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Murciélagos de la Región Metropolitana de Santiago, Chile.

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Murciélagos
de la Región Metropolitana
de Santiago, Chile
Annia Rodríguez-San Pedro
Juan Luis Allendes
Patricia Carrasco-Lagos
Rodrigo A. Moreno
Publicado por:
Sección Biodiversidad y Recursos Naturales Renovables, SEREMI Metropolitana del Medio
Ambiente, San Martín 73, Santiago, Chile.
Facultad de Ciencias y Centro de Investigación e Innovación para el Cambio Climático
(CIICC), Universidad Santo Tomás, Av. Ejército Libertador 146, Santiago, Chile.
Programa para la Conservación de los Murciélagos de Chile (PCMCh), Departamento de
Ecología y Medio Ambiente, Instituto de Filosofía y Ciencias de la Complejidad. Los Alerces
3024, Ñuñoa, Santiago, Chile.
Lista de Autores
Annia Rodríguez-San Pedro, Programa para la Conservación de los Murciélagos de Chile
(PCMCh), Departamento de Ecología y Medio Ambiente, Instituto de Filosofía y Ciencias
de la Complejidad, Los Alerces 3024, Ñuñoa, Santiago, Chile.
Juan Luis Allendes, Programa para la Conservación de los Murciélagos de Chile (PCMCh),
Departamento de Ecología y Medio Ambiente, Instituto de Filosofía y Ciencias de la
Complejidad, Los Alerces 3024, Ñuñoa, Santiago, Chile.
Patricia Carrasco-Lagos, Sección Biodiversidad y Recursos Naturales Renovables, SEREMI
Metropolitana del Medio Ambiente, San Martín 73, Santiago, Chile.
Rodrigo A. Moreno, Facultad de Ciencias y Centro de Investigación e Innovación para
el Cambio Climático (CIICC), Universidad Santo Tomás, Av. Ejército Libertador 146,
Santiago, Chile.
Diseño y Diagramación: Noelia Godoy Sandoval y Alison Riquelme Chamorro.
Ilustraciones: Hugo Tapia.
Confección de Mapas: Cecilia Núñez Pino.
Primera Edición: Diciembre 2014.
Impreso en Chile: Año 2014.
Esta publicación puede ser reproducida total o parcialmente, y de cualquier forma, sólo
para propósitos educacionales e informativos, citando la fuente de origen. No puede ser
reproducida para nes comerciales.
Los mapas del presente trabajo, que se reeran o relacionen con los límites de Chile, no
comprometen, de ninguna manera, al Estado de Chile.
Se debe citar:
Rodríguez-San Pedro A, JL Allendes, P Carrasco-Lagos & RA Moreno (2014) Murciélagos
de la Región Metropolitana de Santiago, Chile. Seremi del Medio Ambiente Región
Metropolitana de Santiago, Universidad Santo Tomás y Programa para la Conservación de
los Murciélagos de Chile (PCMCh). 51 pp.
I.S.B.N.: 978-956-7204-49-6
Índice
Agradecimientos
Saludo
Prólogo
Introducción
Parte I: Antecedentes Generales de los Murciélagos
Origen y evolución de los murciélagos
Ecolocalización en murciélagos
Caracteres morfológicos
Ecología
Zoonosis
Amenazas
Estado de conservación y normativa
Estructura del libro
Parte II: Murciélagos de la Región Metropolitana de Santiago, Chile
Tadarida brasiliensis (I. Georoy Saint Hilaire, 1824)
Histiotus macrotus (Poeppig, 1835)
Histiotus montanus (Philippi & Landbeck, 1861)
Lasiurus cinereus (Pasilot de Beauvois, 1796)
Lasiurus varius (Poeppig, 1835)
Myotis chiloensis (Waterhouse, 1838)
Glosario
Referencias
1
2
3
4
6
7
8
9
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12
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19
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35
39
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45
Agradecimientos
Los autores agradecen a las siguientes personas por la colaboración en la revisión del texto y
los valiosos comentarios aportados:
Dr. Rubén M. Barquez, PIDBA (Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina);
PCMA (Programa de Conservación de los Murciélagos de Argentina); CONICET (Consejo
Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas); Facultad de Ciencias Naturales e
Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina.
Dr. Luis F. Aguirre, Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón,
Bolivia; Programa para la Conservación de los Murciélagos de Bolivia, Centro de Estudios
en Biología Teórica y Aplicada (PCMB-BIOTA).
• Dr. Renzo Vargas, Programa para la Conservación de los Murciélagos de Chile (PCMCh),
Departamento de Biología, Universidad de La Serena, Chile.
Charif Tala, Jefe de la Unidad de Especies, División de Recursos Naturales y Biodiversidad,
Ministerio del Medio Ambiente, Santiago, Chile.
Carolina Rodríguez, Profesional de la Sección de Recursos Naturales y Biodiversidad,
Secretaría Regional Ministerial del Medio Ambiente de la Región Metropolitana, Santiago,
Chile.
Además, los autores agradecen por la indispensable información entregada para el desarrollo
del presente trabajo al:
Dr. Luis Emilio Escobar, Center for Global Health and Translational Science, State
University of New York Upstate Medical University, Syracuse, NY, USA.
• Instituto de Salud Pública de Chile.
Finalmente, agradecemos a las siguientes personas que nos aportaron con fotografías de las
especies incluidas en el presente trabajo:
Andrés Charrier, Gonzalo Ossa y José G. Martínez-Fonseca.
1
Saludo
La Estrategia para la Conservación de la Biodiversidad de la Región Metropolitana
de Santiago, es la primera estrategia en ser aprobada por un Consejo Regional elegido a
nivel país. En ese sentido, es de gran importancia para la Comisión de Medio Ambiente del
Consejo Regional de la Región Metropolitana relevar y promover todas aquellas acciones
que aporten y promuevan a la valoración de la biodiversidad regional.
Los Murciélagos son parte de la biodiversidad regional, cumplen un rol fundamental
en nuestros ecosistemas, y como tal, es necesario conocerlos para valorarlos.
Dejando de lado la percepción negativa que se tiene de ellos, es importante saber
cuáles son las funciones que desarrollan estas especies. No es menor, por ejemplo, que sean
controladores de plagas de insectos que podrían ser dañinos para la agricultura.
En este sentido, se espera que este libro contribuya a mejorar el conocimiento que se
tiene de los murciélagos, permitiendo con ello que la comunidad regional conozca más de
nuestro patrimonio natural.
En mi calidad de Presidenta de la Comisión de Medio Ambiente del Consejo Regional
de la Región Metropolitana de Santiago, felicitamos a la SEREMI de Medio Ambiente, a la
Facultad de Ciencias de la Universidad Santo Tomás y al Programa para la Conservación
de los Murciélagos de Chile (PCMCh), por entregar este conocimiento, con un lenguaje
comprensible para todo público.
Asimismo, instamos a la comunidad cientíca a desarrollar más investigación sobre
la biodiversidad regional, y llegar a todos los segmentos de nuestra comunidad pues la
Región Metropolitana posee un valioso patrimonio que necesitamos proteger.
Carmen Romo Sepúlveda
Presidenta Comisión de Medio Ambiente
Consejo Regional de la Región Metropolitana
2
Prólogo
La Región Metropolitana es la región de Chile con la mayor población humana,
albergando a un poco más del 40% de los habitantes del país. Forma parte de uno de los 34
“hot spot” o zonas de prioridad de conservación de la biodiversidad a nivel mundial, debido
a la existencia de un importante número de especies de plantas vasculares y de vertebrados
endémicos. No obstante, la acción humana ha provocado que un alto número de especies se
encuentre en algún nivel de riesgo, ya sea en peligro, vulnerables u otros.
Fundado en la urgencia y en las directrices ministeriales y de gobierno, la Seremi
del Medio Ambiente, con apoyo del Gobierno Regional y el Consejo Regional de la Región
Metropolitana de Santiago han elaborado y promovido la “Estrategia Regional para la
Conservación de la Biodiversidad de la Región Metropolitana de Santiago, cuyos ejes
estratégicos sobre “Cultura para la Conservación de la Biodiversidad” y “Conservación de la
Biodiversidad en Áreas Rurales y Urbanas, se orientan hacia la implementación de medidas
que incentiven y promuevan la conservación de la biodiversidad en zonas rurales y urbanas.
El presente libro forma parte de estas acciones estratégicas, que buscan mostrar,
difundir y sensibilizar la importancia de la biodiversidad regional y en este caso, mostrar la
riqueza de los murciélagos de la Región, respecto a su singularidad, su valor en el ecosistema
y sus amenazas.
Esperamos que disfruten esta edición y muchos logren mejorar la percepción que
ronda sobre estos pequeños mamíferos.
Grace Hardy Gana
Seremi del Medio Ambiente
Región Metropolitana de Santiago
3
Introducción
Los murciélagos son quizás los mamíferos menos populares en el mundo, debido a
que existe hacia ellos una percepción y actitud negativa por parte de la ciudadanía, basada
en creencias tradicionales, el folklore de ciertos pueblos, el producto de su asociación
como vectores de enfermedades, por sus hábitos nocturnos, y porque algunas culturas,
como los Mayas, los asociaban con la muerte y la oscuridad
1,2,3
. A pesar de esta visión en
general negativa, los murciélagos cumplen un rol ecológico y económico benéco a nivel
ecosistémico que gran parte de la ciudadanía desconoce. Por ejemplo, entregan servicios
ecosistémicos al ser humano como controladores naturales de plagas de insectos, ahorrando
a los agricultores el uso de pesticidas. Por otro lado, hay especies que se alimentan de frutas,
contribuyendo a la dispersión de semillas y a la regeneración de los bosques en regiones
tropicales y subtropicales, como también otras especies que se alimentan de néctar y polen
de las ores, contribuyendo a la polinización de las plantas. También, se ha descrito que en
algunas culturas de los pueblos amazónicos, los murciélagos se encuentran asociados con
la fertilidad y fecundidad
2
.
A pesar de la importancia señalada anteriormente, existen fuertes presiones sobre
la biodiversidad a nivel mundial, principalmente asociadas al incremento de la población
humana y los murciélagos no están exentos de sus consecuencias. En este sentido, los
murciélagos son los mamíferos que más alarmantemente están declinando en número de
especies y abundancia en todo el mundo, y en Latinoamérica enfrentan una altísimo nivel
de destrucción de sus colonias, siendo además el grupo menos contemplado en programas
de conservación
4
. Hasta al año 2010, estas presiones sobre la biodiversidad han continuado,
e incluso han aumentado. Por ello, la Convención sobre la Diversidad Biológica
5
ha
promovido, a través del Protocolo de Nagoya y sus Metas de Aichi (2010), abordar las causas
subyacentes de la pérdida de la diversidad biológica mediante la incorporación de ésta en
todos los ámbitos gubernamentales y de la sociedad (Objetivo estratégico A). Uno de los
lineamientos propuestos por este objetivo es que, para el año 2020 a más tardar, las personas
tendrán conciencia del valor de la diversidad biológica y de los pasos que pueden seguir
para su conservación y uso sostenible.
Chile, al ser signatario de esta Convención, debe implementar políticas públicas
acordes con los objetivos que persigue dicho acuerdo internacional a través del Ministerio
del Medio Ambiente, y entre ellas garantizar la persistencia de especies de poblaciones
saludables y viables de murciélagos en el país. En este sentido, la Secretaría Regional
Ministerial del Medio Ambiente de la Región Metropolitana de Santiago, a través de su
Estrategia Regional para la Conservación de la Biodiversidad y los ejes estratégicos sobre
Cultura para la Conservación de la Biodiversidad, donde uno de sus lineamientos
estratégicos es la valoración de la biodiversidad por parte de las personas, y “Conservación
de la Biodiversidad en Áreas Rurales y Urbanas, cuyos lineamientos se orientan hacia la
implementación de medidas que incentiven y promuevan la conservación de la biodiversidad
en zonas rurales y urbanas, ha elaborado el presente libro en conjunto con el Programa
para la Conservación de Murciélagos de Chile (PCMCh) y la Facultad de Ciencias de
la Universidad Santo Tomás, con el objetivo de ayudar a difundir la importancia de los
murciélagos y contribuir a mejorar el conocimiento y percepción hacia estos mamíferos.
4
Parte I
Antecedentes generales de los Murciélagos
6
Origen y Evolución de los murciélagos
Los murciélagos, son un grupo de mamíferos placentarios especializados y diversos
que pertenecen al Orden Chiroptera. Con sus más de 1300 especies, representan un 25%
de las especies actuales de mamíferos a nivel mundial
6
, convirtiéndolos en el segundo
grupo de vertebrados más numeroso del planeta, solamente superado por los roedores
7
.
Los murciélagos habitan en todos los continentes, exceptuando los polos, siendo las zonas
tropicales y en particular las del Centro y Norte de Sudamérica las que concentran el mayor
número de especies
8,9
. Su éxito evolutivo se debe fundamentalmente a su capacidad de
vuelo, característica única para los mamíferos y a su adaptación para producir y recepcionar
sonidos mediante un sosticado sistema de ecolocalización
10
.
Su historia evolutiva no es muy clara aún y a menudo se ha visto oscurecida por la
propuesta de hipótesis logenéticas contradictorias e incompletas. A esto se suma la escasa
evidencia de registros fósiles debido al pequeño tamaño corporal y a la frágil osamenta de
la mayoría de las especies, lo que diculta la preservación de sus esqueletos. El fósil más
antiguo conocido es Onychonycteris nneyi
11
datado por Biochron Wa7 en 52.5 millones de
años antes del presente, durante el Eoceno temprano, período que coincidió con un aumento
signicativo de la temperatura global, un incremento en la abundancia y diversidad vegetal,
y un máximo (“peak”, en inglés) en la diversidad de insectos
12,13
. Dicho fósil fue encontrado
en la Formación Green River en el suroeste de Wyoming, Estados Unidos de Norteamérica
11
.
Otros murciélagos fósiles conocidos que datan de la misma época son Icaronycteris index,
también de Wyoming y Archaeonycteris, encontrado en el depósito fosilífero de Messel en
Alemania
14
. El registro más antiguo de Sudamérica proviene de la localidad de Laguna Fría
en el noroeste de la provincia de Chubut en Argentina
15
. Al igual que los representantes
modernos, los ejemplares fósiles tenían alas bien desarrolladas y poseían la capacidad de
volar. Su morfología era muy similar a la actual, pero no eran capaces de ecolocalizar como
lo demuestra el escaso desarrollo de la cóclea en Onychonycteris, que le impediría producir
sonidos de alta frecuencia
11
.
Probablemente, los murciélagos evolucionaron a partir de pequeños mamíferos
cuadrúpedos, similares a un roedor, pero con los dedos de la mano unidos por una membrana
que les permitía planear
16
. Sin embargo, no se conocen fósiles que representen estadios
intermedios de la transición evolutiva entre los murciélagos y sus ancestros no voladores.
Por otro lado, un estudio reciente
17
sugiere que los murciélagos desarrollaron directamente
el vuelo con aleteo, sin planeo intermedio, y que probablemente evolucionaron a partir de
un ancestro terrestre en lugar de arborícola.
Respecto al origen biogeográco del grupo, actualmente no hay consenso entre
las diferentes hipótesis biogeográcas. Por una parte, un estudio basado en el análisis del
registro fósil, indica un origen en Laurasia, probablemente en Norteamérica
18
, sin embargo,
recientemente se ha propuesto su origen en Asia
19
.
Tradicionalmente, el Orden Chiroptera ha sido dividido en dos grupos:
Microchiroptera y Megachiroptera
20
. El primero constituido principalmente por murciélagos
insectívoros, mayoritariamente de tamaño pequeño, distribuidos en todos los continentes,
excepto los polos, y con un sistema de ecolocalización basado en sonidos producidos
en la laringe. El segundo grupo, conformado por los llamados “zorros voladores”, son
murciélagos exclusivamente frugívoros y nectarívoros, generalmente de mayor tamaño que
los microquirópteros y se encuentran en las regiones tropicales y subtropicales de África,
Asia y Oceanía.
7
Los megaquirópteros carecen del sistema de ecolocalización, con excepción de
Rousettus aegyptiacus cuyo sistema, menos avanzado y complejo, se basa en sonidos
producidos por la lengua. Hasta hace poco, ambos grupos eran considerados monoléticos
y reconocidos ocialmente como subórdenes en la mayoría de las clasicaciones
20,21
. Sin
embargo, análisis recientes basados en estudios moleculares
18,21,22,23
, apuntan a un origen
polilético, lo que sugiere que ambos grupos evolucionaron a partir de dos grupos
ancestrales diferentes de mamíferos no voladores. Siguiendo estos nuevos resultados, el
orden Chiroptera estaría reagrupado en dos nuevos subórdenes: Yinpterochiroptera, que
incluiría a la familia Pteropodidae (zorros voladores) y algunas familias de microquirópteros
(Rhinolophidae, Megadermatidae, Rhinopomatidae y Craseonycteridae) y Yangochiroptera,
que incluye al resto de los microquirópteros. Esta nueva clasicación aún está en debate por
la comunidad cientíca, dado que si fuese apoyada, implicaría cambios en las hipótesis
sobre el origen del sistema de ecolocalización de los murciélagos. Si así fuera el caso, se
refutaría un único origen de la ecolocalización laringeal, y se propondrían entonces dos
hipótesis alternativas. La primera hipótesis apuntaría a que la ecolocalización habría
evolucionado dos veces en los murciélagos, una vez en el orden Yangochiroptera y la otra en
los microquirópteros agrupados en el suborden Yingoterochiroptera. La segunda hipótesis
sería que la ecolocalización laringeal tuvo un único origen en los murciélagos y se perdió
posteriormente en la familia Pteropodidae (zorros voladores)
24
.
Ecolocalización en murciélagos
La ecolocalización es un sistema de navegación que permite a los murciélagos
orientarse y explotar fuentes de alimento en la oscuridad y es uno de los principales factores
que contribuyó al éxito evolutivo de los microquirópteros
2,10
. La emisión de llamadas de
altas frecuencias (emitidas entre 20 y 200 kHz), y la recepción de los ecos que se producen
en los obstáculos del medio, se combinan en este sistema perceptual para hacer de los
murciélagos un grupo altamente especializado desde el punto de vista acústico
25
.
En 1793, el obispo y biólogo italiano Lazzaro Spallanzani sugirió por primera vez
la existencia de este sistema activo de orientación acústica en los murciélagos al observar
que estos animales eran capaces de esquivar los objetos cuando volaban en la oscuridad
absoluta. Luego de varios experimentos, en los cuales privó de audición a estos animales,
llegó a la conclusión de que los murciélagos se orientaban de algún modo por el oído. Sin
embargo, no es hasta la mitad del siglo XX cuando el norteamericano Donald Grin junto
a otros investigadores, evidencian que los microquirópteros emiten ondas ultrasónicas
que se reejan en los obstáculos del medio circundante y regresan al animal en forma de
eco. A partir de entonces, el propio Grin acuñó el término “ecolocalización” para hacer
referencia a esta forma de orientación
26,27
.
La ecolocalización no es un atributo exclusivo del Suborden Microchiroptera. Los
cetáceos (delnes y ballenas) también presentan un sistema de ecolocalización. Además, han
sido reportados otros sistemas de ecolocalización más rudimentarios y menos complejos
que el de los microquirópteros, como en el Orden Insectivora (musarañas y tenrécidos),
el de una especie del Suborden Megachiroptera (zorros voladores), y dos órdenes de aves,
Caprimulgiformes (guácharos o gallinitas ciegas) y Apodiformes (vencejos)
28,29,30
. También
8
1
2
3
4
5
6
7
8
10
11
12
9
se ha reportado la emisión de ultrasonido en anuros (ranas y sapos)
31
. Las llamadas de
ecolocalización de los murciélagos consisten en pulsos cuya duración oscila entre 0.2
y 100 milisegundos (ms), emitidos generalmente a altas frecuencias. Estas señales están
conformadas por lo general entre 1 y 5 armónicos y son producidas por la laringe y
proyectadas hacia el exterior a través de la boca o menos comúnmente a través de las fosas
nasales
28,32
.
De las más de 1000 especies de murciélagos ecolocalizadores descritas en la
actualidad, cerca de 800 persiguen activamente a sus presas utilizando la ecolocalización.
La gran mayoa de estas especies se alimenta de insectos que cazan al vuelo o posados sobre
supercies, como las hojas de los árboles o el suelo
33
. Especícamente, aquellos que cazan
insectos al vuelo utilizan la ecolocalización para detectar, localizar e identicar sus presas,
lo que aumenta las posibilidades de una captura exitosa durante las horas del crepúsculo o
la noche en las cuales la visión no es efectiva
34
.
Una típica secuencia de llamadas de ecolocalización consta de llamadas de búsqueda,
utilizadas para detectar las presas, llamadas de aproximación, utilizadas durante la
persecución de la presa y llamadas de la fase nal de captura (“feeding buzz”, en inglés),
emitidas por el animal justamente antes de capturar a su presa
35
. Las llamadas de búsqueda
son las ideales en los estudios de identicación acústica de especies dado que este tipo
de llamadas son emitidas con mayor regularidad por los murciélagos durante el vuelo en
comparación con las llamadas de aproximación y la fase nal de captura y, en consecuencia,
se encuentran más frecuentemente en el campo
36
. Además, las llamadas de la fase de
búsqueda son consistentes en cuanto a su estructura (duración y frecuencia de emisión
de los pulsos de sonido) a lo largo de toda la secuencia de ecolocalización y por lo general
tienen características especícas, lo que facilita la identicación de especies a través del
análisis de estas vocalizaciones
37
.
Caracteres morfológicos
El cuerpo de los murciélagos, a diferencia de otros mamíferos, está condicionado
para el vuelo por lo que poseen sus extremidades anteriores transformadas en alas (Figura
1). Las alas de los murciélagos son estructuras muy parecidas a las manos de los humanos
y, a diferencia de las aves, están formadas por una delgada membrana de piel denominada
Patagio, que se adhiere a los lados del cuerpo revistiendo todas las falanges de los dedos
de la mano, excepto el pulgar
38
. Dicha membrana les permite la sustentación en el aire y
recibe distintas denominaciones dependiendo de la región del ala o del cuerpo que cubra.
Se denomina uropatagio a la membrana que se extiende centralmente entre los miembros
posteriores, usualmente desde el tobillo, y puede incluir a la cola en las especies que la
tienen. La forma de esta membrana varía entre especies, y en algunos casos como en la
familia Vespertilionidae se encuentra muy desarrollada y puede ser utilizada como
bolsa para ayudar en la captura de sus presas, además de inuir signicativamente en la
maniobrabilidad durante el vuelo
34,39,40
. El propatagio es la membrana ubicada entre el brazo
y el antebrazo y que se extiende desde el hombro hasta el dedo pulgar. El dactilopatagio es la
membrana que se encuentra entre los dedos de las manos, excepto el pulgar, que permanece
libre. Finalmente, el plagiopatagio se extiende a los costados del cuerpo por debajo del
antebrazo, sobre la pierna hasta el tobillo y hacia el quinto dedo. El primer dedo de la
9
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2
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5
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9
10
extremidad anterior siempre presenta uña; el segundo sólo la presenta en la familia
Pteropodidae, mientras que en los dedos restantes la uña está ausente. Los cinco dedos de
las patas posteriores siempre presentan uñas, que son utilizadas para ayudar en la captura
de sus presas y para colgarse en sus refugios
38
.
Figura 1. Morfología externa de un murciélago.
(1) Trago, (2) Protagio, (3) Antebrazo, (4) Pulgar, (5) 2
do
dedo, (6) 3
er
dedo, (7) 4
to
dedo, (8) 5
to
dedo, (9) Dactilopatagio, (10) Plagiopatagio, (11)
Uropatagio y (12) Cola.
La cara y orejas de los murciélagos tienen diferentes formas, probablemente
relacionadas con adaptaciones al tipo de alimentación que los caracteriza
41,42
. Por ejemplo,
aquellos que se alimentan de néctar tienen hocico y lengua alargados que les permite la
introducción en las ores, mientras que los que se alimentan de insectos tienen el hocico
más corto. Algunas especies tienen orejas muy desarrolladas y con estructuras complejas
a menudo dotadas de surcos, arrugas, y un pequeño apéndice denominado trago (Figura
1), que le permite ubicar sus presas de manera más precisa
43,44
. Los miembros de la familia
Phyllostomidae presentan un apéndice en la punta del hocico denominado hoja nasal,
relacionada con la emisión y recepción del sonido durante la ecolocalización
42
. En los
murciélagos vampiros (subfamilia Desmodontinae) la hoja se reduce, perdiendo la lanceta y
presentando en su lugar una muesca dorsal. Los ojos de los murciélagos son bien desarrollados,
pero por lo general pequeños, particularmente en los microquirópteros, y no utilizan la vista
sino la ecolocalización para orientarse, al contrario de los megaquirópteros, que tienen una
orientación más visual
10
. En varias especies de murciélagos, existen ornamentaciones que
pueden servir como camuaje o ser disuasivas contra depredadores, estas incluyen líneas en
la cabeza, espalda, puntos en los hombros, entre otros.
Ecología
Los murciélagos utilizan una gran variedad de hábitats para su refugio diurno. Los
bosques representan ambientes clave para muchas especies tropicales y templadas. Varias
especies del género Lasiurus, por ejemplo, están asociadas a hábitats boscosos, donde suelen
refugiarse durante el día en el follaje de la vegetación y cavidades de árboles
1,45
. Por ejemplo,
varias especies de lostómidos, viven en grietas, cuevas, galerías de minas abandonadas,
bajo hojas de árboles (modicadas o no) y construcciones humanas. El murciélago cola
de ratón, Tadarida brasiliensis, y en general, todas las especies de la familia Molossidae
han sido descritas como especies “antropólas” por su marcada preferencia a utilizar
edicaciones humanas como refugio diurno en zonas urbanas y semi-urbanas
1,46
. Los
hábitats riparios (e.g., cursos de ríos, arroyos, lagos y canales) constituyen importantes sitios
para la alimentación de muchas especies de murciélagos, al contener una variada oferta
de los insectos que consumen
1,47,48
. Otros tipos de elementos del paisaje, tales como, los
bordes de vegetación, cercos vivos o corredores, senderos y caminos interiores en bosques
y plantaciones forestales proporcionan conexiones esenciales entre los sitios de refugio y
alimentación en zonas semi-urbanas, agrícolas y forestales
49,50,51,52,53,54
.
Si bien la mayoría de las especies de murciélagos se alimentan de insectos (e.g.
mosquitos, moscas, polillas, coleópteros), el espectro alimenticio del grupo es muy amplio;
algunas especies se alimentan exclusivamente de frutas, polen y/o néctar, contribuyendo
a la dispersión de semillas y regeneración de los bosques en regiones tropicales y
subtropicales
55,56,57
, como también a la polinización de muchas plantas incluidas varias de
importancia económica
58,59,60
. Las especies insectívoras, por su parte, pueden llegar a ingerir
hasta dos tercios de su peso corporal cada noche
61
. Por ejemplo, en los Estados Unidos
de Norteamérica una colonia de un millón de individuos del murciélago cola de ratón
(Tadarida brasiliensis) es capaz de consumir más de 10 toneladas de insectos por noche
62
,
por lo que esta especie, al igual que muchas otras, desempeña un importante papel en el
control biológico de plagas de insectos
63,64,65
. A pesar de la extendida visión de que todos los
11
murciélagos se alimentan de sangre, sólo tres especies (Desmodus rotundus, Diaemus
youngi y Diphylla ecaudata) son hematófagas
66
. El vampiro común (D. rotundus) consume
principalmente sangre de ganado, lobos marinos y aves de corral, mientras que las otras
dos especies (D. youngi y D. ecaudata) parecen alimentarse sólo de sangre de aves
66
. Otras
especies son carnívoras, alimentándose de pequeños vertebrados como peces, anbios, aves
y mamíferos, incluyendo otras especies de murciélagos e incluso existe canibalismo entre
individuos de la misma especie
67,68,69.70.71
.
Los principales depredadores de los quirópteros son las aves rapaces como búhos y
lechuzas (e.g. Ty to alba ), en cuyas egagrópilas se han registrado restos óseos de murciélagos
72,73
.
Además, se han descrito murciélagos en la dieta de serpientes, gatos, mapaches, zarigüeyas e
incluso arañas y escolopendras
74,75,76,77
. Existen poblaciones humanas que también consumen
murciélagos como parte de su dieta, ya sea con nes alimenticios o espirituales como ocurre
en África y Asia
78
. No obstante, es poco probable que alguno de estos depredadores tenga
un impacto signicativo en las poblaciones de murciélagos. Por otro lado, los estudios sobre
dinámicas poblacionales en murciélagos son muy escasos a nivel mundial y, especícamente
en Chile, las tendencias poblaciones son desconocidas para las trece especies registradas
hasta el momento
1,7,79,80
.
Zoonosis
La rabia es una de las principales enfermedades zoonóticas descrita en los murciélagos;
el agente infeccioso es un virus de la familia Rhabdoviridae. La infección se produce por lo
general por la mordedura de un animal infectado cuya saliva contendría el virus, aunque
otras posibles vías de contagio serían por transmisión aerógena y oral
81
. Los primeros casos
de rabia en murciélagos en Latinoamérica se detectaron en Brasil, en el año 1920 y en
Trinidad y Tobago en 1930
1
. En Chile, el primer caso positivo de rabia fue registrado en 1985
en Tadarida brasiliensis
82
. De las trece especies de murciélagos que habitan en Chile
1,7,79,80
,
siete han sido detectadas como positivos a la rabia: Tadarida brasiliensis, Desmodus
rotundus, Lasiurus varius, Lasiurus cinereus, Histiotus macrotus, Histiotus montanus y
Myotis chiloensis
83,84,85,86
. Entre los años 1985 y 2013, el número total de casos positivos
de rabia en murciélagos en Chile fue de 1339, sin embargo, la prevalencia del virus en las
poblaciones silvestres es muy baja no superando el 0,44% de seropositividad
84,85,86
. Por otra
parte, la incidencia de rabia en humanos trasmitidas por murciélagos es escasa
1,84,86
, de hecho
Tadarida brasiliensis es la única especie para la cual se ha registrado un sólo caso positivo de
trasmisión a humanos ocurrido en el año 1996
1,82,84
. El Laboratorio de Diagnóstico de Rabia
del Instituto de Salud Pública es el encargado de llevar a cabo el plan de vigilancia del virus
en el país. Otras enfermedades descritas para los murciélagos incluyen la histoplasmosis,
causada por la inhalación de esporas del hongo Histoplasma capsulatum que habita en
lugares ricos en nitrógeno, como por ejemplo, sobre el guano de los murciélagos
9
. Si bien
en Chile no se han reportados casos positivos de histoplasmosis, se debe tener precaución
de usar mascarilla al entrar en las cuevas que habitan los quirópteros, impidiendo así la
inhalación de las esporas. Los murciélagos también pueden ser reservorios de otros virus
como el Ébola y el Síndrome Respiratorio Agudo Severo (SARS), sin embargo, las tasas de
contagio son muy bajas comparadas con aquellas en animales domésticos
87,88,89,90
. A la fecha,
no se ha registrado ningún caso de seropositividad del virus Ébola en Latinoamérica.
12
Amenazas
La Estrategia Latinoamericana para la Conservación de los Murciélagos de
Latinoamérica y el Caribe (2010) identica cinco grandes amenazas para estos mamíferos
incluyendo además, metas y objetivos claves para reducir el impacto de las mismas. Dichas
amenazas incluyen: (1) la pérdida de hábitat por cambio de uso de suelo para el desarrollo
de actividades silvoagropecuarias y forestales, (2) la destrucción y perturbación de refugios
naturales y articiales, (3) los conictos murciélago-humano y enfermedades emergentes
(zoonosis), (4) el uso indiscriminado de sustancias tóxicas y (5) amenazas emergentes tales
como el desarrollo de la energía eólica y solar, las especies invasoras y la reciente aparición
del síndrome de nariz blanca (White Nose Syndrome, en inglés)
91,92,93
, enfermedad detectada
en el año 2006 en Norteamérica y que ha eliminado a millones de murciélagos en esa región.
La enfermedad es causada por el hongo Pseudogymnoascus destructans, que coloniza
la piel (principalmente la nariz y en ocasiones las alas, orejas y cola) de los murciélagos
que hibernan provocando que los animales despierten varias veces durante el invierno y
consuman las reservas de grasa limitadas, lo que nalmente termina ocasionándoles la
muerte. Este hongo se transmite principalmente de murciélago a murciélago y no se tiene
conocimiento de su efecto nocivo en humanos. Actualmente, la enfermedad se encuentra
en 25 estados de los Estados Unidos de Norteamérica y cinco provincias de Canadá
y un total de siete especies de murciélagos han sido diagnosticadas con la enfermedad.
Recientemente, se ha descubierto una bacteria capaz de inhibir el crecimiento del hongo,
sin entrar en contacto directo con él, lo que constituiría una herramienta para su control,
sin necesidad de manipular a los murciélagos individualmente, en entornos ambientales
complejos, como las cuevas
94
.
Por otro lado, el incremento actual de las temperaturas asociado al Cambio Climático
Global parece ser otra amenazada emergente que podría en años venideros afectar a
muchas especies y poblaciones de murciélagos, principalmente en las regiones más frías,
a través de modicaciones en sus rangos de distribución
95,96,97
, así como también mediante
modicaciones en la capacidad de detección de presas durante la actividad de forrajeo
98
.
13
Estado de Conservación y Normativa
A nivel mundial, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN) propuso, en el año 2001, una clasicación para los murciélagos en base a su situación
mundial y plan de acción de conservación
9,99
. Según esta clasicación, todas las especies de
la Región Metropolitana de Santiago se encuentran en la categoría “Preocupación Menor
(Least Concern) y se han propuesto planes de acción para las especies Desmodus rotundus
y Tadarida brasiliensis.
A partir del año 2007, se crea la “Red Latinoamericana y del Caribe para la
Conservación de Murciélagos” (RELCOM), cuya misión es garantizar la persistencia de
especies y poblaciones saludables y viables de murciélagos en Latinoamérica y el Caribe, y
lograr que en todos los países se conozca y aprecie su importancia. Actualmente, dicha red
está compuesta por 20 programas que promueven la conservación de estos mamíferos en sus
respectivos países
4
. Como un mandato de la Estrategia Latinoamericana y del Caribe para la
Conservación de los Murciélagos (2010) y con el n de disminuir la extinción de especies y
sus servicios a los ecosistemas, se generaron en el año 2011 las directrices para la creación
de un sistema de áreas y sitios importantes para la conservación de los murciélagos en la
región, reconociéndose dos categorías: AICOM (Área Importante para la Conservación de
los Murciélagos), que podrían incluir áreas donde los murciélagos desarrollan la mayor parte
de sus actividades básicas de refugio y alimentación, y las SICOM (Sitio Importante para
la Conservación de los Murciélagos), que son lugares más pequeños y puntuales relevantes
para el mantenimiento de especies en peligro de extinción o prioritarias para la conservación,
como pueden ser cuevas, cuerpos de agua y estructuras antrópicas como casas, puentes,
túneles o minas abandonadas
4,100
. Chile se encuentra actualmente en proceso de proposición
y creación de las AICOMs y SICOMs a nivel nacional. Recientemente, la RELCOM organizó
el primer Congreso Latinoamericano y del Caribe de Murciélagos realizado en agosto del
2014 en la ciudad de Quito, Ecuador y ha acordado, además, celebrar el 1 de Octubre como
el Día Latinoamericano del Murciélago.
En Chile, los murciélagos están resguardados por la Ley Nº 4.601 (Artículo 4), que
regula la Caza, ya que están catalogados como beneciosos para la actividad silvoagropecuaria
por ser controladores de plagas (e.g. insectos)
101
. Además, el Reglamento de la Ley de Caza
(DS Nº 5/1998, MINAGRI), calica a la especie Desmodus rotundus como “Rara, la cual se
distribuye desde la Región de Arica y Parinacota hasta la Región de Los Lagos. A la fecha,
ninguna especie de murciélago que se distribuye geográcamente en Chile ha sido evaluada
según Estado de Conservación en el marco del Reglamento para la Clasicación de Especies
(DS N° 29 de 2011 de Ministerio del Medio Ambiente).
Además, el Artículo 18, letra e.2. del Reglamento de Evaluación de Impacto Ambiental
D.S. N° 40/2013, establece que los estudios de impacto ambiental deberán incluir una
descripción y análisis del suelo, plantas, algas, hongos y animales silvestres, como de otros
elementos bióticos. De este modo, los proyectos que se sometan al Sistema de Evaluación
de Impacto Ambiental deberían incluir, entre otros aspectos, un estudio sobre murciélagos
para el área afectada. En este sentido, de 95 proyectos de parques eólicos y 301 de Líneas
de Transmisión Eléctrica presentados al Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental
entre los años 2008 y 2013, aprobados o en proceso de calicación, el 99%(94) y 68%(204),
respectivamente, presentaron un estudio de fauna asociado. Sin embargo, sólo el 14% y 10%
de estos últimos, respectivamente, consideraron un levantamiento de información efectivo
14
de murciélagos en terreno
102
. Por tanto, es de suma importancia que los proyectos incluyan
a estos mamíferos, y que los Servicios Públicos así lo exijan, dada la importancia de éstos
para el ecosistema.
Por otra parte, en 1985 ocurre el primer registro de quirópteros insectívoros con
rabia (Tadarida brasiliensis) en Chile, por lo que se inició la vigilancia epidemiológica en
murciélagos sospechosos y comenzó un programa de captura masiva de este quiróptero
81
.
Además, se incorpora al Programa de Control y Prevención de la Rabia en Chile
85,86,103
.
En el año 2002, a través del Decreto N° 89 del Ministerio de Salud que aprueba el
Reglamento de Prevención de la Rabia en el Hombre y en los Animales
104
, se estipula en el
Artículo 11 que los animales que acusen síntomas de rabia, deberán ser sacricados por el
Servicio de Salud, el que de inmediato, enviará la muestra al Instituto de Salud Pública de
Chile, para la realización del examen correspondiente. Además, el Artículo 12 señala que
la autoridad sanitaria deberá proceder a erradicar o eliminar las colonias de murciélagos,
en áreas urbanas o rurales, ya sea en forma directa o a través de terceros, cuando el análisis
de riesgo determine que estas representan un peligro para la salud de la población. Desde
entonces miles de murciélagos son sacricados cada año para minimizar el riesgo de
transmisión de la rabia al ganado, no obteniéndose evidencia fehaciente de que disminuye
la incidencia del virus en los animales.
Por otro lado, en el año 2005 se realizó el primer Taller de Actualización del
Conocimiento de los Murciélagos de Chile, organizado por la Universidad de Chile, cuyo
objetivo era reunir el conocimiento actual de su biología en una visión de conjunto lo que
permitió establecer el estado del arte y las deciencias en información referente a este grupo
de mamíferos a nivel nacional
105
. Posteriormente, debido a la preocupación por el estado
de las poblaciones de los murciélagos en Chile y buscando contribuir a la conservación
de los quirópteros en el país, en el año 2011 se creó el Programa para la Conservación
de los Murciélagos de Chile (PCMCh), al alero del Departamento de Ecología y Medio
Ambiente del Instituto de Filosofía y Ciencias de la Complejidad de Santiago, el cual basa
sus actividades en tres ejes fundamentales: 1) la investigación, 2) la educación y 3) la gestión
para la conservación. La idea es erradicar mitos y malas costumbres arraigadas en la sociedad
en general, como por ejemplo, que los murciélagos son enviados del mal, ratones con alas,
vampiros, animales desagradables o que no hacen nada útil para el hombre o la naturaleza.
Además, desde el año 2011 existe un Comité Pro Murciélagos en la Región del Maule,
de carácter público-privado, conformado por el Servicio Agrícola y Ganadero representado
por funcionarios del Programa de Protección de los Recursos Naturales Renovables,
la Secretaría Regional Ministerial de Salud representada por funcionarios del Programa
de Acción Sanitaria y Programas sobre el Ambiente y la Ilustre Municipalidad de Talca
representado por funcionarios del Departamento de Aseo y Medio Ambiente. En el ámbito
privado participan el Comité Pro Defensa de la Flora y Fauna (CODEFF lial Talca) y la
Universidad Santo Tomás. La visión de este comité es lograr una convivencia armónica entre
la población y los murciélagos que se distribuyen geográcamente en la zona del Maule,
siendo esta región reconocida por la gestión sustentable de las poblaciones de murciélagos
en el país. Desde el 2012, dicho comité se ha hecho parte del Programa para la Conservación
de los Murciélagos. Emulando este esfuerzo, actualmente el PCMCh cuenta con sedes en las
regiones de Coquimbo (La Serena), Metropolitana (Santiago), y el Maule (Talca).
15
Estructura del libro
Este libro describe, por medio de una cha de identicación, las especies de
murciélagos presentes en la Región Metropolitana de Santiago. Para cada especie se
ofrece la clasicación taxonómica, nombre vernáculo, descripción general, distribución
geográca, hábitat, alimentación, regulación jurídica y un sonograma de sus llamadas
de ecolocalización. Respecto a la información sobre las chas de identicación, se debe
tener presente que no incluyen toda la información disponible para cada especie, sino que
constituyen un breve resumen de sus rasgos más característicos.
El material gráco de cada cha de identicación incluye una fotografía de la especie,
una ilustración y un mapa de distribución regional potencial basado en datos proporcionados
por el Instituto de Salud Pública, información bibliográca y los registros proporcionados
por especialistas. La confección cartográca se realizó mediante la proyección del Sistema
de Coordenadas Universal Transversal de Mercator (UTM), utilizando como referencia el
Sistema Geodésico Mundial de 1984 (Datum WGS84) con zona horaria Huso 19 Sur.
Nota de cautela: los mapas del presente libro se han realizado en base a la información
obtenida de las fuentes mencionadas precedentemente, sin embargo, esto no implica que las
especies no se encuentren presentes en otras comunas de la región, por lo que, estos mapas
no determinan la real distribución y abundancia de las especies.
16
Parte II
Murciélagos de la Región Metropolitana de Santiago, Chile
Phylum: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Chiroptera
18
Descripción general:
Orejas anchas y separadas en su parte media por un espacio diminuto; no sobrepasan la
punta del hocico cuando son extendidas hacia adelante. Cola proporcionalmente larga (29-
44 mm) que sobresale del uropatagio lo que permite distinguirlo fácilmente de cualquier
otra especie que habite en la Región Metropolitana. Boca con hendidura amplia y dientes
bien desarrollados con los incisivos superiores convergentes en las puntas
79
. Labio superior
arrugado. Pelaje corto y sedoso, de color pardo más obscuro en el dorso y ligeramente
más pálido en el vientre. Rostro estrecho, cráneo con zona facial ancha y aplastado dorso-
ventralmente. Alas extremadamente largas y angostas que le permiten un vuelo rápido, pero
de baja maniobrabilidad. Tamaño corporal mediano (longitud total: 90-109 mm; longitud
del antebrazo: 38-46 mm; peso: 9-15 g)
1,106
. Especie de hábitos gregarios.
Tadarida brasiliensis
Familia: Molossidae
Género: Tadarida Ranesque, 1814
(I. Georoy Saint Hilaire, 1824)
Murciélago cola de ratón, Murciélago de cola libre, Murciélago común
Crédito Fotográco: Andrés Charrier
19
Distribución Geográca
Se distribuye desde el sur de los Estados Unidos de Norteamérica, a través de México,
Centroamérica, y Sudamérica hasta el Norte de la Patagonia, exceptuando la cuenca
amazónica
7
. En Chile, se distribuye desde la Región de Arica y Parinacota (18°S) hasta la
Región de Los Lagos (39°S)
1,106
. En la Región Metropolitana se ha registrado de norte a
sur entre las Comunas de Tiltil y Alhué y desde María Pinto hasta los 3000 m.s.n.m en la
precordillera (Comuna San José de Maipo).
Las llamadas de ecolocalización de esta especie presentan un único armónico de frecuencia
cuasi-constante, con una duración promedio de 13 ms. La frecuencia de emisión de sus
vocalizaciones se encuentra entre los 28 y los 21 kHz
107,108,109
.
Sonograma: Annia Rodríguez-San Pedro
Sonograma
20
21
1. Santiago, 2. Cerrillos, 3. Cerro Navia, 4. Conchalí, 5. El Bosque, 6. Estación Central, 7. Huechuraba, 8. Independencia, 9. La Cisterna, 10. La Florida, 11. La Granja, 12. La
Pintana, 13. La Reina, 14. Las Condes, 15. Lo Barnechea, 16. Lo Espejo, 17. Lo Prado, 18. Macul, 19. Maipú, 20. Ñuñoa, 21. Pedro Aguirre Cerda, 22. Peñalolén, 23. Providencia,
24. Pudahuel, 25. Quilicura, 26. Quinta Normal, 27. Recoleta, 28. Renca, 29. San Joaquín, 30. San Miguel, 31. San Ramón, 32. Vitacura, 33. Puente Alto, 34. Pirque, 35. San José
de Maipo, 36. Colina, 37. Lampa, 38. TilTil, 39. San Bernardo, 40. Buin, 41. Calera de Tango, 42. Paine, 43. Melipilla, 44. Alhué, 45. Curacaví, 46. María Pinto, 47. San Pedro, 48.
Talagante, 49. El Monte, 50. Isla de Maipo, 51. Padre Hurtado, 52. Peñaor.
22
Hábitat
Es una especie antropóla, muy frecuente en zonas urbanas donde habita en techos de
edicaciones humanas, árboles huecos, cuevas o minas abandonadas. En Chile, ha
sido registrada en zonas urbanas y semi-urbanas, en el bosque esclerólo y matorral
mediterráneo de Chile central, en el bosque templado valdiviano y en plantaciones exóticas
de pino y eucalipto, donde acostumbra forrajear sobre el dosel y bordes de vegetación a una
altura entre los 2 a 25 m
1,52,54,106,108
.
Alimentación
Insectívoro, preferentemente se alimenta de lepidópteros nocturnos (polillas), coleópteros,
dípteros y ácaros en los hábitats urbanos, rurales y de bosques
1,106
.
Regulación jurídica
Especie catalogada como beneciosa para la actividad silvoagropecuaria, prohibida de caza
y captura.
Descripción general
Orejas muy desarrolladas (>30 mm), de coloración marn oscura casi negras y con
banda de unión ausente o poco desarrollada
79
. El tamaño de las orejas es una característica
importante para diferenciarla de H. montanus, su especie hermana, cuyas orejas no superan
los 30 mm. Pelaje sedoso, de color pardo en el dorso con pelos de la región ventral con
puntas gris claro o blanquecinas. Cola totalmente incluida en el uropatagio. Alas anchas
que le permiten un vuelo lento y de baja altura, pero de gran maniobrabilidad. Puede
plegar sus grandes orejas para disminuir la pérdida de calor y cae en sopor en invierno.
Tamaño corporal mediano (longitud total: 94-120 mm; longitud del antebrazo: 44-51
mm; peso: 11-13 g)
1,106
. Se agrupan, por lo general, en colonias reducidas que a menudo se
encuentran segregadas por sexos.
Histiotus macrotus
Familia: Vespertilionidae
Género: Histiotus P. Gervais, 1856
(Poeppig, 1835)
Murciélago orejudo mayor
Crédito Fotográco: Gonzalo Ossa
23
Distribución Geográca
Endémica de Sudamérica. Se distribuye entre el sur de Perú, suroeste de Bolivia, occidente
de Paraguay y noroeste de Argentina
7
. En Chile, está presente desde la Región de Arica y
Parinacota (18°S) hasta la Región del Biobío (37°S)
1,106
. En la Región Metropolitana se le
puede encontrar de norte a sur entre las comunas de Colina y Buin, y desde Pudahuel hasta
la comuna de Lo Barnechea en la pre-cordillera andina.
Las llamadas de ecolocalización de esta especie presentan un solo armónico de frecuencia
modulada descendente seguido por un componente de frecuencia cuasi-constante. La
duración promedio de sus vocalizaciones es 5 ms, emitidas entre los 64 y 26 kHz.
Sonograma: Annia Rodríguez-San Pedro
Sonograma
24
25
1. Santiago, 2. Cerrillos, 3. Cerro Navia, 4. Conchalí, 5. El Bosque, 6. Estación Central, 7. Huechuraba, 8. Independencia, 9. La Cisterna, 10. La Florida, 11. La Granja, 12. La
Pintana, 13. La Reina, 14. Las Condes, 15. Lo Barnechea, 16. Lo Espejo, 17. Lo Prado, 18. Macul, 19. Maipú, 20. Ñuñoa, 21. Pedro Aguirre Cerda, 22. Peñalolén, 23. Providencia,
24. Pudahuel, 25. Quilicura, 26. Quinta Normal, 27. Recoleta, 28. Renca, 29. San Joaquín, 30. San Miguel, 31. San Ramón, 32. Vitacura, 33. Puente Alto, 34. Pirque, 35. San José
de Maipo, 36. Colina, 37. Lampa, 38. TilTil, 39. San Bernardo, 40. Buin, 41. Calera de Tango, 42. Paine, 43. Melipilla, 44. Alhué, 45. Curacaví, 46. María Pinto, 47. San Pedro, 48.
Talagante, 49. El Monte, 50. Isla de Maipo, 51. Padre Hurtado, 52. Peñaor.
Hábitat
Matorral mediterráneo y bosque esclerólo del centro de Chile, donde suele utilizar
agujeros en troncos de árboles o espacios bajo la corteza de los árboles para refugiarse. Se le
encuentra también en cuevas o minas abandonadas y construcciones humanas
1,106
.
Alimentación
Insectívoro, alimentándose principalmente de lepidópteros nocturnos, coleópteros y
dípteros
1,106
.
Regulación jurídica
Especie catalogada como beneciosa para la actividad silvoagropecuaria, prohibida de caza
y captura.
26
Descripción general
Orejas muy desarrolladas, al igual que su congénere H. macrotus, pero de menor tamaño
(entre 25 y 30 mm), conectadas con banda interauricular diminuta
79
y de coloración más
clara. Pelaje sedoso, de color gris-pardo, con visos amarillos u obscuro, ventralmente más
pálido
1
. Cola completamente incluida en el uropatagio. Alas anchas que le permiten un vuelo
lento, usualmente a baja altura y muy maniobrable. Por debajo de los 13ºC cae en sopor,
plegando sus grandes orejas igual que H. macrotus. Tamaño corporal mediano (longitud
total: 105-116 mm; longitud del antebrazo: 43-48 mm; peso: 12.5 g)
1,106
. Al igual que H.
macrotus, es de comportamiento gregario, formando colonias en ocasiones con numerosos
individuos.
Histiotus montanus
Familia: Vespertilionidae
Género: Histiotus P. Gervais, 1856
(Philippi & Landbeck, 1861)
Murciélago orejudo menor
Crédito Fotográco: Juan Luis Allendes
27
Distribución Geográca
Endémica de Sudamérica. Se distribuye desde Venezuela hasta Chile, Uruguay, Argentina
y sur de Brasil
7
. En Chile, está presente desde la Región de Arica y Parinacota (18°S) hasta
la Región de Magallanes y Antártica Chilena (53°S)
1,106,108
. En la Región Metropolitana se ha
registrado en las comunas de Lampa, Lo Barnechea y Alhué.
Las llamadas de ecolocalización de esta especie presentan un solo armónico de frecuencia
modulada descendente seguido por un componente de frecuencia cuasi-constante. La
duración promedio de sus vocalizaciones es 3 ms, emitidas entre los 54 y 29 kHz
108,109
.
Sonograma: Annia Rodríguez-San Pedro
Sonograma
28
29
1. Santiago, 2. Cerrillos, 3. Cerro Navia, 4. Conchalí, 5. El Bosque, 6. Estación Central, 7. Huechuraba, 8. Independencia, 9. La Cisterna, 10. La Florida, 11. La Granja, 12. La
Pintana, 13. La Reina, 14. Las Condes, 15. Lo Barnechea, 16. Lo Espejo, 17. Lo Prado, 18. Macul, 19. Maipú, 20. Ñuñoa, 21. Pedro Aguirre Cerda, 22. Peñalolén, 23. Providencia,
24. Pudahuel, 25. Quilicura, 26. Quinta Normal, 27. Recoleta, 28. Renca, 29. San Joaquín, 30. San Miguel, 31. San Ramón, 32. Vitacura, 33. Puente Alto, 34. Pirque, 35. San José
de Maipo, 36. Colina, 37. Lampa, 38. TilTil, 39. San Bernardo, 40. Buin, 41. Calera de Tango, 42. Paine, 43. Melipilla, 44. Alhué, 45. Curacaví, 46. María Pinto, 47. San Pedro, 48.
Talagante, 49. El Monte, 50. Isla de Maipo, 51. Padre Hurtado, 52. Peñaor.
Hábitat
Matorral mediterráneo, bosque esclerólo de Chile central, bosque templado valdiviano,
plantaciones exóticas de pino y eucalipto, donde se refugia en troncos huecos y bajo la
corteza de los árboles. Muestra preferencia por cuevas o minas abandonadas y en ocasiones
utiliza edicaciones humanas como refugio diurno
1,52,53,54,106.
.
Alimentación
Insectívoro, consume preferentemente lepidópteros nocturnos y dípteros (moscas y
zancudos)
1,106
.
Regulación jurídica
Especie catalogada como beneciosa para la actividad silvoagropecuaria, prohibida de caza
y captura.
30
Descripción general
Rostro ancho y corto, orejas pequeñas y redondeadas, marcadamente separadas. Uropatagio
cubierto de pelos dorsalmente. Pelaje sedoso de color escarchado con predominio de pelos
grises y amarillos. Cola totalmente incluida en el uropatagio. Cráneo grande, ancho y
robusto. Alas largas y angostas que le permiten un vuelo rápido entre los 5 y 20 m de altura.
Las hembras suelen más grandes que los machos. Tamaño corporal grande (longitud total:
134 mm; longitud antebrazo: 50 mm; peso: 12-19 g)
1,106
. Especie solitaria.
Lasiurus cinereus
Familia: Vespertilionidae
Género: Lasiurus Gray, 1831
(Pasilot de Beauvois, 1796)
Murciélago gris
Crédito fotográco: José G. Martínez-Fonseca
31
Distribución Geográca
Especie migratoria en Norteamérica. Se distribuye entre Canadá hasta Sudamérica. Se ha
reportado también en Hawaii
7
. En Chile se distribuye desde la Región de Arica y Parinacota
(18°S) hasta la Región de los Lagos (41°S)
1,106
. En la Región Metropolitana se ha registrado
desde la comuna de Colina, en el norte, hasta la comuna de Alhué en el sur, y desde María
Pinto hasta San José de Maipo.
Las llamadas de ecolocalización de esta especie son de larga duración (10 ms, en promedio)
y presentan un solo armónico de frecuencia modulada descendente seguido por un
componente de frecuencia cuasi-constante, emitidas entre los 24 y 43 kHz
110,111,112
.
Sonograma: Annia Rodríguez-San Pedro
Sonograma
32
33
1. Santiago, 2. Cerrillos, 3. Cerro Navia, 4. Conchalí, 5. El Bosque, 6. Estación Central, 7. Huechuraba, 8. Independencia, 9. La Cisterna, 10. La Florida, 11. La Granja, 12. La
Pintana, 13. La Reina, 14. Las Condes, 15. Lo Barnechea, 16. Lo Espejo, 17. Lo Prado, 18. Macul, 19. Maipú, 20. Ñuñoa, 21. Pedro Aguirre Cerda, 22. Peñalolén, 23. Providencia,
24. Pudahuel, 25. Quilicura, 26. Quinta Normal, 27. Recoleta, 28. Renca, 29. San Joaquín, 30. San Miguel, 31. San Ramón, 32. Vitacura, 33. Puente Alto, 34. Pirque, 35. San José
de Maipo, 36. Colina, 37. Lampa, 38. TilTil, 39. San Bernardo, 40. Buin, 41. Calera de Tango, 42. Paine, 43. Melipilla, 44. Alhué, 45. Curacaví, 46. María Pinto, 47. San Pedro, 48.
Talagante, 49. El Monte, 50. Isla de Maipo, 51. Padre Hurtado, 52. Peñaor.
Hábitat
Al igual que su congénere L. varius se encuentra asociado a zonas boscosas, se ha registrado
en el bosque esclerólo de Chile central, bosque valdiviano, en plantaciones exóticas de
pino y eucalipto, y en áreas urbanas. Se refugia en ramas de los árboles y troncos huecos. Se
le ha observado forrajeando en áreas abiertas, cercano a fuentes de agua
1,52,54,106,108
.
Alimentación
Insectívoro, consume preferentemente lepidópteros nocturnos (polillas), himenópteros
(avispas) y coleópteros (escarabajos)
1,106
.
Regulación jurídica
Especie catalogada como beneciosa para la actividad silvoagropecuaria, prohibida de caza
y captura.
34
Descripción general
Rostro muy corto, orejas pequeñas y redondeadas, marcadamente separadas. Uropatagio
cubierto de pelos dorsalmente que sobrepasan el extremo distal. Pelaje sedoso de color
rojizo-marrón o rojo óxido, con visos blancos bajo la garganta. Machos con tonalidades
más fuertes que las hembras. Cráneo alto y redondeado. Cola totalmente incluida en el
uropatagio. Alas largas y angostas que le permiten un vuelo rápido, pero poco maniobrable.
Tamaño corporal mediano (longitud total: 106-113 mm; longitud antebrazo: 36-42 mm;
peso: 7-13 g)
1,106
. Especie solitaria.
Lasiurus varius
Familia: Vespertilionidae
Género: Lasiurus Gray, 1831
(Poeppig, 1835)
Murciélago rojo acanelado, murciélago rojo
Crédito Fotográco: Andrés Charrier
35
Nota: Históricamente, esta especie ha sido considerada como una subespecie de Lasiurus
borealis (Müller, 1776)
1,106,115
, sin embargo, las clasicaciones taxonómicas actuales
consideran a L. varius como especie nominal
7,79,116
. En consecuencia, hemos considerado
todos los registros geográcos de L. borealis en Chile como pertenecientes a L. varius.
Las llamadas de ecolocalización de esta especie presentan un único armónico de frecuencia
modulada descendente seguido por un componente de frecuencia cuasi-constante, emitido
entre los 65 y 35 kHz con una duración promedio de 5 ms
109,113
.
Distribución Geográca
En Chile y Argentina
7,114
. En Chile, se distribuye desde la Región de Arica y Parinacota (18°S)
hasta la Región de Magallanes y Antártica Chilena (53°S)
1,106
. En la Región Metropolitana
se ha registrado de norte a sur entre las comunas de Colina y Alhué, y desde Lampa hasta
Lo Barnechea.
Sonograma: Annia Rodríguez-San Pedro
Sonograma
36
37
1. Santiago, 2. Cerrillos, 3. Cerro Navia, 4. Conchalí, 5. El Bosque, 6. Estación Central, 7. Huechuraba, 8. Independencia, 9. La Cisterna, 10. La Florida, 11. La Granja, 12. La
Pintana, 13. La Reina, 14. Las Condes, 15. Lo Barnechea, 16. Lo Espejo, 17. Lo Prado, 18. Macul, 19. Maipú, 20. Ñuñoa, 21. Pedro Aguirre Cerda, 22. Peñalolén, 23. Providencia,
24. Pudahuel, 25. Quilicura, 26. Quinta Normal, 27. Recoleta, 28. Renca, 29. San Joaquín, 30. San Miguel, 31. San Ramón, 32. Vitacura, 33. Puente Alto, 34. Pirque, 35. San José
de Maipo, 36. Colina, 37. Lampa, 38. TilTil, 39. San Bernardo, 40. Buin, 41. Calera de Tango, 42. Paine, 43. Melipilla, 44. Alhué, 45. Curacaví, 46. María Pinto, 47. San Pedro, 48.
Talagante, 49. El Monte, 50. Isla de Maipo, 51. Padre Hurtado, 52. Peñaor.
Hábitat
Generalmente asociado a áreas boscosas, como el bosque esclerólo de Chile central,
bosque templado valdiviano, donde suele refugiarse en ramas de árboles y troncos huecos,
y en plantaciones de pino o eucalipto. En ocasiones frecuenta paisajes agrícolas e incluso
zonas urbanas
1,52.53.54,108
.
Alimentación
Insectívoro, preferentemente se alimenta de homópteros (cigarras), coleópteros
(escarabajos), himenópteros (avispas) y dípteros (moscas, mosquitos y tábanos)
1,106
.
Regulación jurídica
Especie catalogada como beneciosa para la actividad silvoagropecuaria, prohibida de caza
y captura.
38
Descripción general
Orejas pequeñas. Cráneo esbelto, largo y delgado. Pelaje sedoso y bicolor, con tonos café
y ocre que varían de acuerdo a la ubicación geográca. Las poblaciones del centro de
Chile con tonos café claro y las del sur café-marrón. Uropatagio con escasos pelos en
su lado dorsal los que no sobrepasan la altura de la rodilla. Cola totalmente incluida en
el uropatagio. Única especie de murciélago en Chile conjuntamente con su congénere
Myotis atacamensis en presentar 38 dientes. Alas cortas y anchas que le coneren un
vuelo lento y de alta maniobrabilidad. Tamaño pequeño (longitud total: 72-98 mm;
longitud antebrazo: 33-42 mm; peso: 6-10 g)
1,106,117
.
Myotis chiloensis
Familia: Vespertilionidae
Género: Myotis Kaup, 1829
(Waterhouse, 1838)
Murciélago oreja de ratón
Crédito Fotográco: Andrés Charrier
39
Distribución Geográca
En Chile y Argentina
7,114
. En Chile, se distribuye desde la Región de Coquimbo (30°S) hasta
la Región de Magallanes y Antártica Chilena (53°S)
1,106
. En la Región Metropolitana se ha
reportado en la comuna desde Colina hasta Alhué, y desde Melipilla hasta San José de
Maipo.
Sonograma
Las llamadas de ecolocalización de esta especie presentan un sólo armónico de frecuencia
modulada descendente, con una duración promedio de 4 ms y son emitidas entre los 89 y
los 39 kHz
109,117
.
Sonograma: Annia Rodríguez-San Pedro
40
41
1. Santiago, 2. Cerrillos, 3. Cerro Navia, 4. Conchalí, 5. El Bosque, 6. Estación Central, 7. Huechuraba, 8. Independencia, 9. La Cisterna, 10. La Florida, 11. La Granja, 12. La
Pintana, 13. La Reina, 14. Las Condes, 15. Lo Barnechea, 16. Lo Espejo, 17. Lo Prado, 18. Macul, 19. Maipú, 20. Ñuñoa, 21. Pedro Aguirre Cerda, 22. Peñalolén, 23. Providencia,
24. Pudahuel, 25. Quilicura, 26. Quinta Normal, 27. Recoleta, 28. Renca, 29. San Joaquín, 30. San Miguel, 31. San Ramón, 32. Vitacura, 33. Puente Alto, 34. Pirque, 35. San José
de Maipo, 36. Colina, 37. Lampa, 38. TilTil, 39. San Bernardo, 40. Buin, 41. Calera de Tango, 42. Paine, 43. Melipilla, 44. Alhué, 45. Curacaví, 46. María Pinto, 47. San Pedro, 48.
Talagante, 49. El Monte, 50. Isla de Maipo, 51. Padre Hurtado, 52. Peñaor.
Hábitat
Asociado a vegetación cercana a cursos de agua (ríos, lagunas o esteros), zonas áridas y
semiáridas en el norte de Chile. En el centro y sur del país, se le encuentra en el bosque
esclerólo de Chile central, bosque lluvioso siempre verde del sur, y en plantaciones
forestales de pino y eucalipto
1,52,54,108
. Se le ha observado refugiándose en suras de la corteza
de los árboles, techos de edicaciones humanas, en cuevas y minas abandonadas
1,106
.
Alimentación
Insectívoro, preferentemente se alimenta de zancudos.
Regulación jurídica
Especie catalogada como beneciosa para la actividad silvoagropecuaria, prohibida de caza
y captura.
42
Glosario
Aerógena: se reere a que la vía de contagio de una enfermedad es a través del aire.
Armónico: es un componente de la señal que emite un murciélago en forma de banda que
barre una gama determinada de frecuencias.
Banda interauricular: en algunas especies las orejas pueden estar unidas por una membrana
o banda de unión, o presentar una muesca (entrada) en el centro.
Biochron: es una unidad geocronológica que corresponde al intervalo de tiempo que dura
un taxón.
Feeding buzz: nombre que deriva del sonido onomatopéyico utilizado para describir
la emisión de llamadas cortas a muy altas frecuencias de repetición, es emitido por los
murciélagos cuando capturan a su presa.
clea: estructura anatómica del oído interno de los mamíferos, que permite transformar
los sonidos en impulsos nerviosos al cerebro.
Control biológico: cualquier ser vivo utilizado para controlar plagas.
Ecolocalización: adaptación de algunos animales para conocer su entorno por medio de
la emisión de sonidos de alta frecuencia y la interpretación del eco que los objetos dan a su
alrededor.
Egagrópilas: regurgitación de pelos y huesos que las aves rapaces realizan después de
alimentarse.
Filogenia: historia evolutiva de un grupo de especies.
Frugívoro: animal que se alimenta de frutos.
Grupo monolético: es un grupo de especies que contiene al ancestro y todos sus
descendientes.
Grupo polilético: es un grupo cuyos miembros son derivados de dos o más ancestros.
Insectívoro: animal que se alimenta de insectos.
kHz: unidad de medida de frecuencia.
Laringe: órgano encargado de la emisión de los sonidos, está ubicado sobre la tráquea y se
compone de músculo y cartílago.
Laurasia: antigua masa de tierra del hemisferio norte formada por la desintegración del
supercontinente Pangea hace 250 millones de años antes del presente.
Musaraña: mamífero placentado de ojos pequeños, hocico aguzado emparentado con los
topos y erizos.
Nectarívoro: animal que se alimenta de néctar.
Placentario: Infraclase de mamíferos cuyas hembras poseen placenta, por lo que el desarrollo
intrauterino del embrión puede prolongarse hasta una fase relativamente avanzada.
Tenrécidos: mamíferos de Madagascar de hábitos nocturnos caracterizados por su pequeño
tamaño y por tener un hocico más o menos largo y apuntado que utilizan para desenterrar
gusanos e insectos del suelo.
Trago: pliegue de piel que se encuentra en la base y frente al pabellón auricular de los
murciélagos.
Ultrasónica: onda sonora que vibra con una frecuencia superior a la más alta frecuencia
audible por el oído humano.
Zoonosis: se reere a las enfermedades trasmitidas desde animales a los seres humanos.
44
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51
Los murciélagos constituyen el segundo grupo de mamíferos
más abundante y diverso a nivel mundial con más de 1300
especies descritas actualmente. La gran diversidad de
hábitos alimentarios de este grupo, que van desde especies
insectívoras, hasta los que se alimentan de frutas, néctar
y ores, proporcionan valiosos servicios ecosistémicos
tales como, el control de plagas de insectos, contribuir a
la polinización y/o dispersión de semillas de numerosas
especies de plantas, entre otros. Sin embargo, su gran valor
ecológico y económico es ignorado en gran medida, dado
que los murciélagos son despreciados por gran parte de la
ciudadanía y de manera rutinaria son culpados por falsas
creencias y su asociación con diversas enfermedades.
A pesar de su importancia, los murciélagos son el grupo de
mamíferos menos estudiado en Chile, lo cual hace complejo
implementar estrategias adecuadas de manejo y conservación
frente a eventuales amenazas sobre este grupo. Por ello, el
presente libro pretende ser una herramienta de difusión de
las especies de murciélagos de la región Metropolitana, a n
de contribuir a mejorar el conocimiento y percepción de estos
mamíferos.
... Alimentación-Insectívora. Refugios conocidos-Edificaciones humanas en zonas urbanas y semiurbanas, árboles huecos, cuevas y minas abandonadas (Mann, 1978;Galaz & Yáñez, 2006;Rodríguez-San Pedro et al., 2014b). ...
... Ecolocación-Pulsos contienen un único armónico, con un componente FM al inicio seguido por un componente QCF. La frecuencia de máxima energía se encuentra en promedio a 33.1 kHz, y la duración de los pulsos promedia los 5 ms (Rodríguez-San Pedro et al., 2014b;Ossa et al., 2015a) (Fig. 2F). ...
... Alimentación-Insectívora. Refugios conocidos-Cavidades en árboles y fisuras en la corteza, cuevas naturales o minas abandonadas (Mann, 1978;Galaz & Yáñez, 2006;Rodríguez-San Pedro et al., 2014b). ...
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Bats are one of the least studied groups of vertebrates in Chile; however, in recent years the knowledge about them has advanced significantly due to the implementation of bioacoustics methods as well as by the recent inclusion of bats in environmental impact studies. Here we update the list of Chilean bats, raising to 13 the number of previously known species. In addition to updating the taxonomic status, incorporating a new species record for the country, also some ecological and behavioral information ispresented, including significant extensions of the geographic ranges of several species. Finally, we identify and propose some directions for future research to be developed in the country that will allow deepening the knowledge of this group of mammals.
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Este manual es el producto de un trabajo interdisciplinario en el cual participó el sector público, productivo y académico. Con él se pretende promover una gestión sustentable y estratégica de recursos naturales explotados en sistemas agrícolas, por cada una de las personas ligadas al agro, puntualmente a la fruticultura. Se espera que este manual contribuya a dar a conocer y valorar los recursos naturales a nivel intra-predial, y a concientizar a los distintos actores ligados a estos para apuntar a su conservación y uso sustentable. -Fragmento del prólogo, Los editores
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We recorded and characterized the echolocation calls emitted by the common vampire bat Desmodus rotundus during foraging in natural habitats in Chile. Signal design typically shows multiple harmonics consisting of a brief quasi-constant frequency (QCF) component at the beginning of the pulse followed by a downward frequency modulated component. Calls are characterized by long durations (5.5 ms) and emitted as single pulses or in groups of 2–3 pulses at a repetition rate of 29 Hz. The higher frequency ranges (85–35 kHz) and the unusual QCF component that characterized multiharmonic signals of free-flying D. rotundus in Chile is a remarkable feature for acoustic identification with other Chilean bats.
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Background: The relationship between air pollution and health damage has been sufficiently documented. In station "R" of the air quality monitoring system, located in a community of Metropolitan Santiago (Cerro Navia), the Chilean standard of 150 µg/m³, averaged in 24 hours, for particles with a diameter of 10 micrometers or less (PM10), has been exceeded more days than in the rest of the city stations. Aim: To investigate if the population living near that station has a higher proportion of lower respiratory infections than the Metropolitan Region (MR) as a whole. Material and methods: An outpatient clinic located near station "R" (Centro Albertz), was implemented as a sentinel center according to UNICEF methodology, used since 1992 by the Acute Respiratory Infections National Program. Daily information was collected between May and December 2004. Monitoring data included total number of consults by children less than 15 years old for lower respiratory tract infections, pneumonia, obstructive bronchitis syndrome in children and by adults over 64 years old for lower airway disease, chronic obstructive pulmonary disease (COPD), and pneumonia. Results were compared with those of the rest of MR. Results: Compared with the MR, children from the sentinel clinic had a significantly higher proportion of consults for obstructive bronchial syndrome (20.1% and 26.4% respectively, in p
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Segunda Edición actualizada de los Murciélagos de Chile
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We examined the morphology of chin and lip facial projections of seven species of Phyllostomid and Noctilionid bats utilizing scanning electron microscopy and light microscopy of immunohistochemical and stained paraffin-embedded sections. Results showed that lip and chin facial projections were composed of glabrous skin except for some chin projections of Noctilio leporinus that were composed of haired skin. All projections contained a rich and diffuse concentration of nerves that were associated with dermal papillae and epidermal rete pegs that contained Merkel cell-neurite units and a diffuse network of epidermal free nerve endings. The existence of physically extended anatomical structures that contain a variety of receptor sensory units and their associated modalities must be important to be present throughout this diverse group of bats. These facial projections include a unique neural arrangement, but their specific functions remain unknown. © 2013 Springer Science+Business Media New York. All rights are reserved.
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Echolocation is an active system of orientation involving the production of pulses of sound which are compared to echoes returning from the surroundings. Bats comprise the order Chiroptera, and while echolocation is a feature apparently common to all species in the suborder Microchiroptera, only one species in the suborder Megachiroptera is known to echolocate. Furthermore, not all echolocating bats use the same specific approach to echolocation. The short range nature of echolocation may be the reason why most Microchiroptera are small. Small size has metabolic consequences such as high metabolic rates and high energy demands. This, in turn, means that bats eat a great deal and many species exploit concentrations of food. Species in two families, the Rhinolophidae and Vespertilionidae, use heterothermy to minimize thermoregulatory costs and this affects the reproductive patterns of these bats. While echolocation does not appear to be energetically expensive in terms of sound production, the signals make bats conspicuous to other bats and to their prey. Information leakage affects many aspects of bats' behaviour. Bat morphology often reflects echolocation, from pinnae that may be tuned to the frequencies in echolocation calls, to species with large ears for collecting low frequency sounds associated with the movements of prey. Noseleafs affect the patterns of sound emission. Bats that depend upon the sounds of prey often do not rely on echolocation for locating and assessing targets, and the role of echolocation in the lives of fruit, nectar and pollen, and blood feeding bats remains unclear. Echolocation and its attendant specializations are components in the ongoing debate about whether or not bats are monophyletic.
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Advances in morphological and molecular methods continue to uncover new information on the origin and evolution of bats. Presenting some of the most remarkable discoveries and research involving living and fossil bats, this book explores their evolutionary history from a range of perspectives. Phylogenetic studies based on both molecular and morphological data have established a framework of evolutionary relationships that provides a context for understanding many aspects of bat biology and diversification. In addition to detailed studies of the relationships and diversification of bats, the topics covered include the mechanisms and evolution of powered flight, evolution and enhancement of echolocation, feeding ecology, population genetic structure, ontogeny and growth of facial form, functional morphology and evolution of body size. The book also examines the fossil history of bats from their beginnings over 50 million years ago to their diversification into one of the most globally wide-spread orders of mammals living today.
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Diet of the Barn Owl, Tyto alba, was determined through examination of pellets collected from a roost site in Port Trevorton, Snyder County, Pennsylvania (40°42'26"N, 76°51 58 W). Remains of a Big Brown Bat, Eptesicus fuscus, were positively identified in one of the 80 pellets from our site. To our knowledge, this is the first documented case of a Barn Owl preying on a bat in Pennsylvania.
Article
Despite all other craniodental adaptations, the head of most bats must function as an ultrasonic emitter and receiver. Not all echolocation calls are ultrasonic, but all either are emitted from an open mouth (oral-emission) or are forced through the confines of the nasal passages (nasal-emission), and some nasal-emitting bats alternate between modes as the situation demands. The conspicuous baffles that surround the nostrils of nasal-emitting bats are not ornamental structures; rather, these noseleaves serve several important acoustic functions and are considered to be the earmark of nasal-emitting bats. For many readers, the difference between oral-and nasal-emission is viewed as a simple character state, most likely tied to the vagaries of foraging ecology in some tangential manner. However, Pedersen and Timm (Evolutionary history of bats: fossils molecules and morphology. Cambridge University Press, Cambridge, pp 470-499, 2012) reviewed a considerable volume of literature discussing how the advent of nasal-emitting bats required a dramatic redesign of the microchiropteran rostrum and skull base during development. Nasal-emission is therefore a key innovation responsible for two of the most dramatic morphological radiations in the Chiroptera-phyllostomid and rhinolophid + hipposiderid bats. Herein, we summarize and update that review and then discuss recent advances in the numerical analysis of form and function in regard to the beamforming function of noseleaves (Müller, J Acoust Soc Am 128:1414-1425, 2010). © 2013 Springer Science+Business Media New York. All rights are reserved.
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The Eocene fossil record of bats (Chiroptera) includes four genera known from relatively complete skeletons: lcaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx. Phylogenetic relationships of these taxa to each other and to extant lineages of bats were investigated in a parsimony analysis of 195 morphological characters, 12 rDNA restriction site characters, and one character based on the number of R-1 tandem repeats in the mtDNA d-loop region. Results indicate that lcaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx represent a series of consecutive sister-taxa to extant microchiropteran bats. This conclusion stands in contrast to previous suggestions that these fossil forms represent either a primitive grade ancestral to both Megachiroptera and Microchiroptera (e.g., Eochiroptera) or a separate clade within Microchiroptera (e.g., Palaeochiropterygoidea). A new higher-level classification is proposed to better reflect hypothesized relationships among Eocene fossil bats and extant taxa. Critical features of this classification include restriction of Microchiroptera to the smallest clade that includes all extant bats that use sophisticated echolocation (Emballonuridae + Yinochiroptera + Yangochiroptera), and formal recognition of two more inclusive clades that encompass Microchiroptera plus the four fossil genera. Comparisons of results of separate phylogenetic analyses including and subsequently excluding the fossil taxa indicate that inclusion of the fossils changes the results in two ways: (1) altering perceived relationships among extant forms at a few poorly supported nodes; and (2) reducing perceived support for some nodes near the base of the tree. Inclusion of the fossils affects some character polarities (hence slightly changing tree topology), and also changes the levels at which transformations appear to apply (hence altering perceived support for some clades). Results of an additional phylogenetic analysis in which soft-tissue and molecular characters were excluded from consideration indicate that these characters are critical for determination of relationships among extant lineages. Our phytogeny provides a basis for evaluating previous hypotheses on the evolution of flight, echolocation, and foraging strategies. We propose that flight evolved before echolocation, and that the first bats used vision for orientation in their arboreal/aerial environment. The evolution of flight was followed by the origin of low-duty-cycle laryngeal echolocation in early members of the microchiropteran lineage. This system was most likely simple at first, permitting orientation and obstacle detection but not detection or tracking of airborne prey. Owing to the mechanical coupling of ventilation and flight, the energy costs of echolocation to flying bats were relatively low. In contrast, the benefits of aerial insectivory were substantial, and a more sophisticated low-duty-cycle echolocation system capable of detecting, tracking, and assessing airborne prey subsequently evolved rapidly. The need for an increasingly derived auditory system, together with limits on body size imposed by the mechanics of flight, echolocation, and prey capture, may have resulted in reduction and simplification of the visual system as echolocation became increasingly important. Our analysis confirms previous suggestions that Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx used echolocation. Foraging strategies of these forms were reconstructed based on postcranial osteology and wing form, cochlear size, and stomach contents. In the context of our phylogeny, we suggest that foraging behavior in the microchiropteran lineage evolved in a series of steps: (1) gleaning food objects during short flights from a perch using vision for orientation and obstacle detection; prey detection by passive means, including vision and/or listening for prey-generated sounds (no known examples in fossil record); (2) gleaning stationary prey from a perch using echolocation and vision for orientation and obstacle detection; prey detection by passive means (Icaronycteris, Archaeonycteris); (3) perch hunting for both stationary and flying prey using echolocation and vision for orientation and obstacle detection; prey detection and tracking using echolocation for flying prey and passive means for stationary prey (no known example, although Icaronycteris and/or Archaeonycteris may have done this at times); (4) combined perch hunting and continuous aerial hawking using echolocation and vision for orientation and obstacle detection; prey detection and tracking using echolocation for flying prey and passive means for stationary prey; calcar-supported uropatagium used for prey capture (common ancestor of Hassianycteris and Palaeochiropteryx; retained in Palaeochiropteryx); (5) exclusive reliance on continuous aerial hawking using echolocation and vision for orientation and obstacle detection; prey detection and tracking using echolocation (Hassianycteris; common ancestor of Microchiroptera). The transition to using echolocation to detect and track prey would have been difficult in cluttered envionments owing to interference produced by multiple returning echoes. We therefore propose that this transition occurred in bats that foraged in forest gaps and along the edges of lakes and rivers in situations where potential perch sites were adjacent to relatively clutter-free open spaces. Aerial hawking using echolocation to detect, track, and evalute prey was apparently the primitive foraging strategy for Microchiroptera. This implies that gleaning, passive prey detection, and perch hunting among extant microchiropterans are secondarily derived specializations rather than retentions of primitive habits. Each of these habits has apparently evolved multiple times. The evolution of continuous aerial hawking may have been the "key innovation" responsible for the burst of diversification in microchiropteran bats that occurred during the Eocene. Fossils referable to six major extant lineages are known from Middle-Late Eocene deposits, and reconstruction of ghost lineages leads to the conclusion that at least seven more extant lineages were minimally present by the end of the Eocene.