapas. El
objetivo general de esta investigación fue entender
Excretas de mono
araña con semillas,
Lacandona
Foto: Oscar M. Chaves
Paisaje agropecuario.
Río Lacantún y selva
Foto: Víc tor Arroyo

132 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
133
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
el papel de los monos araña (A. geoffroyi) en la rege-
neración de bosques fragmentados. Para cumplir
con este propósito, primero se analizaron los cam-
bios en composición y estructura de la vegetación
entre fragmentos de bosque y bosque continuo, así
como las implicaciones que éstos pueden tener en
la dieta de los monos araña. Segundo, se evaluó si
los cambios en la dieta afectaban la composición de
especies y número de semillas presentes en excre-
tas de monos en ambos tipos de hábitat. Tercero,
para evaluar el papel de los monos araña sobre la
regeneración de bosques fragmentados, se analiza-
ron las diferencias en la estructura y composición
de las plántulas que se establecen en el bosque con-
tinuo, en fragmentos con monos y en fragmentos
sin monos. En cuarto lugar, se examinó el impacto
de la remoción y depredación de semillas de siete
especies dispersadas principalmente por monos en
el borde y en el interior del bosque continuo y de
fragmentos de bosque. Finalmente, se evaluaron la
germinación de semillas, el crecimiento y super-
vivencia de plántulas de dos especies de árboles
principalmente dispersadas por monos (una espe-
cie demandante de luz y una especie tolerante a la
sombra), para tratar de probar los buenos resulta-
dos que se han logrado en su establecimiento en
sitios de borde e interior, tanto en bosque continuo
como en fragmentos.
Área de estudio
El área de estudio se ubica en la selva Lacandona,
Chiapas, México, en dos áreas adyacentes separa-
das por el río Lacantún: la Región de Marqués de
Comillas (r m c ), y la Reserva de la Biósfera Montes
Azules (Rebima). La vegetación dominante es sel-
va alta perennifolia, aunque desde los setenta ha
sido muy deforestada y fragmentada. Para el es-
tudio seleccionamos nueve fragmentos localizados
en la r m c , de los cuales seis estuvieron ocupados y
tres desocupados por monos araña.
Vegetación y dieta de monos araña
en bosque continuo y fragmentos
En términos de densidad, frecuencia y área basal,
las especies de plantas que en conjunto constituyen
más del 80% del tiempo total de alimentación de
este primate (especies “top”, de aquí en adelante)
son menos importantes en fragmentos que en bos-
que continuo (Cuadro 8). Además, la densidad de
árboles grandes (diámetro a la altura del pecho,
d a p >60 cm) de especies “top” es menor en frag-
mentos (1.3 árboles/1 000 m2 en promedio) que en
Parcelas para experi-
mento de crecimiento
de plántulas
Foto: Oscar M. Chaves

134 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
135
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
el bosque continuo (4 árboles/1 000 m2) (Chaves et
al., 2011 a). La alta mortalidad de árboles grandes,
que a menudo ocurre en los bordes de los fragmen-
tos, y la extracción selectiva de madera en la zona,
pueden explicar estos resultados, los cuales, en con-
junto, revelan que la disponibilidad de alimento es
notablemente menor en fragmentos.
Cuadro 8
Importancia de especies “top” en bosque continuo
y fragmentos de la selva
Especies Familia Índice de valor de Ia importancia
Bosque continuo Fragmentos
Ficus insipida Moraceae 0 0.7
Ficus tecolutensis Moraceae 0.6 0.5
Brosimum alicastrum Moraceae 17.0 10.2
Dialium guianense Fabaceae 33.9 28.4
Guarea glabra Meliaceae 74.6 54.1
Spondias mombin Anacardiaceae 0 1.5
Spondias radlkoferi Anacardiaceae 14.2 10.8
Cupania spp. (2) Meliaceae 3.8 0.5
Virola guatemalensis Myristicaceae 2.9 0
Licania platypus Chrysobalanaceae 5.6 7.6
Nectandra reticulata Lauraceae 6.1 1.5
Protium copal Burseraceae 3.3 1.5
Ampelocera hottlei Ulmaceae 32.3 7.2
Pouteria campechiana Sapotaceae 12.8 3
Pouteria sapota Sapotaceae 1.9 1.5
Mortoniodendron sp. Malvaceae 1.8 0
TOTAL 217 148.7
Aunque los monos araña se alimentan de una
gran cantidad de especies de plantas (121 especies,
96 géneros, 39 familias), la diversidad dietética es
mayor en fragmentos (66 especies en promedio)
que en el bosque continuo (50 especies) (Chaves
et al., 2011 a). Éstos se alimentan principalmente
de frutos (55.6% del tiempo total de alimentación,
88 especies) y hojas (18.5%, 66 especies), siendo
el consumo de hojas mayor en fragmentos que en
bosque continuo. Esto puede deberse a la escasez
de alimento en los fragmentos, que puede “forzar”
a los primates a consumir más hojas, que son más
abundantes y están más ampliamente distribuidas
que los frutos.
Composición de especies y número
de semillas en excretas de monos araña
Encontramos que más del 90% de las excretas (de
un total de 957 excretas) contienen semillas, per-
tenecientes a 71 especies, 39 géneros y 23 familias
de plantas (Chaves et al., 2011 b). El tamaño de
las semillas varía desde poco más de un milímetro
(e. g. , Ficus spp., Cecropia obtusifolia) hasta cerca de
4 cm de largo (Attalea butyraceae). Las especies con
semilla grande (>1 cm de largo) más comunes son
Mono araña comiendo
ramas de Licania
platipus
Foto: Oscar M. Chaves

136 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
137
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Abundancia relativa de las 15 especies de plántulas más abundantes en los sitios
estudiados dentro del bosque continuo. (a) Fragmentos ocupados por monos araña.
(b) Fragmentos no ocupados por primates. (c) Los círculos negros representan
especies dispersadas primordialmente por primates; los círculos blancos son especies
dispersadas por primates y otros vertebrados, y los triángulos representan
especies dispersadas por viento y/o gravedad.
Ampelocera hottlei, Attalea butyracea, Dialium guianense,
Guarea glabra, Inga spp., Posoqueria latifolia, Spondias
mombin y S. radlkoferi. El número de semillas por
excreta varía entre cero y seis (1.3 semillas en pro-
medio), pero dado que los monos se alimentan de
más hojas en fragmentos, el porcentaje de excre-
tas sin semillas es mayor en fragmentos (17.5% en
promedio) que en bosque continuo (4.5%). Estos
resultados indican que, aunque los monos araña
pueden ser importantes dispersores de semillas en
ambos tipos de hábitat, el mayor consumo de ho-
jas en fragmentos puede limitar su eciencia como
dispersor de semillas en paisajes fragmentados.
Establecimiento de plántulas en bosque
continuo y fragmentos de bosque
(a) Bosque continuo
(BC1)
(F1)
(FS1)
(BC2)
(F2)
(FS2)
(BC3)
(F3)
(FS3)
(b) Fragmentos ocupados
(c) Fragmentos no ocupados
Rango decreciente de abundancia
Abundancia de especies (log10pi)
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
Porcentaje de tiempo que los monos araña dedicaron a alimentarse de diferentes
módulos vegetales en bosque continuo y fragmentos de la selva Lacandona, Chiapas.
Los asteriscos indican los casos en los que se encontraron diferencias significativas.
Siglas: MF= frutos maduros, MI= frutos inmaduros, HM= hojas maduras, HI= hojas
inmaduras, RN= ramas nuevas, FL= flores, MP= madera podrida, OT= otros.
% Tiempo total de alimentación
60
50
Bosque continuo
40
Fragmentos
30
20
10
0
FM F1 HM H1 RN FL MP OT
*
*

138 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
139
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
Durante 17 meses se registró un total de 6 879
plántulas, de 5 a 100 cm de altura, pertenecientes
a 90 especies, 59 géneros y 37 familias, en 45 par-
celas de 1 m2, en tres sitios dentro del bosque conti-
nuo, tres fragmentos con monos y tres fragmentos
sin monos (Chaves, 2010). La mayoría son especies
dispersadas por primates (69%) y otros vertebra-
dos (semillas menores a 1 cm de largo). El 20% son
especies dispersadas por medios abióticos (viento
y gravedad), y 11% son especies principalmente
dispersadas por primates (i.e., importantes en la
dieta de los monos, frecuentes en sus excretas y
con semillas mayores a 1 cm de largo). El estableci-
miento de especies principalmente dispersadas por
primates es mayor en el bosque continuo y en los
fragmentos con monos que en los fragmentos sin
monos. Además, la dominancia de especies,
dispersadas principalmente por primates, es ma-
yor en el bosque continuo y fragmentos con monos
que en fragmentos sin monos. Por tanto se puede
concluir, como se ha hecho con otras especies de
primates mexicanos, que los monos araña también
tienen un papel fundamental en la regeneración de
bosques tropicales fragmentados.
Remoción y depredación de semillas
en bosque continuo y fragmentos
Durante 9 meses se evaluaron la remoción y la de-
predación de semillas grandes (entre 1 y 4.5 cm
de largo) de siete especies de plantas dispersadas
principalmente por primates: Attalea butyracea, Bro-
simum alicastrum, Dialium guianense, Inga punctata, Inga
vera, Posoqueria latifolia y Spondias mombin, en bosque
continuo y fragmentos, tanto cerca del borde (<50 m
del borde) como en el interior (>100 m) de cada
sitio (Guzmán-Romero, 2010). Asimismo, se con-
sideraron removidas a las semillas desaparecidas.
Éstas pudieron ser depredadas o dispersadas se-
cundariamente por algún animal. La depredación
de semillas sólo se registró cuando se observaron
restos de semillas depredadas.
Se observó que el 43.5% de las semillas (de un
total de 1 080 semillas por especie) son removidas.
La remoción de semillas es mayor en las semillas de
menor tamaño (D. guianense y P. latifolia). Este resul-
tado puede estar relacionado con la falta de consu-
midores de frutos y semillas grandes, como los pe-
carís o tepezcuintles, en paisajes fragmentados. Por
otro lado, colocando semillas con o sin exclusiones,
encontramos que la remoción de semillas es mayor
en tratamientos sin exclusión (68% en promedio)
Plántulas marcadas
Inga punctata
y Posoqueria latifolia
Foto: Víc tor Arroyo

140 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
141
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
que en tratamientos con exclusión (17%), y dentro
de los primeros, la remoción es mayor en bosque
continuo que en fragmentos, y es similar entre si-
tios de borde e interior. Las exclusiones fueron rea-
lizadas con mallas de criba con una apertura de
malla de 5 x 5 mm; por tanto, limitaban el acceso
de vertebrados pero permitían el paso de algunos
insectos pequeños, como hormigas y pequeños es-
carabajos; por lo que se inere que la remoción
de semillas es llevada a cabo principalmente por
vertebrados, como los roedores, y que este proceso
es limitado en fragmentos, donde puede haber una
menor diversidad y abundancia de vertebrados.
Por otra parte, se observaron signos de depre-
dación en el 8% de las semillas, presentándose la
depredación mayor en fragmentos que en bosque
continuo. Al igual que la remoción, la depredación
es mayor en semillas más pequeñas (D. guianense y P.
latifolia), y también fue mayor en tratamientos sin
exclusión (6% en promedio) que en tratamientos
con exclusión (2%). Estos resultados son consisten-
tes con el análisis de establecimiento de plántulas
descrito, ya que implica que la supervivencia de
semillas (y posible establecimiento de plántulas) es
menor en fragmentos. Se estima que esto se pue-
de explicar por el aumento en la abundancia de
algunos roedores pequeños e insectos generalistas,
como hormigas, en fragmentos.
Germinación de semillas y crecimiento
y supervivencia de plántulas
Se evaluaron la germinación de semillas, el creci-
miento y la supervivencia de plántulas en dos es-
pecies de plantas: Inga vera (especie demandante
de luz) y Posoqueria latifolia (especie tolerante a la
sombra) (Ávila, 2011). Probablemente por la abun-
dancia de agua durante la temporada de lluvias, y
el hecho de que ambas especies tienen semillas
recalcitrantes, la germinación es alta en ambas
especies (75% en total), sin embargo es mayor en I.
vera (95.7% en promedio) que en P. latifolia (54.1%).
El crecimiento de plántulas al nal del experimen-
to (9 meses) también es mayor en I. vera (12 cm de
alto, en promedio) que en P. latifolia (6 cm), y en el
caso particular de I. vera, tiende a crecer más en
fragmentos. Al nal del experimento, sobrevivió
un mayor porcentaje de plántulas de I. vera (68%)
que de P. latifolia (52%). Aunque la supervivencia
de I. vera fue similar entre hábitats, la de P. latifolia
fue mayor en el bosque continuo que en los frag-
mentos. Estos resultados son consistentes con la hi-
pótesis que plantea que las especies demandantes
de luz son más resistentes a condiciones ambientales
adversas, como las que ocurren en paisajes fragmen-
tados. Las especies demandantes de luz germinan y
crecen más rápido que las especies tolerantes a la
Mono araña juvenil
explorando
Fuente: Arturo González
Zamora

142 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
143
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
sombra, particularmente en ambientes con abun-
dante luz, como el que se presenta en claros den-
tro de los bosques y en fragmentos de bosque. Por
tanto, es posible que dentro de los fragmentos de
bosque el papel de los primates como dispersores
de semillas benecie particularmente a especies de
plantas demandantes de luz.
Conclusiones
Los monos araña dispersan semillas de una gran
cantidad de especies de árboles tropicales, en bos-
que continuo y en fragmentos de bosque; sin em-
bargo, su eciencia como dispersores puede ser
menor en fragmentos, donde dedican más tiempo
a consumir hojas y la proporción de excretas sin
semillas es mayor. De hecho, en contraste con lo
observado en fragmentos sin monos, la comuni-
dad de plántulas en el bosque continuo y en frag-
mentos con monos estuvo dominada por especies
principalmente dispersadas por monos araña. Esto
Plántulas de
Inga punctata
y Posoqueria latifolia
Foto:
Beatriz Guzmán-Romero
Mono araña
descansando
Foto:
Arturo González Zamora
sugiere que los primates tienen un papel ecológico
fundamental, ya que contribuyen al establecimien-
to de especies de plantas con semillas grandes
(>1 cm de largo). En este sentido, encontramos
evidencias que indican que la desaparición de mo-
nos araña de fragmentos limita el establecimiento
de este grupo de especies.
Aunque en los bosques tropicales una especie
de planta puede ser dispersada por muchos ani-
males fenómeno denominado “redundancia eco-
lógica”, esta redundancia es mayor en las especies
de plantas que tienen semillas más pequeñas y que
pueden ser ingeridas y dispersadas por un mayor
número de animales. Sin embargo, las especies de
plantas con semillas grandes son dispersadas prin-
cipalmente por un número reducido de frugívoros
grandes especializados, como son los primates,
por lo que su desaparición puede provocar cam-
bios bruscos en la capacidad de regeneración de
los ecosistemas. Nuestros resultados apoyan fuerte-
mente esta hipótesis.

144 La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
145
La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos La conservación de los primates en México / Conservación aplicada a primates mexicanos
El bajo establecimiento de especies de plantas
con semillas grandes en fragmentos también pue-
de estar relacionado con los patrones de remoción
y depredación de semillas. La remoción de semi-
llas (y posible dispersión secundaria) es menor en
semillas de mayor tamaño. La diversidad y densi-
dad de los vertebrados medianos que se dedican
a consumir estas semillas, y que pueden eventual-
mente dispersarlas, suele ser menor en paisajes
fragmentados, donde pueden ser más fácilmente
cazados. En contraste, la depredación de semillas
por pequeños roedores generalistas probablemen-
te es mayor en este tipo de hábitat.
Otro aspecto que hay que considerar cuando
evaluamos el éxito en el establecimiento de plántu-
las es el grupo funcional al que pertenece cada
especie. La mayoría de las especies dispersadas por
primates son especies tolerantes a la sombra, y las
condiciones ambientales dentro de los fragmentos
(mayor luz y temperatura, menor humedad) pue-
den limitar el crecimiento y supervivencia de estas
especies (González-Di Pierro et al., 2011). Los ha-
llazgos del estudio son consistentes con esta idea, y
sugieren que el impacto de los monos araña sobre
la regeneración del bosque dependerá en gran me-
dida de las condiciones ambientales que dominen
dentro de su área de actividad.
Aunque la conservación de los remanentes de
bosque más grandes es quizás la estrategia de ma-
nejo más importante para conservar esta especie
de primate, se cree que es fundamental mantener
la conectividad del paisaje, pues esto puede facilitar
el movimiento de monos araña entre fragmentos,
favoreciendo la regeneración de bosques fragmen-
tados. Además de que la calidad de estos sitios pue-
de mejorar a largo plazo, al favorecer la dispersión
y el establecimiento de las especies que son más
importantes en su dieta. Asimismo, la conectividad
también es crucial para contribuir al intercambio
genético entre individuos e incrementar la diver-
sidad genética de las poblaciones de plantas y
animales.
Guacamayas rojas en la
selva Lacandona
Foto:
Arturo González Zamora
Amanecer en la selva
Lacandona
Foto:
Arturo González Zamora

147
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
Aportaciones
interdisciplinarias
para la conservación
de los primates mexicanos
El principal objetivo de la biología de la conser-
vación es aportar conceptos y herramientas
para preservar la biodiversidad. Para cumplir con
este objetivo desde sus orígenes se ha caracterizado
por ser ecléctica y multidisciplinaria, intentando
romper la dicotomía existente entre las ciencias
puras y las aplicadas. En este sentido, la biología
de la conservación ha incluido conocimientos de
disciplinas tan diversas como la economía, la eco-
logía, la física, la sociología o la medicina veterina-
ria. En particular, gracias a la simplicación y re-
ducción de los costos de varios procedimientos de
laboratorio en las últimas dos décadas, las técnicas
de diagnóstico genético y siológico de poblacio-
nes silvestres de animales y plantas son más asequi-
bles para la biología de la conservación, lo cual ha
permitido explorar las consecuencias proximales
de la perturbación ambiental.
En los dos capítulos que se presentan en esta
sección se verá cómo el monitoreo genético y en-
docrinológico de los primates mexicanos aporta
información relevante para su conservación. Por
un lado, A. Rangel-Negrín y sus colaboradores re-
visan todos los estudios publicados hasta la fecha
sobre las hormonas de los primates mexicanos,
para ilustrar cómo la medición endócrina no inva-
siva permite ampliar el conocimiento acerca de las
respuestas siológicas de los primates mexicanos a
cambios socioambientales. Sobre todo es relevante
en este contexto la tendencia a identicar en las
tres especies de primates mexicanos niveles más
bajos de estrés siológico ante situaciones ambien-
tales con un número menor de estresores.
Mono araña
Foto: Arturo González
Zamora

148 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
149
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
Por otro lado, L. Cortés-Ortiz expone de ma-
nera general la contribución de los estudios gené-
ticos a la conservación de especies, y discute cómo
los estudios genéticos de primates mexicanos están
aportando información fundamental para el diseño
e implementación de acciones conservacionistas.
Además, plantea distintos aspectos sobre el manejo
y conservación de las poblaciones remanentes de
primates mexicanos, que deberán ser abordados
en estudios genéticos futuros.
RESPUESTAS HORMONALES
DE LOS PRIMATES MEXICANOS
A FACTORES SOCIOAMBIENTALES
Ariadna Rangel-Negrín, Pedro Américo D. Dias,
Domingo Canales-Espinosa
En términos generales, las hormonas son men-
sajeros químicos encargados de la regulación
del organismo. Son producidas por glándulas es-
pecializadas llamadas endocrinas y liberadas al
torrente sanguíneo, donde pueden actuar sobre
órganos o tejidos. Las hormonas desempeñan fun-
ciones críticas en los organismos, ya que coordinan
la siología y la conducta de un animal a través
de la regulación, la integración y el control de sus
funciones corporales. Así, el estudio de las respues-
tas hormonales de los individuos permite entender
cómo interactúan con su ambiente físico, ecológi-
co y social.
En el caso de los primates no humanos (a los
que denominaremos como primates a partir de
este momento), en las últimas tres décadas se ha
multiplicado el número de estudios abocados a
entender su endocrinología. En particular, la
investigación sobre éstos se ha enfocado a dos
problemas principales: los efectos del ambiente
social sobre las interacciones entre las hormonas y
el comportamiento; y la forma en que modulan
y controlan las hormonas los procesos siológi-
cos en animales expuestos a las exigencias de sus
ambientes naturales. El primer problema dene
la socioendocrinología, mientras que el segundo
determina la endocrinología ambiental. En
conjunto, las aportaciones de ambos campos han
permitido establecer, por ejemplo, que la par-
ticipación en la crianza de infantes modica los

150 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
151
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
150 151
perles endocrinos de los machos; que los costos
energéticos de la reproducción conducen al incre-
mento de los niveles de estrés en machos y hem-
bras, o bien, que el estrés reproductivo se puede
exacerbar cuando los animales presentan épocas
reproductivas temporalmente limitadas.
Por lo anterior, es indiscutible que la endo-
crinología tiene el potencial de generar conoci-
mientos relevantes para la conservación de los or-
ganismos; además, recientemente, se ha propuesto
un nuevo campo de investigación dentro de esta
disciplina: la endocrinología de la conservación.
Los estudios desarrollados en este terreno preten-
den obtener información endocrina básica para la
resolución de problemas de conservación.
En este contexto, en el presente capítulo se
realiza una breve descripción de la investigación
endocrinológica que se ha llevado a cabo con pri-
mates mexicanos con el objetivo de identicar in-
formación importante para su conservación.
Estudios endocrinológicos
con primates mexicanos
A lo largo de los últimos 13 años, se han publicado
18 artículos de investigación que documentan re-
sultados de estudios endocrinológicos con primates
mexicanos (Cuadro 9). Además de las publicacio-
nes, se han desarrollado varias tesis de licenciatura
y posgrado sobre este tema, pero en el presente
capítulo se comentarán los resultados de solamen-
te dos de estas tesis. Nueve de esas publicaciones
han analizado glucocorticoides (GCs; ver sección
sobre estrés); ocho estudios se han abocado a una
Cría lactando
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Extractos de muestras
fecales para
determinaciones
hormonales
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

152 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
153
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
manto se han realizado tres estudios en torno a
GCs (corticosterona), uno relativo a la hormona
tiroidea y uno a hormonas sexuales (testostero-
na). En las siguientes secciones se describen los
principales hallazgos de estos estudios y se discu-
ten sus implicaciones para la conservación de los
primates mexicanos.
Validaciones biológicas y analíticas
Las hormonas pueden ser medidas en diferentes ti-
pos de muestra: suero, heces, orina o saliva. Debi-
do a que no todas las hormonas son excretadas por
la misma vía, la selección del tipo de muestra que
se debe usar depende de la hormona que se preten-
da evaluar y de la factibilidad de colectarlas. Las
muestras de suero sanguíneo aportan información
más precisa, sin embargo, su colecta en campo no
o varias hormonas sexuales; y uno reporta datos
sobre hormona tiroidea. La especie más explora-
da ha sido Ateles geoffroyi, con cinco investigaciones
sobre hormonas sexuales (17ß-estradiol, hormona
luteinizante, progesterona y testosterona) y dos es-
tudios sobre GCs (cortisol).
Cuadro 9
Estudios sobre aspectos endocrinológicos de algunos primates mexicanos
Estudio Especie Hormona N*Caut/VL†
Aguilar-Cucurachi et al., 2010 A. palliata Corticosterona 4/1/128 Caut/VL
Behie et al., 2010‡A. pigra Cortisol 33/6/350 VL
Cerda-Molina et al., 2006 A. georoyi Estradiol, progesterona 5/1/800 Caut
Cerda-Molina et al., 2009 A. georoyi Luteinizante, testosterona 3/1/129 Caut
Cristóbal-Azkarate et al., 2006 A. palliata Testosterona 17/10/31 VL
Cristóbal-Azkarate et al., 2007 A. palliata Corticosterona 35/10/66 VL
Davis et al., 2005‡A. georoyi Testosterona 7/1/77 Caut
Dunn et al., 2011 A. palliata Corticosterona 12/2/233 VL
Flores-Escobar, 2010** A. pigra Cortisol, estradiol,
progesterona, testosterona ND/ND/41 VL
Hernández-López et al., 1998 A. georoyi Estradiol, progesterona 4/1/120 Caut
Hernández-López et al., 2007 A. georoyi Estradiol, progesterona 5/1/ND Caut
Hernández-López et al., 2010 A. georoyi Estradiol, progesterona 5/1/ND Caut
Martínez-Mota et al., 2007 A. pigra Cortisol 18/4/72 VL
Martínez-Mota et al., 2008 A. pigra Cortisol 4/3/33 Caut
Rangel-Negrín, 2010** A. pigra Cortisol 21/5/371 VL
Rangel-Negrín et al., 2009 A. georoyi Cortisol ND/
ND/121 Caut/VL
Rangel-Negrín et al., 2011 b A. pigra Testosterona 9/5/93 VL
Van Belle et al., 2009 a A. pigra Estradiol, progesterona 5/2/231 VL
Van Belle et al., 2009 b A. pigra Cortisol, testosterona 14/2/343 VL
Wasser et al., 2010 A. palliata Tiroidea 5/1/43 Caut
* Tamaño de muestra = número de individuos/número de grupos/número de muestras. ND = información no
disponible. † Caut = cautiverio. VL = vida libre. ‡ Estudio de una especie de pr imate mexicano no realizado en
México. ** Tesis.
En Alouatta pigra se han realizado cuatro in-
vestigaciones sobre GCs (cortisol) y tres sobre
hormonas sexuales (estradiol, progesterona y tes-
tosterona). Finalmente, en monos aulladores de
Mono aullador
negro macho
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

154 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
155
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
es práctica ya que, entre otras restricciones, des-
taca el hecho de que la captura provoca estrés en
los individuos (cf.Canales-Espinosa et al., pág. 83,
en este volumen); además, los niveles hormonales
de los individuos capturados e inmovilizados me-
diante contención química pueden alterarse por
efecto de la anestesia, como se ha detectado, por
ejemplo, en concentraciones de cortisol en chim-
pancés. Por eso, se recomienda el uso de métodos
de colecta no invasivos que implican la utilización
de orina o heces. De hecho, la colecta de muestras
fecales puede representar el método no invasivo
más eciente para mediciones hormonales, entre
las que se cuentan tanto hormonas esteroides –an-
drógenos, estrógenos y progestinas–, como hor-
monas relacionadas con el estrés –corticosterona
y cortisol–. En primates silvestres, este método
se ha empleado para la determinación de niveles
hormonales relacionados con la actividad repro-
ductiva o el estatus social, y para la evaluación del
estrés en animales que viven bajo diferentes con-
diciones ambientales. La investigación hormonal
en primates mexicanos reeja la tendencia actual
de usar procedimientos de colecta no invasivos,
puesto que solamente un 20% de los estudios se
ha basado en muestras sanguíneas.
Un reto para la evaluación endocrina no inva-
siva radica en el hecho de que la ruta de excreción
de las hormonas varía considerablemente entre es-
pecies; lo mismo ocurre entre diferentes hormonas
en una misma especie. Otro desafío es que muchas
hormonas son metabolizadas antes de ser elimina-
das del organismo, además de que hay diferencias
en el metabolismo de las hormonas entre espe-
cies. En este contexto, es fundamental desarrollar
técnicas para el monitoreo hormonal no invasivo
para cada especie, las cuales deben ser validadas.
Tradicionalmente, los ensayos hormonales se han
validado biológicamente a través de desafíos far-
macológicos. Se administra un agente exógeno
con efectos conocidos sobre algún componente del
sistema de interés (como el eje hipotálamo-hipó-
sis-adrenales), lo que conduce a un cambio prede-
cible en la actividad de ese sistema. Por ejemplo,
en los vertebrados la administración de hormona
adrenocorticotropa (ACTH) mimetiza la respues-
ta adrenal de estrés y provoca un rápido aumento
en los niveles circulantes de GCs en la sangre. Por
lo tanto, para poder emplear conablemente un
procedimiento para la medición de la respuesta de
estrés de una determinada especie, los resultados
arrojados por tal recurso deben reejar un incre-
mento en los metabolitos de GCs en respuesta al
desafío de ACTH.
Colecta de muestra
sanguínea
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

156 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
157
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
156
Para el caso de especies silvestres, este tipo de
validaciones biológicas exige la manipulación
de individuos en cautiverio, lo que no siempre es
posible debido a ciertas restricciones instituciona-
les, como la normatividad de los zoológicos o la le-
gislación gubernamental. Por otra parte, en el caso
de especies protegidas, la captura de sujetos en vida
libre para este tipo de procedimientos no se reco-
mienda, ya que el manejo siempre implica riesgos,
como reacciones adversas a la anestesia. Como
reejo de las dicultades para realizar validacio-
nes biológicas basadas en desafíos farmacológicos,
hasta la fecha ningún estudio realizado con prima-
tes mexicanos ha recurrido a ellos. El 60% de los
estudios no ha validado biológicamente su ensayo
hormonal y el 40% ha validado biológicamente sus
ensayos de manera indirecta. En este tipo de vali-
daciones, los investigadores establecen prediccio-
nes acerca de la variación natural de determinada
hormona y la ponen a prueba a través de un ensa-
yo. Por ejemplo, para la validación de un ensayo
para medir testosterona en monos aulladores ne-
gros (Rangel-Negrín et al., 2011 b) se compararon
las concentraciones de testosterona entre machos
y hembras, partiendo de la predicción de que si el
ensayo mide la testosterona testicular, los machos
presentarían niveles signicativamente más altos
de esta hormona que las hembras.
Además de las validaciones biológicas, es nece-
sario validar analíticamente los ensayos hormonales
para determinar su exactitud (coherencia entre el
valor obtenido a través del ensayo y la concen-
tración verdadera de hormona en una muestra);
precisión (consistencia de los resultados de la con-
centración de la hormona de una misma muestra
medida varias veces en uno y varios ensayos);
Colecta de muestras
fecales
Foto: Alejandro Coyohua
Procesamiento
de extractos para
estudios hormonales
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

158 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
159
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
especicidad (baja expresión de otras hormonas), y
sensibilidad para medir la hormona de interés. El
93.3% de los estudios endocrinológicos realizados
con primates mexicanos reporta validaciones ana-
líticas, lo que revela un esfuerzo por demostrar que
los métodos usados satisfacen los requisitos necesa-
rios para que los ensayos sean válidos. Sin embar-
go, es notable la variación en las pruebas que re-
portan los diversos estudios. Hay que destacar que
las validaciones analíticas son fundamentales para
estandarizar las técnicas de medición hormonal,
por lo que es esencial reportar esos resultados.
En cuanto al método de medición hormonal
usado en los estudios endocrinológicos con prima-
tes mexicanos, el de radioinmunoensayo ha sido
privilegiado (53.3% de las investigaciones) sobre el
de enzimoinmunoanálisis (33.3%) o el de quimio-
luminiscencia (13.3%). Esta tendencia es sorpren-
dente, ya que el radioinmunoensayo exige equipo,
material, laboratorio y personal certicado para
el manejo de radioactividad; es el método más de-
mandante de tiempo y dinero; genera desperdicios
radioactivos difíciles de manejar e implica riesgos
de salud para el personal técnico. Además, en el
caso de los monos aulladores negros, una tesis re-
ciente plantea que para la medición de algunas
hormonas con kits comerciales, la quimioluminis-
cencia puede ser un método más adecuado que el
radioinmunoensayo (Flores-Escobar, 2010).
Estrés
Los GCs son hormonas esteroides (i.e., sintetizadas
a partir del colesterol) y son uno de los dos tipos
de corticoides secretados por la corteza adrenal (el
otro son los mineralocorticoides). Los GCs están
involucrados en el metabolismo de carbohidratos
y normalmente son liberados en respuesta a un es-
tímulo estresante.
Existen dos tipos principales de GCs, el corti-
sol y la corticosterona. Normalmente sólo uno de
ellos es abundante en un animal; por ejemplo, las
aves y los roedores producen sobre todo corticos-
terona, mientras que en los primates el cortisol
es más abundante. La liberación de GCs está re-
gulada por el hipotálamo, el cual, en respuesta a
un estímulo estresante o a un nivel bajo de GCs,
secreta la hormona liberadora de corticotropina
(CRH). Ésta actúa sobre la hipósis, la que, a su
vez, secreta ACTH, hormona que es transportada
por la sangre hasta la corteza suprarrenal, en la
que se desencadena la secreción de GCs. La acción
de éstos sobre el hígado promueve la glucogénesis,
aumentando los niveles de azúcar en la sangre, e
incidiendo en la capacidad de respuesta de los in-
dividuos en situaciones de emergencia.
Entonces, la liberación de GCs es adaptativa y
favorece el mantenimiento de la homeostasis.
Por ejemplo, si un individuo es atacado por un de-
predador, sus niveles de GCs se elevan, y aumenta
así la disponibilidad de energía que puede requerir
para correr más rápido. En cuanto desaparece el
estímulo estresante, los niveles de GCs disminuirán
hasta alcanzar graduaciones basales. Este tipo de
respuesta de estrés, al que se llama normalmente
estrés agudo, es recurrente en la vida de los indi-
viduos. Pero si un individuo vive en un ambiente
en el que se enfrenta a varios estímulos estresantes
de manera sucesiva, su respuesta de estrés cambia:
sus niveles de GCs no disminuyen hasta alcanzar
los basales y cada vez la respuesta a los estímulos se

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
va haciendo menor, hasta que llega un momento
en el que, aunque no se presenten nuevos factores
que induzcan el estrés, los niveles de GCs no dis-
minuyen. Si la fuente de estrés se mantiene cons-
tante, los niveles de GCs permanecen por arriba
de los niveles basales, lo que puede dañar la salud.
A esto se le llama estrés crónico, y se asocia al ago-
tamiento del eje hipotálamo-hipósis-adrenales,
como resultado de una gran y continua acumu-
lación de estímulos estresantes. Se ha demostrado
que el mantenimiento de altos niveles de GCs por
periodos largos de tiempo tiene consecuencias ne-
gativas, incluyendo la supresión de los sistemas re-
productivo e inmune.
Los GCs, al aportar una medida conable y
cuanticable de estrés siológico, pueden usarse
para estudiar los efectos de estresores ambientales
y sociales sobre los individuos. Esto, en conjunto
con el uso de métodos no invasivos de monitoreo
hormonal, ha permitido en la actualidad evaluar el
impacto de estresores relacionados con la pertur-
bación ambiental sobre los primates. Los primates
que viven en ambientes perturbados se enfrentan
a diversos estímulos estresantes para los cuales no
están preparados. En ambientes perturbados los
estresores pueden ser, además de novedosos, más
frecuentes e impredecibles para estos mamíferos,
lo que puede conducirlos a estrés crónico. Éste es
el caso de la cacería, de la disminución de la can-
tidad de hábitat (con la correspondiente disminu-
ción de recursos alimenticios) o de la cercanía a
humanos, entre otros.
Mono aullador
que muestra signos
de resfriado
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Monos aulladores
negros aislados
en un árbol
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
En este sentido, las investigaciones endocrinoló-
gicas en primates mexicanos han demostrado que
individuos de las tres especies que viven en hábitats
más pequeños y perturbados presentan niveles de
GCs más altos, es decir, están más estresados que
los que viven en hábitats más grandes y conservados
(Martínez-Mota et al., 2007; Rangel-Negrín, 2010;
Rangel-Negrín et al., 2009; Dunn et al., 2011). Asi-
mismo, la translocación (cf. Canales-Espinosa et al.,
pág. 83, en este volumen) de monos aulladores ne-
gros y de manto de hábitats altamente perturbados
a hábitats conservados disminuye el estrés siológi-
co de los individuos.
Es importante destacar el hallazgo de que el
mantenimiento de los individuos en cautiverio
durante las translocaciones incrementa conside-
rablemente sus niveles de estrés. Los programas
de translocación incluyen una etapa de cautiverio
para cuarentena sanitaria y monitoreo veterinario
de los individuos; en México esta fase debe durar 90
días (Diario Ocial de la Federación, 1999). Esto tiene
implicaciones importantes para los procedimientos
de manejo de primates en cautiverio durante las
translocaciones. En particular, las medidas preven-
tivas que es necesario considerar, incluyen la dis-
minución del contacto visual y olfativo de los pri-
mates con los humanos y el mantenimiento de los
individuos en sus grupos sociales originales (Agui-
lar-Cucurachi et al., 2010). Algunas investigaciones
han relacionado, incluso, incrementos en los niveles
de estrés de monos aulladores negros en vida libre
y de monos araña en zoológicos con la presencia
de más turistas y visitantes, respectivamente. Asi-
mismo, existen evidencias de que en este periodo
de cautiverio, durante la translocación, algunos
individuos disminuyen la ingesta de alimento, lo
que se reeja en una disminución en sus niveles de
hormona tiroidea (Wasser et al., 2010), por lo que
es recomendable monitorear el comportamiento
alimenticio de los individuos durante esta etapa,
para prevenir posibles desbalances nutricionales
en los primates translocados.
Al modicar la distribución y abundancia de in-
dividuos en los paisajes naturales, la perturbación
ambiental puede afectar los patrones de competen-
cia intraespecíca. Por ejemplo, los machos de mo-
nos aulladores de manto, que viven en fragmentos
de selva con más grupos y que están más cercanos
a otros fragmentos de selva con primates, presentan
más cicatrices asociadas a conductas agonísticas.
Esto sugiere que la competencia por la membresía
grupal varía entre fragmentos de selva e impacta
siológicamente a los primates. Así, los niveles de
estrés son más altos en las hembras A. palliata que
viven en grupos que tienen más probabilidad
Mono araña cautivo
Foto: Norberto Asensio

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
de ser invadidos por machos emigrantes (Cristó-
bal-Azkarate et al., 2007); y en los machos centra-
les4 de grupos de monos aulladores negros que son
frecuentemente invadidos por machos emigrantes
(Van Belle et al., 2009 b). Asimismo, en respuesta
a los desafíos extragrupales, los monos aulladores
machos presentan incrementos en sus niveles de
testosterona en contextos no reproductivos (Cris-
tóbal-Azkarate et al., 2006; Rangel-Negrín et al.,
2011 b).
Los estudios sobre estrés en primates mexica-
nos han demostrado que los monos aulladores
4 El concepto tradicional de dominancia social entre machos asume que los
individuos dominantes vencen más frecuentemente las interacciones ago-
nísticas que establecen con otros machos. Ese éxito agonístico se relacionará
positivamente con el éxito copulatorio de los machos. En el caso de los monos
aulladores, las interacciones agonísticas son infrecuentes, por lo que es difícil
reconocer una jerarquía social de dominancia basada en este tipo de compor-
tamientos. Así, se ha propuesto el concepto alternativo de centralidad para los
machos que mantienen mayor proximidad a las hembras y que tienen priori-
dad de acceso a éstas durante sus periodos de receptividad sexual ( Van Belle
et al., 2008, 2009 b), independientemente de su éxito en interacciones agonís-
ticas.
hembras presentan niveles de GCs más altos
que los machos (Aguilar-Cucurachi et al., 2010;
Rangel-Negrín, 2010; Dunn et al., 2011). Recien-
temente, se ha sugerido que esta diferencia po-
dría deberse al incremento en el gasto energético
de las hembras durante la etapa reproductiva, ya
que hembras gestantes y lactantes tienen niveles
de GCs más altos que las hembras no reproduc-
tivas (Dunn et al., 2011). Asimismo, el estrés varía
estacionalmente, siendo más alto en los periodos
de menor disponibilidad de alimento (Rangel-
Negrín et al., 2009; Rangel-Negrín, 2010). Para
el caso de los monos aulladores negros, este re-
sultado quizá se debe a variaciones en la disponi-
bilidad de frutos, ya que en un estudio realizado
en Belice se observó que el estrés siológico se
Mono aullador de
manto cautivo
Foto: Ariadna Rangel
Negrín
Macho A. palliata
con cicatriz
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
incrementa cuando hay menos fruta (Behie et al.,
2010). Asimismo, la variación estacional en los
niveles de estrés se relaciona con el tipo de há-
bitat en el que viven los individuos. En el caso de
los monos araña, las diferencias estacionales en los
niveles de GCs solamente son marcadas en indi-
viduos que habitan en ambientes conservados, lo
que sugiere que en ambientes perturbados, donde
los niveles de GCs son signicativamente más al-
tos, los individuos se enfrentan a otros estresores
que representan un desafío más importante para
su homeostasis que la estacionalidad (Rangel-
Negrín et al. 2009). En cambio, en los monos au-
lladores negros existen diferencias signicativas
entre estaciones del año en los niveles de estrés
de individuos que viven tanto en áreas naturales
protegidas como en fragmentos de selva (Rangel-
Negrín, 2010). Finalmente, se ha propuesto que
un mecanismo conductual próximo que explica
la relación entre disponibilidad de fruta y niveles
de estrés, puede ser el esfuerzo de forrajeo de los
individuos (Dunn et al., 2011). Así, en los monos
aulladores de manto, el consumo de fruta se rela-
ciona negativamente con el esfuerzo de forrajeo y,
sobre todo en hembras, el estrés aumenta cuando
los individuos invierten más tiempo en locomo-
ción y recorren distancias más largas.
Hormonas sexuales
Se han realizado seis estudios sobre hormonas
sexuales en primates mexicanos. Además de los
hallazgos sobre la modulación social de los niveles
Floración en los Tuxtlas
Foto: Pedro Dias
Mono aullador
negro macho
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
de testosterona de los machos –comentados ante-
riormente–, estos estudios han caracterizado los
ciclos reproductivos de las hembras (Ateles geoffroyi:
Hernández-López et al., 1998; Alouatta pigra: Van
Belle et al., 2009 a); han evaluado la estacionalidad
en la secreción de testosterona y hormona luteini-
zante y su relación con la calidad espermática en
monos araña machos (Cerda-Molina et al., 2009),
así como la estacionalidad en el estradiol y la pro-
gesterona en monos araña hembras (Cerda-Molina
et al., 2006). Curiosamente, los resultados de estos
estudios con monos araña sugieren que aunque en
ambos sexos la reproducción es potencialmente
estacional, la calidad espermática en los machos
es más alta durante la estación seca, mientras que
las hembras presentan más ciclos ovulatorios en
estación de lluvias.
Implicaciones para la conservación
de los primates mexicanos
Aunque los estudios publicados sobre aspectos
endocrinológicos de los primates mexicanos han
crecido notablemente en los últimos años (el 50%
de todas las publicaciones son del 2009 al presen-
te), la información que éstos presentan es limita-
da. Además de que el número de publicaciones
es bajo, éstas se basan en pequeños tamaños de
muestra, ya que la mayoría de las investigaciones
se reere a pocos individuos (i.e., ≤10 individuos;
61.1%) y pocos grupos (i.e., ≤10 grupos; 100%).
Esto es particularmente importante en el caso
de los estudios que han intentado relacionar las
hormonas de los primates con aspectos grupales,
como el tipo de hábitat en que viven los grupos.
A pesar de estas limitaciones, ningún trabajo ha
calculado la potencia estadística de sus hallazgos.
Por otro lado, hay una gran variación en los tipos
de muestras, ensayos y métodos de determinación
hormonal que se han usado. Por ejemplo, se han
medido los niveles de cortisol de Ateles geoffroyi en
dos estudios: uno utilizó heces y el otro orina; uno
determinó las concentraciones hormonales por me-
dio de radioinmunoensayo y el otro lo hizo por en-
zimoinmunoanálsis. Esta disparidad imposibilita
las comparaciones entre estudios y sugiere que la
endocrinología de los primates mexicanos aún
se encuentra en una etapa de prospección.
Cabe destacar que la mayoría de los estudios
(68.8%) se ha basado en un considerable número
de muestras por primate (i.e., al menos 10 muestras
por individuo), lo que representa un destacable es-
fuerzo para obtener información representativa de
la variación hormonal intraindividual. Asimismo,
hay que tener en cuenta que las especies amenaza-
das incluyen a menos individuos, y que tal estatus
de amenaza siempre impondrá restricciones lega-
les, logísticas y éticas a la investigación.
En la actualidad, las aportaciones de los estu-
dios endocrinológicos para la conservación de los
primates mexicanos son de diferente naturaleza.
Por un lado, en este momento contamos con las
técnicas de diagnóstico necesarias para conocer
los ciclos reproductivos de las hembras, así como
la ocurrencia de ovulación y gestación. Esta in-
formación es esencial para establecer cualquier
programa de manejo que incluya entre sus ob-
jetivos, la reproducción de los individuos. Por
otro lado, las investigaciones endocrinológicas
realizadas con individuos que viven en ambien-
tes contrastantes (fragmentos de selva vs. hábitat

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
conservado) aportan diversos, interesantes y útiles
resultados para el manejo y conservación de los
primates. Bajo el supuesto de que el mantenimien-
to de niveles altos de estrés por periodos de tiempo
prolongados, al disminuir la supervivencia y repro-
ducción de los individuos, repercute negativamen-
te sobre la viabilidad de las poblaciones silvestres,
se puede especular que las poblaciones de primates
que vivan bajo las siguientes circunstancias presen-
ten bajas expectativas de persistencia en el largo
plazo: poblaciones de las tres especies que residan
en hábitats pequeños con uctuaciones estaciona-
les marcadas en la disponibilidad de alimento y/o
que estén en contacto con humanos; y en el caso
de los monos aulladores, poblaciones en las que la
competencia reproductiva intrasexual dentro y en-
tre grupos sea alta, como en fragmentos de selva
con alta densidad poblacional y de grupos.
Estas tendencias tendrán necesariamente que
ser puestas a prueba en el futuro, pero cabe desta-
car que la evidencia endocrinológica coincide con
investigaciones demográcas, conductuales y eco-
lógicas (e.g., Arroyo-Rodríguez y Dias, 2010). Así,
en conjunto, actualmente los estudios endocrinoló-
gicos realizados con primates mexicanos refuerzan
la noción de que el futuro de varias poblaciones de
estos organismos es incierto.
Caoba
Foto: Pedro Dias
Monos aulladores
negros en hábitat
perturbado
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
La g e n é t i c a y L a c o n s e r v a c i ó n
d e m o n o s a u L L a d o r e s m e x i c a n o s
Liliana Cortés-Ortiz
La genética es una disciplina cientíca que es-
tudia la herencia y la variación en los carac-
teres heredados. Estos caracteres son transmitidos
de generación en generación a través de genes
codicados en moléculas de ácido desoxirribo-
nucleico (a d n ). El estudio de estas moléculas se
debe a la necesidad de entender cómo se forma la
variación fenotípica presente en un individuo; cuál
es la función de genes particulares, y cómo éstos
son transferidos a las generaciones posteriores.
La aplicación de la genética en problemas aso-
ciados a la conservación de especies en peligro es
relativamente reciente y ha dado lugar a una nueva
disciplina llamada genética de la conservación. En
esta disciplina se utilizan elementos de la teoría y las
técnicas genéticas para apoyar acciones que reduz-
can el riesgo de extinción de especies amenazadas.
La meta a largo plazo es preservar a las especies
como entidades dinámicas, capaces de enfrentar el
cambio ambiental. Esto es, esta disciplina no sólo
se interesa en mantener un número determinado
de individuos, sino también un acervo genético
variable. Si una población tiene individuos que son
homogéneos genéticamente, cualquier cambio ma-
yor en el ambiente (por ejemplo, una enfermedad
nueva, cambios en el clima, etc.) puede llevar a la
desaparición total de la población. Sin embargo, si
hay individuos genéticamente distintos es posible
que al menos algunos de estos individuos sean ca-
paces de sobrevivir a esos cambios y perpetuar así
a la población o a la especie.
Pero ¿cómo ayuda la investigación genética a la
conservación de especies? Los estudios genéticos
son indispensables para evaluar la situación de las
especies e identicar adecuadamente las unidades
de manejo que se requieren. Por ejemplo, ciertos
análisis genéticos pueden ayudar a resolver incer-
tidumbres taxonómicas; o sea, pueden decirnos si
un grupo de organismos que se encuentra en un
área determinada pertenece a la misma especie que
otros que habitan un área distinta (esto es, una es-
pecie con distribución amplia y quizás con un nú-
mero suciente de individuos); o bien, representan
un taxón distinto que sólo se encuentra en esa área
(por ejemplo, una especie endémica, con un núme-
ro restringido de individuos). Además, puede decir-
nos si la especie en cuestión es una de las muchas
especies presentes en un género, o si es el único re-
presentante de ese género o familia y, por tanto, si
se pierde se acabará con todo un linaje biológico.
Mono aullador negro
hembra con su cría
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
El análisis de genética de poblaciones también
puede ayudar en la identicación de unidades de
manejo. Por ejemplo, si se tiene una especie que
está fragmentada en múltiples poblaciones aisladas,
el estudio genético de esas subpoblaciones permiti-
rá identicar cómo está distribuida la diversidad
genética en estas subpoblaciones y cuáles de ellas
contienen toda la diversidad genética de la es-
pecie. Con esta información, sabremos la impor-
tancia de considerarlos dentro de los programas de
conservación o manejo.
De manera directa, los estudios genéticos tam-
bién pueden apoyar en el manejo de poblaciones
pequeñas para maximizar la diversidad gené-
tica y minimizar la endogamia, es decir, la fe-
cundación entre individuos de la misma especie.
Ya se ha mencionado la relevancia de mantener
un alto grado de diversidad genética en una
especie, pero también es prioritario evitar el cruce
entre animales que están cercanamente emparen-
tados, ya que se ha comprobado que la endoga-
mia usualmente conlleva a la expresión de genes
deletéreos y a una disminución en la reproducción
y la sobrevivencia de las especies.
Las investigaciones genéticas también pueden
apoyar directamente a las acciones conservacio-
nistas a través de las determinaciones forenses. Por
ejemplo, cuando se hace un decomiso se puede de-
terminar la identidad y procedencia de los organis-
mos decomisados mediante análisis genéticos. Por
lo tanto, los análisis genéticos pueden ser la base de
ciertas acciones legales.
Asimismo, a partir de los datos genéticos es posi-
ble explicar algunos aspectos de la biología de las es-
pecies. Por ejemplo, la identicación del sistema de
apareamiento real en un taxón; la determinación
de si existe un sesgo en el éxito reproductivo entre
distintos individuos, o la explicación del efecto que
tienen las relaciones de parentesco en las interac-
ciones sociales dentro de un grupo. En este capí-
tulo se revisan brevemente los estudios genéticos
publicados que incluyen a las especies de primates
mexicanos y se discuten las aportaciones de éstos a
la conservación de estas especies.
Monos mexicanos y su estado
de conservación
Las mayores amenazas que enfrentan los primates
mexicanos son la pérdida, modicación y fragmen-
tación de las selvas donde habitan, así como el trá-
co para su venta como mascotas, tanto en México
como en el extranjero. Esta última actividad afecta
a todas las especies, pero en particular a los monos
araña, y se ha estimado que por cada individuo
que logra sobrevivir a la cadena comercial (cap-
tura, transporte y venta) al menos 10 individuos
mueren (Rodríguez Luna et al., 1996). El carisma
natural de los primates y el desconocimiento de la
Secuencia de un
fragmento del d-loop
de A. pigra y A. palliata
Autor: Liliana Cortés Ortiz

176 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
177
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
legislación que los protege hace que todavía exista
una demanda importante de estos animales, lo que
se traduce en un impacto negativo en la conser-
vación a largo plazo de las especies de primates
mexicanos.
¿Qué han aportado los estudios
de genética a la conservación de
los primates mexicanos?
Los estudios genéticos de primates mexicanos son
escasos. Esto se debe a varios factores: 1) El relativa-
mente reciente desarrollo y uso extendido de técni-
cas moleculares que permiten el análisis de secuen-
cias de a d n . 2) El alto costo que tiene el uso de
estas técnicas. 3) La dicultad de obtener muestras
biológicas de especies silvestres y particularmente
de primates arborícolas. 4) El posible impacto que
la obtención de muestras biológicas puede traer
a las poblaciones de especies en peligro. 5) El nú-
mero limitado de personal capacitado en México
para realizar este tipo de análisis, entre otros. No
obstante, el estudio genético de poblaciones de
estos primates resulta necesario para entender los
niveles de diversidad genética y ujo génico
(cualquier desplazamiento de genes desde una po-
blación hasta otra) presentes en las poblaciones ac-
tuales, las cuales enfrentan serios retos ambientales
y en muchos casos requieren de acción conserva-
cionista para su sobrevivencia a largo plazo.
Estudios genéticos en monos araña y su
aplicación a la conservación en México
Actualmente, sólo se cuenta con un número muy
reducido de trabajos genéticos que incluyen repre-
sentantes de monos araña mexicanos (Collins y
Dubach, 2000 a, 2000 b; Cortés-Ortiz et al., 2003;
Nieves et al., 2005). Estos estudios se han enfocado
particularmente en entender las relaciones loge-
néticas entre individuos de las distintas especies
y poblaciones, e indican que los monos araña que
Mono araña mascota
Foto: Pedro Dias
Colecta de muestras
para análisis genéticos
Foto: Ma. Socorro Aguilar

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
habitan en México son parte de una especie am-
pliamente distribuida en Centroamérica que pre-
senta un alto grado de variación fenotípica, pero
que no presenta diferencias genéticas que justi-
quen una distinción a nivel de especie. Estos resul-
tados son un punto de partida importante, puesto
que denen el nivel taxonómico en el cual se deben
evaluar los monos araña mexicanos; sin embargo,
se requieren estudios genéticos puntuales para de-
terminar el grado de variación genética presente
en las fragmentadas poblaciones de monos ara-
ña en México, para poder diseñar estrategias de
manejo que permitan la sobrevivencia a largo pla-
zo de esta especie en el país.
Estudios genéticos en monos aulladores
y su aplicación a la conservación en México
Los monos aulladores mexicanos han sido objeto
de un mayor número de estudios genéticos, que in-
cluyen aspectos de taxonomía, logeografía, hi-
bridación y genética de poblaciones (Cortés-Ortiz
et al., 2003, 2007, 2010; Solari y Rahn, 2005; Ell-
sworth y Hoelzer, 2006; Ruiz-García et al., 2007;
Steinberg et al., 2008; Améndola-Pimenta et al.,
2008).
Taxonomía molecular
De acuerdo con Lawrence (1933) todos los monos
aulladores en Mesoamérica se consideraban par-
te de una sola especie (A. palliata), con siete subes-
pecies reconocidas. Sin embargo, a principios de
los años setenta, una revisión basada en aspectos
morfológicos sugirió que A. pigra debía considerar-
se como una especie distinta y no como una sub-
especie de A. palliata. En 2003, Cortés-Ortiz y sus
colaboradores publicaron el primer estudio loge-
nético que incluyó muestras de monos aulladores
mexicanos, tanto de A. palliata como A. pigra. Para
ello se realizó un muestreo de todas las especies po-
sibles dentro del género Alouatta y se obtuvieron se-
cuencias del a d n mitocondrial, particularmen-
te del gen citocromo b, para detectar diferencias a
nivel de especies. Los análisis de las secuencias del
a d n mitocondrial conrmaron que los dos ti-
pos de monos aulladores que habitan en México
representan dos especies distintas que han divergi-
do desde hace aproximadamente tres millones de
años. Estas especies tienen rangos de distribución
muy distintos y prácticamente no se traslapan, ex-
cepto en algunos sitios en México y quizás al sur
de Guatemala.
Además de los estudios moleculares, los traba-
jos de citogenética muestran diferencias subs-
tanciales a nivel cromosómico: A. pigra presenta
un número cromosómico (2N) = 58 y un sistema
Ateles georoyi
vellerosus
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

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La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
de determinación sexual múltiple en machos
de tipo cuadrivalente (X1X2Y1Y2), mientras que A.
palliata tiene un número cromosómico (2N) = 53 y
un sistema de determinación sexual múlti-
ple en machos de tipo trivalente (X1X2Y).
Los hallazgos moleculares y citogenéticos con-
rman el estatus taxonómico de los monos au-
lladores en México, lo cual constituye una base
fundamental para diseñar y establecer acciones
conservacionistas en pro de estas especies.
Genética de poblaciones
Análisis genéticos de poblaciones de primates
mexicanos muestran distintos niveles de diversi-
dad genética de acuerdo a distintos marcadores
utilizados. A través del análisis de secuencias de
la región control del a d n mitocondrial (la cual
es más variable que las secuencias de citocromo b
usadas para estudios taxonómicos), se puede ob-
servar que en general existen niveles similares de
variación en las poblaciones de A. palliata y A. pigra
en México; sin embargo, cuando se comparan con
los niveles de variación mitocondrial presentes en
poblaciones de A. palliata de Costa Rica y Panamá,
se observa que las poblaciones mexicanas tienen
niveles de diversidad genética signicativamen-
te más bajos. No obstante, las secuencias de a d n
mitocondrial sólo reejan la variación que existe
en el linaje materno y, por tanto, no representan la
variación genética total de la población.
Además, los análisis de marcadores moleculares
nucleares más variables (llamados microsatéli-
tes) sugieren que los individuos de la especie A.
pigra tienen niveles de variación genética mucho
Mono aullador
con características
fenotípicas atípicas
Foto: Liliana Cortés Ortiz
Mono aullador
de manto
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

182 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
183
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
mayores que los niveles encontrados en las pobla-
ciones mexicanas de A. palliata, pero similares a los
encontrados en poblaciones sureñas de esa especie.
Estos resultados sugieren que A. palliata en México
enfrenta un mayor riesgo que A. pigra.
Mono aullador de la
zona de simpatría
de Tabasco
Foto: Liliana Cortés Ortiz
Diversidad genética en distintas poblaciones de monos aulladores
en México y Centroamérica
Cuadro 10
Variación genética en distintas poblaciones de monos aulladores
en México y Centroamérica
N*% loci
polimórcos
Diversidad
alélica HoFuente
Alouatta palliata
A. p. aequatorialis
Panamá 20 100 4.56 0.53 Cortés-Ortiz, DO
Isla Barro Colorado, Panamá 20 - 4.90 0.51 Ellsworth y Hoelzer,
2006
Isla Barro Colorado, Panamá 50 85 4.90 0.47 Milton et al., 2009
A. p. palliata
Costa Rica 10 89 2.55 0.38 Cortés-Ortiz, DO
Costa Rica 89 - 4.40 0.33 Ellsworth y Hoelzer,
2006
Nicaragua 29 - - 0.16 Winkler et al., 2004
A. p. mexicana
Veracruz 35 45 2.11 0.08 Cortés-Ortiz, DO
Veracruz 8 - 1.6 0.14 Ellsworth y Hoelzer,
2006
Tabasco 16 56 2.11 0.13 Cortés-Ortiz, DO
A. pigra
Belice 28 - 3.80 0.45 Ellsworth y Hoelzer,
2006
Belice 10 - - 0.43 Winkler et al., 2004
Campeche, Mex. 63 100 4.00 0.47 Cortés-Ortiz, DO
Tabasco, Mex. 15 89 3.33 0.50 Cortés-Ortiz, DO
Quintana Roo, Mex. 12 89 2.89 0.52 Cortés-Ortiz, DO
* N = Número total de individuos analizados. Ho = Heterocigosidad observada. DO = datos originales no publicados.
Por otro lado, estimaciones del índice de Fija-
ción o FST de Wright para las secuencias del a d n
mitocondrial y del estimador RST para micro-
satélites, ambos utilizados para identicar dife-
renciación genética poblacional, muestran que las
poblaciones de A. palliata de México, Costa Rica
y Panamá son genéticamente distintas, pues entre
éstas no existen niveles importantes de ujo gé-
nico.
Diversidad nucleotídica
0.01
0.009
0.008
0.007
0.006
0.005
0.004
0.003
0.002
0.001
0
A. pigra
(n = 81)
A. pigra mexicana
(n = 50)
A. pigra palliata
(n = 11)
A. pigra
aequatorialis
(n = 17)

184 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
185
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
Estudios de logeografía
Conocer la historia evolutiva de las especies
resulta de suma trascendencia para entender su
origen y los posibles factores que han contribuido
en la delimitación de su distribución actual. Las
dos especies de monos aulladores que habitan en
México tienen distribuciones que abarcan más
allá de los límites políticos del país; sin embargo,
mientras que A. pigra tiene una distribución que
abarca la península de Yucatán en México, Belice
y el este de Guatemala, A. palliata se extiende desde
Veracruz en México, a lo largo de Centroamérica
y la costa Pacíca de Sudamérica, llegando hasta
el norte del Perú. Estas distribuciones parecen ser
una consecuencia del aislamiento de una población
ancestral en la costa pacíca del norte de Sudamé-
rica, como consecuencia del levantamiento nal de
los Andes, y de distintas ondas de colonización
de Centroamérica por monos aulladores.
Como se comentó en la sección anterior, los es-
tudios genéticos de poblaciones de A. palliata a lo
largo de Centroamérica muestran diferencias gené-
ticas importantes entre las distintas poblaciones a
lo largo del rango de distribución de la especie (ver
Cuadro 10). En particular, los niveles de variación
genética en A. palliata disminuyen gradualmente
de sur a norte, los niveles más altos se encuentran
en Panamá y en México se localizan niveles ex-
tremadamente bajos. Esta reducción en los niveles
de variación genética se presenta en especies que
están en expansión o que se han expandido recien-
temente. Sin embargo, para el caso particular de
las poblaciones de A. palliata en México, no parece
ser viable la posibilidad de recuperar niveles ade-
cuados de variación genética a través del ujo
génico entre las poblaciones, debido a que actual-
mente existe una discontinuidad en la distribución
de las poblaciones de esta especie entre México y
el resto de las poblaciones en Centroamérica. Esta
baja variación genética, aunada a la alta tasa de
desaparición y fragmentación de las selvas mexica-
nas y a la falta de áreas naturales protegidas dentro
del rango de distribución de A. palliata en México,
pone en alto riesgo a las poblaciones de esta espe-
cie en el país.
Para el caso de A. pigra, el grado de variación
genética encontrada en las poblaciones mexica-
nas es mucho mayor que el de A. palliata y equiva-
lente a los niveles reportados en otras poblaciones
en Belice. Sin embargo, los niveles de variación
Mono aullador
Foto: Liliana Cortés Ortiz

186 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
187
La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias… La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
genética en las distintas localidades no son homo-
géneos y aparentemente están afectados por los ni-
veles de aislamiento poblacional como resultado de
la fragmentación de las selvas. Dado el alto grado
de fragmentación de las selvas mexicanas, en este
momento es necesario tomar las siguientes accio-
nes: a) Estudiar el efecto de la fragmentación sobre
la variación genética de las poblaciones de ambas
especies de monos aulladores. b) Diseñar estrate-
gias de manejo que permitan mantener niveles de
variación genética adecuados y el intercambio ge-
nético entre las distintas poblaciones.
¿Qué otros estudios genéticos son
necesarios para apoyar las acciones
conservacionistas en pro de los
primates mexicanos?
En general, se requiere de estudios que evalúen los
niveles de variación genética presentes en distin-
tas poblaciones a lo largo del rango de distribución
de las tres especies de primates en México, para
detectar áreas y poblaciones prioritarias que per-
mitan mantener la mayor diversidad genética
posible para cada especie. Asimismo, es necesario
identicar a las poblaciones aisladas que manten-
gan niveles muy bajos de variación genética, pero
que sean importantes para aumentar el pool genéti-
co de la especie, y establecer proyectos de conexión
o manejo que permitan el enriquecimiento genéti-
co de estas poblaciones aisladas.
Otro punto que hay que considerar, es la apli-
cación de técnicas y análisis genéticos para en-
tender aspectos sobre la biología de las especies
que son determinantes para el manejo apropiado
de poblaciones tanto en cautiverio como en vida
silvestre; por ejemplo, la determinación de las
relaciones de parentesco entre los miembros de
un grupo social que permita entender patrones
conductuales, tales como interacciones agresivas,
sexuales o aliativas entre los miembros del grupo
o entre miembros de grupos distintos.
En particular, para los monos araña se requiere
de estudios que determinen si existen diferencias
genéticas que diferencien a las poblaciones que ha-
bitan la península de Yucatán (considerada como
parte de la subespecie A. g. yucatanensis), de aquellas
presentes en el resto de la distribución de este pri-
mate en México (consideradas A. g. vellerosus), para
determinar si los individuos de estas poblaciones
Monos araña
probablemente
emparentados
Foto: Ariadna Rangel
Negrín

188 La conservación de los primates en México / Aportaciones interdisciplinarias…
pertenecen a subespecies distintas o si forman par-
te de un solo linaje evolutivo. Esta determinación
es fundamental para la planeación del manejo
de poblaciones de estos primates tanto silvestres,
como cautivas. Además, es imprescindible que se
realicen estudios logeográcos que incluyan a las
poblaciones de A. geoffroyi a lo largo de su distribu-
ción en Mesoamérica, para poder tener un marco
comparativo que permita valorar los niveles actua-
les de variación genética en las poblaciones de este
primate en México.
Por último, los análisis de diversidad gené-
tica de las distintas poblaciones de primates en
México, aunados a análisis genéticos de individuos
decomisados o de aquellos individuos donados a
zoológicos por particulares, pueden ser de gran
utilidad para detectar áreas particulares de captu-
ra de animales sujetos al tráco para venta como
mascotas, y así establecer programas especiales
para reforzar la vigilancia.
En conclusión, los estudios genéticos de las po-
blaciones de primates mexicanos pueden brindar
elementos determinantes para el diseño y estable-
cimiento de acciones conservacionistas efectivas.
Sin embargo, es imperativo frenar la acelerada
destrucción de las selvas para asegurar la presen-
cia a largo plazo de las poblaciones de primates en
México.

189
La conservación de los primates en México / GLOSARIO
Acervo genético (=Pool genético). La
suma total de la variación genética
en una población o especie. Esto es,
el total de la información genética
contenida en cada uno de los
individuos de una población o
especie.
Ácido desoxirribonucleico (a d n ). Es
un componente químico dentro
del núcleo y las mitocondrias de
las células, que es portador de las
instrucciones genéticas necesarias
para crear a los organismos
vivientes.
a d n mitocondrial. Es un
fragmento circular de ácido
desoxirribonucleico encontrado
dentro de las mitocondrias
(encargadas de proporcionar
energía en la célula). Sólo las
mitocondrias del óvulo pasan al
cigoto (el espermatozoide sólo
aporta a d n del núcleo), por lo que
sólo el a d n mitocondrial de la madre
se hereda a la descendencia.
Alelo. Cada gen se encuentra en un sitio
en particular de un cromosoma
(llamado locus) y, en general, cada
individuo tiene dos copias de
cada gen. Estas copias pueden ser
exactamente iguales o ser distintas
en varios grados. Cada una de las
copias de un gen se llama alelo.
Un individuo sólo puede tener dos
alelos para el mismo locus, pero
en una población pueden existir
múltiples alelos por locus.
GLOSARIO
Antropozoonótico (enfermedad).
Enfermedades que se pueden
transmitir de los humanos a otros
animales.
Apropiación de la naturaleza. Proceso
por medio del cual los miembros de
toda sociedad utilizan y transforman
los ecosistemas para satisfacer sus
necesidades y deseos.
Área basal del árbol. Área en metros
cuadrados del corte transversal de
un árbol a la altura del pecho, es
decir, a 1.30 m del suelo. Se obtiene
a partir de la fórmula del área del
círculo.
Cerca viva. línea de árboles y/o
de arbustos sembrada como
soporte para alambre liso o de
púas, siguiendo los límites de
una propiedad o marcando las
divisiones entre parcelas, según
los diferentes usos del suelo.
Citogenética. Es la ciencia que
estudia la estructura, función
y comportamiento de los
cromosomas.
Densidad de árboles. Número de
árboles por unidad de área.
Diversidad genética (=variación
genética). Variedad presente en los
diferentes genes en una especie o
población.

190 La conservación de los primates en México / GLOSARIO
191
La conservación de los primates en México / GLOSARIO
Homeostasis. Regulación interna
[siológica] de los individuos para
mantener una condición estable y
constante.
Índice de valor de importancia (i v i ).
Suma del área basal, frecuencia y
densidad de una especie de planta
en una determinada área. A medida
que aumenta el i v i , la especie es
más común, más abundante y tiene
individuos de mayor talla.
Microsatélites. Son secuencias muy
cortas de a d n que se repiten de
manera consecutiva. La variación
en el número de repeticiones
crea alelos distintos, y esta
formación de alelos distintos
ocurre relativamente rápido.
Principio de máxima entropía.
Es un procedimiento usado
para generar distribuciones de
probabilidad de forma sistemática
y objetiva. Se puede describir
como la distribución con mayor
incertidumbre de entre todas
aquellas distribuciones de
probabilidad compatibles con cierta
clase de información.
Semillas recalcitrantes. Aquéllas con
testa delgada semipermeable, que
permite el intercambio de agua y
gases entre el embrión y el medio
ambiente.
Sistema de determinación sexual.
Sistema cromosómico que
determina el desarrollo
de características sexuales de
un organismo. El sistema
de determinación más común es
el de tipo XY, en el cual los machos
poseen un cromosoma sexual X y
un cromosoma sexual Y, pero las
hembras poseen dos cromosomas
sexuales X. Algunos organismos
tienen sistemas de determinación
sexual múltiples, en los cuales se
involucran más de dos cromosomas.
Taxón (pl. taxones). Grupo de
organismos emparentados,
que en una clasicación dada han
sido agrupados, y al que se le ha
asignado un nombre en latín, una
descripción, y un “tipo”, de forma
que el taxón de una especie es un
espécimen o ejemplar concreto.
Telemetría. Técnica automatizada de las
comunicaciones, usada para medir
distancias entre objetos mediante
una transmisión inalámbrica.
Testa. Capa que rodea a la semilla de
las plantas, y la protege del medio
ambiente.
Vegetación riparia. Vegetación que
sobrevive fundamentalmente por la
humedad del suelo, y que crece, por
lo general frondosamente, en las
orillas de un río.
Zoonótico (enfermedad).
Enfermedades que pueden
transmitirse de otros animales
a humanos.
Dominancia de especies. En términos
de diversidad de especies,
la dominancia se reere a la
abundancia relativa de cada
especie, esto es, una especie más
dominante es aquella que tiene más
individuos en la comunidad.
Endocrinología. Estudio de la
función normal, la anatomía y
los desórdenes producidos por
alteraciones en el sistema de
glándulas que segregan hormonas.
Endogamia. Pérdida de variación
genética causada por la cruza entre
individuos que están cercanamente
emparentados.
Enfermedades emergentes.
Enfermedades cuya incidencia ha
incrementado en las últimas dos
décadas, o que amenazan con
incrementarse en un futuro.
Etapas sucesionales. Las fases de
reemplazo de especies que dan
lugar al cambio en las comunidades
o en la sucesión ecológica. Esta
serie de cambios secuenciales
reemplazará, de manera gradual,
a los organismos originales, lo que
distinguirá a la nueva etapa de la
anterior.
Frecuencia de árboles. Número de
unidades de muestreo donde
aparece la especie de interés
dividido entre el número total de
unidades de muestreo.
Filogeografía. Disciplina que se encarga
de estudiar los procesos que
controlan la distribución geográca
de los linajes biológicos, a través de
la construcción de genealogías de
poblaciones y especies basadas en
datos genéticos.
Flujo génico. El movimiento de alelos
especícos entre diferentes
poblaciones de una especie o entre
especies relacionadas.
Grupos funcionales de plantas. En
botánica, se reere a las diferencias
entre plantas en uno o varios
atributos de su historia de vida,
como modo de polinización y
dispersión, necesidades para
germinación y crecimiento o
longevidad. En muchas ocasiones
estos atributos pueden estar
correlacionados. Por ejemplo, las
especies denominadas pioneras,
o intolerantes a la sombra, son
aquellas que requieren de una gran
cantidad de luz para germinar y
crecer, y suelen ser de vida corta.
Haplotipos mitocondriales. Son las
diferentes formas que puede tomar
la secuencia de un gen particular
de la mitocondria dentro de una
población o especie. Un haplotipo
es similar a un alelo, pero dado
que el genoma mitocondrial se
transmite sólo por la madre, cada
individuo solamente tiene un
haplotipo mitocondrial.
Historia evolutiva. Serie de eventos que
conducen al origen y desarrollo de
un linaje biológico (por ejemplo,
de una especie).
Idoneidad del hábitat (=habitat
suitability). Un valor que se
usa para indicar la calidad y
disponibilidad de hábitat para
una especie, es decir, donde
existen las condiciones climáticas
y/o ambientales óptimas para su
presencia y bajo las cuales puede
sobrevivir.

192 La conservación de los primates en México / BIBLIOGRAFÍA
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Algunos de los participantes en el simposio
Foto: Ariadna Rangel Negrín
Asistentes de campo e
investigadores
Foto: Colleen Schaffner
Grupo de captura
de primates
de la Universidad
Veracruzana
Foto: Gerard Muntané

El libro La conservación de los primates en México
terminó de imprimirse
en los talleres grácos de Fotolitográca ARGO,
en la Ciudad de México, en el mes de septiembre de 2011.
Los interiores están fabricados en couché mate de 135 g
y los forros en cartulina sulfatada de 14 pts.
Las familias tipográcas utilizadas son Myrad Pro y Baskerville.
El tiraje consta de 1 500 ejemplares.