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Más, a propósito de algunas Orobanche L. y Phelipanche Pomel (Orobanchaceae)
del oeste del Paleártico
Más, a propósito de algunas
Orobanche L. y Phelipanche Pomel
(Orobanchaceae) del oeste
del Paleártico
Luis Carlón | Gonzalo Gómez Casares | Manuel Laínz |
Gonzalo Moreno Moral | Óscar Sánchez Pedraja |
Gerald M. Schneeweiss
documentos
Gijón, 2005
3
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 54 más, a propósito de algunas orobanche (orobanchaceae) del norte y este de la península ibérica
Más, a propósito de algunas Orobanche L. y Phelipanche
Pomel (Orobanchaceae) del oeste del Paleártico
Luis Carlón,1 Gonzalo Gómez Casares,2 Manuel Laínz,3 Gonzalo Moreno Moral,4
Óscar Sánchez Pedraja5 & Gerald M. Schneeweiss6
Resumen
Aportaciones de índole varia, referentes a 21 táxones. Phelipanche georgii-
reuteri sp. nov. y Ph. inexspectata sp. nov. serían, de momento, endemismos
ibéricos. Orobanche grenieri F. W. Schultz y O. ozanonis F. W. Schultz ex Beck
constituyen hoy sendas novedades peninsulares —y de muy notable relevan-
cia: de la última, 139 años después de su descripción, se hace una segunda cita
francesa—. O. lycoctoni Rhiner —que parece saltar a los Picos de Europa desde
los Alpes orientales helvéticos— resulta más difundida en torno a los primeros
de lo que inicialmente se pensó. O. flava Mart. ex F. W. Schultz, que sería mu-
cho menos afín a la precedente de lo que se ha dicho, no alcanza los Pirineos.
Aclaraciones importantes acerca de la O. densiflora Salzm. ex Reut. y de la pre-
sunta O. crinita var. occidentalis M. J. Y. Foley. Phelipanche reuteriana (Rchb.
fil.) transl. nov. Sorprendentísima extensión areal de la Ph. portoilicitana (A.
Pujadas & M. B. Crespo) transl. nov., más ulteriores aportaciones —corológi-
cas, taxonómicas o fotográficas—, de importancia diversa, referentes a las Phe-
lipanche nana (F. W. de Noë ex Reut.) Soják, Ph. lavandulacea (Rchb.) Pomel,
Ph. schultzii (Mutel) Pomel, Ph. purpurea (Jacq.) Soják, Orobanche cernua L.,
O. crenata Forssk., O. alba Stephan ex Willd., O. picridis F. W. Schultz, O. ar-
temisiae-campestris Vaucher ex Gaudin, O. haenseleri Reut. y O. elatior Sutton.
Como Apéndice final, un análisis ITS de 137 accesiones —paleárticas en su mayor
parte— presta su apoyo a varias de nuestras conclusiones taxonómicas.
Palabras clave: Spermatophyta, Orobanchaceae, Orobanche, Phelipanche, taxonomía
(clásica y molecular), nomenclatura, corología (España, Francia y Suiza).
1. Jardín Botánico Atlántico de Gijón. Avenida del Jardín Botánico. E-33394 Gijón (Asturias).
e-mail: lcarlon@correo.uniovi.es
2. Dobarganes. E-39578 Vega de Liébana (Cantabria). e-mail: gonzadobar@hotmail.com
3. Apartado 425. E-33280 Gijón (Asturias). e-mail: comunidad@colegioinmaculada.org
4. Santa Clara, 9-1.º dcha. E-39001 Santander (Cantabria)
5. E-39722 Liérganes (Cantabria). e-mail: c.sanchez.001@recol.es
6. Department of Plant Biogeography. Institute of Botany. Rennweg 14. A-1030 Wien (Austria).
e-mail: gerald.schneeweiss@univie.c.at
edita Ayuntamiento de Gijón
Jardín Botánico Atlántico de Gijón
© de los textos Los autores, 2005
© de esta edición Jardín Botánico Atlántico
compaginación Impreso Estudio (Victoria Ocio + Helios Pandiella)
fotografías Gonzalo Moreno Moral
dibujos y digitalizaciones Óscar Sánchez Pedraja (pp. 14, 19, 31 y 54)
fotomecánica Principado
imprime Gráficas Apel
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de recuperación de la información y transmitir parte alguna de esta publicación,
cualquiera que sea el medio empleado —electrónico, mecánico, fotocopia, grabación, etc.—,
sin el permiso previo de los titulares de los derechos de propiedad intelectual.
d. l.: As-4.215/03 isbn: 84-89466-47-5 Pendiente de consultar cambio
6 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 7
Abstract
L. Carlón, G. Gómez Casares, M. Laínz, G. Moreno Moral, Ó. Sánchez Pedraja
& G. M. Schneeweiss (2005). More on some Orobanche L. and Phelipanche Pomel
(Orobanchaceae) from the western Palearctic. Documentos Jard. Bot. Atlántico (Gijón) 3:
1-71 (in Spanish, plus an Appendix in English).
We present various contributions about 21 taxa of Orobanche s. str. and
Phelipanche. The two newly described species Phelipanche georgii-reuteri
sp. nov. and Ph. inexspectata sp. nov. are, as far as we know, Iberian en-
demisms. The two very insufficiently known and often neglected species
Orobanche grenieri F. W. Schultz and O. ozanonis F. W. Schultz ex Beck are
recorded for the Iberian Peninsula for the first time. The latter species has
been rediscovered in its locus classicus et unicus 139 years after its description,
and has been additionally found in a second French locality. The distributional
range of O. lycoctoni Rhiner, which is highly disjunct between the Picos de Eu-
ropa and the eastern Swiss Alps, is in the Picos larger than initially thought. O.
flava Mart. ex F. W. Schultz, which appears to be less akin to the precedent spe-
cies than expected, does not reach the Pyrenees. An important clarification is
provided on the taxonomic relationships between O. densiflora Salzm. ex Reut.
and the presumed O. crinita var. occidentalis M. J. Y. Foley. The obligatory lecto-
typification of a neglected prioritary specific name leads to a new combination
for the species known as Phelipanche tunetana (= Orobanche tunetana): Pheli-
panche reuteriana (Rchb. fil.) transl. nov. Huge and unexpected additions to the
distributional range of Ph. portoilicitana (A. Pujadas & M. B. Crespo) transl.
nov. are reported. Further chorological, taxonomical or photographical contri-
butions are presented for Phelipanche nana (F. W. de Noë ex Reut.) Soják, Ph.
lavandulacea (Rchb.) Pomel, Ph. schultzii (Mutel) Pomel, Ph. purpurea (Jacq.)
Soják, Orobanche cernua L., O. crenata Forssk., O. alba Stephan ex Willd., O.
picridis F. W. Schultz, O. artemisiae-campestris Vaucher ex Gaudin, O. haenseleri
Reut. and O. elatior Sutton. In a final Appendix, an ITS analysis of 137 mainly
Palearctic accessions gives support to some of our taxonomic viewpoints.
Key Words: Spermatophyta, Orobanchaceae, Orobanche, Phelipanche, morphological
and molecular taxonomy, nomenclature, chorology (western Palearctic: Mediterra-
nean Region, Central Europe).
Si en el número precedente de la serie —cf. Carlón & al. (2003: 7, párrafo
primero de los introductorios)— llamábamos a la correspondiente campaña
fotográfica y herborizadora «fructífera», quedaría hoy ese calificativo muy
corto al referirnos a la del año 2004. Más de 23.000 km en pos del género, y
desde febrero y Andalucía, nos han llevado repetidamente a diversos puntos
peninsulares, y hasta Francia y Suiza por dos veces, la última en pleno verano.
El éxito —como ya nuestro resumen dice— nos acompañó en grado increíble
o casi —¡remitámonos asimismo a varias de nuestras fotografías de hoy!—. A
más de la buena suerte, cierto que la buena planificación fenológica está en la
base de todo. Al sur de la Península —no sin hacer fotos y recolecciones en el
centro— se volvió en marzo, abril y mayo, con regreso alguna vez por el este.
Junio se inicia con ulterior excursión al centro peninsular y se remata o poco
menos con la que, por los Hautes-Alpes y el Pirineo leridano, vuelve a tocar
—sin fortuna— Teruel y Zaragoza. Excursiones menores o poco fructíferas a
un lado, pone punto final a las fotográficas la que nos llevó nuevamente a los
Hautes-Alpes y, desde allí, al este de Suiza, los días 24-26 de julio.
El autor de las diapositivas que, directamente, dieron origen a nuestras lá-
minas de hoy es, en todos los casos, Gonzalo Moreno Moral. El de las digitali-
zaciones que se muestran en las figuras 1 y 2 (pp. 31 y 54) —sección transversal
de algunas flores, etc.—, Óscar Sánchez Pedraja.
A más de al jardín botánico atlántico de Gijón —que tan dignamente
publica nuestras aportaciones—, se debe nuestra gratitud, en primer término,
a cuantos nos asesoraron bibliográfica, geográfica y fenológicamente, que han
sido muchos en esta ocasión, desde Juan Antonio García Rojas —gaditano de
San Roque—, hasta Félix Muñoz Garmendia, Mauricio Velayos y Carlos Aedo
—«madrileños» del Jardín Botánico de Madrid—, Jean-Marc Tison —de l’Isle
d’Abeau, inexhaurible informador nuestro en todo lo referente a flora fran-
cesa—, Elias Landolt —viejo amigo de Zürich, hoy jubilado pero activo en
su Geobotanisches Institut ETH—, Daniel Jeanmonod y Jean-Paul Theurillat
—del Conservatoire botanique de la Ville de Genève—, Fernand Jacquemoud
—Conservateur principale des Herbiers G—, Bruno Wallnöfer —Naturhis-
torisches Museum Wien, Kurator der Gefässpflanzen-Sammlung— y Peter A.
Schäfer —Université de Montpellier, Conservateur des Herbiers—. Uno de
nosotros (L. C.) debe al doctor A. Pujadas Salvà, de Córdoba, la hospitali-
dad con que se le acogió en el encuentro sobre diversidad genética de plantas
parásitas que, en el marco de la COST Action 849 de la Unión Europea, se
celebró en Córdoba en febrero de 2004. A más de un excepcional «escaparate»
8 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 9
para nuestras contribuciones al conocimiento de las Orobanche ibéricas, tu-
vimos allí la fortuna de reforzar contactos, personalmente, con el doctor Ge-
rald Schneeweiss, quien aceptó encargarse del estudio molecular de cuantos
materiales recién colectados le mandásemos en el futuro. De lo fructífero de
tal colaboración —que nos permite ahora cumplir una promesa insinuada en
nuestro Documento segundo— es prueba el hecho de que Schneeweiss pase a
firmar el presente. No solo ha corroborado con sus estudios genéticos alguna
de nuestras concretas decisiones taxonómicas de hoy, sino que, fundamental-
mente, nos anima —como conclusión de sus previos trabajos— a dar lo que
veníamos llamando sect. Trionychon Wallr. por género autónomo (Phelipanche
Pomel). Con ánimo de, al traducirle, no traicionar su pensamiento —y cons-
cientes del interés que tiene para muchos colegas extraibéricos a los que no
van primariamente dirigidas bastantes de nuestras aportaciones—, tomamos
la decisión de reproducir en forma de Apéndice su recién recibido escrito, con
los árboles filogenéticos y el índice de accesiones que lo complementan. Claro
está que a dicho apéndice remite, cuando resulta oportuno, el texto español.
Phelipanche Pomel*
in Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11: 102 (1874)
Syn. Orobanche sect. Trionychon Wallr.,
Sched. Crit.: 314 (1822)
Phelipanche portoilicitana (A. Pujadas & M. B. Crespo) L. Carlón, G. Gómez
Casares, M. Laínz, G. Moreno Moral, Ó. Sánchez Pedraja & G. M. Schneeweiss,
transl. nov.
Orobanche portoilicitana A. Pujadas & M. B. Crespo in Bot. J. Linn. Soc. 146:
98 (2004)
guadalajara: Driebes, 30tvk95, «en un espartal», F. Bellot, R. Carballal & M. E. Ron,
23-vi-1970 (ma 194127), Carlón det. x-2004; Mazuecos, 30tvk95, «sobre Centaurea hys-
sopifolia en zona de yesos», F. Bellot, R. Carballal & M. E. Ron, 23-vi-1970 (ma 194128),
Carlón det. x-2004 —pliegos ambos en la camisa correspondiente a Madrid y Guada-
lajara de «O. ramosa subsp. mutelii».
madrid: Colmenar de Oreja —pr. Colmenar de Oreja—, 30tvk6836, 670 m, junto a Cen-
taurea sp., en talud yesoso —ejemplares secos, del año anterior—, Gómez Casares &
Moreno Moral mm0008/2005, 26-iii-2005 (herb. Sánchez Pedraja 12097).
toledo: La Guardia, barranco de los Carros —pr. La Guardia—, 30svk6305, 650 m,
junto a Centaurea hyssopifolia Vahl, en margas yesosas, Gómez Casares & Moreno Mo-
ral mm0078/2004, 9-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11805); ibid., cerca del Puente de
Piedra —pr. La Guardia—, 30svk6305, 635 m, sobre (!) Centaurea hyssopifolia Vahl,
en margas yesosas, vertiente soleada, Gómez Casares & Moreno Moral mm0124/2004,
mm0124e/2004 et mm0124a/2004, 5-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11900, 11900e
et 11901); ibid., barranco de los Carros —pr. La Guardia—, 30svk6305, 660 m, so-
bre (!) Centaurea ornata Willd., en margas yesosas, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0128/2004, 5-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11905).
Vemos aparecer finalmente la formalización de binomen como el de Pujadas
& Crespo (2004: 97-102), que vendría no mal respaldado ya por nuestra primera
foto, loc. class. —cf. Carlón & al. (2003: 8, 11, sub «Orobanche olbiensis» auct.)—;
* «Nouveaux matériaux pour la flore atlantique»: trabajo que citamos en la forma en que lo
hace la Med-Checklist; pero conscientes de que la paginación, correlativa, de sus partes —indicada
en la TL— no es la del Bulletin de la Societé des Sciences Naturelles, Physiques et Climatologiques de
l’Algérie —cuyos volúmenes 12 y 13 faltan asimismo en Viena (Naturhistorisches Museum) y, según
P. A. Schäfer nos asegura, en Montpellier y París.
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 1110 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
a la que, sin duda, no pudieron referirse aún los autores de trabajo enviado a la
revista en mayo de 2003 y «accepted for publication March 2004».
La sorpresa podrá ser hoy el que tan caracterizada especie, descrita de los
arenales costeros alicantinos, resulte no poco extendida en la Península: ¡no-
sotros nos la llevamos, enorme, al dar con ella —sobre Centaurea siempre, y
no escasa— tan al interior, en esa localidad toledana donde se tomó la nueva
foto (lámina 1), a nuestro entender elocuentísima! Intrigantemente, convive
allí, en los yesos, con lo que Reuter sí vio y denominó, de modo ilegítimo
—amén de que revolviéndolo con otras cosas—, «Phelipaea caesia (Reut. non
Griseb.!)» —cf. Reuter (1847: 6)—; lo que resulta ser una magnífica especie,
parásita como dijo de Lepidium subulatum L., que vamos a describir aquí.
Aportaciones corológicas ulteriores —a un lado el que se diera, casi por
casualidad, con esos pliegos arriacenses, también referidos arriba— serían asi-
mismo, aunque no tan «evidentes» —al habernos contentado con remirar las
imágenes digitales enviadas por el herbario G—, las que parecen suponer las
muestras de Haenseler a que se refiere Reuter, l. c., por lógica malagueñas
(«Orobanche / In saxis ubi nullam plan- / tam observavi, et in / olivetis ad Asta-
pam. / Haenseler» [manu Haenseler]), más una de Albacete, de Bourgeau (E.
Bourgeau, Pl. d’Espagne, s/n, 1850, «Philipaea schultzii, Walp. / Orobanche
schultzii Mutel. / Chinchilla. / 8 juin.» [manu Bourgeau]). En el momento
último, novedad madrileña.*
Añadimos a las ya conocidas hospedantes Centaurea hyssopifolia Vahl y C.
ornata Willd., en firme.
lám. 1: Phelipanche portoilicitana, transl. nov., cerca del Puente de Piedra (pr. La Guar-
dia, Toledo), 30svk6305, 635 m, sobre (!) Centaurea hyssopifolia Vahl, en margas yeso-
sas, vertiente soleada, Gómez Casares & Moreno Moral mm0124/2004, mm0124e/2004 et
mm0124a/2004, 5-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11900, 11900e et 11901).
Phelipanche nana (F. W. de Noë ex Reut.) Soják in C
ˇ as. Nár. Muz. Prˇ ir. 140:
130 (1972)
asturias: Somiedo, Éndriga, pr. Villarín, 29tqh2875, 920 m, calizas con vegetación de
tipo submediterráneo muy claro, Carlón s. n., Laínz & Moreno Moral, 27-vi-2004 (herb.
Carlón).
Hoy nos referimos una vez más a la especie —cf. Carlón & al. (2002: 4-
5, 9; 2003: 8, 12), Aedo & al. (2003: 27-29)—, para darla como nueva no solo
* Y con el trabajo a punto de publicarse, muy entrado mayo del año 2005, resulta serlo también
para las provincias de Cuenca, Lérida y Valladolid.
3,1
lám. 1: Phelipanche portoilicitana, cerca del Puente
de Piedra (pr. La Guardia, Toledo), 5-vi-2004.
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 13
para el Parque Natural de Somiedo sino para todo el Principado asturiano
—donde puede suponerse localizadísima, por la escasez en él de lugares en
que la vegetación sea tan diversa de lo normal en la Cornisa Cantábrica—.
La planta sobre la que medró nuestro único tallito, seco ya, en roqueda caliza
muy compacta, no pudo precisarse: probablemente, una Leguminosa humilde
y común, de las tantas a que no hace ascos en su parasitismo especie tan polí-
faga como la que nos ocupa.
En Cantabria, en 2004, nos ha sorprendido la floración «explosiva» de la
colonia lebaniega frente a la que se tomara la foto que figura en Carlón &
al. (2003: 12): el 16 de mayo vimos individuos floríferos a centenares, aunque
todos ellos enanos —de conformidad habitual con el restrictivo de la espe-
cie—. Sigue sin confirmarse, no obstante, la cita única para la Cantabria del
Ebro —donde se diría que habrán de menudear las citas de nuestro equipo en
cuanto nos lo propongamos y sean propicias las circunstancias fenológicas y
herborizadoras…
Phelipanche inexspectata L. Carlón, G. Gómez Casares, M. Laínz,
G. Moreno Moral, Ó. Sánchez Pedraja & G. M. Schneeweiss, sp. nov.
Caulis plerumque simplex —si ramosus interdum, ramis quidem paucis, erec-
tis—. Inflorescentia ut plurimum oblongo-ovoidea, elongata saepe (aequalis aut
multo interdum longior quam caulis pars non florigera). Bracteolae 2,8-6 mm,
calyce multo breviores. Calyx 9-15 mm, leviter nervatus, eburneus, griseo-vio-
laceus aut griseo-vinaceus, dentibus 4-9 mm longis (tubum aequantibus, tubo
longioribus aut nonnumquam tubo multo longioribus), anguste quidem trian-
gularibus, acutis. Corolla 15-20,5 mm,* ± patens, ± anguste tubularis —leviter
infundibuliformis—, constricta et ± geniculata supra ovarium, dorso primum
recta, post genuflexa et denique iterum ± recta —interdum apice leviter incur-
vata—, pallide caeruleo-grisea, ima basi, albida, excepta. Stigma flaveolum. Ge-
neris Lactuca L. parasita, maxime autem speciei L. viminea (L.) J. & C. Presl
(Asteraceae).
[Tallo generalmente simple —a veces, ramoso; en este caso, con ramificacio-
nes escasas y erectas—. Inflorescencia, cuando es más ancha, oblongo-ovoide
—alargada con frecuencia (igual o a veces mucho más larga que la parte no flo-
rífera del tallo)—. Bractéolas 2,8-6 mm, claramente más cortas que el cáliz. Cáliz
9-15 mm, levemente nervado, cremoso a veces, o de un gris violáceo cuando no
* Medimos las corolas, por sistema, lateralmente, sobre una línea que va desde el punto abaxial
inferior al punto adaxial superior. Las medidas de los órganos florales se hacen sobre flores del tercio
basal de la inflorescencia.
12 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
vináceo, con dientes de 4-9 mm —iguales o más largos que el tubo y, a veces,
mucho más largos—, estrechamente triangulares, agudos. Corola 15-20,5 mm, ±
patente, ± estrechamente tubular —ligeramente infundibuliforme—, constricta
y ± geniculada por encima del ovario, de línea dorsal que se inicia siendo recta,
± curva después y ± recta por fin —a veces, ligeramente incurvada en el tercio
apical—, de un azul grisáceo —pálido—, excepto en la misma base, blanquecina.
Estigma amarillento. Parásita de Lactuca L., y especialmente de L. viminea (L.) J.
& C. Presl (Asteraceae).]
Holotypus: sobre El Allende de Lebeña (Cillorigo de Liébana, Cantabria, SPA), 30tun7086,
450 m, sobre (!) Lactuca viminea (L.) J. & C. Presl en talud terroso y pizarroso, de pie-
dra fina, Gómez Casares & Moreno Moral mm0249/2002, 12-vi-2002 (ma 726034, ex
herb. Sánchez Pedraja 10682, pliego integrado por dos ejemplares, de los que el holótipo
es el de tallo simple!). lám. 2; cf. et Aedo & al. (2003: 30, sub O. mutelii); Carlón & al.
(2003: 8, 13, sub O. mutelii, donde figura fotografía, en vivo, del holótipo).
[Paratypi]
burgos: Tubilla del Agua, Covanera, 30tvn3431, 740 m, sobre (!) Lactuca virosa L. en
ladera pedregosa caliza y muy soleada, Moreno Moral mm0122/2004, 31-v-2004
(herb. Sánchez Pedraja 11898); Merindad de Río Ubierna, pr. San Martín de Ubierna,
30tvn4206, 920 m, sobre (!) Lactuca viminea (L.) J. & C. Presl en cresta rocosa caliza y
soleada, Moreno Moral mm0145/2004, 12-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11924).
cantabria: Potes, «in colle septentrionali», 30tun6779, Laínz & Machancoses, S. J., s. n.,
11-vi-1964 (JBAG-Laínz) —cf. Laínz (1964: 202, sub O. mutelii); Aedo & al. (2003: 29,
sub O. mutelii)—; eodem loco, Laínz, s. n., 30-viii-1964 (semina, JBAG-Laínz) —cf.
Aedo & al. (2003: 29, sub O. mutelii)—; eodem loco, Laínz, 28-viii-1971 (fruct., JBAG-
Laínz) —cf. Aedo & al. (2003: 29, sub O. mutelii)—; eodem loco, ladera sur del monte
Arabedes —sobre la villa de Potes—, 30tun6779, 370 m, sobre suelos pedregosos, silí-
ceos, en claros de matorral de encinas, Moreno Moral mm0125/2000, 3-vi-2000 (herb.
Sánchez Pedraja 09012); ibid., sobre la villa de Potes, 30tun6779, 330 m, ladera pedre-
gosa en claros de matorral, substrato silíceo, Moreno Moral mm0130/2000, 3-vi-2000
(herb. Sánchez Pedraja 09017) [revisión para «flora iberica» / Orobanche ramosa
L. subsp. mutelii (F. W. Schultz) Cout. / Det.-rev. M. J. Y. Foley, 2000] —cf. Aedo & al.
(2003: 29-30, sub O. mutelii); Foley (2001b: 238, fotografía 5, sub O. ramosa subsp. mu-
telii)—; ibid., junto a Potes, 30tun6779, 330 m, Moreno Moral mm0085/2004, 19-v-2004
(herb. Sánchez Pedraja 11812).
gerona: Roses [Rosas], carretera GI614 de Mas Boscà a Cadaquès, 31teg1582, 182 m,
en antiguas terrazas de cultivo, I. Sánchez Pedraja, Sánchez Pedraja & M. Tapia Bon
sp0018/2004, 17-iv-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11783).
14 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 15
león: San Emiliano, pr. Villargusán, 30ttn5664, 1270 m, Carlón, Gómez Casares, Laínz
& Moreno Moral, s. n., 30-vi-2002 (JBAG-Laínz) —cf. Aedo & al. (2003: 30, sub O.
mutelii).
madrid: La Dehesa, pr. Pinilla del Valle, 30tvl3031, 1120 m, según parece sobre Lactuca vi-
minea (L.) J. & C. Presl en pasto soleado, Gómez Casares & Moreno Moral mm0135/2004,
6-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11914).
palencia: Aguilar de Campoo, la Horadada —pr. Mave—, 30tun9633, 940 m, podría ser
parásita de la Lactuca cf. viminea (L.) J. & C. Presl en repisa de cantil calizo, Sánchez
Pedraja & M. Tapia Bon sp0204/2000, 12-viii-2000 (herb. Sánchez Pedraja 09270) —cf.
Aedo & al. (2001: 69, sub O. ramosa subsp. mutelii)—; Santibáñez de la Peña, pr. Vi-
llaoliva de la Peña, 30tun5739, 1000 m, Moreno Moral mm0262/2002, 20-vi-2002 (herb.
Sánchez Pedraja 10695) —cf. Aedo & al. (2003: 30, sub O. mutelii)—; ibid., al sur de
Las Heras de la Peña, 30tun5839, 1100 m, sobre (!) Lactuca viminea (L.) J. & C. Presl,
repisas terrosas sobre calizas, Moreno Moral mm0263/2002, 20-vi-2002 (herb. Sánchez
Pedraja 10696) —cf. Aedo & al. (2003: 30, sub O. mutelii)—; ibid., 30tun5839, 1100 m,
sobre (!) Lactuca viminea (L.) J. & C. Presl, suelos pedregosos calizos muy soleados, Gó-
mez Casares & Moreno Moral mm0140/2004, 7-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11919).
zaragoza: Calatayud, cerca del caserío de Domingo —pr. Campiel—, 30txl1584, 510
m, sobre (!) Lactuca sp., suelos pedregosos muy caldeados, Gómez Casares & Moreno
Moral mm0117/2004, 26-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11874); ibid., sobre la central
eléctrica de Embid de la Ribera —pr. Campiel—, 30txl1684, 520 m, ladera pedregosa
soleada, Gómez Casares & Moreno Moral, 26-v-2004 (obs.).
Especie con la que uno de nosotros, de manera ciertamente inesperada,
trabó un levísimo contacto en el enclave submediterráneo lebaniego —cf.
Laínz (1964: 202)—, y que, sin dilaciones aunque no sin todas las reservas que
se le imponían, hubo de citar bajo el nombre de O. mutelii F. W. Schultz. Años
adelante —cf. Laínz (1971: 19; 1974: 12)— se refirió de nuevo a la última, para
dejar en claro finalmente que no es gallega. A partir de aquella doble cita sep-
tentrional de «mutelii» —según se desprende de nuestra lista de parátipos—,
todo lo citado por nuestro equipo bajo ese nombre ha de llevarse a la especie
que describimos hoy. Claro es que no podemos, de momento, afirmar que tal
sea el caso de otras citas de provincias ± boreo-occidentales.
Aunque últimamente haya ido en aumento nuestro conocimiento del gé-
nero Phelipanche, no sabemos todavía con exactitud qué será la Ph. mutelii (F.
W. Schultz) Soják, s. str., descrita de Argelia, cuyo material tipo no hemos po-
dido ver a nuestro gusto —estamos en hacerlo, muy pronto, directamente—;
parece aconsejable, no obstante, describir sin dilaciones lo que tan bien
lám. 2: Phelipanche inexspectata, sp. nov., Sánchez Pedraja del., coram holotypo: a) hábito;
b) vista frontal de la flor; c) vista lateral de la flor; d) bráctea; e) cáliz, vista anterior; f) cáliz,
vista posterior y gineceo; g) corola abierta y estambres; h) estambre; i) gineceo. Las escalas
gráficas representan 5 mm, excepto la del hábito, que representa 1 cm.
b c
e f d
a
gi h
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 17
caracterizado venimos observando una y otra vez en buena parte del norte
peninsular. A un lado la foto de nuestro fotógrafo ya publicada por nosotros
—¡holotípica!—, publicamos hoy otra, no menos elocuente.
El análisis genético —véanse la pág. 60 del Apéndice y la figura 3— ha re-
sultado base poco firme para establecer las relaciones filogenéticas de nuestra
planta con otras congéneres; aunque sirve, sí, para dejar claro que se aleja no
poco de una serie de accesiones mediterráneas determinadas por Schneeweiss
como Ph. mutelii —las que tenemos, a falta de comprobaciones ulteriores, por
efectivamente conespecíficas con el tipo argelino en cuestión.
lám. 3: Phelipanche inexspectata, sp. nov., pr. San Martín de Ubierna (Merindad de Río
Ubierna, Burgos), 30tvn4206, 920 m, sobre (!) Lactuca viminea (L.) J. & C. Presl en
cresta rocosa caliza y soleada, Moreno Moral mm0145/2004, 12-vi-2004 (herb. Sánchez
Pedraja 11924).
Phelipanche georgii-reuteri L. Carlón, G. Gómez Casares, M. Laínz, G.
Moreno Moral, Ó. Sánchez Pedraja & G. M. Schneeweiss, sp. nov.
Caulis 9,6-27 0,4-1,1 cm, pro portione validus, plerumque simplex vel
—saepe, serius— inferne ramosus, eburneus vel ± flavidus, interdum maculis
violaceis diffuse tinctus, ut fere omnes plantae partes ± lanuginosus. Inflorescen-
tia late aut anguste ovoidea, ± densa, quam caulina pars non florigera genera-
tim brevior, apice attenuata pluribus alabastris non evolutis bracteisque appresse
coopertis —bracteae quidem ceterae calycibus ± aequales corollisque breviores—.
Calyx dilute castaneus, ± flavidus aut nonnumquam eburneus, leviter nervatus,
dentibus non tubum superantibus atque saepe saepius eo brevioribus. Corolla
14-20 mm, ± erecto-patens atque tubuloso-infundibuliformis, intense caeruleo-
violacea, extus pilosa —pilis glanduliferis, nonnumquam 0,4 mm longis— et
loborum margine ciliata —ciliis 0,07-0,23 mm—, fauce plicis duobus albidis
notabiliter insignita; labio supero parce bilobo, lobulis ± erectis, atque infero
—trilobo— lobulis deflexis, equidem subaequalibus, ovatis et ± acutis. Fila-
menta staminalia supra corollae basim ad 2,5-5 mm inserta, inferne puberula ce-
terumque glabra, vel glabra prorsus. Antherae glabrae, vel fere. Ovarium ± flavi-
dum, glabrum aut fere glabrum. Stylus albus, maculis violaceis diffuse ± tinctus,
pilis glanduliferis dispersis per totam suam longitudinem. Stigma album. Parasita
speciei Lepidium subulatum L. (Cruciferae).
2,7
lám. 3: Phelipanche inexspectata, sp. nov., pr. San
Martín de Ubierna (Merindad de Río Ubierna, Burgos),
12-vi-2004.
16 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
18 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 19
Species, ut patet, clarissimo G. F. Reuter, in Prodromo Systematis Regni
Vegetabilis familiae Orobanchacearum auctori, qui primus, anno 1841, pr. La
Guardia (Toledo) specimina legit atque statim sat bene descripsit —in DC.,
Prodr. 11 : 6 (1847)—, etsi nomine quidem illegitimo atque certissime pseudo-
synonymis diversis comitata.
[Tallo 9,6-27 0,4-1,1 cm , proporcionalmente grueso, de ordinario
simple o —con frecuencia un poco tarde— ramoso en la parte inferior, desde
marfileño hasta ± amarillento —manchado a veces de violáceo—, ± lanugi-
noso —como casi todo el resto de la planta—. Inflorescencia estrecha o an-
chamente ovoide, ± densa, generalmente más corta que la parte no florífera
del tallo, de ápice atenuado en «copete» muy particular (conjunto de botones
florales que no se desarrollan y sus brácteas, aplicadas), —éstas, en los otros
casos, ± iguales al cáliz y más cortas que la corola—. Cáliz de un castaño claro,
± amarillento e incluso marfileño, levemente nervado, con tubo que puede
ser igual o más largo que los dientes. Corola 14-20 mm, ± erecto-patente y tu-
bular-infundibuliforme, de un azul violáceo, intenso, por fuera densamente
pilosa —pelitos glandulíferos y hasta de 0,4 mm de longitud—, con lóbulos
de margen ciliado —cilios 0,07-0,23 mm—, de garganta ornamentada por dos
notables pliegues blanquecinos; labio superior moderadamente bílobo, con
lóbulos ± erectos, y el inferior —trílobo— con lóbulos deflexos, prácticamente
iguales, ovados y ± agudos. Filamentos estaminales insertos a 2,5-5 mm por
encima de la inserción de la corola, pubérulos en su dilatación basal y glabros
en la parte restante, o totalmente glabros. Anteras glabras o casi. Ovario ±
amarillento, glabro o casi. Estilo blanco, ± manchado de violáceo, con pelos
glandulíferos dispersos por toda su longitud. Estigma blanco. Parásita del
Lepidium subulatum L. (Cruciferae).]
Holotypus: cerca del Puente de Piedra, pr. La Guardia (Toledo, SPA), 30svk6305, 635 m,
sobre (!) Lepidium subulatum L., en margas yesosas, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0076/2004, 9-v-2004 (ma 726035, pliego integrado por tres ejemplares, de los que el
holótipo es el de tallo simple!). lám. 4 y lám. 5.
Isotypi adsunt in JBAG-Laínz et in herbario Sánchez Pedraja (11802).
Paratypus: cerca del Puente de Santa María, pr. La Guardia (Toledo), 30svk6406, 660 m,
sobre (!) Lepidium subulatum L., en margas yesosas, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0075/2004, 9-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11801).
Segunda localidad, en que la especie simplemente fue observada: sobre la Casa de los
Conejos, pr. Seseña (Toledo), 30tvk4333, 550 m, junto a Lepidium subulatum L., muy
pocos ejemplares, Gómez Casares & Moreno Moral, 5-vi-2004.
18 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
b c
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a
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i
j
lám. 4: Phelipanche georgii-reuteri, sp. nov., Sánchez Pedraja del., coram holotypo:
a) hábito; b) vista frontal de la flor; c) vista lateral de la flor; d) bráctea; e) cáliz, vista
anterior; f) cáliz, vista posterior; g) corola abierta y estambres; h) estambre; i) gineceo;
j) semilla. Las escalas gráficas representan 5 mm, excepto la del hábito, que representa
1 cm, y la de la semilla, que representa 0,5 mm.
h
20 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 21
Como «parátipos» ulteriores, no vistos directamente por nosotros aun-
que de muy claro interés en el planteamiento del viejo problema, recorde-
mos a continuación las dos muestras que nos llegan de G, digitalizadas pero
muy bien reconocibles, cuya etiquetita pasamos a transcribir íntegramente:
«Phelipaea caesia Griseb. [m. Reuter] / O. Muteli Schultz [m. Reuter] / sur le
Lepidium subulatum [m. Boissier] /La Guardia 1841 Reuter [m. Boissier]».
Mencionemos además otro par de muestras que hay en K —donde se recibie-
ron al ser adquirido en subasta pública el herbario de Jacques Gay—, cuyas
etiquetas múltiples leemos en la fotocopia del pliego en conjunto que ama-
blemente nos transmite Pujadas. La inicial determinación fue «Orobanche
caerulea Vill.», tras lo que puede leerse —bajo el pegotito impreso «Herb. J.
Gay / Presented by doctor Hooker, February 1868»—, de la mano siempre de
Gay: «In collibus argillosis prope la Guar- / dia, Junii 1841 Reuter»; a un lado
un «Reuter misit Jul: 1842». Hay, en sendas etiquetas, dos redeterminaciones
algo posteriores a Reuter (1847: 6), como «Phelipaea caesia, Reuter» la que
se atribuye a Cosson [«Cosson scripsit Nov. 1848»], de cuya mano también
será el comentario «Sed stigmate subquadrato, bilobo, lobis nullo modo ac
in icone reichenbachiano semicirculari-conniventibus». Pujadas añade una
última pequeña etiqueta: «Orobanche muteli var. spissa (Rouy) Beck / rev. A.
Pujadas xii-1995».
Entendemos que también corresponde a la especie lo de Alcalá de Henares
que nos llega de G, digitalizado, cuya etiqueta, íntegramente manuscrita, reza:
«E. Bourgeau. Pl. d’Espagne 1854 / Phaelypea [sic] caesia, Reut. pl. crit. VII
fig. 30 / (Coss.) / Cerro de Alcala [sic] de Henares, près Madrid. / 27 juin.»
El nombre que imprimió el Prodromus candolleano —«P[helipaea] caesia
(Reut. non Griseb.!)»—, reimpreso incautamente por Willkomm (1870: 628),
a más de ilegítimo —«nacido muerto»—, cubría una porción de cosas muy
diversas, como es hoy aún más evidente. Luego hablaremos de la Phelipaea
reuteriana Rchb. fil. —que vino tomándose por claro sustituto nomenclatural
para la planta de La Guardia que nos ocupa—. Ya hemos dicho que las mues-
tras de Haenseler que Reuter menciona en su pseudoprotólogo parecen ir a la
Phelipanche portoilicitana. La pseudosinonimia de Reuter es... una «jaula de
grillos» en la que todo se mete, hipotéticamente, de ordinario como simples
determinaciones ajenas —en épocas, incluso muy posteriores, procedimiento
normal que desorienta hoy a mentalidades ancladas en el procedimiento mo-
derno de los tipos como reguladores firmes de la nomenclatura—. ¡Remata
esa lista de citas bibliográficas perfunctorias la de la «Orobanche caesia Rchb.
20 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
2,8
lám. 5: Phelipanche georgii-reuteri, sp. nov., cerca del
Puente de Piedra (pr. La Guardia, Toledo), 9-v-2004.
22 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 23
pl. crit. 7. f. 936 [pág. 48 (1829)]», que para todo el mundo, posteriormente,
siempre fue cosa «de otra guerra», centroeuropea más bien y oriental! Como
arriba hemos dicho, los datos descriptivos de Reuter sí coinciden fundamen-
talmente con los nuestros: los refiere como es lógico a su recolección personal
«in provincia Manchâ Castellae Novae in collibus gypsosis prope La Guardia
ad radices Lepidii subulati!».
El análisis genético —véanse la pág. 60 del Apéndice y la figura 3—, en
este caso, tampoco permite establecer con firmeza las relaciones de esta espe-
cie con alguna otra del género, pero sí basta para distanciarla netamente de
la difusa órbita de «ramosa» o «mutelii». Y esto, aunque hace poco, de modo
accidental, hayan aludido a la planta Pujadas & al. (1997: 281), más Foley
(2001b: 39), bajo los nombres de O. mutelii var. spissa Beck y Phelypaea ramosa
subsp. spissa (Beck) Rouy; así como Pujadas (2002: 364), con algún dato des-
criptivo casi tan llamativo como los de Foley... ¡Beck (1890: 96) describía su
variedad sin referirse a nada ibérico!
lám. 5: Phelipanche georgii-reuteri, sp. nov., cerca del Puente de Piedra (pr. La Guardia,
Toledo), 30svk6305, 635 m, sobre (!) Lepidium subulatum L., en margas yesosas, Gómez
Casares & Moreno Moral mm0076/2004, 9-v-2004 (ma726035, holotypus).
Phelipanche lavandulacea (Rchb.) Pomel in Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11:
106 (1874)
álava: «Laguardia (Vi): Gran talud frente al Ebro. Muy caldeado», 30twn3803, 400 m, J.
A. Alejandre 1127/83/1983, 26-v-1983 (herb. Alejandre, sub O. purpurea).
zaragoza: «Calatayud, desfiladero del río Jalón», 30txl1584, 520 m, M. L. Gil Zúñiga &
J. A. Alejandre 40/91/1991, 12-v-1991 (herb. Alejandre, sub O. mutelii); ibid., frente a la
central eléctrica de Embid de la Ribera —pr. Campiel—, 30txl1684, 500 m, sobre (!)
Aspalthium bituminosum (L.) Fourr., substrato básico, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0118/2004, 26-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11875).
Especie que Foley (2001b: 40, 239 —fotografía 6, tomada por él en el ex-
tranjero—) acepta como ibérica exclusivamente sobre la base de «los datos
aportados por A. Pujadas [cf. Acta Bot. Malacitana 25: 100-102 (2000)]». Hoy,
a más de los no poco abundosos y firmes de Pujadas (2001: 74-75), sería
posible añadir a ellos un par de fotos no referidas a localidad alguna —cf.
22 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
2,7
lám. 6: Phelipanche lavandulacea, barranco
del arroyo de Atajate (pr. Jimera de Líbar, Málaga), 23-v-2004.
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 25
24 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
lám. 8: Phelipanche schultzii, cauce del arroyo la Breña
(pr. Alhaurín de la Torre, Málaga), 12-iv-2004.
2
lám. 7: Phelipanche lavandulacea, frente a la central
eléctrica de Embid de la Ribera, pr. Campiel (Calatayud,
Zaragoza), 26-v-2004.
2,3
26 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 27
Phelipanche reuteriana (Rchb. fil.) L. Carlón, G. Gómez Casares, M. Laínz,
G. Moreno Moral, Ó. Sánchez Pedraja & G. M. Schneeweiss, transl. nov.
Phelipaea reuteriana Rchb. fil., Icon. Fl. Germ. Helv. 20: 117 & tab. 218, fig. II
(1862)
Orobanche tunetana Beck in Biblioth. Bot. (IV) 19: 118 & tab. II, fig. 24 (1890)
Especie de la que hay una muy expresiva lámina en Pujadas & al. (1997: 280),
en el documentado artículo en que se la da por novedad para Europa; y otra,
menos elocuente acaso, en Foley (2001b: 45) —ambas, claro está, sub O. tune-
tana Beck—. Véanse asimismo las fotos que luego publica Pujadas (2002: 374).
Nosotros, en el intento de buscar nombre para la especie de La Guardia
(Toledo) que Reuter denominó, de modo absurdo, «Phelipaea caesia» —cf.
pág. 20—, nos dirigimos tardíamente hacia esa Phelipaea reuteriana Rchb. fil.
por la sospecha de que fuese «nom. subst.» para el de Reuter en cuestión;
pero su más que suficiente protólogo dejaba ya clarísimo que, de conservarse
todavía en Viena el pliego en posesión de Reichenbach hijo —colectado en
Elche (Alicante) por G. Papperitz—, en él se cifraba la posibilidad única de
una muy deseable designación de lectótipo. En esas Icon. Fl. Germ. Helv., l.c.
—de que rápidamente habíamos recibido imágenes digitalizadas, muy claras,
de la biblioteca de MA—, figura un dibujo que parecía bueno. Se acudió acto
seguido al herbario W, y su «Kurator der Gefässpflanzen-Sammlung», doctor
Bruno Wallnöfer, amabilísimamente, acabó por conseguir en aquel maremág-
num que saliese a flote la muestra —¡única, exacta!— dibujada en la referida
obra —que procedemos aquí, formalmente, a designar lectótipo del binomen
Phelipaea reuteriana Rchb. fil. ¡Ha resultado evidente, a la vista de las buenas
imágenes recibidas, que se trata de la «Orobanche tunetana» Beck!
Cierto que vemos en el protólogo, a más del «Typus herbarii mei: Elche
Hispaniae, 1851. G. Papperitz!» y la breve pero suficiente descripción «Re-
cedit corolla medio constricta, basi valde ampliata, galeae lobis acutis, la-
belli lobis acutis, filamentis multo altius insertis, basi villosis, antheris apice
villosis» —¡donde se hace la contraposición, evidentemente, frente a la
«Orobanche caesia» de Reichenbach padre!—, la referencia «Phelipaea caesia
Reut. et Gren. et Godr. (excl. syn. Rchb.)» y, de propina, un «Loca gallica
cf. Gren. Godr.», sin absolutamente nada más... Eso viene a decirnos que
Reichenbach hijo ni siquiera vio materiales de los que dichos autores —el
suizo y los franceses— procedieron a introducir alegremente —a más de
referencias bibliográficas erróneas— en la referida «jaula de grillos» de su
Pujadas (2002: 369)—; amén de nuestras citas presentes de la cuenca del
Ebro y esas nuestras dos fotos (lámina 6 y lámina 7), las que no es preciso
justificar más.
La justificación de la que subsigue, de Phelipanche schultzii (lámina 8),
residiría en su parecido presunto con la Ph. lavandulacea —cf. Foley (2001a:
232)—, a más de que ambas parecen haberse realmente confundido en ocasio-
nes y, sobre todo, que también esta foto viene a llenar un vacío —cf. Pujadas
(2002: 372).
Sin lanzarnos a una prematura síntesis corológica española sobre la base
de tales y otros datos ± fidedignos, insinuemos que, asimismo en esta especie,
alguna variabilidad infraespecífica parece intuirse: trataremos de precisar en
el futuro la consistencia de nuestra observación de que las plantas del valle del
Ebro se distinguen por sus corolas subinfundibuliformes y cálices con dientes
un tanto alargados.
Por cierto, la normal hospedante ha de llamarse Aspalthium bitumino-
sum (L.) Fourr.: Bituminaria Heist. ex Fabr. es nombre genérico ilegítimo,
con lo que Aspalthium Medik. se impone para la especie —según las muy
amables aclaraciones del doctor Ginés López, quien las hará públicas lo
antes posible.
lám. 6: Phelipanche lavandulacea (Rchb.) Pomel, barranco del arroyo de Atajate
(pr. Jimera de Líbar, Málaga), 30stf9657, 580 m, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0100/2004, 23-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11856).
lám. 7: Phelipanche lavandulacea (Rchb.) Pomel, frente a la central eléctrica de Em-
bid de la Ribera, pr. Campiel (Calatayud, Zaragoza), 30txl1684, 500 m, sobre (!) As-
palthium bituminosum (L.) Fourr., substrato básico, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0118/2004, 26-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11875).
lám. 8: Phelipanche schultzii (Mutel) Pomel, cauce del arroyo la Breña (pr. Alhaurín de
la Torre, Málaga), 30suf5757, 250 m, Gómez Casares & Moreno Moral mm0060/2004,
12-iv-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11774).
28 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 29
Orobanche L., Sp. Pl.: 632 (1753)
Orobanche grenieri F. W. Schultz in Flora 28(47): 739-740 (21-xii-1845)
O. lactucae Arvet-Touvet in Ess. Pl. Dauph.: 54 (1871)
O. cernua (p.p.) auct. gall. plur., non L.
palencia: Santibáñez de la Peña, pr. Las Heras de la Peña, 30tun5839, 1100 m, sobre (!)
Lactuca, suelos pedregosos calizos, muy soleados, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0139/2004, 7-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11918).
Novedad para la Península Ibérica.
Especie —al parecer muy rara y hasta hoy solo vista en los departamentos
franceses de Isère y de los Hautes-Alpes— que los botánicos del país vecino
venían tendiendo a sinonimizar a la O. cernua L. Al atender mucho nuestro
equipo estos años a la variabilidad española de la última, ya en la primavera
de 2004 hubimos de pedir informaciones, de tipo distinto, a D. Jeanmonod y
a J.-M. Tison —que nos cumple agradecer en pleno invierno calurosamente,
como las últimas abundosas fotocopias de F. Muñoz Garmendia—. ¡El 7 de
junio, al regresar de Aranjuez con fotos locotípicas de O. cernua, surgió la
sorpresa en el norte de la cuenca del Duero, donde nuestros fotógrafos tro-
pezaron harto inesperadamente con lo que, a primera vista, les hizo pensar
en el presunto endemismo francés! El 18 de junio, con las muy precisas indi-
caciones aludidas, pudo ya darse con eso en Briançon —localidad clásica de
Arvet-Touvet, donde sin duda es hoy una rareza: tras largas búsquedas, tan
solo se vieron dos ejemplarcitos, muy deficientes, bajo el Fort du Château
[32tlq1474, 1270 m]—. Al otro día, sí la fotografiamos a gusto en la «colonia
personal» del amigo Tison, quien opinó en firme ante las fotografías todas
—¡como nosotros!— que nos hallamos ante una misma entidad específica,
bien diversa de la publicada por Linneo sobre los materiales madrileños de
Loefling; aunque, por otra parte, nos asegura también Tison que sí alcanza
ésta puntos próximos a la costa francesa del Mediterráneo.
Ambas podrían distinguirse por el conjunto de caracteres que aquí se
contraponen:
ilegitimísimo binomen Phelipaea caesia «(Reut. non Griseb.!)», el que vino
luego desorientando a tantos.
Phelipaea caesia (Rchb.) Griseb., Spicil. Fl. Rumel. 2: 59 (1844), claro está, es una
combinación homotípica —incorrecta, ciertamente— del binomen Orobanche
caesia Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 7: 48 (1829). Éste, como ya hemos dicho al descri-
bir Phelipanche georgii-reuteri, es el correcto para una especie que no se discute,
pero que dista mucho de alcanzar nuestras longitudes europeas occidentales.
Phelipanche purpurea (Jacq.) Soják in C
ˇ as. Nár. Muz. Prˇ ir. 140: 130 (1972)
lérida: Vielha e Mijaran [Viella-Mitg Arán], Era Solana —enfrente de Escunhau—,
31tch2129, 1030 m, al parecer sobre Achillea millefolium L. en ladera caldeada, terrosa y
pedregosa, presumiblemente silícea, Gómez Casares & Moreno Moral mm0139/2003,
3-vii-2003 (herb. Sánchez Pedraja 11452); eodem loco, 1020 m, al parecer sobre Artemisia
campestris L., Carlón, Gómez Casares & Moreno Moral mm0164/2004, 22-vi-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 11944); eodem loco, 1010 m, al parecer sobre Achillea millefolium L.,
Carlón, Gómez Casares & Moreno Moral mm0165/2004, 22-vi-2004 (herb. Sánchez
Pedraja 11945).
palencia: Castrejón de la Peña, serrezuela de Penillas —pr. Traspeña de la Peña—,
30tun6941, 1150 m, sobre (!) Achillea millefolium L. en suelos profundos y sueltos,
Moreno Moral mm0174/2004, 4-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11985).
Novedad para la provincia última, donde se presenta en su forma típica
—tenemos foto que lo prueba—, parásita indefectible de la milenrama
(Achillea millefolium L.) en sitios ± alterados. ¡La planta fotografiada en
Carlón & al. (2002: 7) es cosa muy diversa, como parece serlo también la
que arriba citamos del Valle de Arán como parásita de Artemisia! Véase, por
de pronto, lo dicho por Schneeweiss & al. (2004b: 477) acerca de la hetero-
geneidad morfológica y genética de todo lo que viene amparándose bajo el
binomen de Jacquin.
30 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 31
lám. 9: Orobanche grenieri F. W. Schultz, pr. Mizoën (Isère, Francia), 31tgk7492, 1130
m, sobre (!) Lactuca viminea (L.) J. & C. Presl, taludes pizarrosos de la carretera, Car-
lón, Gómez Casares & Moreno Moral mm0148/2004, 19-vi-2004 (JBAG-Laínz et herb.
Sánchez Pedraja 11928).
lám. 10: Orobanche cernua L., Sotomayor (pr. Aranjuez —loc. class.—, Madrid),
30tvk5232, 530 m, al parecer sobre Artemisia herba-alba Asso, Gómez Casares & Mo-
reno Moral mm0129/2004, 5-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11906).
lám. 11: Orobanche cernua L., sobre el arroyo Valdegrillos (pr. Dueñas, Palen-
cia), 30tum7139, 740 m, al parecer sobre Artemisia herba-alba Asso, Moreno Moral
mm0090/2003, 17-v-2003 (herbario Sánchez Pedraja 11355).
lám. 12: Orobanche grenieri F. W. Schultz, pr. Las Heras de la Peña (Santibáñez de la
Peña, Palencia), 30tun5839, 1100 m, sobre (!) Lactuca, suelos pedregosos calizos, muy
soleados, Gómez Casares & Moreno Moral mm0139/2004, 7-vi-2004 (herb. Sánchez Pe-
draja 11918).
Como epílogo casi ocioso, daremos aquí por seguro —frente a la plétora
de fotocopias del amigo Muñoz Garmendia...— que O. gallica Gren. in Mém.
Acad. Sc. Bell.-Lettr. Arts Besançon (1838): 144-145 (1839), descrita —con de-
talle— de los arenales marítimos de Montpellier y como parásita de Artemi-
sia gallica Willd., es realmente mero sinónimo del indiscutibilísimo binomen
linneano.
El estudio de las ITS —véanse la pág. 61 del Apéndice y la figura 4— apoya
con toda seriedad el que reconozcamos para la planta el status específico a que
las diferencias morfológicas, bien patentes en nuestras fotos, apuntaban desde
el primer momento.
Orobanche cernua L. Orobanche grenieri F. W. Schultz
Tallo (10)15-37 × 0,3-0,95 cm, generalmente
± grueso [relación diámetro en la mitad/tallo
= 0,15-0,54]
Tallo 16,5-38(52,5) × 0,2-0,7 cm, generalmente
± delgado [relación diámetro en la mitad/tallo
= 0,09-0,21]
Hojas normalmente ovadas u oval-lanceoladas
[relación anchura/longitud = 0,35-0,67]
Hojas lanceoladas o estrechamente lanceoladas
[relación anchura/longitud = 0,17-0,36]
Inflorescencia ± tan larga como el resto del
tallo [relación inflorescencia/tallo = (0,23)0,36-
0,52(0,71)]
Inflorescencia más corta que el resto del tallo
[relación inflorescencia/tallo = (0,17)0,19-
0,44(0,45)]
Brácteas ± anchas, ovadas u oval-lanceoladas,
raramente acuminadas [relación anchura/
longitud = 0,4-0,7]
Brácteas ± estrechas, oval-lanceoladas
y ± acuminadas [relación anchura/longitud
= 0,25-0,36]
Segmentos calicinos ± anchos (ovados u oval-
lanceolados y agudos o subulados, raramente
filiformes en el extremo)
Segmentos calicinos ± estrechos (oval-
lanceolados y ± acuminados, ± filiformes en el
extremo)
Corola ± tubular, cuyo punto de inflexión
—que coincide aprox. con la inserción de los
filamentos adaxiales— dista de la base entre
un tercio y la mitad de la longitud total de
la corola [relación altura fil. adaxiales/long.
corola = 0,35-0,47]; labio inferior con lóbulos
relativamente estrechos; pliegues longitudinales
abaxiales poco llamativos
Corola ± tubular-campanulada, cuyo punto de
inflexión —que coincide aprox. con la inserción
de los filamentos adaxiales— dista de la base de
la corola alrededor de un tercio de la longitud
total [relación altura fil. adaxiales/long.
corola = 0,25-0,38]; labio inferior con lóbulos
relativamente anchos; pliegues longitudinales
abaxiales marcados, blancos, muy llamativos
fig. 1: sección longitudinal de sendas flores de Orobanche cernua L. —izquierda,
procedente del barranco Malco, pr. El Algarrobico (Carboneras, Almería), 30swf9999,
50 m, 8-iii-2004, Moreno Moral mm0028/2004 (herb. Sánchez Pedraja 11729)— y
Orobanche grenieri F. W. Schultz —de una de las plantas fotografiadas en la lámina 12—.
Repárese en que grenieri tiene los pliegues ventrales blancos mucho más desarrollados,
un perfil dorsal mucho más regular y la geniculación ventral más cercana a la base y
mucho menos acusada que cernua.
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 33
2,5 2,5
lám. 9: Orobanche grenieri, pr. Mizoën (Isère, Francia),
19-vi-2004.
lám. 10: Orobanche cernua, Sotomayor (pr. Aranjuez
—loc. class.—, Madrid), 5-vi-2004.
32 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 35
lám. 11: Orobanche cernua, sobre el arroyo Valdegrillos
(pr. Dueñas, Palencia), 17-v-2003.
2,8 2,6
lám. 12: Orobanche grenieri, pr. Las Heras de la Peña
(Santibáñez de la Peña, Palencia), 7-vi-2004.
34 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
36 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 37
Orobanche crenata Forssk.
Como detalle más bien llamativo, señalemos que se vio ahora una dimi-
nuta colonia sobre hospedante que más bien se tendría por apropiado para
serlo de la O. amethystea Thuill. —¡con la que, a no dudar, la confusión de la
especie que citamos aquí resulta poco menos que imposible!
Cf. Carlón & al. (2002: 13, 16-18, 20, 25).
cádiz: Tarifa, bajo el faro Camarinal —pr. Zahara de los Atunes—, 30stf4698, 2 m, sobre
(!) Eryngium maritimum L., dunas, Gómez Casares & Moreno Moral mm0093/2004, 22-
v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11848).
Orobanche alba Stephan ex Willd.
asturias: Somiedo, sobre la central hidroeléctrica de la Malva, 29tqh2375, 530 m, Carlón,
Laínz & Moreno Moral, 27-vi-2004 (obs.).
huesca: Panticosa, O Cantal —Baños de Panticosa, Valle de Tena (Pirineo Central)—,
30tyn2537, 1641 m, prado, substrato silíceo con alguna caliza, sobre Thymus sp., Sán-
chez Pedraja & M. Tapia Bon sp0153/2003, 28-vi-2003 (herb. Sánchez Pedraja 11419).
vallad ol id: Mucientes, entre Mucientes y Cortas de Blas —Montes Torozos—,
30tum4926, 856 m, al parecer sobre Thymus zygis Loefl. ex L., en paramera caliza, cla-
ros de encinar-jaral, Sánchez Pedraja & M. Tapia Bon sp0058/2004, 12-vi-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 11884).
Nuestra última cita de hoy, supone, al parecer —cf. Foley (2001b: 52)—,
lo que no sorprende mucho, novedad provincial vallisoletana. Es cita que
bien se podría reflejar, con las durienses, en el mapa que figura en Aedo & al.
(2003: 31). La oscense, debe considerarse minúsculo complemento al monu-
mental Atlas de la flora del Pirineo aragonés —cf. Villar & al. (2002: 198).
Orobanche densiflora Salzm. ex Reut.
Tras haber tocado a fondo en 2004, por tres veces, las costas gaditanas a que
vamos a referirnos —15 de febrero, 9-10 de abril y 22 de mayo—, nuestro fo-
tógrafo y su «fidus Achates» han llegado a convencerse plenamente de alguna
cosilla que supone verdadera sorpresa.
Por de pronto, cerca de Zahara de los Atunes, aseguran que tan solo hay en
los arenales costeros —aparte O. minor Sm. y O. crenata Forssk.— O. densiflora
en dos formas de color: una, la flaviflora que se menciona como general —¡y
lo es allí!—, de corolas más bien amarillentas o de un amarillo blanquecino y
estigmas de un amarillo neto; la otra —que se vio junto al cabo de Gracia, en el
recuesto arenoso que sube hacia el faro Camarinal, donde forma tan solo una
modesta colonia de más bien desmedrados individuos y poco menos que uni-
forme (¡aunque no sin alguna «estridencia», como lo visualiza nuestra primera
fotografía «bicolor»!)— presenta las corolas de un rojo purpúreo y los estigmas
amarillos, rojos… o de un castaño anaranjado. Esta última forma es con segu-
ridad lo que ha dado pie a las respectivas citas locales que Pujadas & al. (2003:
740, 742) hacen de O. foetida Poir. var. foetida y var. broteri (J. A. Guim.) Merino;
y asimismo, con toda probabilidad —cf. Foley (2001a: 226)—, esa forma esta-
ría en la base de la descripción de una problemática O. crinita var. occidentalis
M. J. Y Foley —holótipo: «Spain, Cádiz, Zahara de los Atunes»—, de la que
levemente se vuelve a ocupar Foley (2001b: 70-71) en su lámina 23 y «Observa-
ciones» correspondientes de Flora iberica —pero que lleva Pujadas (2002:
434) a O. foetida var. lusitanica (Cout.) Beck—. ¡Moreno Moral —quien conoce
a fondo la O. crinita Viv.* de Menorca— niega en todo caso que haya nada en
Zahara de los Atunes (p.p. max., término municipal de Barbate) y aledaños
referible a la especie de Viviani, tan distinta —sobre todo por la forma de la
corola— de la O. densiflora gaditana que fundamentalmente nos ocupa!
Poco más allá, en las dunas de Punta Paloma, esa forma roja es abundantí-
sima, dominante incluso —diga lo que diga Foley (2001a: 226-227; 2001b: 54,
56)—, en algunas zonas en las que, por otra parte, son los abundosos ejem-
plares de todos los tamaños —desde los relativamente raquíticos, igualitos a
los que predominan bajo el faro Camarinal, hasta los de gran talla, con densa
inflorescencia— y donde vuelve a observarse la variación del color de los es-
tigmas arriba descrita, más el «parasitismo compartido» —sobre una mata
hospedante única— de ambas formas de color. ¡Pujadas (2002: 408) no men-
ciona esa forma roja de la que ahora muy en especial hablamos! Conste, por
añadidura, que se ha determinado en las dos formas la mismísima secuencia
ITS —cf. figura 4.
Pudo comprobarse, fehacientemente —azadillo en ristre—, que O. densi-
flora es allí parásita no solo de Lotus creticus L., sino también de Medicago ma-
rina L. y de Ononis variegata L. Que pueda serlo de alguna otra planta, claro
está que no se niega…
* Véase, no obstante, Turland & Foley (2004: 1076-1077).
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 39
2
2,7
lám. 13: Orobanche densiflora, bajo el faro Camarinal, pr.
Zahara de los Atunes (Tarifa, Cádiz), 22-v-2004.
lám. 14: Orobanche densiflora, Punta Paloma (pr. Tarifa,
Cádiz), 10-iv-2004.
38 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
40 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 41
Por cierto, ambas formas quedarían caracterizadas por su agradable aun-
que leve olorcillo, muy distinto del de la O. foetida que se ha vuelto a oler
ahora en algún otro punto de Andalucía —cf. Carlón & al. (2002: 30)—.
Especie la última de la que no se trata hoy aquí; pero que —aparte su feti-
dez—, por su corola tan obscura —¡externa e internamente!—, claro está que
se distingue —¡y mucho!— de todo lo que fotografiamos; aunque nos cuadre
perfectamente que haya real afinidad entre foetida y densiflora. De hecho, los
estudios cariológicos —cf. Schneeweiss & al. (2004a: 440, 444-445, sub O.
foetida)— y genéticos —cf. figura 4— dejan claro que densiflora nada tiene
que ver con la grex Minores y sí mucho con las que Beck llamó Cruentae, te-
traploides y de corolas a menudo obscuras, al menos internamente. Aun así,
preferimos no alterar todavía la secuencia taxonómica del monógrafo.
El estudio realizado por Sánchez Pedraja de la plantita roja del cabo Ca-
marinal, así como el de plantas amarillas y rojas de Punta Paloma —sobre
material recentísimo— nos dice que los filamentos estaminales, por lo que
hace a su indumento, coinciden exactamente con los africanos que se dibujan
para esa O. crinita «var. occidentalis» en la referida lámina. Lo que al publi-
car su taxon presunto dijo Foley (2001a: 226), no es demasiado coherente...
Menos aún lo sería, frente a Pujadas (2002: 408), ese «± glabros en toda su
longitud» que Foley (2001b: 54) introdujo en su descripción de O. densiflora
Salzm. ex Reut.
lám. 13: Orobanche densiflora Salzm. ex Reut., dunas bajo el faro Camarinal, pr. Zahara
de los Atunes (Tarifa, Cádiz), 30stf4797, 20 m, sobre (!) Lotus creticus L., Gómez Casa-
res & Moreno Moral mm0091/2004, 22-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11846).
lám. 14: Orobanche densiflora Salzm. ex Reut., dunas de Punta Paloma (pr. Tarifa,
Cádiz), 30stf5694, 20 m, sobre (!) Lotus creticus L., Gómez Casares & Moreno Moral
mm0047/2004, 10-iv-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11759).
Orobanche picridis F. W. Schultz
cantabria: Santoña, carretera del Dueso al faro del Pescador, 30tvp6312, 20 m, sobre (!)
Picris hieracioides L. en la cuneta de la carretera (ruderal), substrato calizo, Moreno Mo-
ral mm0134/2003 et mm0135/2003, mm0086/2004 et mm0123/2004, 28-vi-2003, 19-v-2004,
2-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11441 et 11442, 11813 et 11899).
Clarísima especie autónoma, de la que algo ya hemos adelantado —cf.
Carlón & al. (2003: 18)—. Al disponer hoy de buenas fotografías —infre-
cuentes, al parecer, tanto en Internet como en la bibliografía genérica— en-
frentaremos una —para zanjar el polémico asunto— a la de O. artemisiae-
campestris que últimamente se tomó en la espléndida colonia de Arán, la más
occidental con la que dimos de la especie —no demasiado polimorfa ésta,
bien ilustrada ya por nosotros [cf. Carlón & al. (2003: 17-18, 20, 22; donde,
por cierto, es errónea la cuadrícula UTM que asignamos a su locus classicus, la
que procedemos a rectificar: 32tls72)].
Posible parece que se halle «dispersa por toda la Península Ibérica» esa
tan clara O. picridis, como ahí medio aceptábamos; pero, de momento, no
se ha visto en Asturias… Lo que dio Foley (2001b: 58) por asturiano, ha
resultado ser —en el Secretariado hay constancia— el pliego JACA 80185, de
cuyo material integrante (muestra única de la parásita, más roseta foliar de
la presunta nutricia), y de las etiquetas y etiquetillas de revisión, se nos ha
enviado amablemente fotocopia. Dice la etiqueta en limpio, que se rellenó
a máquina: «Instituto Pirenaico de Ecología (C.S.I.C.) / Herbarium JACA
80185 / Orobanche cf minor / Desmontes carretera, prado de siega. 500
m.s.m. / Cain (Oviedo) / U.T.M.: un4586 / Leg.: Choni GARCÍA GONZÁ-
LEZ / N.º recol. 857 / 13-julio-1978». La manuscrita, primitiva: «Orobanche
loricata Reichnb., Pl. crit. 7: 41 (1829) (incl. O. picridis F. W. Schultz ex Koch)
/ flor pequeña / [857] / [sobre Picris hierac.] / Cain / 500 m/ Desmonte
carretera (prado siega) / 13-7-78» —letra, suponemos, de la colectora; ex-
cepto lo de «flor pequeña» y el «hierac.», de puño y letra, inconfundible, de
P. Montserrat, director de la tesis—. Primera revisión: «jardin botánico de
córdoba coa / posible O. loricata Reichenb. / Rev. A. Pujadas X 1996».
Revisión segunda: «Orobanche artemisiae-campestris Vaucher / det. M J
Y Foley 1998 / (Flora Iberica)». En Jaca hubo, por lo visto, vacilación; y
Pujadas, con su «posible», parece compartirla. Foley siempre «chupó rueda»
cuando veía en cualquier sitio y de cualquier modo el restrictivo loricata…
¡Desde luego, Caín (Posada de Valdeón, León) y sus prados nada tienen que
ver con Asturias! Por otra parte, digamos que —si ha de juzgarse por la fo-
tocopia y lo de «flor pequeña»— sería muy claro también que la planta de la
recordada Choni ha de ir a O. minor Sm. Otra cosa es, ciertamente, que siem-
pre resulte fácil distinguir alguna forma de minor que vive sobre Compuestas
de los ejemplares raquíticos de la especie de hoy —la que señalamos, con esa
foto, para «caza y captura».
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 43
2,4
lám. 15: Orobanche picridis, carretera del Dueso al faro
del Pescador (Santoña, Cantabria), 2-vi-2004.
lám. 16: Orobanche artemisiae-campestris, Solan
de Salardú e Tredòs, pr. Tredòs (Naut Aran, Lérida),
22-vi-2004.
2,3
42 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
44 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 45
lám. 15: Orobanche picridis F. W. Schultz, carretera del Dueso al faro del Pescador (San-
toña, Cantabria), 30tvp6312, 20 m, sobre (!) Picris hieracioides L. en la cuneta de la
carretera (ruderal), substrato calizo, Moreno Moral mm0123/2004, 2-vi-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 11899).
lám. 16: Orobanche artemisiae-campestris Vaucher ex Gaudin, Solan de Salardú e Tre-
dòs, pr. Tredòs (Naut Aran, Lérida), 31tch2930, 1420 m, sobre (!) Artemisia campestris
L., Carlón, Gómez Casares & Moreno Moral mm0162a/04, 22-vi-2004 (JBAG-Laínz).
Orobanche ozanonis F. W. Schultz ex Beck in Biblioth. Bot. 19: 249-250
(1890)
Ic.: Beck, op. cit., t. IV, fig. 81; Documentos Jard. Bot. Atlántico (Gijón) 1: 21,
lam. 9, phot., sub O. cf. artemisiae-campestris (2002)
Especie que teníamos clara conciencia —cf. Carlón & al. (2002: 25-26)—
de haber aproximado sin firmes razones a O. artemisiae-campestris cuando
se publicó la foto cántabra indicada, como «punto de apoyo» para ir plan-
teando un problema en el que Foley (2001b: 58) parecía desinformadísimo.
Resuelto éste, básicamente, ya en la campaña inmediata —cf. Carlón & al.
(2003: 17-18)—, en la del año 2004 se produce de modo fortuito el hallazgo
en junio de unos pocos y no muy buenos ejemplares franceses que iluminaron
casi del todo el enigma de la planta cántabra en cuestión. Rouy (1909: 189),
con su visible aunque no muy fundada O. minor subsp. ozanonis, vino enton-
ces a orientarnos hacia Beck (1890: 249-250; 1930: 204-205). Luego, in litt., es
nuestro buen amigo J.-M. Tison el que nos da la sorpresa de comunicarnos
que, a pesar de sus largas búsquedas en aquellas longitudes y latitudes, no
conoce la planta de Ozanon… ¡Pero en julio, de paso hacia Suiza, se da con
ella para sorpresa de nuestro corresponsal —y en óptimas condiciones— en el
propio locus classicus et unicus, 139 años después de una recolección —eviden-
temente no mezquina que proporcionó a dicho botánico francés el material
distribuido por F. W. Schultz en su Herbarium normale!
No hay para nuestro corresponsal ni para nosotros duda ninguna de que
se ajustan razonablemente a la descripción de Beck ambas plantas, cántabra
y francesa. ¡El estigma, por cierto, es plenamente amarillo, como parece que
acabó admitiendo el monógrafo sin restricciones! Y aunque la foto inicial cán-
tabra no deje del todo claro —carácter de importancia menor— el tinte azul
lám. 17: Orobanche ozanonis, Les Fréaux (pr. La Grave
— loc. class.—, Hautes-Alpes, Francia), 24-vii-2004.
2,8
44 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
46 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 47
que hoy sí lo está en el extremo de las corolas de la foto francesa, conste que
lo presentan de modo nítido los individuos, una y otra vez observados atenta-
mente, de la colonia de Villaescusa de Ebro —aunque no fue posible fotogra-
fiarla de nuevo el año 2004 en buenas condiciones de floración.
Que la poco menos que olvidada especie —cuya disyunción resulta no
poco intrigante, a un lado su novedad peninsular— habría de ir más bien a
sus Minores que a otro grupo, lo dijo Beck al describirla —y lo repitió en su
publicación de última hora—. Por más que, si es que hemos de juzgar a la
luz de las ITS, tal idea no parezca fundada en absoluto —véanse la pág. 61 del
Apéndice y la figura 4.
gallia: Hautes-Alpes, Châteauroux-les-Alpes, junto a la Croix de l’Hoche —bajo Saint-
Etienne—, 32tlq0444, 1080 m, sobre (!) Artemisia alba Turra, suelos calizos, pedrego-
sos, soleados, Carlón, Gómez Casares & Moreno Moral mm0147/2004, 18-vi-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 11926); ibid., La Grave (loc. class.), Les Fréaux, 32tkq8591, 1395 m, so-
bre (!) Artemisia alba Turra, talud terroso y pedregoso, calizo, soleado, Gómez Casares
& Moreno Moral mm0191/2004, 24-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12002).
cantabria: Valderredible, pr. Villaescusa de Ebro, 30tvn3242, 720 m, ladera rocosa, caliza,
soleada, en floración incipiente, Moreno Moral, 26-v-2001 (obs.); eodem loco, junto a
Artemisia alba Turra, Moreno Moral mm0226/2001, 21-vi-2001 (herb. Sánchez Pedraja
09946); eodem loco, sobre (!) Artemisia alba Turra, ladera rocosa, caliza, soleada, Mo-
reno Moral mm0251/2002, 16-vi-2002 (herb. Sánchez Pedraja 10684). ¡Foto en Carlón
& al. (2002: 21), sub «Orobanche cf. artemisiae-campestris»!
lám. 17: Orobanche ozanonis F. W. Schultz ex Beck, Les Fréaux (pr. La Grave — loc.
class.—, Hautes-Alpes, Francia), 32tkq8591, 1395 m, sobre (!) Artemisia alba Turra, ta-
lud terroso y pedregoso, calizo, soleado, Gómez Casares & Moreno Moral mm0191/2004,
24-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12002).
Orobanche flava Mart. ex F. W. Schultz
Especie que Pujadas (2003: 388-390) cita, por de pronto —como «var.
flava»—, del Pirineo español; y, concretamente, de localidad en la que noso-
tros, por entonces —cf. Carlón & al. (2003: 27-28, 35)—, señalamos nues-
tra O. haenseleri Reut. Él supuso allí parásita de la Tussilago farfara esa «var.
flava», lo que no es el caso: dicho amigo acepta —comm. verb.— que se trató
de una suposición; y, por el contrario, Gómez Casares y Moreno Moral habían
extraído buena parte de sus plantas —como asegurábamos— unidas a una u
otra de las dos que nuestra publicación daba por hospedantes, Helleborus…
¡y Sideritis hyssopifolia!
Podemos admitir, sí, que O. flava y O. haenseleri son especies próximas,
aunque las llevara el viejo monógrafo Beck a «greges» diferentes —respecti-
vamente, Curvatae y Glandulosae—: las dos carecen de los pelitos glandulífe-
ros de base coloreada que, según él mismo, caracterizarían al segundo grupo.
Schneeweiss & al. (2004b: 474), comparando las ITS del ADN ribosomá-
tico del núcleo, dan solidez a la suposición: dejan claro que no estuvo feliz el
monógrafo al apartar O. haenseleri de sus Curvatae — no poco heterogéneas
por otra parte, según nuestra figura 4 hace ver.
Pero, en todo caso, la distinción de O. flava de la planta pirenaica es bien
visible, como lo dice ya nuestra foto suiza de hoy frente a la del «puerto de la
Bonaigua, pr. Vaquèira» que publicábamos en la referida pág. 35 de nuestro
«Documento» último. Como caracteres diagnósticos, baste recordar ahora:
1.º) lo dicho en Carlón & al. (2003: 27) sobre coloraciones de O. haenseleri,
2.º) que sus tallos generalmente son bastante más foliosos en la mitad basal
—hojas poco menos que imbricadas—, 3.º) que las relaciones longitudina-
les inflorescencia/tallo y cáliz/corola, generalmente asimismo, en ella son
superiores a las que vemos en O. flava, 4.º) que la corola es ± tubulosa en
la última —frente a subcampanulada en O. haenseleri—, 5.º) más que el
indumento, del androceo en especial, es menos denso y menos corto en O.
flava —según lo visto en vivo por nosotros en Suiza y lo que dibujan o dicen
los autores—. Dése, finalmente, un vistazo comparativo a lámina como la
de Pujadas (2003: 389, sub O. flava y asimismo de «Baqueira») con la de
Pujadas (2002: 390, sub O. haenseleri, carente de localidad) y con la de Juan
Castillo que figura en Foley (2001b: 55, sub O. haenseleri, dibujada frente
a pliego de Tella, Huesca); para la O. flava, puede verse lámina como la de
Zázvorka (2000: 509, Tab. 82: 4, 4a) —y, también, fotografías como las de
Kreutz (1995: 98-99).
Ahora que parece descartado —véanse las págs. 59-60 del Apéndice— que
lo cantábrico haya de llevarse a la vieja entidad específica de Mart. ex F. W.
Schultz, estamos en que dista de haberse demostrado la presencia en la Penín-
sula de esa no muy litigiosa O. flava; la que ni siquiera consta con seguridad
a nuestro amigo Tison —salvo por la moderna cita de Charpin & Jordan
(1992: 378)— que alcance territorio francés —y distaría, en toda hipótesis, de
llegar a los Pirineos.
48 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 49
tOrobanche flava, material colectado u observado en vivo, el año 2004, por
nosotros
helvetia: Sankt Gallen, Weisstannen, bajo la majada Näserina, 32tnt20, 1370 m, según
parece sobre Petasites cf. paradoxus (Retz.) Baumg. en suelos pedregosos, Gómez Ca-
sares & Moreno Moral, 25-vii-2004 (obs.); ibid., Vättis, Sankt Martin im Calfeisen-
tal, 32tns29, 1340 m, sobre (!) Petasites paradoxus (Retz.) Baumg. en suelos pedrego-
sos de piedra fina (substrato calizo), Gómez Casares & Moreno Moral mm0207/2004,
mm0207b/2004 et mm0207c/2004, 26-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12018, 12018b et
12018c); ibid., entre Sankt Martin y Gigerwald, 32tns29, 1350 m, al parecer sobre Petasi-
tes cf. paradoxus (Retz.) Baumg. en cuneta pedregosa, Gómez Casares & Moreno Moral,
26-vii-2004 (obs.).
tOrobanche haenseleri, material colectado u observado por nosotros el año
2004 —salvo el primer pliego
huesca: «Bielsa, Chisagüés ... 31tbh6628 ... 1680-1700 m. Graveras silíceas. Cuarcitas ...
estigma amarillo. Sobre Helleborus foetidus», S. Patino, P. Urrutia, J. Valencia & AHIM,
20-vi-1996 (vit 35826!).
lérida: Naut Aran, Vaquèira [Baqueira], 31tch3029, 1500 m, sobre (!) Sideritis hysso-
pifolia L., s. l., Carlón, Gómez Casares & Moreno Moral mm0161/2004, 22-vi-2004
(herb. Sánchez Pedraja 11941); ibid., sobre Beret —pr. Vaquèira [Baqueira]—,
31tch3030, 1780 m, al parecer sobre Sideritis hyssopifolia L., s. l., en pedrera caliza
de la carretera, Sánchez Pedraja & M. Tapia Bon sp0066/2004, 24-vii-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 11956); ibid., no lejos del Pont de Ressec —pr. Arties [Artiés]—,
31tch2526, 1300 m, en pedrera caliza de la carretera, Sánchez Pedraja & M. Tapia
Bon, 25-vii-2004 (obs); ibid., Camin de Valarties (Arties-Pont de Ressec) —pr. Ar-
ties [Artiés]—, 31tch2527, 1261 m, tal vez sobre Clematis vitalba L., en pared caliza
de la carretera, Sánchez Pedraja & M. Tapia Bon sp0083/2004, 25-vii-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 11973).
lám. 18: Orobanche flava Mart. ex F. W. Schultz, Sankt Martin im Calfeisental (pr. Vät-
tis, Sankt Gallen, Suiza), 32tns29, 1340 m, sobre (!) Petasites paradoxus (Retz.) Baumg.
en suelos pedregosos de piedra fina (substrato calizo), Gómez Casares & Moreno Moral
mm0207/2004, 26-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12018).
48 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
Orobanche lycoctoni Rhiner in Jahresber. St. Gall. Naturw. Ges. 1890-91: 253
[pág. 133, penúltima, de la reimpresión como librito del artículo] (1892)
[O. flava var. albicans Rhiner in Prodrom der Waldstätter Gefässpflanzen: 97
(1870), nom. nud.]
Orobanche aconiti-lycoctoni Moreno Mor. & al. in Documentos Jard. Bot.
Atlántico (Gijón) 1: 37-44 (2002)
helvetia: Sankt Gallen, Weisstannen, sobre Chloster, 32tnt20, 1160 m, junto a Aconitum
lycoctonum L. en bosquete de Acer pseudoplatanus, substrato calizo, Gómez Casares &
Moreno Moral mm0197/2004, 25-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12008); ibidem, pr.
Höfli, 32tnt20, 980 m, seguramente sobre Aconitum lycoctonum L., en suelos pedregosos de
bosquecillo caducifolio, Gómez Casares & Moreno Moral, 25-vii-2004 (obs.); ibidem, Holz-
brücke, 32tnt20, 955 m, seguramente sobre Aconitum lycoctonum L. en megaforbio umbrío
de bosquete caducifolio, Gómez Casares & Moreno Moral mm0204/2004, 25-vii-2004 (herb.
Sánchez Pedraja 12015); Schwyz, bajo los contrafuertes orientales del Kleine Mythen (loc.
class.), sobre Gummenwald —pr. Brunni—, 32tmt70, 1400 m, sobre (!) Aconitum lycoc-
tonum L. en suelos pedregosos calizos muy pendientes (glera fijada), Gómez Casares &
Moreno Moral mm0209/2004, 26-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12020).
asturias: Cabrales, Voluga de Castisierra —pr. Bulnes—, 30tun5288, 750 m, Gómez Ca-
sares, 14-viii-2004 (obs.); ibid., Canal de Balcosín, 30tun5287, 860 m, Gómez Casares,
14-viii-2004 (obs.); ibid., Jou Bajo, 30tun5286, 1120 m, Gómez Casares, 14-viii-2004
(obs.); ibid., pr. Poncebos, por encima del puente el Jardu, 30tun5190, 400 m, Gómez
Casares & Moreno Moral, 16-viii-2004 (obs.) —ejemplares todos ellos pasados o casi,
no hay que decirlo, como tampoco el que su descubrimiento ha supuesto el que la
planta se haga hoy asturiana.
cantabria: Camaleño, Argüébanes, Canal de Jabiernu, 30tun6283, 1300-1400 m, Gómez
Casares, 13-vii-2004 (obs.) —segunda localidad para el término de Camaleño.
Nombres los de Rhiner (1870, 1892) que, positivamente, saca Pujadas
(2003: 390-392) a flote al sinonimizarles el nuestro. Lo que transcribe como
«protólogo» de su «var. albicans Rhiner» —trinomen que lectotipifica y al que
decididamente se atiene como lo correcto para el taxon— está bien transcrito;
pero, al ser ello todo (!), no estamos ante un protólogo de nada, como puede
verse por la traducción que habremos de imprimir acto seguido —por si ese
alemán les resultase a bastantes difícilmente comprensible:
Sobre Aconitum Lycoctonum, en pendientes pedregosas de montaña. 40 ejemplares,
al este del Kleine Mythen, donde yo, finalmente, durante mi última excursión, el 7 de
agosto de 1862, pude cerciorarme de [cuál era] la planta nutricia.
50 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 51
Dice a continuación Pujadas: «Más tarde, Rhiner (1892: 133) la considera
como especie autónoma y publica el nombre de O. lycoctoni como sustituto de
O. flava var. albicans». Claro es que mal puede publicarse un binomen sobre la
base del nom. nud. referido. Lo que ahora dice Rhiner, sí tiene su miga… Tras
adoptar, en esa misma página, para O. flava y sus variantes de tonos azulados
el nombre «O. Petasitis» Borb., continúa en párrafo aparte nuestro benemérito
«amateur», cuya heterodoxia nomenclatural merecería hoy la hoguera:
«Hingegen trenne ich nunmehr, seit 1870 frecher geworden, meine damalige O. flava
var. albicans als eine die O. elatior vermittelnde Zwischenart unter dem sprechenden
Namen O. Lycoctoni, obwohl die Sippe der O. elatior bereits mannigfaltig ist und
ich aus dem trockenen Herbar keine spitzfindigen Diagnosen herauslesen kann. Ich
beobachtete seiner Zeit ein halbes Hundert Exemplare auf Aconitum Lycoctonum,
sämmtlich von oben bis unten weiss; erst getrocknet fallen sie zu der auch bei andern
Herbar-Orobanchen, z. B. bei der typischen O. flava, vorherrschenden Farbe zurück».
Lo que así podría traducirse:
Por el contrario, separo actualmente, al haberme desinhibido algo desde
1870, mi entonces O. flava var. albicans como una especie transicional hacia O.
elatior [y lo hago] bajo el expresivo nombre O. Lycoctoni, aunque ya el grupo
de la O. elatior es polimorfo y yo no puedo extraer ningún tipo de sutil diag-
nosis del herbario desecado. En su día observé, sobre Aconitum Lycoctonum,
unos cincuenta ejemplares, de arriba abajo blancos todos ellos: tan solo al
secarse vira su color hacia el [obscuro] que predominantemente muestran las
otras Orobanche de los herbarios —la O. flava típica, por ejemplo.
En este caso, la referida «especie transicional hacia O. elatior» estamos en
que sí quedó válidamente publicada, por el minúsculo detalle de que —a un
lado el restrictivo albicans de la pretérita variedad sin descripción o diagnosis—
el binomen aparece ahora como nom. seminud., con el revestimiento descrip-
tivo mínimo que representaría ese «de arriba abajo blancos todos ellos».
Párrafo el de Rhiner en cuestión, por otra parte, que acaba un poco en
punta para decirnos en pocas palabras que por aquellos años había publicado
él —¿modélica sobriedad?— un par tan solo de binómenes, en Cirsium y Cre-
pis respectivamente. ¡De ahí hasta el fin del artículo, dos parrafitos más —de
curiosa verborrea— es todo lo que hay!
Nuestro buen amigo el Prof. em. doctor Elias Landolt nos ha enviado tam-
bién —además de las referidas publicaciones de Josef Rhiner, profesor éste de
lenguas en Schwyz y estudioso de la flora suiza (1830-1897)— otro artículo en
que vuelve sobre tal asunto: ahí —cf. Rhiner (1894: 240)—, siempre sin razo-
namientos morfológicos ningunos, viene a sorprendernos un parrafito que se
inicia como sigue: «O. lucorum A. Br. forma O. Lycoctoni Rhiner in «Abrisse»
1892 p. 133 resp. 253. Wächst auf Aconitum Lycoctonum…»; pero en el que
hasta se dice algo del colorido corolino de las Orobanche parásitas de Berberis
y Rubus… ¡El «orobancólogo», por lo que hace a su visión del género, parece
ser que no tenía empacho alguno en que perdiera ésta credibilidad por tantas
imprecisiones y alteraciones taxonómicas!
Nosotros, por conveniencias editoriales, nos pronunciamos inmediata-
mente acerca de nuestro presunto endemismo lebaniego —¡que deja de serlo
por doble partida!—, no sin hacer alguna honrada salvedad —cf. Carlón
& al. (2002: 37, 40)—. Sometimos el valioso material a la crítica del amigo
Pujadas —y por la rápida, como por la rápida se nos pidió—. Sin dilaciones
tampoco, hemos querido ver, en vivo, no solamente la O. flava típica sino asi-
mismo esa intrigante «var. albicans» a que se atuvo la publicación de Pujadas
que nos ocupa. ¡Se han conseguido ambas cosas, en las mejores condiciones!
Los descubridores en Liébana de nuestra especie, al echarse a la cara la O.
lycoctoni suiza, votaron por que la identidad era plena… Votaron asimismo
frente a la O. flava de aquel país —y seguimos votando todos nosotros hoy—
por la no identidad específica de lo difundido en Europa central con lo ibé-
rico-helvético; extrañamente confinado esto —que sepamos— en dos aréolas
tan distantes… y jamás en «mezcla explosiva» con la flava, lo que corroboraría
una «especificidad» que los primeros estudios moleculares parecen apoyar con
inesperada firmeza —cf. pág. 61 del Apéndice y figura 4—. Aun cuando se
imponga llevar a cabo en el futuro una comparación molecular directa entre la
planta suiza y la de los Picos de Europa, el que la posición filogenética asignada
a una muestra cántabra por la secuencia del gen rbcL del ADN cloroplástico
—cf. Manen & al. (2004: 493)— no se oponga a la que hoy —sobre la base
de las ITS— atribuimos a lo suizo, ya es indicio de que ambas plantas son,
efectivamente, conespecíficas.
lám. 19: Orobanche lycoctoni Rhiner, bajo los contrafuertes orientales del Kleine Mythen
(loc. class.), sobre Gummenwald (pr. Brunni, Schwyz, Suiza), 32tmt70, 1400 m, sobre (!)
Aconitum lycoctonum L. en suelos pedregosos calizos muy pendientes (glera fijada), Gó-
mez Casares & Moreno Moral mm0209/2004, 26-vii-2004 (herb. Sánchez Pedraja 12020).
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 53
lám. 19: Orobanche lycoctoni, bajo los contrafuertes
orientales del Kleine Mythen (loc. class.), sobre
Gummenwald (pr. Brunni, Schwyz, Suiza), 26-vii-2004.
2,7
lám. 18: Orobanche flava, Sankt Martin im Calfeisental
(pr. Vättis, Sankt Gallen, Suiza), 26-vii-2004.
52 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
2,6
54 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 55
Orobanche elatior Sutton
O. icterica Pau [O. major subsp. icterica (Pau) A. Pujadas; O. elatior subsp.
icterica (Pau) A. Pujadas]
Ic.: J. Zázvorka, Orobanchaceae Vent. —zárazovité—. In Slavík, B., J.
Štepánková & J. Chrtek, iunior (eds.). Kv˘e tena ˘
C eské republiky 6: 503,
tab. 81, 1-1a (2000); L. Carlón & al. in Documentos Jard. Bot. Atlántico
(Gijón) 2: 37, lám. 14 ; 38, lám. 15; 39, lám. 16 (2003)
De acuerdo con el criterio del doctor Zázvorka —in litt. ad Moreno Moral,
5-i-2004— y tras nuestras excursiones últimas, nos afirmamos ahora en que
la especie, típica, es lo que se difunde ampliamente por España: no solo hemos
vuelto a verla en cierto número de localidades orientales —incluida la «clásica»
de la creación de Pau—, sino que podemos hoy referirnos ulteriormente a ella
como firme adición a la flora de las provincias de Madrid y Toledo, así como
corroborar con otra nuestra la vieja cita de Valladolid que aceptábamos el año
pasado. Añadimos asimismo como especies hospedantes peninsulares, a las
dos nuevas previas, Centaurea hyssopifolia Vahl y C. scabiosa L. Cf. Carlón &
al. (2003: 30-31).
tRecolecciones u observaciones hechas por nosotros en la campaña 2004
albacete: Fuentealbilla, 30sxj2447, 660 m, sobre (!) Centaurea aspera L., s. l., en ribazo
de terrazas de cultivo, suelos margosos, Gómez Casares & Moreno Moral mm0111/2004,
25-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11868); pr. Alborea, carretera n-322, 30sxj3649, 700
m, ribazo sobre la carretera, Gómez Casares & Moreno Moral mm0112/2004, 25-v-2004
(herb. Sánchez Pedraja 11869).
castellón: Altura, cabecera del barranco Cabrera —a 4 km de Segorbe [loc. class. sic
dictae O. icterica Pau]—, 30syk1310, 480 m, junto a Centaurea aspera L, s. l., en terraza
de cultivo, Gómez Casares & Moreno Moral mm0113/2004, 25-v-2004 (herb. Sánchez
Pedraja 11870).
lérida: Naut Aran [Alto Arán], Solan de Salardú e Tredòs —pr. Tredòs—, 31tch2930,
1450 m, sobre (!) Centaurea scabiosa L., s. l., pasto en ladera soleada, Carlón, Gómez
Casares & Moreno Moral mm0163/2004, 22-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11943).
madrid: Valdemoro, los Yesares —pr. Valdemoro—, 30tvk4349, 600 m, probablemente
sobre Centaurea, en suelos yesosos, baldío pedregoso, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0130/2004, 5-vi-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11907).
toledo: La Guardia, cerca del barranco de los Carros —pr. La Guardia—, 30svk6305, 660
m, sobre (!) Centaurea linifolia L., en margas yesíferas, Gómez Casares & Moreno Moral
mm0077/2004, 9-v-2004 (herb. Sánchez Pedraja 11803).
valladolid: Quintanilla de Trigueros, Montes Torozos —pr. Quintanilla de Trigueros—,
30tum5835, 850 m, al parecer sobre Centaurea ornata Willd. en paramera caliza, claros
de encinar, Sánchez Pedraja & M. Tapia Bon sp0051/2004, 12-vi-2004 (herb. Sánchez
Pedraja 11877).
fig. 2: secciones transversales de la flor, más gineceo, de Orobanche flava Mart. ex F. W.
Schultz —arriba, de una de las plantas fotografiadas en la lámina 18— y de Orobanche
lycoctoni Rhiner —de una de las plantas fotografiadas en la lámina 19—. Atiéndase al
conjunto de sus diferencias, en especial a la del estigma disciforme de la segunda frente
al marcadamente bílobo de la otra.
56 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 57
Otra cosa es el problema que acto seguido se apuntó en Carlón & al.
(2003: 31-32), referente a la parásita del Echinops ritro L.: se ha fracasado por
dos veces —junio y julio— en torno a Gap (Hautes-Alpes, Francia), localidad
clásica de Orobanche ritro Gren. & Godr. Nuestro amigo J.-M. Tison seguirá
en el empeño: aunque muchos de los autores franceses recientes lleven el bi-
nomen a la sinonimia pura y dura de O. elatior, estamos todos —frente a la
foto que figura en Carlón & al. (2003: 40)— en que merece la pena que se
clarifique, al cabo de los años mil, una situación desconcertante más, de las
muchas que venimos tropezando en el género que nos mortifica últimamente.
Apéndice
Recent molecular studies by Schneeweiss & al. (2004b) suggest that Oroban-
che in its most widely used circumscription (e.g., Beck 1930, Foley 2001b)
is not monophyletic, but instead falls into two distinct lineages. This is also
supported by karyological data (Schneeweiss & al. 2004a): Members of Oro-
banche sect. Orobanche and the SW Asian genus Phelypaea (syn. Diphelypaea)
have x = 19, while members of Orobanche sects. Gymnocaulis, Myzorrhiza, and
Trionychon have x = 12. The phylogenetic relationships of these two groups
to each other and to other genera, such as Cistanche and Epifagus, are unclear
(Schneeweiss & al. 2004b, Manen & al. 2004). Results of currently ongoing
molecular work indicate that the distinction between these groups is indeed
pronounced and that Orobanche in its current circumscription is a heteroge-
neous and non-natural (that is, non-monophyletic) assemblage. Therefore,
we follow the suggestions of previous authors (Holub 1977, 1990, Teryokhin
& al. 1993), which were based on morphological and karyological data only,
to recognize the four sections of Orobanche (Gymnocaulis, Myzorrhiza, Trion-
ychon, Orobanche) as separate genera Aphyllon, Myzorrhiza, Phelipanche, and
Orobanche. While other possibilities exist, which would allow maintenance of
monophyletic genera (e.g., uniting Aphyllon, Myzorrhiza, and Phelipanche in
one genus), the chosen option requires the fewest nomenclatural novelties,
and is therefore preferred. Further fine adjustments of the generic taxonomy
will eventually be necessary, but concern taxa not dealt with in this issue (e.g.,
the very distinct Orobanche latisquama, see figure 4) and are thus left for the
currently undertaken global taxonomic treatment on the generic level of Oro-
banche and related genera.
The main focus of this study is to determine the phylogenetic position of
three little known and/or neglected species of Orobanche (O. grenieri, O. lycoc-
toni and O. ozanonis) and of two newly described species of Phelipanche (Ph.
inexspectata and Ph. georgii-reuteri).
58 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 59
Material and Methods
Apart from data already available from Schneeweiss & al. (2004b), new se-
quences of the nuclear ribosomal region were obtained for 11 accessions of
Orobanche (GenBank accession numbers ay960722–ay960732) and 15 acces-
sions of Phelipanche (GenBank accession numbers ay960733–ay960747; see
the Addenda below) according to lab protocols described in Schneeweiss &
al. (2004b).
Sequences of Orobanche plus Phelypaea (in total 69 sequences) and Phe-
lipanche plus Aphyllon (in total 68 sequences) were aligned separately, be-
cause their combination would only increase ambiguities in the alignment
without adding information on the internal phylogenetic structure. Align-
ment was done manually in the program BioEdit 7.0.1 (Hall 1999). After
exclusion of sites with missing data (indels) in more than 25% of sequen-
ces, the Orobanche and Phelipanche data set include 605 and 614 charac-
ters, respectively. Because different phylogenetic methods provided highly
congruent results (Schneeweiss & al. 2004b), we only conducted Bayesian
analysis in MrBayes 3.0b4 (Ronquist & Huelsenbeck 2003). The best-fit
substitution model was determined using the Akaike Information Criterion
as implemented in the program MrModeltest 2.2 (Nylander 2004). While
for the Orobanche data set both the hierarchical likelihood ratio tests and
the Akaike Information Criterion suggested a model with six substitution
types (nst=6) and rate heterogeneity modeled by a gamma distribution,
for the Phelipanche data set the hierarchical likelihood ratio test suggested
either a model with six substitution types plus rate heterogeneity modeled
by a gamma distribution or a model with six substitution types plus a pro-
portion of invariable sites, the latter also suggested by the Akaike Infor-
mation Criterion. Therefore, we used a GTR+ model for the Orobanche
data set and a GTR++I model for the Phelipanche data set. The settings
for the Markov chain Monte Carlo process were: four chains were run si-
multaneously for 3×106 generations with trees being sampled every 300th
generation starting from uniform priors. The stationarity of the maximum
likelihood scores of two independent runs, each starting from a random
tree, was checked by comparing means and variances of the model likeli-
hood after the burn-in period of 1000 trees. The posterior probability (PP)
of the phylogeny and its branches was determined from the 18000 trees of
both runs combined. Clades with posterior probabilities of 95 or more are
considered well-supported.
Results and Discussion
The inferred phylogenetic relationships are very similar to those already pre-
sented in Schneeweiss & al. (2004b), and do not need to be discussed here
in detail. In general, previous classifications within Orobanche by Beck (1890,
1930) and Teryokhin & al. (1993) largely disagree with the molecular phylo-
genetic results (Schneeweiss & al. 2004b, Manen & al. 2004). It must be kept
in mind, however, that these molecular hypotheses are based on few markers
only and that some putatively crucial taxa, such as O. amoena or O. gamose-
pala, are not included. Given the lack of congruence between traditional taxo-
nomic classification and phylogenetic structure, a nearly complete sampling
of species would probably be necessary to obtain a sounder picture of the
phylogenetic relationships in Orobanche and Phelipanche.
From the newly included species of Orobanche, only O. grenieri groups in
the clade, in which it would have been expected to fall based on traditional
taxonomic and as such morphology based treatments. Orobanche grenieri
groups with other accessions of O. cernua s. l., but while different races of
O. cernua from a wide geographical area (from Spain to Australia) have
nearly identical ITS sequences, that of O. grenieri is unexpectedly pronoun-
cedly different. Together with the clear morphological distinctness the re-
cognition of O. grenieri on the specific level is strongly supported. This is in
stark contrast to the nearly complete lack of differentiation on the sequence
level among taxa traditionally recognized as separate, most importantly O.
cumana. Further in-depth studies of this complex are obviously needed.
Orobanche lycoctoni was first mentioned by Rhiner from eastern Switzer-
land as a variety [var. albicans, nom. nud.] of O. flava from which it differs,
among others, by the host Aconitum (Ranunculaceae) instead of Petasites and
Tussilago (Asteraceae). Although later validated in the specific rank, this taxon
remained widely unnoticed, maybe because Beck (1890, 1930) overlooked
these names. In fact, Beck considered the references to Aconitum as a host in-
directly known to him as doubtful. The included accession of O. lycoctoni ori-
ginates from eastern Switzerland from the same region, where the plant was
collected by Rhiner. Its phylogenetic position is highly unexpected, because it
does not belong to the well-supported clade which includes O. flava among
others, but instead it constitutes a separate lineage with uncertain affinities
within the genus. It remains to be seen, if the ecologically similar plants from
the Cantabrian mountains recently described as O. aconiti-lycoctoni (Carlón
& al. 2002) are taxonomically identical to the Swiss plants. If so, this would be
60 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 61
fig. 3: Phylogenetic relationships of Phelipanche (with Aphyllon as outgroup) inferred
with Bayesian analysis of nuclear ITS-sequences. Focal taxa highlighted in bold.
Thick branches indicate posterior probabilities of 100, posterior probabilities >50 and
<100 are given at the nodes. Asterisks indicate sequences in addition to those used in
Schneeweiss & al. (2004a).
fig. 4: Phylogenetic relationships of Orobanche (with Phelypaea as outgroup) inferred
with Bayesian analysis of nuclear ITS-sequences. Focal taxa highlighted in bold.
Thick branches indicate posterior probabilities of 100, posterior probabilities >50 and
<100 are given at the nodes. Asterisks indicate sequences in addition to those used in
Schneeweiss & al. (2004a).
62 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 63
an example of a highly unusual disjunction between the Middle Alps and the
Cantabrian Mountains (but see the currently known distribution range of O.
grenieri and O. ozanonis, comprising disjunctions between the Western Alps
and the Cantabrian Mountains), albeit further localities in between might
still be found. Otherwise, this would be an interesting case of convergent
evolution to the same host.
Orobanche ozanonis is a poorly known species so far thought to be endemic
to the Western Alps, but now known to also occur on the southern slopes of
the Cantabrian Mountains. Beck (1890, 1930) classified it as member of the
«tribus»/«grex» Minores. This group is largely retained as well-supported clade
with the exception of O. densiflora, which is instead closely related to species
with dark red coloration at least on the inner side of the corolla («tribus»/
«grex» Cruentae). According to the phylogenetic results, however, O. ozanonis
does not belong to this core group of O. minor and relatives, but groups with
O. elatior, if only weakly supported. Beck (1890, 1930) classified Orobanche
elatior in «tribus»/«grex» Curvatae, which is highly polyphyletic: O. elatior
and O. alsatica s. l. fall in the same clade, but with uncertain relationship to
each other, while O. flava, O. lucorum, and O. salviae intermix with species
of «tribus»/«grex» Glandulosae, characterized by dark glandular hairs on the
corolla. The included accession of O. elatior is from Greece and might be dif-
ferentiated from O. elatior elsewhere. Therefore, including further accessions
from O. elatior from all over the distribution range might help to corroborate
the inferred relationship between O. elatior and O. ozanonis.
The phylogenetic structure inferred from nuclear ITS sequences within
Phelipanche is much weaker than in Orobanche. Apart from a few basal species
with uncertain relationships to each other (e.g., the internally highly structured
Ph. purpurea s. l.), most species fall into a poorly resolved clade, among those
also the two newly described species Ph. inexspectata and Ph. georgii-reuteri.
Given the profound morphological and /or geographical differences between
taxa hardly distinguishable on the sequence level (e.g., Ph. reuteriana [= Ph.
tunetana] vs. Ph. nana; Ph. portolicitana vs. Ph. bungeana), it is evident that
further and better resolving molecular markers will eventually be necessary to
elucidate the phylogenetic relationships. It is important to emphasize that types
often united under Ph. mutelii consist of phyogenetically distinct lineages, as
exemplified by Ph. mutelii s. str., Ph. inexspectata, and «O. rosmarina».
Phelypaea
• Phelypaea coccinea Poir. - ay209284: Georgia,
Garejis, between Lambalo and Udabno, 800-900 m,
on Centaurea sp. (Asteraceae), GS (WU: S&T 7817)
• Ph. tournefortii Desf. - ay209285: Turkey, NE
Anatolia, between Bayburt and Erzurum, between the
village Maden and Kop Geçidi, 1840 m, on Tanacetum
sp. (Asteraceae), GS & CJ (WU: S&T 7764).
Orobanche s. str.
• Orobanche latisquama (F. W. Schultz)
Batt. - ay209286 & ay209287: Spain, Andalucía,
province of Málaga, Sierra del Valle de Abdalajis (NW
of Málaga), road between El Chorro and Cortijo del
Chopo, SE of the big artificial lake, 450 m, GS & HW
(WU: S&T 8743); ay209288: Spain, Andalucía, prov-
ince of Almería, Campo de Dalías, valley of the río
Chico SW of Berja, 180 m, GS & HW (WU: S&T 7586)
• O. colorata K. Koch - ay209281: Georgia, Minor
Caucasus, Mt. Didgori: surroundings of the small vil-
lage Der, 1200-1300 m, on Salvia sp. (Lamiaceae), GS
(WU: S&T 7804) • O. anatolica Boiss. & Reut.
ex Reut. - ay209282: Turkey, NE Anatolia, between
Tortum and Erzurum, between Gölpinari and Akdag,
1870 m, on Salvia sp. (Lamiaceae), GS & CJ (WU: S&T
7762); ay209283, Turkey, NE Anatolia, between Tofiel
and Gümü¸s ane, 1000-1150 m, on Salvia sp. (Lamia-
ceae), GS & CJ (WU: S&T 7765) • O. alba Stephan
ex Willd. - ay209245: Italy, province of Trentino,
Dolomites, vicinity of Passo Manghen, 1800-2050 m,
on Thymus praecox (Lamiaceae), GS, PS & AT (WU:
S&T 6338); ay209246: Spain/France, provinces of
Huesca/Hautes-Pyrénées, Western Pyrenees, Can-
danchú - Esper - Puerto de Estanés - Ibón de Estanés,
1550-1950 m, GS, PS & AT (WU: S&T 6472); ay209247:
Croatia, Gorski Kotar, hill E of Škrebutnjak, 780-830 m,
GS, PS & AT (WU: S&T 6216); ay2092 48 , Italy,
Southern Tyrol, Vinschgau, Latsch, on Thymus sp.
(Lamiaceae), JP (Herb. Pusch: Pusch s. n., 12.vi.2000);
ay209249: Germany, province of Thuringia, Bad Fran-
kenhausen, entrance of Nacken, on Origanum vulgare
(Lamiaceae), JP (Herb. Pusch: Pusch 52); ay209250:
Germany, province of Thuringia, Kyffhäuser Mtns.,
quarry ca. 400 m ENE of castle Rothenburg, on Origa-
num vulgare (Lamiaceae), JP (Herb. Pusch: Pusch s.
n., 27.vi.1992) • O. amethystea Thuill. - ay209274:
Spain, Comunidad Valenciana, Alicante, Cabo de
Huertas —entre Cala Cantalares y Cala Palmera, 5 m,
on Eryngium campestre (Apiaceae), GS & HW (WU:
S&T 7565) • O. artemisiae-campestris Vaucher
ex Gaudin - ay209264: Austria, province of Lower
Austria, Wachau, between Unterloiben and Dürnstein
close to the monument «Franzosendenkmal», 220 m,
on Artemisia campestris (Asteraceae), PS (WU: S&T
7674) • O. austrohispanica M. J. Y. Foley -
ay209241: Spain, Andalucía, province of Almería,
Campo de Dalías, valley of the río Chico SW of Berja,
180 m, GS & HW (WU: S&T 7659) • O. ballotae
A. Pujadas - ay960729: Spain, Andalucía, province
of Almería, Desierto de Tabernas, Rambla de la Sie-
rra, 340-380 m, WG (Herb. Gutermann 37144) • O.
bartlingii Griseb. - ay209260: Croatia, Velebit,
Paklenica, between Stražbenica and Buljma, 1130-1410
m, on Seseli libanotis (Apiaceae), GS, PS & AT (WU:
S&T 6250) • O. caryophyllacea Sm. - ay209237:
Turkey, Anatolia, province of Çoruh, Yalnizçam Da˘g
lari, along the road between Ardanuç and Yalnizçam,
close to Boyati 3 km ESE of Ardanuç, 800-1000 m, GS
& CJ (WU: S&T 7755). • O. cernua L. s. l. -
ay209234: Jordan, Ma’an, between Jibal al Batra’ and
Aqaba, W of Jebel Khasali, 980-1020 m, on Chiliade-
nus montanus (=Varthemia montana; Asteraceae), GS
(WU: Schneeweiss 4131); ay209232: Spain, Andalucía,
province of Almería, Sierra del Cabo de Gata, 40-125
m, GS & HW (WU: S&T 7548); ay209233, Spain, An-
dalucía, province of Almería, Sierra de Contraviesa,
Morrón de la Hoya de la Cuenca along the road be-
tween Berja and the lake Embalse de Benínar, ca. 470 m,
GS & HW (WU: S&T 7584); ay960726: Spain, Anda-
lucía, province of Almería, Sierra del Cabo de Gata,
Parque Natural Cabo de Gata-Níjar: ca. 6 km SW of
Carboneras, directly E to ca. 1 km SE of the Castillico
(177 m), 130-170 m, GS & HW (WU: S&T 7520) • O.
cernua Loefl. var. australiana (F. Muell.) G.
Beck - ay209230: Australia, southern Australia, re-
gion Murray, on SW corner of Mannum-Murray
Addenda: GenBank numbers, geographic provenances and data concerning
the collectors and vouchers of the accessions included in the ITS analysis
64 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 65
Bridge road and Survey road, s. coll. (WU: AD 110996)
• O. cernua Loefl. var. cumana (Wallr.) G.
Beck - ay209231: Georgia, small lake close to Kumisi
S of Tbilisi, 500 m, on Artemisia meyeriana (Astera-
ceae), GS & AT (WU: S&T 6609) • O. cernua
Loefl. var. desertorum Beck - ay960731: Algeria,
Luise Schratt-Ehrendorfer (WU: S&T 10690) • O.
coerulescens Stephan - ay209235: Austria, prov-
ince of Lower Austria, Weinviertel, N of Jetzelsdorf,
W below the large serpentine along the road to
Znaim, 240 m, on Artemisia campestris (Asteraceae),
TH (WU: S&T 7669) • O. crenata Forssk. -
ay209266: Greece, Ionian Islands, island Kérkira,
coastal plains E of Lefkímmi, 1-5 m, WG (Herb. Guter-
mann 34899); ay209267: Greece, Ionian Islands, is-
land Lefkáda, «Gialós Paralía» WNW below Atháni,
0-10 m, on Trifolium subterraneum (Fabaceae), WG
(Herb. Gutermann 34176) • O. crinita Viv. -
ay209244: Italy, Calabria, province of Reggio di Ca-
labria, coastal slopes NW of Barriteri ca. 6 km W of
Seminara, along a path from the Monte Sant’Elia to
Palmi, 300-350 m, on Lotus creticus s. l. (Fabaceae), GS
(WU: S&T 7485) • O. densiflora Salzm. ex Reut.
(yellow-flowered form) - ay209243: Spain, An-
dalucía, province of Cádiz, coast near Conil de la
Frontera, 0-5 m, on Lotus creticus (Fabaceae), GS &
HW (WU: S&T 8733); ay960725: Spain, Andalucía,
province of Cádiz, coastal area of the Paloma Baja E
to NE of Punta Paloma, 0-40 m, on Lotus creticus (Fa-
baceae), WG (Herb. Gutermann 37440) • O. densi-
flora Salzm. ex Reut. (red-flowered form)
- ay960727: Spain, Andalucía, province of Cádiz,
coastal area of the Paloma Baja E to NE of Punta Pa-
loma, 0-40 m, on Lotus creticu s (Fabaceae), WG
(Herb. Gutermann 37439) • O. elatior Sutton -
ay209275: Greece, Southern Pindos, province of
Trikálon, gorge ca. 1 km SW of Pertoúli along the road
to Neraidohóri, 1125 m, on Centaurea chrysocephala
(Asteraceae), WG (Herb. Gutermann 35220) • O.
flava Mart. ex F. W. Schultz - ay209254: Aus-
tria, province of Upper Austria, «Totes Gebirge»
Mtns., western edge of lake Offensee (SE of the village
Ebensee), 650 m, on Petasites paradoxus (Asteraceae),
PS & AT (WU: S&T 3014); ay209255: Georgia, Great
Caucasus, from Shovi along the road to Mamisoni
pass, 1800-1900 m, on Tussilago farfara (Asteraceae),
GS, AT, MS & PS (WU: S&T 8155) • O. cf. gracilis
Sm. - ay209242: Italy, Calabria, province of Raggio
di Calabria, coastal slopes NW of Barriteri ca. 6 km W
of Seminara, along a path from the Monte Sant’Elia
to Palmi, 300-350 m, GS (WU: S&T 7481) • O. gra-
cilis Sm. - ay209238: Spain, Andalucía, province of
Málaga, Sierra Blanca, between Marbella and Istán,
250 m, GS & HW (WU: S&T 8746); ay209239: Italy,
Ligurian Alps, Marg. Tenarda to Passo Valetta, 1570-
1920 m, GS, PS & AT (WU: S&T 6368); ay209240:
Morocco, Ourzazate, upper Dades valley, in the vicin-
ity of Tilmi, 2100 m, MS (WU: Staudinger 3217);
ay960722: Spain, Comunidad Valenciana, province of
Castellón, at the coast between Benicà ssim and
Oropesa, 50 m, on Dorycnium herbaceum (Fabaceae),
GS & HS (WU: S&T 8803) • O. grenieri F. W.
Schultz - ay960728: France, Isère, near Mizoën, 1130
m, Carlón, GC & MM (mm0148/2004, JBAG-Laínz &
Herb. Sánchez Pedraja 11928) • O. grossheimii
Novopokr. - ay209277: Georgia, Minor Caucasus,
road from Khrats’karos pass to Azavreti, 2190-2250 m,
on Cephalaria sp. (Dipsacaceae), GS, AT, MS & PS
(WU: S&T 827 3); ay209278: Georgia, Minor Cau-
ca su s, surroun di ngs of the village of Azav reti
(«Tetrobi»), 2050-2170 m, on Cephalaria sp. (Dip-
sacaceae), GS, AT, MS & PS (WU: S&T 8247) • O.
haenseleri Reut. - ay209253: Spain, province of
Huesca, Western Pyrenees, valley of the río de Ordi-
zeto: la Pradera, 1700–1900 m, on Helleborus foetidus
(Ranunculaceae), GS, PS & AT (WU: S&T 6543);
ay960730: Spain, province of Huesca, Western Pyr-
enees, Valle de Ordesa: Lana Cotatuero - Clavijas de
Cotatuero - Senda Canarella, 1300-1850 m, GS, PS &
AT (WU: S&T 6486 ) • O. hederae Duby -
ay209273: Georgia, Great Caucasus, forest reserve of
Lagodechi, 600–800 m, on Hedera helix (Araliaceae),
GS, AT, MS & PS (WU: S&T 7889) • O. lucorum A.
Br. ex F. W. Schultz - ay209251: cultivated in HBZ
• O. lutea Baumg. - ay209279: Georgia, Minor
Caucasus, valley of river Mtkvari (Kura), between
Akaltsikhe and Atsquri, 920-980 m, on Medicago sp.
(Fabaceae), GS & AT (WU: S&T 6966) • O. lycoc-
toni Rhiner - ay960724: Switzerland, Schwyz,
eastern slopes of the Kleine Mythen, 1400 m, on Aco-
nit um lycoctonu m (Ranu nculaceae ), GC & MM
(mm0209/2004, Herb. Sánchez Pedraja 12020) • O.
minor Sm. - ay209270: Greece, Ionian Islands, is-
land Lefkáda, arable land ca. 0.5 km NW of Atháni,
290 m, WG (Herb. Gutermann 34184); ay209271: Aus-
tria, province of Styria, mountain range of Niedere
Tauern, Oberwölz, Gastrumer Ofen, on Trifolium
pratense (Fabaceae), WG (Herb. Gutermann 34397);
ay209272: Greece, Ionian Islands, island Kérkira, lake
Korissía, dunes (Paralía Issos) S of the lagune, 2-20 m,
WG (Herb. Gutermann 34787); ay9607 32: Greece,
Klisoúra, southern part of the gorge NE Magoúla, in
the vicinity of the monastery Moní Zoodóhou Pigís,
ca. 130 m, on Ballota acetabulosa (Lamiaceae), WG
(Herb. Gutermann 34219) • O. owerini Beck -
ay209265: Georgia, province of Mtskheta-Mtianeti,
Great Caucasus, road from Terek valley to the village
Juta, on Trifolium sp. (Fabaceae), GS, AT, MS & PS
(WU: S&T 8296) • O. ozanonis F. W. Schultz ex
Beck - ay960723: France, Hautes-Alpes, La Grave,
Les Fréaux, 1395 m, on Artemisia alba (Asteraceae),
GC & MM (mm0191/2004, Herb. Sánchez Pedraja
12002) • O. picridis F. W. Schultz - ay209269:
Turkey, NE Anatolia, at the road between Ardanuç
und Yalnizçam, close to Boyati, 800-1000 m, on Chon-
drilla juncea (Asteraceae), GS & CJ (WU: S&T 7750) •
O. pubescens d’Urv. - ay209268: Greece, Ionian
Islands, island Lefkáda, peninsula Lefkátas, coastal
slopes close to Porto Katsiki (ca. 7.5 km SSW Atháni),
60-100 m, WG (Herb. Gutermann 34153) • O. cf.
raddeana Beck - ay209259: Turkey, NE Anatolia,
between Tofiel and Gümü¸s ane, 1000-1150 m, GS & CJ
(WU: S&T 7763) • O. raddeana Beck - ay209257:
Georgia, province Racha-Lechkhumi, Great Caucasus,
from Shovi along the road to Mamisoni pass, 1860 m,
on Campanula sp. (Campanulaceae), GS, AT, MS &
PS (WU: S&T 8041); ay209258: Georgia, province Mt-
skheta-Mtianeti, Great Caucasus, from church Ts-
minda Sameba in direction of Mt. Kasbek, 2390-2650
m, on Campanula sp. (Campanulaceae), GS, AT, MS
& PS (WU: S&T 8703) • O. rapum-genistae
Thuill. - ay209280: France, Pyrenees, Mt. Carnigou,
1700-2300 m, GS, PS & AT (WU: S&T 6404) • O. re-
ticulata Wallr. - ay209256: Austria, province of
Upper Austria, Prealps of Molln, 0.3 km SW of Mt.
Schoberstein (ENE of Molln), 1180 m, GS & PS (WU:
S&T 3831) • O. salviae F. W. Schultz - ay209252:
Austria, province of Upper Austria, Prealps of Molln,
1.76 km SE of Schoberstein (ENE of Molln), 560 m,
on Salvia glutinosa (Lamiaceae), GS & PS (WU: S&T
3825) • O. sintenisii Beck ex Bornm. - ay209276:
Turkey, Anatolia, Bitlis, Kuzkunkiram pass, west of the
pass, 2030 m, on Prangos ferulacea (Apiaceae), DA &
N. Adigüzel (WU: Albach 664) • O. teucrii Holan-
dre - ay209236: Austria, province of Upper Austria,
Prealps of Molln, 1.76 km SE of Schoberstein (ENE of
Molln), 560 m, GS & PS (WU: S&T 3832) • O. trans-
caucasica Tzvelev - ay209261: Turkey, NE Anatolia,
at the road between Ardanuç und Yalnizçam, close to
Boyati, 800-1000 m, on Rhus coriaria (Anacardiaceae),
GS & CJ (WU: S&T 7753); ay209262: Georgia, Great
Caucasus, forest reserve of Lagodechi, 500-700 m, GS,
AT, MS & PS (WU: S&T 7890); ay209263: Turkey, NE
Anatolia, between Artvin und Ardahan shortly after the
junction to Ardanuç, 370 m, GS & CJ (WU: S&T 7751).
Aphyllon
Aphyllon fasciculatum A. Gray - ay209296:
California, USA, T.I. Chuang & L. Heckard (PENN:
Hec kard 6754) • A. uniflorum A. Gr ay -
ay209297: California, USA, C.W. dePamphilis (PENN:
dePamphilis, Heckard & Chuang 94.15).
Phelipanche
Phelipanche arenaria (Borkh.) Pomel -
ay209345: Germany, province of Brandenburg, Eick-
statt, quarry at the Tangerberg, on Artemisia campestris
(Asteraceae), S. Rätzel (Herb. Rätzel: 2266); ay209346:
Italy, Southern Tyrol, Vinschgau, path from Eyrs to St.
Peter, 1185 m, on Artemisia campestris (Asteraceae),
TH (WU: Schneeweiss 5615); ay209347: Italy, Southern
Tyrol, Vinschgau, path from Eyrs to St. Peter: below
St. Peter, 1255 m, on Artemisia campestris (Asteraceae),
TH (WU: Schneeweiss 5613); ay209348: Italy, Southern
Tyrol, Vinschgau, Eyrs, Sonneberg, 915 m, on Ar-
temisia campestris (Asteraceae), TH (WU: Schnee-
weiss 5614 ); ay2093 49: Austri a, Lower Austr ia,
Wachau, between Mauthern and Unterloiben, 250
m, on Artemisia campestris (Asteraceae), PS & AT
(WU: S&T 8764); ay209350: Italy, Southern Tyrol,
Vinschgau, Sonnenberg above Spondinig: between
Gschneier and Tels, 1480 m, on Artemisia campes-
tr is (Aster aceae), TH (WU: Schnee weiss 5612);
ay960733: Spain, Andalucía, province of Almería,
between Vélez Rubio and Puerto de Santa María de
Nieva, in the vicinity of Cas Preciso, 1000-1050 m,
on Artemisia campestris (Asteraceae), GS & H W
66 más, a propósito de algunas orobanche l. y phelipanche pomel (orobanchaceae) del oeste del paleártico
documentos del jardín botánico atlántico (gijón) 3: 1-71 (2005) 67
(WU: S&T 8802) • Ph. bungeana (Beck) Soják -
ay209330: Turkey, NE Anatolia, between Ardanuç and
Bulanik 1km N of Bulanik, 1120 m, on Teucrium sp.
(Lamiaceae), GS & CJ (WU: S&T 7768) • Ph. caesia
(Rchb.) Soják - ay209351: Russia, Volgograd prov-
ince, left bank of Medveditza river upstream stanitza
Archedinskaya, I. Schanzer & S. Majorov (WU: s. n.)
• Ph. cf. coelestis (Reut.) Soják - ay209332:
Turkey, NE Anatolia, at the road between Ardanuç
und Yalnizçam, close to Boyati, 800-1000 m, GS & CJ
(WU: S&T 7767) • Ph. coelestis (Reut.) Soják -
ay209329: Turkey, NE Anatolia, between Bayburt and
Erzurum, 6-7 km WNW of A¸s kale, 1700-1800 m, on
Eryngium campestre (Apiaceae), GS & CJ (WU: S&T
7769) • Ph. georgii-reuteri Carlón & al. -
ay960746: Spain, Toledo, near La Guardia, 635 m, on
Lepidium subulatum (Brassicaceae), GC & MM
(mm0 076/2004 , Herb. Sánchez Pedra ja 11802) •
«Orobanche cf. graciosa (Webb & Berth.)
Winding»*- ay209331: Canary Islands, Lanzarote,
between Playa Blanca and Punta del Águila, 0-30 m,
on Launaea arborescens (Asteraceae), GS & HW (WU:
S&T 8753) • Ph. cf. heldreichii (Reut.) Soják -
ay209333: Greece, Southern Pindos, prov ince of
Trikálon, Kóziakas (Kerkétion Oros), Kakorráhi, west-
erly slopes of the mountain range 1–2 km N of Eláti,
1100-1400 m, WG (Herb. Gutermann 35518) • Ph.
hirtiflora (Reut.) Soják - ay209327: Georgia, val-
ley of river Mtkvari (Kura) NW of Tbilisi, surround-
ings of the monastery of Shio Mqvime close to Mtsx-
eta, 680-730 m , GS & AT (WU: S&T 6611); ay209328:
Georgia, small lake close to Kumisi S of Tbilisi, 500 m,
GS & AT (WU: S&T 6629) • Ph. cf. iberica (Beck)
Soják - ay960742: Turkey, Anatolia, province of Agri,
between Tutak and Hamur, 1600 m , DA (WU: Albach
682) • Ph. inexspectata Carlón & al. - ay960739:
Spain, Burgos, Tubilla del Agua, Covanera, 740 m, on
Lactuca virosa (Asteraceae), GC & MM (mm0122/2004,
Herb. Sánchez Pedraja 11898) • Ph. lavandulacea
(Rchb.) Pomel - ay209342: Greece, Peloponnes,
Palamidi close to Nafplio, on Aspalthium bitumino-
sum (Fabaceae), DA (WU: Albach 381); ay209343: It-
aly, Calabria, province of Potenza, ancient town of
Scalea at the Tyrrhenean Sea, 50-150 m, on Aspalthium
bituminosum (Fabaceae); GS (WU: S&T 7504);
ay209344: Italy, Calabria, province of Reggio di Ca-
labria, gorge above Spiaggia di Praialonga SW Bag-
nara Calabra, 20-80 m, on Aspalthium bituminosum
(Fabaceae), GS (WU: S&T 7510) • Ph. mutelii (F.
W. Schultz) Pomel - ay209336: Australia, south-
ern Australia, region Murray, on SW corner of Man-
num-Murray Bridge road and Survey road, s. coll.
(WU: AD110997); ay209337: Spain, Comunidad Va-
lenciana, province of Alicante, Cabo de Huertas be-
tween Cala Cantalares and Cala Palmera, 5-20 m, GS
& HW (WU: S&T 7561); ay209338: Spain, Andalucía,
province of Málaga, along the road between Estación
de Cártama and Pizarra, 60-80 m, GS & HW (WU:
S&T 8735); ay209339: Spain, Andalucía, province of
Cádiz, nature reserve «Acantilado y Pinar de Barbate»,
along the road between Barbate and Los Caños de
Meca, 100 m, on Plantago serraria (Plantaginaceae),
GS & HW (WU: S&T 8727); ay209340: Spain, Anda-
lucía, province of Almería, Sierra del Cabo de Gata,
130-170 m, GS & HW (WU: S&T 7522); ay960735:
Spain, Andalucía, province of Almería, Sierra del
Cabo de Gata, Parque Natural Cabo de Gata-Níjar:
ca. 5 km SW of the village San José, Punta del Monsul,
10-30 m, GS & HW (WU: S&T 7541); ay960736: Spain,
Andalucía, province of Málaga, Sierra del Valle de Ab-
dalajis (NW of Málaga), between El Chorro (Gar-
ganta del Chorro) and Casa de Portezuelos, 250-270
m, GS & HW (WU: S&T 8742); ay960737: Spain, An-
dalucía, province of Cádiz, nature reserve «Acantilado
y Pinar de Barbate», along the road between Barbate
and Los Caños de Meca, 100 m, GS & HW (WU: S&T
8728); ay960738: Spain, Andalucía, province of Alme-
ría, Desierto de Tabernas, Rambla de la Sierra, 340-
380 m, WG (Herb. Gutermann 37143); ay209341: Italy,
Calabria, province of Cosenza, southeastern edge of
the Parco Nazionale del Pollino, steep slope ca. 2 km
SW of Francavilla Marittima, above the national road
SS 105 (to Frascineto), 150-200 m, GS (WU: S&T
7506) • Ph. cf. nana (F. W. de Noë ex Reut.)
Soják - ay209314: Greece, Ionian Islands, island
Lefkáda, «Gialós Paralía» WNW below Atháni, 0-10
m, on Torilis nodosa (Apiaceae), WG (Herb. Guter-
mann 34174); ay209323: Greece, Ionian Islands, island
Kérkira, Mt. Pandokrátoras, around the summit, 700-
900 m, WG (Herb. Gutermann 34999); ay960747:
Greece, Ionian Islands, Lefkáda, between Vournikás
and the monastery, 200-250 m, on Pimpinella pere-
grina (Apiaceae), WG (Herb. Gutermann 33851) • Ph.
nana (F. W. de Noë ex Reut.) Soják -
ay209312: Italy, Calabria, province of Catanzaro, Tro-
pea peninsula, Capo Vaticano, 5-110 m, on Oxalis pes-
caprae (Oxalidaceae), GS (WU: S&T 7488); ay209313:
Greece, Klisoúra, gorge S of Frangouleíka, small val-
ley on the eastern side, 90-120 m, WG (Herb. Guter-
mann 34228); ay209316: Greece, Ionian Islands, island
of Kefallinia, F. Starlinger (Herb. Starlinger 26-95);
ay209317: Greece, Klisoúra, gorge S of Frangouleíka,
small valley on the eastern side, 90-120 m, WG (Herb.
Gutermann 34229); ay209318: Greece, province of
Trikálon, in the vicinity of the village Pili, northern
base of the Itamos Oros S above Pili, 260-330 m, WG
(Herb. Gutermann 35194); ay960744: Greece, Klisoúra,
gorge S of Frangouleíka, small valley on the eastern
side, 90-120 m, WG (Herb. Gutermann 34228) • Ph.
nowackiana (Markgr.) Soják - ay209352:
Greece, province of Trikálon, in the vicinity of the vil-
lage Péfki close to the road from Ioánnina to Tríkala,
ca. 700 m, on Alyssum cf. heldreichii (Brassicaceae),
WG (Herb. Gutermann 35096) • Ph. cf. oxyloba
(Reut.) Soják - ay209322: Turkey, Van, Akdamar
island, slope above church, 1720 m, DA & N. Adigüzel
(WU: Albach 661) • Ph. oxyloba (Reut.) Soják -
ay209319: Greece, province of Trikálon, eastern part of
the gorge of the river Portaikos W of the village Pili,
240-280 m, WG (Herb. Gutermann 35207); ay209320:
Turkey, southern Turkey, Alanya, mount with the city
castle, DA (WU: Albach 259); ay209321: Turkey, south-
ern Turkey, between Side and Alanya, Alarahan, mount
with the castle, close to the summit, DA (WU: Albach
255) • Ph. portoilicitana (A. Pujadas & M. B.
Crespo) Carlón & al. - ay960743: Spain, Comuni-
dad Valenciana, province of Alicante, Cabo de Santa
Pola (S of Alicante), 0-10 m, on Centaurea sp. (Astera-
ceae), GS & HS (WU: S&T 8782) • Ph. pulchella
(C.A. Mey.) Soják - ay209326: Georgia, province
of Chewi (Khevi, Chevi), Great Caucasus, Terek valley,
1–2 km S of Gerget‘i, that is towards the village
P‘anshet’i, 1750-1850 m, GS (WU: s. n.); ay960741:
Georgia, province of Chewi (Khevi, Chevi), Great Cau-
casus, Terek valley, 1–2 km S of Gerget‘i, that is towards
the village P‘anshet’i, 1750–1850 m, GS (WU: S&T 5610)
• Ph. purpurea (Jacq.) Soják s. l. - ay209308:
Greece, Southern Pindos, province Trikálon, Kóziakas
(Kerkétion Oros), NNE of Eláti, steep westerly slopes
below the southern summit, 1640-1800 m, on Achillea
holosericea (Asteraceae), WG (Herb. Gutermann 35589)
• Ph. purpurea (Jacq.) Soják subsp. bohemica
(C
ˇ elak.) J. Zázvorka - ay209309: Germany, prov-
ince of Saxonia, Quedlinburg, Mt. Kleiner Trappen-
berg, on Artemisia campestris (Asteraceae), JP (Herb.
Pusch: s. n., 21.vii.2001); ay209310: Germany, province
of Saxonia, Quedlinburg, Mt. Kleiner Trappenberg, on
Artemisia campestris (Asteraceae), JP (Herb. Pusch: s.
n., 21.vii.2001); ay209311: Italy, Southern Tyrol, Vinsch-
gau, path from Eyrs to St. Peter, 1195 m, TH (WU:
Schneeweiss 5611); ay960734: Austria, province of
Lower Austria, Wachau, between Unterloiben and
Dürnstein close to the monument «Franzosendenk-
mal», 220 m, on Artemisia campestris (Asteraceae), B.
Worbis (WU: S&T 7671) • Ph. purpurea (Jacq.)
Soják subsp. purpurea - ay209306: Georgia, Mi-
nor Caucasus, valley of river Kura (Mtkvari), gorge
between monastery of Vardzia and castle Khertvisi,
1260 m, on Achillea millefolium s. l. (Asteraceae), GS, PS
& AT (WU: S&T 8107); ay209307: Austria, province of
Lower Austria, Wiener Becken, close to the raod cross-
ing Leopoldsdorf-Maria Lanzendorf, J. Walter (LI:
04105-04108) • Ph. ramosa (L.) Pomel - ay209315:
Georgia, valley of river Kura (Mtkvari) close to Ksani
(between Gori und Tbilisi), 670 m, on Alyss um
alyssoides, Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae), Filago
sp. (Asteraceae), Bifora sp. (Apiaceae), GS & AT (WU:
S&T 6880) • «O. rosmarina sensu Beck»* -
ay209334: Spain, Andalucía, province of Almería,
Campo de Dalías, Punta Sabinar, 0-10 m, on Heli-
chrysum stoechas (Asteraceae), GS & HW (WU: S&T
7615); ay209335: Greece, Ionian Islands, island of
Atokos, ridge 0.3-0.8 km S to SSW of the summit Iérax,
120-220 m, WG (Herb. Gutermann 34056); ay960740:
Greece, Ionian Islands, island Lefkáda , «Paraliá
Egremni» SSW of Atháni, 0-10 m, on Helichrysum con-
globatum (Asteraceae), WG (Herb. Gutermann 34148)
• Ph. cf. reuteriana (Rchb. fil.) Carlón & al.
- ay960745: Algeria, Luise Schratt-Ehrendorfer (WU:
S&T 10691) • Ph. reuteriana (Rchb. fil.) Carlón
& al. - ay209324: Spain, Comunidad Valenciana,
province of Alicante, Cabo de Huertas between Cala
Cantalares and Cala Palmera, 5-20 m, on Plantago albi-
cans (Plantaginaceae), GS & HW (WU: S&T 7558);
ay209325: Spain, Comunidad Valenciana, province of
Alicante, Cabo de Santa Pola (S of Alicante), 10-80 m,
on Plantago albicans (Plantaginaceae), GS & HW (WU:
S&T 8745).
* listing this taxon under Phelipanche would require a new nomenclatural combination, which at the moment were
premature due to taxonomic and/or nomenclatural issues.
Abbreviations: AT – Andreas Tribsch; CJ – Chang-Gee Jang; DA – Dirk Albach; GC – Gonzalo Gómez Casares; GS – Gerald
M. Schneeweiss; HW – Hanna Weiss-Schneeweiss; JP – Jürgen Pusch; MM – Gonzalo Moreno Moral; MS – Markus Staudinger;
PS –Peter Schönswetter; S&T – herbarium Schönswetter & Tribsch; TH – Thomas Habeler; WG – Walter Gutermann.
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C eské re-
publiky 6: 477-513. Praga.
Índice* cumulativo de los nombres aceptados para los táxones
que se ilustran —o a los que se hacen referencias directas
y de tipo esencial— en los Documentos I, II y III
Orobanche alba Stephan ex Willd., I: 14, 18-20; II: 15; III: 36
Orobanche alsatica Kirschl., II: 28-29
Orobanche amethystea Thuill. subsp. amethystea, I: 16, 17, 20, 25
Orobanche artemisiae-campestris Vaucher ex Gaudin, s. str., II: 17-18, 20, 22; III: 41, 43, 44
Orobanche bartlingii Griseb., II: 28-29, 36
Orobanche caryophyllacea Sm., I: 19, 22, 27, 28, 29
Orobanche cernua L., I: 8, 17; III: 29-31, 33, 34
Orobanche crenata Forssk., I: 13, 17-18; III: 36, 37
Orobanche densiflora Salzm. ex Reut., III: 36, 37, 38, 39, 40
Orobanche elatior Sutton, II: 30-32, 37-39; III: 54-56
Orobanche flava Mart. ex F. W. Schultz, III: 46-48, 51, 52, 54
Orobanche foetida Poir. subsp. broteri J. A. Guim., I: 24, 30
Orobanche grenieri F. W. Schultz, III: 29-31, 32, 35
Orobanche haenseleri Reut., II: 27-28, 35; III: 46-48
Orobanche hederae Vaucher ex Duby, I: 25, 26-27
Orobanche laserpitii-sileris Reut. ex Jord., II: 32, 41
Orobanche lycoctoni Rhiner, I: 37-40, 41, 42, 43, 44; III: 49-51, 53, 54
«Orobanche major L. Ritro» (Gren. & Godr.) Willk., II: 31-32, 40; III: 56
Orobanche minor Sm., I: 26
Orobanche ozanonis F. W. Schultz ex Beck, I: 21, 25-26; III: 44, 45, 46
Orobanche picridis F. W. Schultz, II: 18; III: 40-41, 42, 44
Orobanche rapum-genistae Thuill., I: 29
Orobanche reticulata Wallr. subsp. reticulata, I: 15, 19-20; II: 15-17
«Orobanche rosmarina» sensu Foley, I: 9-10; II: 9-10, 14
Orobanche santolinae Loscos & Pardo, II: 18-19, 21, 23, 26, 27
«Orobanche santolinae, saltem s. l.», II: 19, 24, 25, 27
Orobanche teucrii Holandre, I: 23, 27-29; II: 32-34
Phelipanche arenaria (Borkh.) Pomel, I: 6, 11-12, 25
Phelipanche georgii-reuteri Carlón & al., III: 17-18, 19, 20, 21, 22
Phelipanche inexspectata Carlón & al., I: 9; II: 8, 13; III: 12-13, 14, 15, 16, 17
Phelipanche lavandulacea (Rchb.) Pomel, III: 22, 23, 24, 26
Phelipanche nana (F. W. de Noë ex Reut.) Soják, I: 5, 9; II: 8, 12; III: 11-12
Phelipanche portoilicitana (A. Pujadas & M. B. Crespo) Carlón & al., II: 8, 11; III: 9, 10, 11, 20
Phelipanche purpurea (Jacq.) Soják, I: 7, 9, 11, 12; III: 28
Phelipanche reuteriana (Rchb. fil.) Carlón & al., III: 20, 27-28
Phelipanche schultzii (Mutel) Pomel, III: 25, 26
* La negrita, en los números de página, se refiere a las ilustraciones.
Este documentos número tres del Jardín Botánico Atlántico de Gijón, titulado
«Más, a propósito de algunas Orobanche L. y Phelipanche Pomel (Orobanchaceae)
del oeste del Paleártico», se terminó de imprimir a finales del mes de junio de 2005
en los talleres de Gráficas Apel, de Gijón.
