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DESCRIPTION ET ÉVALUATION D’UNE NOUVELLE MÉTHODE D’ÉLEVAGE, ET
ÉLÉMENTS DE BIOLOGIE DE SAHLBERGELLA SINGULARIS HAGL. (HEMIPTERA :
MIRIDAE), PRINCIPAL RAVAGEUR DU CACAOYER AU CAMEROUN
Babin R.1*, Dibog L.2, Bisseleua D.B.H.3
1 CIRAD Direction Régionale BP 2572 Yaoundé, Cameroun,
2 IRAD BP 2067 Yaoundé, Cameroun,
3 Université de Göttingen, Grisebachstr. 6, 37077, Göttingen, Allemagne
*Correspondance : E-mail : regis.babin@cirad.fr
RÉSUMÉ
Les mirides du cacaoyer sont les insectes les plus préjudiciables à la culture du cacao en Afrique. Les attaques de ces
ravageurs provoquent des pertes de production importantes et un vieillissement prématuré du verger. La lutte intégrée,
associant plusieurs techniques de lutte adaptées aux contraintes de production locales, est actuellement adoptée par la
plupart des organismes de recherche des pays producteurs de cacao touchés par ce fléau. Or, l’expérimentation de
laboratoire ou en parcelles expérimentales, nécessaire à l’évaluation des techniques de lutte à mettre en œuvre, nécessite
la production d’une population importante et homogène d’insectes toute l’année. Certains travaux menés au Cameroun
depuis plus de 4 ans ont permis la mise au point d’une technique d’élevage efficace de Sahlbergella singularis Hagl.
Cette communication a pour objectif de présenter cette technique, d’évaluer sa productivité et de fournir quelques éléments
de biologie de S. singularis obtenus par cette méthode. La technique présentée est originale par le fait qu’elle associe une
phase de ponte et de développement embryonnaire sur des cacaoyers adultes en parcelle, à une phase de développement
larvaire et de maturation sexuelle des adultes sur des organes coupés, en cellule climatique. Cette technique a permis la
production d’environ 5000 larves pendant deux ans et 15 générations successives de mirides, à partir d’une cinquantaine
d’individus prélevés sur le terrain. Le taux de fécondité moyen a été évalué à 14,5 larves par femelle. Un maximum de 79
larves par femelle a été relevé. Le taux de survie des larves en cellule climatiques était de 68,2%. Le taux d’accroissement
de l’élevage, c’est-à-dire le nombre moyen d’adultes femelles produites par une femelle de la génération précédente a
été estimé à 5,8. Un schéma du cycle de développement présente la durée moyenne des stades larvaires dans les conditions
de l’élevage. La durée du développement complet d’une génération dans les conditions de l’élevage, a été estimée à 46
jours.
Mots clés: Sahlbergella singularis, mirides du cacaoyer, élevage, productivité, biologie
DESCRIPTION AND EVALUATION OF A NEW BREEDING METHOD, AND
BIOLOGICAL ELEMENTS OF SAHLBERGELLA SINGULARIS HAGL. (HEMIPTERA:
MIRIDAE), THE PRINCIPAL CACAO TREE PEST IN CAMEROON
SUMMARY
Cocoa mirids are the most harmful insects to cocoa production in Africa. Attacks by these pests lead to not only direct
losses of fruits, but also the premature ageing of orchards. Integrated pest management, associating several techniques
suited to the constraints of local production, has currently been adopted by the majority of research organizations in
cocoa-producing countries affected by this pest. However, experiments in laboratories or experimental plots, necessary
for evaluating pest management techniques to be implemented, require the production of a large and homogeneous
population of insects all year round. Certain work carried out in Cameroon for over four years has made it possible to
perfect an efficient breeding technique for Sahlbergella singularis. The aim of this communication is to present this
technique, to assess its productivity and to provide certain elements of the biology of S. singularis obtained using this
method. The technique presented is original in that it associates a phase of egg-laying and embryonic development on
adult cacao trees in experimental plots with a phase of larvae development and sexual maturation of adults on removed
organs in climatic cells. Thus, females ready to lay are enclosed in tulle sleeves on pods left on the tree. When the first
larvae appear, the pods are gathered and transferred to a climatic cell, where further larvae emerge and develop on
harvested pods. This technique has led to the production of numerous larvae over two years and 15 successive generations
15th International Cocoa Research Conference
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of mirids, from around 50 individuals collected in the field. The average number of larvae produced by a female is
around 22, with a maximum of 79 larvae per female. The rate of survival for larvae in climatic cells is 68.2%. The
breeding growth rate, in other words the average number of adult females produced by a female of the previous generation,
is 6.1. The generation time, in other words the time needed for the complete development of a generation, is estimated at
49.6 days. The development cycle for S. singularis is presented and the results are discussed and compared to results
presented in literature.
Key words: Sahlbergella singularis, cocoa mirids, breeding, productivity, biology
DESCRIÇÃO E AVALIAÇÃO DE UM NOVO MÉTODO DE CRIAÇÃO E ELEMENTOS
DE BIOLOGIA DE SAHLBERGELLA SINGULARIS HAGL. (HEMIPTERA: MIRIDAE),
PRINCIPAL PRAGA DO CACAUEIRO NOS CAMARÕES
RESUMO
Os mirídios do cacaueiro são os insectos mas prejudiciais à cultura do cacau em África. Os ataques destas pragas causam
não só perdas directas de frutos mas também um envelhecimento prematuro do pomar. O combate integrado, associando
diversas técnicas de combate adaptadas aos constrangimentos de produção locais, é actualmente adoptado pela maioria
dos organismos de investigação dos países produtores de cacau atingidos por esta praga. Ora, os ensaios em laboratório
ou em talhões experimentais, necessárias à avaliação das técnicas de combate a implementar, exige o desenvolvimento
de uma população importante e homogéneas de insectos durante todo o ano. Alguns trabalhos realizados nos Camarões
há mais de 4 anos permitiram a implementação de uma técnica de criação eficaz de Sahlbergella singularis. Esta
comunicação tem como objectivo apresentar esta técnica, avaliar a sua produtividade e fornecer alguns elementos de
biologia de S. singularis obtidos por este método. A técnica apresentada é original pelo facto de associar uma fase de
ponta e de desenvolvimento embrionário em cacaueiros adultos em talhão experimental, numa fase de desenvolvimento
larvar e de maturação sexual dos adultos em órgãos cortados, em célula climática. Assim, as fêmeas prontas a pôr são
fechadas em tubos de tule nos frutos deixados na árvore. Assim que as primeiras larvas aparecem, os frutos são colhidos
e transferidos para uma célula climática onde se realiza o acompanhamento das emergências e o desenvolvimento das
larvas nos frutos colhidos. Esta técnica permitiu a produção de numerosas larvas durante dois anos e 15 gerações sucessivas
de mirídios, a partir de cerca de cinquenta indivíduos recolhidos no terreno. O número médio de larvas produzidas por
fêmea eleva-se a 22 com um máximo de 79 larvas por fêmea. O teor de sobrevivência das larvas em célula climáticas é
de 68,2%. O teor de crescimento da criação, isto é o número médio de fêmeas adultas produzidas por uma fêmea da
geração anterior é de 6,1. O tempo de geração, isto é o tempo necessário para o desenvolvimento completo de uma
geração, é estimado em 49,6 dias. O ciclo de desenvolvimento de S. singularis é apresentado e os resultados são discutidos
e confrontados com os resultados apresentados na literatura.
Palavras-chave : Sahlbergella singularis, mirídios do cacaueiro, criação, produtividade, biologia
DESCRIPCIÓN Y EVALUACIÓN DE UN NUEVO MÉTODO DE CRÍA, Y ELEMENTOS
DE BIOLOGÍA DE SAHLBERGELLA SINGULARIS HAGL. (HEMIPTERA: MIRIDAE),
PRINCIPAL PLAGA DEL ÁRBOL DEL CACAO EN CAMERÚN
RESUMEN
Los míridos del árbol del cacao son los insectos que más daño provocan al cultivo del cacao en África. Los ataques de
estas plagas no sólo conllevan pérdidas directas de frutos, sino también un envejecimiento prematuro de la plantación de
frutales. La lucha integrada, que reúne varias técnicas de lucha adaptadas a las limitaciones de producción locales, ha
sido adoptada en la actualidad por la mayoría de los organismos de investigación de los países productores de cacao
afectados por esta plaga. Ahora bien, para la experimentación de laboratorio o en parcelas experimentales, necesaria para
la evaluación de las técnicas de lucha que hay que poner en marcha, se requiere la producción de una población considerable
y homogénea de insectos durante todo el año. Algunos trabajos realizados en Camerún desde hace más de 4 años han
permitido la puesta a punto de una técnica eficaz de cría de Sahlbergella singularis. El objetivo de este comunicado es
presentar esta técnica, evaluar su productividad y proporcionar algunos elementos de biología de S. singularis obtenidos
por este método. La técnica presentada resulta original por el hecho de que combina una fase de puesta y de desarrollo
embrionario en árboles de cacao adultos en parcela experimental, con una fase de desarrollo larvario y de maduración
sexual de los adultos en órganos cortados, en célula climática. Así, se encierra a las hembras a punto de poner huevos en
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INTRODUCTION
Les mirides Bryocorinae Sahlbergella singularis Hagl. et
Distantiella theobroma Distant figurent parmi les insectes
les plus préjudiciables à la culture du cacao en Afrique. A
elles seules, ces deux espèces seraient responsables de
pertes de 30 à 40 % de la production en Afrique de l’Ouest
(Collingwood, 1977 ; Lavabre, 1977).
S. singularis et D. theobroma s’attaquent aux fruits du
cacaoyer et aux jeunes branches dont l’extrémité se
dessèche. Les blessures dues aux piqûres évoluent en
chancres, qui constituent des sources d’infection par
certains champignons cryptogames parasites (Crowdy,
1947). Les attaques de mirides ont généralement pour
conséquence un dépérissement rapide de certaines zones
des plantations particulièrement touchées (Williams, 1953;
Lavabre, 1954 ; Entwistle, 1972).
La lutte intégrée est globalement adoptée par la recherche
agricole des pays confrontés à ce fléau. En associant
plusieurs méthodes de lutte, elle présente deux avantages
importants sur la lutte purement chimique : elle s’adapte
facilement aux contraintes économiques des petits
planteurs et elle respecte l’environnement (Mariau, 1996).
La sélection de matériel végétal résistant et le
développement de méthodes de lutte biologique sont les
axes de recherche prioritaires pour de nombreuses équipes
en Afrique (Nguyen Ban, 1998 ; Sounigo et al., 2003 ;
Babin et al., 2004). Mais les travaux d’expérimentation
nécessaires au développement de ces nouvelles techniques
exigent la mise en place d’élevages d’insectes fonctionnels
toute l’année.
Par le passé, de nombreux auteurs se sont intéressés à
l’élevage des mirides du cacaoyer, sans toutefois obtenir
de résultats satisfaisants (Raw, 1959 ; Houillier, 1964 ;
Prins, 1964). La biologie du développement du ravageur
présente en effet des contraintes majeures, qui sont autant
d’obstacles à sa multiplication en milieu contrôlé (Piart,
1977). Les différentes tentatives d’élevage ont montré
l’importance des coûts en matériel végétal et en main-
d’œuvre, quelles que soient les techniques utilisées (Piart,
1970 ; Padi et al., 1996).
Il y a quatre ans, un projet de mise sur pied d’un élevage
de S. singularis, espèce majoritaire au Cameroun, a débuté
au Laboratoire d’Entomologie de l’IRAD de Nkolbisson,
près de Yaoundé, au Cameroun (Babin et al., 2003).
L’objectif de cette publication est de décrire et d’évaluer
la méthode mise au point, et de présenter le cycle de
développement de S. singularis, obtenu dans les conditions
de l’élevage.
MATERIEL ET MÉTHODE
Matériel vivant
Les différents organes de cacaoyer utilisés pour cet élevage
provenaient d’une parcelle de collection de génotypes de
la station de l’IRAD de Nkolbisson. Cette parcelle
présentait le double avantage de fournir du matériel
végétal toute l’année du fait de sa diversité génétique et
de ne subir aucun traitement insecticide qui aurait pu
interférer avec notre étude.
Un échantillonnage de S. singularis a été conduit en juin
2003, en début de période de prolifération naturelle de
cette espèce, dans une plantation paysanne proche de
Nkolbisson. Une cinquantaine de larves de S. singularis,
de différents stades de développement, a alors été
collectée. Pendant la journée, les mirides se tiennent
généralement sur les zones de contact entre les fruits et le
tronc des cacaoyers. Après avoir soulevé légèrement le
fruit, les insectes étaient délogés à l’aide d’un pinceau
fin. Les individus ainsi capturés étaient déposés à
l’intérieur d’une boîte plastique rectangulaire aérée de 2
litres environ, sur des sections de jeunes pousses
orthotropes de cacaoyer (gourmands).
Description de la méthode d’élevage
Les larves collectées en parcelles paysannes étaient
élevées jusqu’au stade adulte au sein d’une cellule
climatique. Les conditions de la cellule étaient les
suivantes : T= 24,7 ± 0,9 °C, H.R. = 84,5 ± 6,8 %,
photopériode : 12:12 L:D. Les larves étaient élevées dans
des bassines de 7 litres munies de couvercles perforés pour
en faciliter l’aération. Les bassines contenaient 3 cabosses
fraîchement cueillies, renouvelées tous les 10 à 15 jours
suivant leur état. Le fond des bassines était recouvert d’un
papier absorbant, afin d’éviter la présence d’eau de
condensation. Le développement des larves était suivi
quotidiennement.
fundas de tul que recubren los frutos del cacao dejados en el árbol. Cuando aparecen las primeras larvas, se recogen los
frutos del cacao y se trasladan a una célula climática donde tienen lugar el resto de las emergencias y el desarrollo de las
larvas en los frutos del cacao recogidos. Esta técnica ha permitido la producción de numerosas larvas durante dos años y
15 generaciones sucesivas de míridos, a partir de unos cincuenta individuos recogidos en el campo. El número medio de
larvas producidas por hembra se eleva a 22, con un máximo de 79 larvas por hembra. La tasa de supervivencia de las
larvas en células climáticas es de un 68,2%. La tasa de incremento de la cría, es decir, el número medio de hembras
adultas producidas por una hembra de la generación anterior, es de 6,1. El tiempo de generación, es decir, el tiempo
necesario para el desarrollo completo de una generación, se calcula en 49,6 días. Se ha presentado el ciclo de desarrollo
de S. singularis y sus resultados están en discusión y se están confrontando con los resultados aparecidos en publicaciones.
Palabras clave: Sahlbergella singularis, míridos del árbol del cacao, cría, productividad, biología
1300
Dès leur apparition, les jeunes femelles étaient isolées
durant 5 à 6 jours, période nécessaire à la maturation
sexuelle (Houiller, 1964). Elles étaient alors alimentées
sur des sections de gourmands de cacaoyer, dans des boîtes
en matière plastique aérées de dimensions 7x10x2cm. Les
branchettes étaient changées tous les deux jours. Un mâle
était ensuite introduit dans chaque boîte, pour
l’accouplement.
Après 24 heures, les couples étaient transférés dans la
parcelle, où ils étaient enfermés dans des manchons de
voile de moustiquaire sur des cabosses sur les branches
des arbres. Les manchons étaient positionnés de manière
à contenir la cabosse, son pédoncule et une partie de la
branche la portant (figure 1). 16 jours après l’infestation,
c’est-à-dire un jour avant la fin de la période moyenne de
développement embryonnaire (Lavabre, 1977), puis tous
les jours, les manchons étaient ouverts, et les cabosses
étaient observée à la recherche des jeunes larves. Dès
l’apparition des premières larves, les cabosses infestées
étaient cueillies (figure 1), et transférer dans la cellule
d’élevage. Chaque cabosse infestée collectée dans la
parcelle était maintenue à la verticale et individuellement
dans un sceau de 5 litres aéré, muni d’un couvercle. Le
fond des sceaux était recouvert d’un papier absorbant. Dès
leur apparition, les larves étaient prélevées à l’aide d’un
pinceau fin et introduites dans les bassines de 7 litres,
précédemment décrites, où elles se développaient jusqu’au
stade adulte.
Figure 1 : Technique d’infestation et de prélèvement des cabosses infestées.
1301
Calcul du taux d’accroissement de l’élevage
Le taux d’accroissement de l’élevage est le nombre de
femelles produites par une femelle de la génération
précédente. Il est calculé par la formule suivante :
Ta = (Tf x Tsl x Srf) / 10 000
Avec :
Ta : Taux d’accroissement de l’élevage
Tf :Taux de fécondité (nombre moyen de larves par
femelle)
Tsl : Taux de survie larvaire (%)
Srf : Sex-ratio (proportion de femelles)
Le taux de fécondité a été calculé après le suivi de 90
femelles des générations G1, G5 et G7, apparues
respectivement en juin-juillet 2003, janvier-février 2004
et avril-juin 2004. Le taux de survie larvaire a été calculé
à partir d’une cohorte de 305 larves de 1er stade. Le sex-
ratio a été évalué par le suivi d’une cohorte de 195 larves
de stade 5 passées au stade adulte.
Cycle de développement
La durée moyenne des différents stades larvaires a été
estimée sur un échantillon de 60 larves de stade 1, élevées
individuellement sur de jeunes cabosses, dans des boîtes
en matière plastique aérées de dimensions 7x10x2cm. Les
jeunes fruits étaient renouvelés tous les 2 à 3 jours suivant
leur état.
La durée de la période de maturation sexuelle des femelles
a été fixée à 6 jours (Houiller, 1964).
La durée du développement embryonnaire a été estimée
par le nombre de jours entre la date d’infestation de la
cabosse par la femelle et la date d’apparition de la première
larve (jour du transfert de la cabosse en cellule d’élevage).
Il est possible que la femelle ne ponde pas immédiatement
après l’infestation. Par conséquent, la période de
développement embryonnaire pourrait être légèrement
surestimée dans notre étude.
RESULTATS
Données générales
Cette méthode a permis la conduite d’un élevage pendant
15 générations successives de juin 2003 à mai 2005. 5000
larves environ ont été produites pendant cette période.
Une mortalité importante des larves a cependant entraîné
une baisse de productivité de l’élevage à partir de la fin
du premier trimestre 2005. Deux facteurs pourraient
expliquer cette mortalité : une consanguinité élevée au
sein de la population d’élevage et l’apparition dans la
cellule d’élevage d’un champignon entomopathogène,
Beauveria bassiana Vuillemin, auquel les larves étaient
particulièrement sensibles à cette période. Le
développement incontrôlable de ce champignon a
d’ailleurs impliqué la désinfection générale de la cellule
climatique, en juin 2005.
Taux d’accroissement de l’élevage
Le tableau I présente les résultats du calcul des paramètres
du taux d’accroissement de l’élevage. Environ 70 % des
femelles suivies ont produit des larves et le taux de
fécondité a été estimé à 14,5 larves par femelle en moyenne.
Les femelles fécondes ont produit près de 22 larves en
moyenne, avec un maximum de 79 larves par femelle. Le
taux de survie larvaire a été estimé à 68,2 % et le sex-ratio
à 58,5 % de femelles, soit 1,41 femelle pour un mâle. Le
taux d’accroissement de l’élevage a été évalué à 5,8.
Tableau I: Valeur des paramètres du taux d’accroissement de l’élevage
Paramètres mesurés Moyenne ou taux Taille de l’échantillon
Taux de fécondité (Tf) (nombre de larves/femelle) 14.5 90
Taux de femelles fécondes (%) 70.5 90
Nombre moyen de larves par femelles fécondes 21.7 60
Taux de survie larvaire (Tsl) (%) 68.2 305
Sex-ratio (Srf ) (% de femelles) 58.5 195
Ta : Taux d’accroissement de l’élevage 5,8
Cycle de développement
Le cycle de développement de S. singularis, dans les
conditions de l’élevage, est présenté sur la figure 2. Il
comprend 5 stades larvaires. La durée de ces stades
larvaires croît graduellement avec l’âge. Ainsi, la durée
du stade 1 a été estimée à 2,7 jours en moyenne avec un
minimum de 2 jours et un maximum de 4 jours et la durée
du stade 5 à 6,3 jours avec un minimum de 3 jours et un
maximum de 9 jours. La période de développement
embryonnaire, telle que définie dans notre étude, s’étend
de la date d’infestation des cabosses au champ à la date
d’émergence des premières larves. Elle a été estimée à
20,4 jours en moyenne, avec un minimum de 16 jours et
un maximum de 30 jours.
La durée totale du cycle de développement de S.
singularis, dans les conditions d’élevage, a été évaluée à
46 jours en moyenne. C’est-à-dire qu’il faut 46 jours en
moyenne pour qu’une femelle prête à pondre engendre
une nouvelle femelle mâture de la génération suivante.
DISCUSSION ET CONCLUSION
Les résultats que nous avons présentés sont inédits chez
l’espèce S. singularis. Les données d’élevage des mirides
1302
De manière générale, la méthode que nous avons décrite
implique la présence à proximité du laboratoire de
cacaoyers suffisamment nombreux et productifs pour
fournir à l’élevage des sites de ponte et une ressource
alimentaire abondante et disponible toute l’année. Cela
est possible dans les pays producteurs et plus généralement
dans les régions tropicales, mais s’avère très difficile en
zone tempérée, où la culture du cacaoyer en serre est très
coûteuse et généralement peu productive. Toutefois, notre
technique a prouvé son efficacité. Depuis plus de trois
ans, notre élevage a fourni la totalité des mirides utilisés
pour l’expérimentation, en limitant à leur minimum les
coûts liés aux collectes aléatoires de mirides en parcelles
paysannes. Par conséquent, cette technique mérite d’être
testée par les instituts de recherche des pays producteurs
Certaines données de biologie de S. singularis laissent à
penser que le rendement de notre élevage pourrait être
amélioré. Une fécondité moyenne de 57 oeufs avec un
maximum de 179 a ainsi été notée pour des femelles de S.
singularis, élevées sur des sections de rameaux orthotropes
de cacaoyer (Entwistle, 1972). Notre technique pourrait
induire la perte d’une partie des œufs, du fait de la
dégradation des cabosses détachées des arbres et
conservées dans la cellule climatique. Une alternative
visant à améliorer la fécondité des femelles est aujourd’hui
à l’étude. Elle consiste à maintenir les cabosses infestées
sur les arbres jusqu’à la fin de l’émergence des larves.
Les jeunes larves sont collectées quotidiennement, ce qui
peut être une contrainte importante si la parcelle est
éloignée du laboratoire.
du cacaoyer sont rares. Certaines techniques ont été
décrites mais elles n’ont pas permis de maintenir un
élevage de manière continue (Raw, 1959 ; Houillier, 1964
; Prins, 1964 ; Youdeowei, 1964 ; Cross et King, 1971).
Seul Piart parvient, en 1968, à élever D. theobroma, une
espèce voisine de S. singularis, pendant 10 générations
successives, en 14 mois (Piart, 1970). L’auteur alimente
les insectes avec des branchettes de fromager, Ceiba
pentandra (Bombacacées), sur lequel D. theobroma vit
dans la nature. Par cette technique, les femelles produisent
24 à 26 larves en moyenne et le taux d’accroissement de
l’élevage est de l’ordre de 7.
Figure 2 : Cycle de développement de S. singularis, dans les conditions de l’élevage. Le cercle extérieur présente
les différents stades de développement de l’insecte et le disque intérieur les durées de développement
(moyennes et valeurs extrêmes) exprimées en jours.
1303
d’Afrique de l’ouest confrontés au problème des mirides
du cacaoyer.
REMERCIEMENTS
L’auteur remercie vivement Messieurs Ondoa Victor et
Owona Benoît, assistants techniques au Laboratoire
d’Entomologie de l’IRAD de Nkolbisson, pour leur
travail, qui a largement contribué à la mise au point de
cette technique d’élevage.
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