Content uploaded by Irina V. Dolinskaya
Author content
All content in this area was uploaded by Irina V. Dolinskaya on Jan 15, 2015
Content may be subject to copyright.
УДК 595.787
И. В. Долинская
ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА ХОХЛАТОК
(LEPIDOPTERA, NOTODONTIDAE) ПО КУКОЛКАМ
СООБЩЕНИЕ 2. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
Морфологические особенности куколок хохлаток описаны в ряде работ. Так,
Э. Мошер (Moscher, 1916) приводит характеристику семейства по куколкам неаркти-
ческих хохлаток. Детальному описанию морфологии отдельных видов посвящены ра-
боты Ю. И. Гниненко (1983) и J. Patocka (1990).
Цель данной работы — составление подробной характеристики палеарктических
представителей семейства хохлаток на стадии куколки, отсутствовавшей в литературе
до настоящего времени. Она включает как результаты исследований автора (Долинская,
1984; 1986; -1989; 1993) так ,и данные из литературных источников.
Для Notodontidae характерна покрытая куколка, у которой сегмен-
ты брюшка неподвижны, за исключением 4—7-го, а на вентральной сто-
роне все придатки плотно слиты с туловищем. Покровы, в основном,
темно-коричневые, блестящие, реже светло-коричневые (Clostera S а-
m о u е 1 1 е) или матовые (Harpyia Ochs.). Склеротизация покровов
выражена достаточно сильно, особенно у представителей рода Harpyia.
У некоторых родов голова и придатки груди резко выпуклые, четко
выступают по отношению к передним крыльям (Cernra S с h г а п к,
Furcula L а m а г с к, Cnethodonta S t g г. и др.).
Форма куколки обычно цилиндрическая и лишь в роде Gluphisia
В е d v. она сплющена дорсовентрально.
Размеры куколки в большинстве случаев варьируют от 16,0 до
23,0 мм, у наиболее крупных родов могут достигать 20,0—37,5 мм (Се-
rura, Rabtala Draeseke), а у наиболее мелких — всего лишь 10,0—
16,0 мм (Micromelalopha N а g а п о, Clostera и др.).
Голова. Склериты головы у большинства хохлаток слабо раз-
граничены между собой, плохо просматриваются -{Pheosia Н b п., Spa-
talia Н b п., Peridea Stephens и др.), реже четко отграничены друг
от друга, хорошо заметны (Harpyia, Cerura и др.).
Темя. Под теменной частью головы понимается область между
усиками. Четко выраженной границы между лбом и теменем у хохла-
ток не выявлено, между этими частями наблюдается плавный переход.
У большинства видов теменная область головы плавно округлена
(рис. 1, 2) *. Однако у некоторых представителей семейства она с вы-
ростами, которые, по-видимому, несут функциональную нагрузку при
экдизисе. Так, например, у отдельных видов родов Сегига и Furcula
теменная поверхность головы с крупным, четко выраженным медиаль-
ным гребнем, тянущимся от лба до переднеспинки и достигающим наи-
большей высоты в области темени (рис. 1, 5). Медиальный гребень
также четко выделяется у видов рода Phalera, однако в меньшей сте-
пени, чем у предыдущих родов, и здесь теменная поверхность головы
более округлена. У представителей же родов Rabtala, Fentonia В u 11.,
Lophocosma S t g г. и др. медиальный гребень также выражен, но он
небольшой и теменная часть головы уже плавно округлена. В роде
Harpyia над теменной областью головы резко выступают крупные ска-
пусы усиков (рис. 1, 6). Теменная область хорошо выражена также в
роде Leucodotita S t g г., где она вдавлена, пунктирована хорошо выде-
ляющимися ямками.
* Рисунки см. в Сообщении 1, Вестник зоологии.— 1993, № 5.
© И. В. ДОЛИНСКАЯ, 1994
18 ISSN 0084—5604. Вестн. зоологии, 1994, № 1 2* 18
Л о б у большинства видов достаточно четко выражен, крупный,
расположен на вентральной стороне и частично охватывает апикальную
область головы, где плавно переходит в темя. Однако в роде Dicranura
Reichenbach лоб расположен на вершине головы, в виде слабо
обособленного склерита. Лоб может быть выпуклым, четко отграни-
ченным от других склеритов головы (Ptilophora Stephens, Phalera
и др.), слегка выпуклым или не выделяться среди них (Pygaera О с h s.,
Uropyia Stgr., Semidonta S t g г. и др.). В области лба может быть
достаточно четко выражен медиальный гребень, тянущийся вдоль всей
его длины и переходящий на темя (см. выше). У видов рода Harpyia
в апикальной части лба четко выражен острый конический вырост
(рис. 1, 6).
Скульптура лба различна: грубоморщинистая (Dicranura, Harpyia),
морщинистая (Shaka М t s т., Nerice W а 1 k е г, Gluphisia и др.) в сла-
бо выраженных морщинках либо гладкая (Microtnelalopha, Peridea и
др.), иногда в ямках Drymonia Н b п., Phalera, Pygaera и др.).
Наличник у хохлаток небольшой, в большинстве случаев плос-
кий, лежит ниже уровня лба. Он обычно удлиненно-полукруглый, с чет-
ко обозначенными латеральными и дистальным краями, иногда быва-
ет округленным, как в родах Stauropus G е г ш а г и Cnethodonta. Час-
то от лба его отделяет слабо выраженная складка. У видов родов Се-
rura, Notodonta О с h s., Shaka и др. эта складка резко выражена, и
наличник четко обозначен со всех сторон. Иногда наличник не отделен
ото лба, образует с последним единый, крупный, четко выделяющийся
склерит.
У большинства видов хохлаток по латеральным краям налич-
ника и слегка выше его находится по небольшому, хорошо заметному
щелевидному отверстию, которые наиболее четко выражены в роде
Cneihodonta. Э. Мошер (Moscher, 1916) указывает, что наличник мо-
жет быть обнаружен наличием тенториума, представленного небольши-
ми порами или щелевидными отверстиями, которые связаны с лате-
ральными краями клипеуса. По-видимому, вышеуказанные щелевидные
отверстия, расположенные выше уровня наличника, у хохлаток и пред-
ставляют собой тенториум.
Скульптура наличника может быть грубоморшинистой (Сегига,
Harpyia), морщинистой (Piilophora, Rabtala, Gonoclostera В u t 1. и др.),
слабоморщинистой или гладкой (Lophontosia S t g г., Clostera и др.).
Верхняя губа у высших чешуекрылых, как известно, плохо
различима, так как слита с наличником в единый склерит.
Глаза крупные, часто выпуклые (Furcula, Fentonia, Phalera и
др.), могут резко выделяться среди склеритов головы (Сегига, Harpyia,
Cnethodonta), слегка выступать среди них (Semidonta, Drymonia, Leu-
codonta и др.), либо вообще не выделяться (Ptilodon Н b п., Dicranura
и др.). Скульптура глаз различна — гладкая (Lophocosma, Fentonia и
др.), в различной степени морщинистая (Gluphisia, Nerice, Dicranura
и др.) или пунктирована ямками (Pygaera, Leucodonta).
Защечные скл е/р и т ы хорошо выражены, отделены от глаз
четко выделяющимся швом; по сравнению с последними, значительно
уплощены, скульптура их идентична с таковой глаз. У большинства
представителей семейства защечные склериты довольно крупные, широ-
кие, их наибольшая ширина в 1,5—2 раза меньше наибольшего диамет-
ра глаза. Они могут быть значительно уже: у Furcula, Сегига и Ptilo-
phora наибольшая ширина защечных склеритов в 3—4 раза меньше
диаметра глаза.
Усики у хохлаток всегда примыкают к темени, а не ко лбу, как
указывает Э. Мошер (Moscher, 1916). Они обычно расположены на
одном уровне с теменем, плавно переходя в него, и отделяются от по-
следнего достаточно четко выраженным швом. Скапусы и педицеллы
усиков обычно не выделяются, за исключением видов рода Harpyia,
ISSN 0084—5604. Вестн. зоологии, 1994, № 1 2* 19
Фауна и систематика
где они, по-видимому, слиты и резко выступают над теменем, или слег-
ка отделены от него, как у видов родов Сеrurа и Furcula.
У большинства видов усики тянутся до 3/4 длины крыловых чех-
лов, достигают или слегка не достигают конца хоботка или, реже, кон-
цов лапок средних ног. Длина усиков может варьировать, в результате
чего они либо смыкаются концами, либо разъединены. Так, у предста-
вителей родов Odontosia Н b n., Stauropus, Cnethodonta и др. концы
усиков всегда соединены между собой (рис. 1, 2, 7). Причем в роде
Ptilophora они достигают вершин крыловых чехлов (рис. 1, 8), а у
Odontosia и Dicranura достигают или слегка не достигают их. Усики
могут быть укорочены, как в родах Gonoclostera и Micromelalopha, где
они достигают лишь половины длины крыловых чехлов или немного
больше, в результате чего никогда между собой не смыкаются.
Усики обычно неширокие, немного уже голеней передних ног. По
Э. Мошер у куколок неарктических нотодонтид проксимальная часть
усиков превышает наибольшую ширину передних ног, что не подтверж-
дается нашими исследованиями палеарктических хохлаток. Лишь у од-
ного из исследованных нами родов (Ptilophora) усики очень широкие,
полностью покрывают средние ноги и почти целиком — передние (слег-
ка просматривается лишь небольшая их часть, рис. 1, 8). Интересно,
что у имаго этого рода очень широкие перистые усики имеются лишь
у самцов, в то время как у куколок широкие усики свойственны обоим
полам. Такая же корреляция между широкими усиками имаго и куко-
лок наблюдается и в других семействах, например Saturniidae (Чистя-
ков, Беляев, 1986).
Усики обычно расположены в одной плоскости с ногами и хобот-
ком. Однако у представителей некоторых родов они выпуклые, четко
выступают, хорошо заметны (Clostera, Pygaera, Harpyia и др.). В боль-
шинстве случаев усики более или менее морщинистые, иногда грубо-
морщинистые (Dicranura, Ptilophora, Semidonta), реже гладкие.
Нижнегубные щупики. По данным Э. Мошер (Moscher,
1916) у куколок неарктических хохлаток просматривается небольшая
треугольная или многоугольная проксимальная часть нижнегубных щу-
пиков, находящихся между максиллами. У представителей некоторых
родов (Harpyia, Gluphisia, Clostera и др.) нами обнаружен подобный
склерит, но мы не можем с полной уверенностью утверждать, что это
и есть проксимальная часть нижнегубных щупиков. Как нам удалось
выяснить, у имаго этот склерит соответствует нескольким маленьким
щетинкам, прикрепленным к каудальному краю наличника, выше галеа.
Галеа (хоботок). Галеа хорошо выражены. У большинства
видов они умеренно удлинены, достигают 3/4 длины крыловых чехлов
или чуть больше. Они разъединяют лапки передних ног, часто средних
или тянутся до места их смыкания или смыкания усиков. Наибольшей
длины галеа достигают в роде Dicranura, где они тянутся до вершин
крыловых чехлов и всегда разъединяют средние ноги и усики (рис. 1,
4). Галеа могут быть сильно укорочены достигать половины или даже
1/4 крыловых чехлов (Clostera, Micromelalopha, Gluphisia и др.).
В данном случае они тянутся лишь до места смыкания лапок передних
ног или до уровня смыкания усиков (рис. 1, 3).
Скульптура галеа в виде более или менее четко выраженных мор-
щин, может быть гладкой, иногда грубоморщинистой (Dicranura).
У большинства представителей семейства галеа не выделяются среди
придатков, однако в некоторых родах они четко отделены от них, хоро-
шо заметны (Odontosia, Cnethodonta, Furcula и др.).
Грудь. Переднеспинка в большинстве случаев у хохлаток
крупнее заднеспинки в 1,3—1,5 раза (Nerice, Lophocosma, Drymonia и
др.), может быть крупнее последней в 2—2,5 раза (Furcula, Semidonta,
Gluphisia) или они равны (Uropyia, Shaka, Ptilodon и др.). Реже пе-
реднеспинка значительно крупнее заднеспинки — в 3,3—4 раза (Dicra-
20 ISSN 0084—5604. Вестн. зоологии, 1994, № 1
Фауна и систематика
nura, Cnethodonta, Harpyia). Иногда она выпуклая, четко выделяется
(Phalera, Harpyia), или сильно склеротизована (Harpyia).
Скульптура переднеспинки обычно морщинистая, у некоторых пред-
ставителей она слабо выражена или отсутствует (Lophontosia, Spata-
luia, Clostera), реже кутикула может быть грубоморщинистой (Ptilopho-
rа, Harpyia и др.) или пунктирована ямками (Leucodonta, Semidonta,
Pygaera и др.).
Среднеспинка у большинства видов хохлаток крупнее перед-
не- и заднеспинки в 2—3 раза; у некоторых родов она может превышать
предыдущие в 3,5—4 раза (Cnethodonta, Pygaera) или даже в 4,5—5 раз
(Harpyia). Реже среднеспинка короткая и превышает передне- и зад-
неспинки всего лишь в 0,2—0,5 раза (Dicranura).
Если сравнивать длину среднеспинки с длиной переднеспинки, то
здесь соотношение будет несколько иное. Так, у большинства хохлаток
она превышает переднеспинку в 3—4 раза, иногда в 5 раз (Gonocloste-
rа) или даже в 6 раз (Ptilodontella Kiriakoff). У видов рода Dic-
ranura это соотношение значительно меньше — всего в 1,5 раза.
Среднеспинка может быть резко выпуклой (Cnethodonta, Clostera),
задний край ее иногда в коротких, глубоких, четко выделяющихся
продольных бороздках (Fentonia, Phalera, Pheosia и др.). У видов рода
Harpyia она сильно склеротизована.
Скульптура среднеспинки различна. Для большинства видов харак-
терна морщинистость; морщинки могут быть резкими, четко выражен-
ными (Dicranura, Harpyia, Ptilophora и др.), слабо выраженными или
вообще отсутствовать (Stauropus, Lophontosia и др.). Довольно часто
среднеспинка пунктирована ямками (Drymonia, Semidonta, Pygaera и
др.). Иногда скульптура ее в виде мелких, густо покрытых бугорков
(Cnethodonta).
Заднеспинка небольшая, у большинства представителей мень-
ше среднеспинки в 4—6 раз. Особенно узкая она у представителей ро-
дов Harpyia и Cnethodonta, где меньше среднеспинки в 14 и 12—12,5
раз соответственно.
Скульптура заднеспинки выражена менее четко, чем на предыду-
щих сегментах. У большинства видов она гладкая, может быть пункти-
рована ямками (Semidonta, Nerice, Pygaera и др.) или, реже, в глубо-
ких морщинках (Dicranura, Ptilophora).
Ноги обычно хорошо заметны. Четко выражены голени и сросши-
еся с ними лапки. Бедра не просматриваются, за исключением рода
Dicranura, где бедра передних ног выделяются в виде узких небольших
склеритов (рис. 1, 4). Иногда ноги почти полностью прикрыты усиками,
как в роде Ptilophora, где выступают небольшие фрагменты передних
ног (рис. 1, 4). У представителей некоторых родов (Stauropus, Cnetho-
donta) средние ноги едва заметны или вообще не видны (рис. 1, 7).
Передние и средние ноги у большинства хохлаток находятся в одной
плоскости.
Однако у видов некоторых родов передние ноги выпуклые, а сред-
ние уплощены (Pygaera, Clostera, Сеrurа и др.). Голени средних ног
не достигают защечных склеритов.
У видов родов Harpyia, Furcula, Cnethodonta и др. лапки передних
ног широкие, смыкаются между собой. Соответственно им смыкаются
и лапки средних ног. Этот признак четко коррелирует с длиной галеа
(при укороченных галеа лапки смыкаются).
Концы лапок задних ног или заметны, или прикрыты крыловыми
чехлами, однако этот признак подвержен даже внутривидовой измен-
чивости. У видов рода Dicranura концы лапок задних ног выступают
из-под вершин галеа.
Скульптура ног в основном поперечно-морщинистая; морщинки
иногда выражены слабо или не видны (Micromelalopha, Spatalia, Lo-
phocosma и др.), могут быть грубыми, четко выраженными (Shaka,
21 ISSN 0084—5604. Вестн. зоологии, 1994, № 1
Фауна и систематика
Odontosia, Drymonia и др.). У некоторых видов скульптура представ-
лена ямками (Pygaera, Leucodonta).
Передние крылья на вентральной стороне прикрывают 1 —
4 брюшные сегменты. Скульптура передних крыльев у большинства ви-
дов хохлаток в виде более или менее четко выраженных морщинок.
Морщинки могут быть мелкими, слабо просматриваться или вообще не
выделяться (Spatalia, Gonoclostera, Furcula и др.) либо, напротив, гру-
бые четко выражены (Odontosia, Dicranura, Nerice и др.). Иногда
скульптура представлена ямками (Semidonta, Leucodonta, Pygaera).
На крыльях могут просматриваться бороздки, несущие признаки жил-
кования (Cnethodonta, Harpyia, Cerura и др.). У представителей неко-
торых родов четко выделяется костальный край (Harpyia, Pheosia, Clos-
tera и др.).
Брюшные сегменты у подавляющего большинства видов
пунктированы ямками. При этом ямки могут быть густо размещены
(Phalera, Pygaera), четко выделяться (Drymonia, Semidonta, Leuco-
donta и др.). Характерные ямки у видов рода Сеrurа, где они очень
крупные, кратерообразные; подобные ямки иногда наблюдаются и у
Furcula, но здесь они значительно мельче. Иногда скульптура брюш-
ных сегментов в виде слабо выраженных морщинок (Pheosia, Ptilo-
phora), иногда морщинки четко выделяются (Сеrurа). 9—10-й брюш-
ные сегменты обычно гладкие.
Тергит 10-го брюшного сегмента у видов ряда родов весьма ха-
рактерный. Так, у видов Phalera он сильно склеротизован, черный,
дорсальный край его на границе с 9-м сегментом не гладкий, а глубоко
волнообразно-выемчатый (рис. 3, 3). У видов рода Fentonia в дисталь-
ной части тергита имеются небольшие, сильно склеротизованные, чер-
ные, тонкие выступы кутикулы, образующие сетчатый рисунок (рис. 3,
2). В роде Spatalia тергит покрыт сетью 5—6-гранных ячеек, стороны
которых образованы сильно склеротизованными, черными, тонкими вы-
ступами кутикулы (слегка напоминают рисунок Fentonia; у наружного
края ячеек находятся небольшие, полукруглые, черные уплотнения ку-
тикулы и неглубокие удлиненные продольные бороздки (рис. 3, 1).
У Сеrurа erminea S t g r. на тергитах и отчасти плейритах 9—10-го
брюшных сегментов — многочисленные мелкие черные шипики.
Кремастер развит у большинства представителей семейства,
однако у видов некоторых родов он отсутствует (Fusapteryx М t s m.,
Epodonta М t s m., Gluphisia и др.). Он может быть хорошо выражен-
ным, сильно склеротизованным (Pterostoma) или слабо развитым
(Rabtala, Peridea, Fentonia и др.). Форма его самая разнообразная, в
виде всевозможных, более или менее сильно развитых выростов (Dry-
monia, Nerice, Micromelalopha и др., рис. 2, 2, 9). Иногда кремастер
конусовидно-удлиненный (Ptilodon, Lophocosma, Lophontosia, рис. 2, 5,
6, 8) или удлиненный с узким уплощением в дистальной части (Closte-
rа, рис. 2, 1), либо в виде прямоугольной пластинки с разнообразными
выростами (Notodonta, рис. 4, 6, 7). Вооружение кремастра состоит из
крючков (Spatalia, Lophocosma и др., рис. 2, 5; 3, 1), которые иногда
собраны в пучок (Cnethodonta, рис. 2, 3), либо из пучка щетинок (Dic-
ranura) или из щетинок, сидящих на выростах (Pterostoma, Ptilodon
рис. 2, 6, 7; 3, 6).
Гниненко Ю. И. Строение куколок некоторых хохлаток (Lepidoptera, Notodontidae) //
Зоол. журн,— 1983,— 62, вып. 2,—С. 233—238.
Долинская И. В. Морфологические признаки куколок некоторых видов хохлаток //
Вестн. зоологии,— 1984,—№ 4 —С. 54—60.
Долинская И. В. Внешняя морфология куколок некоторых видов хохлаток (Lepidoptera,
Notodontidae) фауны СССР//Там же,— 1986,— № 2,— С. 59—66.
Долинская И. В. Морфология куколок дальневосточных видов хохлаток (Lepidoptera,
Notodontidae) //Там же — 1989,—№ 5,—С. 60—67.
22 ISSN 0084—5604. Вестн. зоологии, 1994, № 1
Фауна и систематика
Долинская И. В. Характеристика хохлаток (Lepidoptera, Notodontidae) по куколкам с
•определительной таблицей родов. Сообщение .1. Определительная таблица родов
хохлаток по куколкам //Там же.—1993.— № 5.— С. 39—43.
Чистяков Ю. А., Беляев Е. А. Морфология лреимагинальных стадий Actias artemis Br.
et Gr., 1853 (Lepidoptera, Saturniidae) и особенности его биологии в Приморском
крае//Системат. и эколог, чешуекрылых Дальнего Востока СССР.—1986.—
С. 70—79.
Moscher Е. А classification of the Lepidoptera based on characters of the pupa//Bull.
Illinois State Lab. Nat. Hist.— 1916,— 12, N 2— 176 p.
Patocka J. Ober die Puppen der mitteleuropaischen Schmetterlinge, die Familien Drepa-
nidae und Notodontidae (Lepidoptera)//Zb. Sloven. Nar. mus Prir. vedy.—1990.—
36,—C. 61—105.
Институт зоологии АН Украины Получено 04.03.92
(252601 Киев)
ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЯЛЕЧОК МЕТЕЛИКІВ-ЗУБНИЦЬ (LEPIDOPTERA, NO-
TODONTIDAE). ПОВ1ДОМЛЕННЯ 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДИНИ. ДОЛИНСЬ-
КА I. В.—ВЕСТН. ЗООЛ., 1994, № 1.— Характеристика палеарктичних метеликів-зуб-
ниць на стадії лялечки, відсутня в літературі.
CHARACTERISTICS OF ТНЕ NOTODONTID МОТН PUPAE (LEPIDOPTERA,
NOTODONTIDAE). COMMUNICATION 2. CHARACTERISTICS OF ТНЕ FAMILY.
DOLINSKAYA I. V.— VESTN. ZOOL., 1994, N 1,—Characteristics of the notodontid
moths chrysalids, absent in the literature.