Content uploaded by Irina V. Foronova
Author content
All content in this area was uploaded by Irina V. Foronova on Apr 18, 2015
Content may be subject to copyright.
VIII
:
,
Сборник статей
Ростов-на-Дону
10–15 июня 2013 г.
--
2013
603
Крупные представители рода Panthera – пещер-
ный лев P. spelaea и американский ископаемый лев
P. a t rox являлись важными компонентами мамонто-
вой фауны и были широко распространены в позд-
нем плейстоцене Северной Голарктики. Они описы-
вались под различными видовыми и подвидовыми
названиями: евразийские формы, как P. spelaea, P.
spelaea spelaea, P. leo spelaea, P. leo vereshchagini, а ис-
копаемые львы Северной Америки, как P. atrox, P.
leo atrox, P. leo spelaea (обзор см. в Barycka, 2008;
Barnett et al., 2009; Christiansen, Harris, 2009). Однако
систематический статус этих форм долгое время
оставался неясным.
Морфологическая ревизия и молекулярные ис-
следования последних лет позволили подтвердить
принадлежность этих таксонов к львиной группе
пантер (Baryshnikov, Boeskorov, 2002; Burger et al.,
2004; Sotnikova, Nikolskiy, 2006; Barnett et al., 2009).
На основании последних данных, а также следуя
концепции Н. К. Верещагина (1971), мы относим
эту группу Felinae к подроду P. (Leo). В состав по-
следнего входят ископаемые виды P. (L.) spelaea, P.
(L.) atrox и P. (L.) fossilis (Sotnikova, Foronova, в пе-
чати).
В настоящее время позднеплейстоценовые
львы Евразии, Аляски и Канады рассматриваются
в рамках вида P. spelaea, а ископаемые львы из более
южной части Северной Америки относятся к виду
P. a t ro x . Американский лев отличается от пещер-
ного более крупными размерами и своеобразным
комплексом признаков, сочетающих более при-
митивные и более продвинутые, чем у P. spelaea, ха-
рактеристики (Sotnikova, Nikolskiy, 2006; Sotnikova,
Foronova, в печати).
Несмотря на то, что обе формы представлены
многочисленными находкам и достаточно хорошо
изучены, более ранняя их история и эволюцион-
ные связи остаются предметом дискуссии. Так,
например, до сих пор обсуждаются две концепции
происхождения P. a tr o x. Первая, поддерживающая
родственные связи американской формы со львами,
связывает происхождение P. a tr o x с наиболее ран-
ними представителями P. spelaea. Предполагается,
что американский лев является потомком первой
миграционной волны из Евразии, имевшей место
в конце среднего плейстоцена. В дальнейшем эта
группа фелид изолированно развивалась в юж-
ной части Северной Америки за плейстоценовым
ледниковым щитом (Barnett et al., 2009). Другая
концепция базируется на морфометрическом ана-
лизе находок, с помощью которого были выявлены
«ягуаровые» признаки на нижних челюстях у P. at ro x.
Эти признаки являются основным аргументом
в пользу предположения о происхождении P. atr o x
от древних ягуароподобных форм, появившихся
на Американском континенте в раннем плейстоце-
не (Christiansen, Harris, 2009). Проведенная нами
ревизия азиатских находок и анализ европейских
форм позволили предположить, что происхождение
американского льва может быть связано с наиболее
древней львоподобной пантерой P. fossilis, извест-
ной в Европе из отложений, датируемых отрезком
времени 0,78 до 0,45 млн лет.
Традиционно считается, что P. fossilis была рас-
пространена в Европе в первой половине среднего
плейстоцена. В конце этого интервала – на границе
Заале/Эема или в Эеме, появляются формы, имею-
щие смешанные признаки «fossilis» и «spelaea». Эти
формы обычно рассматриваются, как переходные от
P. fossilis к P. spelaea, что предполагает прямые эво-
люционные связи этих таксонов (Argant et al., 2007;
Barycka, 2008; Marciszak, Stefaniak, 2010). Однако
в последнее время получила распространение гипо-
теза о том, что P. fossilis и P. spelaea не были хроно-
видами, а представляли собой сестринские таксоны.
Эта гипотеза была поддержана также кладистиче-
ским анализом (Hankó, Korsós, 2007). Кроме того,
она нашла подтверждение в результатах детального
морфологического анализа остатков P. cf. fossilis
из мустьерских слоев в палеолитической стоянке
:
PANTHERA FOSSIlIS, PANTHERA SPElAEA
PANTHERA ATROX
PLEISTOCENE HISTORY OF THE LION
LIKE PANTHERINE FELIDS:
PANTHERA FOSSIlIS, PANTHERA SPElAEA
AND PANTHERA ATROX IN EURASIA
AND NORTH AMERICA
..
1
, ..
2
1Геологический Институт РАН, Москва, Россия
2Институт геологии и минералогии им. В.С. Соболева СО РАН, Новосибирск, Россия
sotnikmarina@yandex.ru, irina_foronova@mail.ru
M. V. Sotnikova
1
, I.V. Foronova
2
1Geological Institute of RAS, Moscow, Russia
2V.S. Sobolev Institute of Geology and Mineralogy SB RAS, Novosibirsk, Russia
Фундаментальные проблемы квартера, итоги изучения и основные направления дальнейших исследований
604
Молодово V. Результаты этого анализа позволили
предположить, что «смешанные» признаки у пред-
ставителей пантер львиной группы из отложений
второй половины среднего и самого начала поздне-
го плейстоцена могут быть интерпретированы не
как характеристики переходных от fossilis к spelaea
форм, а как продвинутые морфотипы в эволюцион-
ном развитии P. fossilis (Форонова, Сотникова 2012).
Приведенные кладистические и морфологические
выводы вполне соответствуют сценарию развития
крупных плейстоценовых пантер, предложенному
М. Сабол, где предполагается совместное существо-
вание P. fossilis и P. spelaea в Европе в конце среднего
и самом начале позднего плейстоцена (Sabol, 2011).
С морфологической точки зрения среднеплей-
стоценовая пантера P. fossilis, также как и другие
крупные ископаемые пантеры Евразии и Северной
Америки, имела преобладающие львиные харак-
теристики. Ее размеры соответствовали размерам
американской формы P. atrox, и были в среднем на
20–30 % больше, чем у P. spelaea. Однако, несмотря на
размерное сходство, сравнительный анализ P. fossilis
и P. atrox никогда не проводился ранее из-за бедности
морфологических данных P. fossilis, а также по причи-
не отсутствия сведений об этой форме на промежу-
точной между Европой и Америкой территории – от
Восточной Европы до Западной Берингии.
В связи с этим, важными являются последние
данные о наиболее древней западносибирской
пантере. Ревизия материалов из Кузнецкой котло-
вины (юго-восток Западной Сибири) показала, что
нижняя челюсть пантеры из отложений сагарлык-
ской свиты без сомнения принадлежит P. fossilis
(Сотникова, Форонова, в печати). Сагарлыкская
свита охарактеризована раннетаманской фауной,
в то время как более точный геологический возраст
челюсти P. fossilis определяется временем формиро-
вания вмещающей ее верхней части свиты – в преде-
лах эпизода Харамильо эпохи Матуяма, на уровне
1.0 млн лет. Ранее этот материал был описан как
Panthera sp. (Форонова, 2001). Пантера из Кузнецкой
котловины близка по размерам к самым крупным ис-
копаемым представителям подрода P. (Leo), а длина
ее щечных зубов (p3-m1) превосходит все значения
аналогичных промеров, известные для этой группы
фелид. Таким образом, в настоящее время сибирская
находка является первым свидетельством присут-
ствия P. fossilis в Азии, а также самым древним ее
представителем на Евразийском континенте.
Изучение западносибирской находки, наряду
с комплексным анализом европейских материалов
по P. fossilis (представленных в основном нижними
челюстями), показало, что самая древняя евразий-
ская львоподобная форма существенно отличается
от P. spelaea. Она имеет прямую линию вентрального
края горизонтальной ветви челюсти; практически
одинаковую ее высоту впереди и позади щечных
зубов (p3-m1); длинный p4, имеющий короткий
главный и очень крупный передний бугорки; а так-
же сильно развитый задний бугорок, окруженный
цингулюмом. Кроме того, среди отличительных
признаков можно отметить усиленную переднюю
часть p4, поддерживаемую мощным передним
корнем, а также глубокую, хорошо оформленную,
узкую и высоко расположенную переднюю часть
массетерной ямки.
Все перечисленные признаки, включая пле-
зиоморфные и апоморфные, являются общими у P.
fossilis и американского льва P. at ro x , что указывает на
близкие родственные связи этих форм. Таким обра-
зом, происхождение P. a t ro x, связано, по-видимому,
с ранней миграцией в Америку P. fossilis – наиболее
древнего евразийского представителя пантер льви-
ной группы, в то время как P. spelaea проникла на
американский континент гораздо позже – в позднем
плейстоцене, и ее ареал охватывал только самые
северные области Северной Америки. Что касается
группы P. fossilis – P. atr o x, то ее дальнейшее изо-
лированное развитие в Америке происходило за
плейстоценовым ледниковым щитом. Подобная
интерпретация объясняет своеобразное сочетание
примитивных и продвинутых признаков у P. a tro x ,
отмеченное выше, а также наличие у P. atrox, как и у
P. fossilis, так называемых «ягуаровых» признаков,
которые в данном случае рассматриваются в каче-
стве плезиоморфных. Сказанным выше объясняет-
ся также тот факт, что американский лев сохраняет
больше примитивных признаков, чем пещерный,
с которым он одновременно существовал в позд-
нем плейстоцене Северной Америки: P. atrox – на
юге, за ледниковым щитом, а P. spelaea – на Аляске
и в Канаде.
Верещагин Н.К1. . Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР // Материалы по фаунам антропо-
гена СССР. Труды Зоологического Института АН СССР. Наука. Ленинград, 1971. Т. 49. С. 123–199.
Форонова И.В.2. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина): филогения,
биостратиграфия, палеоэкология. Издательство СО РАН, Филиал ГЕО, Новосибирск, 2001, 243 c.
Форонова И.В, Сотникова М.В 3. Особенности морфологии некоторых представителей фауны млекопитающих
(Proboscidea, Carnivora) конца среднего – начала позднего плейстоцена на юге Восточной Европы, бассейн
Днестра // Мат. IV Международн. научно-практ. конф. «Геоэкологические и биоэкологические проблемы
Северного Причерноморья». Тирасполь, 2012. С. 321–324.
VIII Всероссийское совещание по изучению четвертичного периода
605
Argant A., Jeannet M., Argant J., Erbajeva4. M. e big cats of the fossil site Château Breccia Northern Section (Saône-
et-Loire, Burgundy, France): stratigraphy, palaeoenvironment, ethology and biochronological dating. Frankfurt a. M //
Courier Forschunginstitut Senckenberg, 2007. Vol. 259. P. 121–140.
Barnett R., Shapiro B., Barnes I., Ho S.Y.W., Burger J., Yamaguchi N., Higham T.F.G., Wheeler H.T., Rosendahl W., Sher 5.
A.V., Sotnikova M., Kuznetsova T., Baryshnikov G.F., Martin L.D., Harington C.R., Burns J.A. & Cooper A. Phylogeography
of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a Late Pleistocene reduction in genetic diversity // Molecular
Ecology, 2009. Vol. 18. P. 1668–1677.
Baryshnikov G., Boeskorov G.6. e Pleistocene cave lion Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia //
Cranium, 2001. Vol. 18. No.1. P. 7–24.
Burger J., Rosendahl W., Loreille O., Hemmer H., Eriksson T., Gotherstrom A., Hiller J., Collins M.J., Wess T. & Alt K.W.7.
Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004. Vol.
30. P. 841–849.
Christiansen P., Harris J.M.8. Craniomandibular morphology and phylogenetic anities of Panthera atrox: implications for
the evolution and paleobiology of the lion lineage // Journal of Vertebrate Paleontology, 2009. Vol. 29. No. 3. P. 934–945.
Hankó E., Korsós Z.9. A cladistic analysis of the teeth and mandible morphological characters of Pleistocene lions from
Hungary // Állattani Közlemének, 2007. Vol. 92. No.1. P. 39–51.
Мarciszak A., Stefaniak K10. . Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper
Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Biśnik Cave, Poland // Neues Jahrbuch für Geologie und
Paläontologie, 2010. Hf. 258. No. 3. P. 339–351.
Sabol M11. . Masters of the lost word: A hypothetical look at the temporal and spatial distribution of lion-like felids //
Quaternaire, Hors-serie, 2011. Vol. 4. P. 229–236.
Sotnikova M., Nikolskiy P12. . Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental
characters // Quaternary International, 2006. Vol. 142–143. P. 218–228.
Sotnikova M., Foronova I. 13. e rst Asian record of Panthera (Leo) fossilis (von Reichenau, 1906) (Mammalia, Carnivora,
Felidae) in the Early Pleistocene of Western Siberia, Russia (в печати).
