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Contribution à la connaissance des Leptodirini : le genre Cytodromus Abeille, 1876 (Coleoptera : Leiodidae, Cholevinae)

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Contribution à la connaissance des Leptodirini : le genre Cytodromus Abeille, 1876 (Coleoptera : Leiodidae, Cholevinae)

Abstract and Figures

A checklist of the troglobitic coleoptera species of the genus Cytodromus Abeille, 1876 is presented with an iconography. Distribution maps, descriptions and a key to the species are provided along with detailed pictures of males’ genitalia and some morphological characters.
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92
R.A.R.E., T. XXI (3), 2012 : 92 – 101.
Contribution à la connaissance des Leptodirini :
le genre Cytodromus Abeille, 1876
(Coleoptera : Leiodidae, Cholevinae)
par Cédric A
LONSO
* & Vincent L
EFEBVRE
**
I
NTRODUCTION
Le genre Cytodromus Abeille, 1876 comprend
trois espèces, toutes réparties dans la grande boucle de
l’Isère, sur les deux rives de la Bourne, dans les
nombreuses cavités des massifs du Vercors et du
Royans.
Il s’agit de troglobies de forme pholeuonoide
1
, à
fasciès délié et à antennes longues (fig. 1) qui se
rencontrent principalement errant sur les coulées
stalagmitiques, parfois sous les pierres, au sol,
rarement sur l’argile. Il n’est pas rare de les rencontrer
avec d’autres Leptodirini du genre Royerella Jeannel.
Cytodromus dapsoides (Abeille) cohabite avec
Royerella tarissani lentensis Fagniez dans les cavités
de la forêt de Lente, avec Royerella tarissani
ferrierensis Fagniez dans la grotte des Ferrières à la
Chapelle en Vercors, avec Royerella tarissani
vertacomicora Fagniez dans la grotte de Birbaret au
fond de la vallée du Quint. Quant à Cytodromus
henroti Jeannel du plateau des Coulmes, il se prend
souvent en compagnie de Royerella tarissani henroti
Jeannel.
La série phylétique de Cytodromus (Jeannel,
1911) comprend les genres Cytodromus Abeille, 1876,
Résumé. - Les espèces du genre Cytodromus Abeille, 1876 (coléoptères troglobies) sont présentées avec une iconographie,
des cartes de répartition, des diagnoses détaillées accompagnées d’une clé d’identification ainsi que des clichés et
schémas des organes génitaux mâles et de quelques caractères morphologiques.
Abstract. - A checklist of the troglobitic coleoptera species of the genus Cytodromus Abeille, 1876 is presented with an
iconography. Distribution maps, descriptions and a key to the species are provided along with detailed pictures of
males’ genitalia and some morphological characters.
Royerella Jeannel, 1910, Isereus Reitter, 1886,
Speodiaetus Jeannel, 1908 et Troglodromus Sainte-
Claire-Deville, 1901. Ils se caractérisent
principalement par l’absence de brosse de poils sur les
styles latéraux de l’organe génital mâle. Au sein de
cette série, les espèces du genre Cytodromus Abeille,
1876 se reconnaissent à leur pronotum plus étroit que
les élytres, à base fortement bisinuée avec les angles
postérieurs saillants ainsi que par la configuration des
tarses postérieurs dont l’article I est un peu plus long
que l’article II.
Les populations de Cytodromus sont relativement
stables au sein d’une même cavité ou d’un même
réseau, les caractères morphologiques externes et la
forme des édéages restent assez constants et ne
présentent pas de variabilité significative dans une
même population.
La biologie et la morphologie larvaire de
Cytodromus dapsoides (Abeille) ont été étudiées par
Mme S. Deleurance (1958a) qui note qu’au sein de la
série phylétique de Cytodromus (Jeannel, 1911) les
larves de C. dapsoides Ab. se détachent nettement de
celles de Troglodromus bucheti gaveti S.C.D. et
d’Isereus serullazi F. et colasi Bon., ce qui est en
accord avec la systématique.
1
Leptodirini dont la forme du corps est allongée, à pronotum nettement plus étroit que les élytres, à base rétrécie de sorte que
les fémurs viennent se loger dans l’angle formé par les côtés du pronotum et l’épaule des élytres.
Fig. 1. - Cytodromus henroti. henroti Jeannel, 1948 de la grotte de Pra l’Etang
(Photo : F. Chevaillot)
93
Fig. 2. Cytodromus henroti henroti Jeannel, 1948 de la grotte de Pra l’Etang.
(Photo : F. Chevaillot)
C
LÉS
DE
DÉTERMINATION
DES
ESPÈCES
ET
SOUS
-
ESPÈCES
1. Paramères de l’organe copulateur des mâles élargis, formant une massue allongée avant l’apex
(fig. 4). Apex du lobe médian en pointe, non déprimé dorsalement.
Forme assez large, elliptique. Antennes longues et grêles (9/10
ème
de la longueur du corps).
Protarses des mâles courts et peu dilatés, aussi larges que le sommet du protibia. Elytres à épaules
accusées ......................................................................................................................................... 2
Paramères de l’organe copulateur des mâles grêles, effilés dans leur partie distale. Apex du lobe
médian en ogive, déprimé sur sa face dorsale (fig. 3).
Forme assez étroite et allongée, surtout chez les mâles. Antennes relativement courtes et épaisses
(8/10
ème
de la longueur du corps).
Protarses des mâles très dilatés, bien plus larges que l’extrémité des protibias, le deuxième article
à peine plus court que le premier (fig. 3).
Elytres à épaules effacées ........................................................ Cytodromus henroti Jeannel, 1948
Protarses des mâles beaucoup plus larges que le sommet des protibias, à articles très dilatés, surtout le
deuxième qui présente deux expansion latérales divergentes.
Antennes très épaisses, à articles très dilatés ................................. C. henroti gallorum Reveillet, 1974
Antennes à premier article renflé, un peu plus large que le second.
Forme plus trapue, les élytres courts. ................ Cytodromus dapsoides (Abeille de Perrin, 1876)
Antennes à premier article peu renflé, allongé.
Protarses des mâles plus longs, surtout le premier article (fig.5).
Forme plus allongée, les élytres plus longs et moins larges que chez C. dapsoides, surtout chez
les mâles ............................................................................ Cytodromus ambiguus Laneyrie, 1963
En fait, le statut spécifique de C. ambiguus semble discutable. Après étude de 27 spécimens récoltés dans la localité
type, les caractères issus de la description de R. Laneyrie ne semblent pas excéder la marge de variabilité de C.
dapsoides. La description est d’ailleurs purement comparative. De plus, après dissection de 8 spécimens mâles, il
apparaît que les paramères de l’organe copulateur ne sont pas effilés à l’apex comme stipulé dans le texte, mais
présentent au contraire un élargissement en massue, à peine moins prononcé que chez C. dapsoides.
2.
94
Fig. 5. - Cytodromus ambiguus Laneyrie, 1963.
Fig. 4. - Cytodromus dapsoides (Abeille de Perrin, 1876).
Fig. 3. - Cytodromus henroti Jeannel, 1948.
1. Cytodromus henroti Jeannel, 1948
Type : Grotte de Pra-l’Etang ; Presles (Isère)
Diagnose d’après Jeannel (1948)
Long. : 3,8 mm à 5 mm.
Corps de forme étroite et allongée. Téguments finement ponctués, les points serrés,
disposés sans ordre, non râpeux. Pubescence courte, dorée et soyeuse.
Antennes relativement courtes (8/10
ème
de la longueur du corps), atteignant le quart apical
des élytres, nettement plus épaisses que chez C. dapsoides, les articles VII, IX et X plus renflés
au sommet, l’article VIII quatre fois aussi long que large.
Pronotum à peu près aussi long que large, non transverse, sa base plus large que le bord
antérieur. Côtés bien arrondis en avant, nettement sinués dans la moitié postérieure et soulevés,
formant un pli oblique des côtés du disque. Angles postérieurs défléchis, saillants en arrière et
aigus ; la base rectiligne dans sa partie médiane. Disque régulièrement convexe.
Élytres très longs, presque trois fois aussi long que le pronotum, en ovale très allongé,
présentant leur plus grande largeur vers le milieu. Strie suturale bien marquée, le disque avec
des vestiges de stries très superficielles. Gouttière marginale très fine.
Carène mésosternale tout à fait effacée.
Pattes très longues et grêles. Tarses antérieurs des mâles bien plus grands que chez C.
dapsoides, nettement plus larges que le sommet du tibia, le deuxième article à peine plus court
que le premier (fig. 3).
Organe copulateur mâle : Le pénis est assez fortement arqué, la face dorsale déprimée dans
sa partie distale, entre les bords latéraux épaissis en bourrelets. Lame ventrale très réduite.
Styles très grêles, aussi longs que le lobe médian, effilés dans leur extrémité distale sans former
de massue allongée comme chez C. dapsoides. Trois soies apicales de tailles inégales, deux au
sommet dont la dorsale plus grande, une soie interne (fig. 3). Sac interne avec une pièce en Y
bien développée.
Répartition géographique
L’espèce type (fig. 1 et 2) se rencontre dans le Royans, dans les nombreuses cavités du plateau des
Coulmes au nord de La Bourne et semble limitée au nord par l’Isère et à l’est par la Drevenne (fig. 7).
La ssp. gallorum quant à elle se rencontre dans le Vercors, en rive sud de La Bourne aux abords et
dans le cirque du Bournillon (fig. 7).
Remarque
Dès 1954, R. Ginet avait pris dans la Grotte des Gaulois un Cytodromus que le Docteur R. Jeannel
avait provisoirement rattaché à C. dapsoides. Ce fut en 1974 que P. Reveillet repris plusieurs
exemplaires de cette forme intéressante qu’il rattacha à C. henroti de part sa morphologie externe et
l’étude de l’organe génital.
Ces populations forment la ssp. gallorum remarquable sur de nombreux points.
Tout d’abord, de part sa situation géographique car elle occupe des cavités situées en rive sud de La
Bourne ce qui étend considérablement l’aire de répartition de l’espèce qui était jusqu’alors limitée au
nord de celle-ci.
Ensuite, et paradoxalement, elle présente des caractères morphologiques extrêmes pour l’espèce
(forme plus étroite encore, dilatation des protarses excessive, etc.).
Enfin, il est intéressant de noter que chez C. henroti, l’allongement du corps n’est nullement en
corrélation avec celui des antennes, celles-ci étant sensiblement plus courtes que chez C. dapsoides.
95
VIII
Fig. 6. - Habitus de Cytodromus henroti henroti Jeannel, 1948
Grotte de Pra l’Etang, Prelses (Isère), 17-03-2012 ; coll. C. Alonso.
Fig. 7. - Répartition de Cytodromus henroti Jeannel, 1948.
C. henroti henroti
C. henroti gallorum
1-
Grotte de Pra l’Etang : 05°25’25’’E ; 45°05’21’’N
6-
Grotte de Gournier : 05°23’50’’E ; 45°04’35’’N
2-
Grotte des Fauries : 05°23’27’’E ; 45°06’02’’N
7-
Grotte de Coufin : 05°23’56’’E ; 45°04’30’’N
3-
Grotte de Burry : 05°25’56’’E ; 45°07’45’’N
8-
Grotte Chevaline : 05°23’56’’E ; 45°04’15’’N
4-
Grotte Moras :
05°27’43’’E ; 45°07’23’’N
9-
Grotte des Gaulois : 05°26’17’’E ; 45°03’22’’N
5-
Grotte de Bourlère :
05°27’03’’E ; 45°04’40’’N
10-
Scialet d’Elise : 05°26’34’’E ; 45°03’18’’N
3,8 - 5 mm
96
97
2.
Cytodromus dapsoides
(Abeille de Perrin, 1876)
Type : Grotte du Brudour ; Bouvante (Drôme)
= Pholeuon dapsoides (Abeille de Perrin, 1876) : Ann. Soc. Ent. Fr. : p. 180
= Cytodromus dapsoides (Abeille de Perrin, 1876) : Pet. Nouv. Ent. : p. 29
= Eskualdunella delespierrei Coiffait, 1950 : Bull. Soc. Ent. Fr. : p. 469.
Diagnose d’après Abeille de Perrin (1875)
Longueur : 3,5 mm à 4,5 mm.
Corps de forme elliptique, un peu rétrécie en avant. Pubescence dorée, courte, fine et assez dense
sur les élytres. Ponctuation fine et serrée, égale, superficielle sur le pronotum, légèrement râpeuse sur les
élytres.
Tête incomplètement rétractile, toujours bien visible de haut, avec sa carène occipitale entière, mais
très peu saillante.
Antennes grêles (9/10
ème
de la longueur du corps). L'article I est plus épais que le II, lui-
même plus épais que le III. Les articles terminaux sont légèrement épaissis au sommet et l'article
VIII est plus court que le IX. Formule : 1, 1, 1, 1, 1 1/5, 1 1/5,1 1/4, 1, 1 1/4, 1 1/4, 1 1/4 (ci-
contre).
Pronotum à peu près aussi long que large. Ses côtés peu arqués, légèrement sinués et
soulevés en arrière, de façon que les angles postérieurs soient défléchis. La base est
profondément bisinuée ; les angles postérieurs sont très saillants en arrière et séparés du disque
du pronotum par un pli profond.
Élytres plus larges que le pronotum, elliptiques, à épaules saillantes, allongés, avec leur plus
grande largeur au milieu. Le rebord marginal est bien visible sur toute sa longueur ; le sommet
dépasse le pygidium. Strie suturale entière, écartée de la suture au milieu, tangente à elle en
arrière.
Mésosternum sans carène saillante. Les épimères mésothoraciques sont allongés et les
épisternes sont partiellement soudés au sternum.
Pattes longues et grêles. Les trochanters des pattes antérieures portent une petite épine. Les
fémurs dépassent les côtés du corps d'un bon tiers de leur longueur. Les tibias intermédiaires et
postérieurs sont droits et épineux. Les tarses antérieurs des mâles sont aussi larges que le
sommet du tibia et leur premier article est bien plus grand que le second (fig. 4) ; les tarses
postérieurs sont aussi longs que les quatre cinquièmes du tibia et leur formule est : 1 1/2, 1 1/4,
1, 1, 2.
Organe copulateur mâle : le pénis fait un quart de la longueur du corps. Sa base est large et
courte et son sommet est fortement sinué et acéré. Le sac interne présente une pièce en Y grêle,
mais complète et sur sa paroi dorsale des bandelettes longitudinales épaisses. Les styles latéraux
sont très amincis dans leur moitié apicale, puis légèrement renflés à leur sommet. Ils portent
trois soies divergentes à leur extrémité, d’inégale longueur, une plus longue et robuste que les
deux autres (fig. 4).
Répartition géographique
Espèce largement répandue dans le Vercors, limitée au nord par La Bourne (fig. 9).
Elle occupe un très grand nombre de cavités.
Remarque
En 1950, M. Coiffait a décrit Eskualdunella delespierrei sur un unique exemplaire récolté par lui
dans la grotte d’Ayssaguer, à Larrau (Pyrénées-Atlantiques), espèce énigmatique qui n’a jamais été
reprise et ce, malgré de nombreuses recherches dans cette cavité. Récemment (2009), une étude menée
par MM. A. F
AILLE
, C. B
OURDEAU
et J. F
RESNEDA
a démontré que l’holotype désigné par Coiffait est en
réalité un C. dapsoides, probablement oublié dans un aspirateur par l’auteur qui se trouvait dans le
Vercors peu de temps avant cette description.
VIII
98
Fig. 8. - Habitus de Cytodromus dapsoides (Abeille, 1876)
Grotte des Ferrières, La-Chapelle-en-Vercors (Drôme), 17-03-2012 ; coll. C. Alonso.
Fig. 9. - Répartition de Cytodromus dapsoides (Abeille, 1876).
1-
Grotte du Brudour : 05°19’18’’E ; 44°55’28’’N
7-
Grotte du Berger : 05°18’40’’E ; 44°53’39’’N
2-
Grotte du fond d’Urle : 05°19’21’’E ; 44°53’42’’N
8-
Beaume Cervière :
05°22’23’’E ; 44°52’00’’N
3-
Scialet Félix : 05°19’33’’E ; 44°56’54’’N
9-
Scialet de la Seppe : 05°22’47’’E ; 44°52’19’’N
4-
Glacière Col de Carri : 05°20’47’’E ; 44°56’12’’N
10-
Grotte des Ferrières : 05°23’05E
; 44°57’12’’N
5-
Grotte des Fées : 05°20’30’’E ; 44°58’37’’N
11-
Scialet Draye blanche :05°23’05’’E ;44°56’23’’N
6-
Grotte de Birbaret : 05°18’25’’E ; 44°53’58’’
3,5 - 4,5 mm
3.
Cytodromus ambiguus
Laneyrie, 1963
Type : Scialet Grail ; St-Laurent-en-Royans (Drôme)
Type in coll. F. Connand, allotype in coll. R. Laneyrie.
Diagnose comparative selon Laneyrie (1963)
Longueur : 3,8 à 4,5 mm.
Antennes longues et grêles à articles II à VI sub-cylindriques, articles VII à XI faiblement
renflés au sommet, article I peu épaissi, pas beaucoup plus large que le II.
Pronotum de même forme générale que chez C dapsoides, toutefois un peu plus long, à côtés
rétrécis en avant selon une courbe moins prononcée. Plus grande largeur au milieu ou peu après le
milieu, ses angles postérieurs bien prononcés en arrière, non extroversés.
Élytres plus longs et moins larges que chez C. dapsoides, moins long que chez C. henroti.
Disque présentant de très faibles vestiges de stries.
Protarses des mâles plus longs que chez C. dapsoides, à peu près aussi larges que le sommet
du tibia, le deuxième article bien plus court que le premier (fig. 5).
Organe copulateur mâle : régulièrement arqué, face dorsale et face ventrale toutes deux
déprimées dans la partie distale (fig. 5). L’apex présente une courte pointe très aigüe, les
paramères formant une massue allongée avant l’apex, à peine moins prononcée que chez C.
dapsoides.
Répartition géographique
Drôme : Scialet Grail (Saint-Laurent-en-Royans) (fig. 11).
A l’est de La-Chapelle-en-Vercors, dans la combe de l’Oscence, prendre la piste qui part du
hameau des Ronins en direction du col du Maupas. La cavité s’ouvre peu après le col, à flanc de
hêtraie. Elle doit son nom à son propriétaire M. Grail. L’entrée s’effectue par une verticale de dix
mètres qui mène après une petite escalade à une salle joliment concrétionnée.
Cette cavité est au cœur de la zone de C. dapsoides, au sud de La Bourne.
Remarque
M. F. Conand a rapporté du Scialet Grail les spécimens qui ont été décrits par M. L
ANEYRIE
(1963).
Selon ce dernier, cette espèce présente un parfait mélange des caractères qui séparent C. dapsoides de C.
henroti. Les caractères morphologiques externes (forme du pronotum, antennes, protarses des mâles) la
rattachent à C. dapsoides qui occupe quasiment l’ensemble des cavités du secteur. Mais la forme du
premier article antennaire et surtout des styles latéraux de l’édéage l’ont conduit à accorder une valeur
spécifique à ce taxon et à le nommer ambiguus compte tenu de la mixité des caractères évoqués.
Nous avons personnellement observé et disséqué des mâles de cette localité et le statut spécifique
de cette population ne nous apparaît pas évident. Les styles de l’édéage ne sont pas - à proprement parler
- effilés jusqu’à leur extrémité comme le souligne M. Laneyrie, ils présentent au contraire un léger
renflement à l’image de C. dapsoides bien que moins prononcé.
Par ailleurs, M. Reveillet n’a pas su nommer les individus qu’il a pris au Scialet des Meyniers (St-
Laurent-en-Royans) et au Scialet des Féclios (St-Jean-en-Royans) car dit-il : « Les caractères donnés ne
paraissent pas excéder la marge de variabilité du C. dapsoides dans ce secteur de la forêt de Lente. ».
Toutefois la localisation du peuplement de C. ambiguus, inclus dans le territoire de C. dapsoides
sans barrière géographique évidente, est difficilement compréhensible sans admettre l’hypothèse d’un
isolement intrinsèque...
99
VIII
Fig. 10. - Habitus de Cytodromus ambiguus Laneyrie, 1963
Scialet Grail, Saint-Laurent-en-Royans (Drôme), 17-03-2012 ; coll. C. Alonso.
Fig. 11. - Répartition de Cytodromus ambiguus Laneyrie, 1963.
1-
Scialet Grail : 05°22’14’’E ; 44°58’13’’N
3,8 - 4,5 mm
100
(*) 1, rue du château d’eau F-34230
Le Pouget
entomo34@orange.fr
(**) 13, rue Etienne Minot F-91410
Dourdan
vincent.lefebvre@gmail.com
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- Note sur les
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Annales de Spéléologie
.
29
: 663-666.
101
... Alonso and Lefebvre, 2012; Belles, 1973 fig; Casale et al., 2009 fig; ...
Article
Full-text available
The tarsal setae in 97 species of Leiodidae and eight outgroups were examined using SEM imaging and dissections. Modified adhesive setae present in males are referred to as "male tenent setae" (MTS). In most cases, dilated tarsomeres were associated with MTS, which were always present on the protarsi and sometimes the mesotarsi. MTS are reported for the first time on the mesotarsi of Leptodirini and on the metatarsi in two genera of Sogdini. Contrary to reports in the literature, the reduction in the number of the MTS bearing mesotarsomeres is considered a derived condition. Both sexes of Leptinus (Platypsyllinae) have modified setae (referred to as tenent setae in the literature), probably related to their specialised association with mammals, and a patch of MTS was recognized for the first time among those modified setae among males. Four main types of MTS are recognised: (1) a plesiomorphic discoidal type that has a shaft with a round cross-section and maintains a similar diameter throughout its length until forming the expanded discoidal terminal plate; (2) a minidiscoidal type, similar to discoidal but with a relatively small terminal plate, found in Cholevinae; (3) a conical type, present in Leiodinae (excluding Estadiini) where the shaft increases in diameter until forming the terminal plate; and (4) a spatulate type, where an even wider terminal plate has a lateral projection, derived from the conical form and synapomorphic for the leiodine tribes Pseudoliodini, Scotocryptini, and possibly Agathidiini.
1875. -Description d'une nouvelle espèce de Coléoptère. Pholeuon dapsoides nov. sp. Bulletin de la Société entomologique de France
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Abeille de Perrin (E.), 1875. -Description d'une nouvelle espèce de Coléoptère. Pholeuon dapsoides nov. sp. Bulletin de la Société entomologique de France. 44 : CLXXX- CLXXXII.
Biologie et morphologie larvaire d'Isereus serullazi F
  • Deleurance
Deleurance (S.), 1958a. -Biologie et morphologie larvaire d'Isereus serullazi F., Isereus colasi Bon. et Cytodromus dapsoїdes Ab.. Comptes Rendus Hebdomadaires de l'Académie des Sciences. 246 (23) : 3286−3287.
-Contribution à la connaissance des Coléoptères hypogés du Vercors et de Royans
  • Laneyrie
Laneyrie (R.), 1961. -Contribution à la connaissance des Coléoptères hypogés du Vercors et de Royans. Annales de Spéléologie. 16 : 427-430.
-Nouvelle classification des Bathysciinae (Coleoptera Catopidae) Annales de Spéléologie
  • Laneyrie
Laneyrie (R.), 1967. -Nouvelle classification des Bathysciinae (Coleoptera Catopidae). Annales de Spéléologie. 22 : 585-645.
Systé ma tiq ue. A rchives d e Zoo lo gie expérimentale et générale
  • Distribution Morphologie
  • Géographique
Morphologie, distribution géographique, Systé ma tiq ue. A rchives d e Zoo lo gie expérimentale et générale. (5)7 : 1-641.
Annales de Spéléologie
  • Laneyrie
Laneyrie (R.), 1963. -Contribution à la connaissance des Coléoptères hypogés du Vercors et de Royans (2e note). Annales de Spéléologie. 18 : 107-115.
-Biospeologica XIV. Essai d'une nouvelle classification des Silphides cavernicoles. Archives de Zoologie expérimentale et générale
Jeannel (R.), 1910. -Biospeologica XIV. Essai d'une nouvelle classification des Silphides cavernicoles. Archives de Zoologie expérimentale et générale. 45 (1) : 1-48.
-Addenda et corrigenda à làlànouvelle classification des Bathysciinae
  • Laneyrie
Laneyrie (R.), 1969. -Addenda et corrigenda à làlànouvelle classification des Bathysciinae. Annales de Spéléologie. 24 : 733-736.