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Magnetoencefalografía: Mapeo de la dinámica espaciotemporal de la actividad neuronal

Authors:
  • Minnesota Epilepsy Group, P.A.

Abstract and Figures

La magnetoencefalografía es una técnica de neuroimagen no invasiva que mide, con gran exactitud temporal, los campos magnéticos en la superficie de la cabeza producidos por corrientes neuronales en regiones cerebrales. Esta técnica es sumamente útil en la investigación básica y clínica, porque además permite ubicar el origen de la actividad neural en el cerebro. En esta revisión se abordan aspectos básicos de la biofísica del método y se discuten los hallazgos sobre procesos como la percepción del habla, la atención auditiva y la integración de la información visual y auditiva, que son importantes en la investigación. Igualmente, se ilustran sus ventajas, sus limitaciones y las nuevas tendencias en la investigación con magnetoencefalografía.
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0121-4381 © 2014 Fundación Universitaria Konrad Lorenz. Publicado por Elsevier España, S.L.U.
SUMA
PSICOLÓGICA
ISSN 0121-4381
ISSN-E 2145-9797
VOLUMEN 21, NÚMERO 1
JUNIO 2014
www.elsevier.es/sumapsicol
www.elsevier.es/sumapsicol
SUMA PSICOLÓGICA
SUMA PSICOL. 2014;21(1):45-53
Magnetoencefalografía: mapeo de la dinámica
espaciotemporal de la actividad neuronal
Yang Zhanga, Wenbo Zhangb, Vicenta Reynoso Alcántarac y Juan Silva-Pereyrad,*
a
University of Minnesota Twin Cities, Estados Unidos
b
United Hospital, St. Paul, Estados Unidos
c
Universidad Veracruzana, México
d
Universidad Nacional Autónoma de México, México
INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO
Historia del artículo:
Recibido el 14 de marzo de 2014
Aceptado el 5 de mayo de 2014
Palabras clave:
Neurociencia cognitiva
Magnetoencefalografía
Localización de fuentes de corriente
Percepción del habla
Atención
Integración audiovisual
* Autor para correspondencia.
Correo electrónico: jsilvapereyra@gmail.com (J. Silva-Pereyra).
RESUMEN
La magnetoencefalografía es una técnica de neuroimagen no invasiva que mide, con
gran exactitud temporal, los campos magnéticos en la superficie de la cabeza producidos
por corrientes neuronales en regiones cerebrales. Esta técnica es sumamente útil en la
investigación básica y clínica, porque además permite ubicar el origen de la actividad neural
en el cerebro. En esta revisión se abordan aspectos básicos de la biofísica del método y se
discuten los hallazgos sobre procesos como la percepción del habla, la atención auditiva y
la integración de la información visual y auditiva, que son importantes en la investigación.
Igualmente, se ilustran sus ventajas, sus limitaciones y las nuevas tendencias en la
investigación con magnetoencefalografía.
© 2014Fundación Universitaria Konrad Lorenz. Publicado por Elsevier España, S.L.U.
Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia Creative
Commons CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/).
Magnetoencephalography: mapping the spatiotemporal dynamics
of neuronal activity
ABSTRACT
Magnetoencephalography is a noninvasive imaging technique that measures the magnetic
fields on the surface of the head --produced by neuronal currents in brain regions -- and
provides highly accurate temporal information. Magnetoencephalography is extremely
useful in basic and clinical research as it can also locate the sources of neural activity in the
brain. This review chiefly approaches biophysics-related aspects of the method; findings
are also discussed on issues such as speech perception, auditory attention and integration
of visual-auditory information, which are quintessential in this type of research. Lastly, this
review discusses the benefits and limitations of magnetoencephalography and outlines
new trends in research with this technique.
© 2014Fundación Universitaria Konrad Lorenz. Published by Elsevier España, S.L.U.
This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons
CC BY-NC ND Licence (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/).
Keywords:
Cognitive neuroscience
Magnetoencephalography
Current source localization
Speech perception
Attention
Audiovisual integration
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El cerebro humano es un sistema biológico extremadamente
complejo que ejecuta funciones sensoriales, motoras, lingüís-
ticas y cognoscitivas mediante procesos neuronales. Por siglos,
científicos, médicos y filósofos han mostrado gran interés en
estudiar la relación existente entre la actividad cerebral y los
eventos mentales, han desarrollado teorías y han hecho descu-
brimientos fascinantes. Sin embargo, comprender la dinámica
espaciotemporal de la actividad cerebral se mantiene como
uno de los retos más intrigantes en la ciencia: ¿cómo trabaja el
cerebro?, ¿cómo se desarrollan las habilidades?, ¿qué subyace
a las fallas sensoriales, motoras, cognoscitivas y comunicati-
vas?, ¿qué métodos pueden aplicarse para la prevención y el
tratamiento de ciertos trastornos?
La complejidad de la actividad cerebral involucra una
red de billones de neuronas que se comunican entre ellas
vía trillones de conexiones sinápticas. Los trabajos de la red
neuronal dependen considerablemente de procesos eléctri-
cos mediados químicamente, que pueden medirse en línea
usando técnicas invasivas o no invasivas. La magnetoencefa-
lografía (MEG) es una técnica de neuroimagen no invasiva que
mide pequeños campos magnéticos producidos por corrien-
tes neuronales en diversas regiones cerebrales (Hämäläinen,
Hari, Ilmoniemi, Knuutila & Lounasmaa, 1993). La MEG es una
herramienta esencial de investigación para estudiar el cerebro
y la cognición, en la que la información temporal de la activi-
dad cerebral evocada es crítica. Otra ventaja es que permite
estudiar a bebés que aún no son capaces de dar respuestas
conductuales. Las señales MEG se afectan poco por las dife-
rencias anatómicas individuales, tales como la conductividad
del tejido. Cuando se combina la señal del MEG con la imagen
de resonancia magnética estructural, la MEG proporciona la
localización de la actividad cerebral con alta confiabilidad
espacial (e.g., una resolución de unos cuantos milímetros;
véase Barkley, 2004; para una discusión de las ventajas y des-
ventajas relativas del método, véase Baumgartner, 2004). Sin
embargo, la mayor limitación para el uso de la MEG es su
alto costo.
Considerando su relevancia para el desarrollo de la neuro-
ciencia, en esta revisión se abordan aspectos teóricos básicos,
de método y aplicaciones de la MEG, y además se discuten
algunos hallazgos de la investigación para ilustrar sus ventajas
y limitaciones en la visualización de la representación funcio-
nal y la organización de la actividad cerebral.
La señal MEG y su medición
Una sola neurona en el cerebro trabaja como una pequeña
bomba electroquímica con iones cargados eléctricamente que
se mueven dentro y fuera de la membrana celular (Kandel,
Schwartz, Jessell, Siegelbaum & Hudspeth, 2012). La estimu-
lación de una neurona causa que un flujo de iones cargados
positivamente entre a la célula y genere una despolarización.
Si la despolarización tiene fuerza suficiente, genera un poten-
cial de acción que causa que la neurona “dispare”. El potencial
se propaga a través de la membrana celular hasta la región
presináptica, donde libera al espacio sináptico neurotransmi-
sores que llegan hasta la membrana de la célula posináptica
e inducen cambios del flujo iónico dentro y fuera de la célula.
Cuando múltiples sinapsis excitatorias con orientaciones
similares, como las encontradas en la capa piramidal de la
corteza, se activan simultáneamente, su corriente neta con-
verge en las dendritas apicales y fluye hacia el cuerpo celular
perpendicular a la superficie de la corteza. Estas corrientes
eléctricas se acompañan de un campo magnético. Se necesitan
aproximadamente 50.000neuronas activas para generar un
campo magnético medible fuera del cuero cabelludo. Las sinap-
sis inhibitorias también pueden producir señales magnéticas
medibles, aunque estas señales suelen ser más débiles que las
producidas por las sinapsis excitatorias. Cuando las corrien-
tes fluyen en direcciones opuestas, los campos magnéticos se
cancelan (Hari & Salmelin, 2012).
Las corrientes netas se modelan como corrientes dipola-
res con posición, orientación y magnitud definidas, pero no
en extensión espacial (Hämäläinen et al., 1993). Una corriente
dipolar da origen a un campo magnético alrededor del eje del
vector de corriente. El campo magnético está orientado per-
pendicularmente al flujo de la corriente eléctrica. Debido a las
orientaciones físicas de las neuronas, las bobinas colectoras
de los dispositivos de interferencia cuántica superconductora
(superconducting quantum interference devices [SQUID]) en un sis-
tema MEG (Zimmerman, Thiene & Harding, 1970), son más
sensibles a la actividad en los surcos cerebrales (figs.1A-C). Los
sistemas modernos de registro contienen un arreglo de más de
300sensores SQUID organizados en forma de casco, que tienen
una separación del cuero cabelludo de aproximadamente 2cm
(Hari & Salmelin, 2012). Dada la distancia entre un área cere-
bral y las bobinas colectoras, la MEG es menos precisa para la
medición de las fuentes de las estructuras subcorticales que
para las de la corteza cerebral.
Debido a la amplitud extremadamente pequeña de la señal,
los sistemas MEG requieren la instalación de un cuarto prote-
gido para evitar la interferencia de las fuertes señales mag-
néticas del ambiente. Los sensores SQUID están en una gran
unidad de enfriamiento bañados en helio líquido a –269°C.
Aesta temperatura, los pequeños cambios en el campo mag-
nético generados por las neuronas a pocos centímetros de los
sensores pueden inducir un flujo de corriente en la bobina
colectora.
El campo magnético evocado dentro de la cabeza tiene
una amplitud de 100fT (1fT=10–15T), que es una milmillo-
nésima parte de la fuerza del campo magnético de la Tierra
(Tobimatsu, 2005). Para excluir el ruido de fondo, se mide el
gradiente del campo magnético en vez del campo mismo.
El gradiente se refiere a la diferencia en las mediciones del
campo entre dos lugares diferentes, uno cerca del cuero cabe-
lludo y el otro a cierta distancia de este. El gradiente decae
rápidamente con la distancia. Dado que la fuente de fondo
está muy lejana comparada con la del cerebro, su influencia
en la señal MEG es sumamente reducida en estos registros.
Para reducir ruidos de alta y baja frecuencia, se emplean típi-
camente el aluminio y el mu-metal respectivamente, junto
con algoritmos activos de cancelación de ruido (Hari, Levänen
& Raij, 2000).
Adicionalmente hay que considerar que las señales de
interés están embebidas en actividad cerebral independiente
del experimento. Esta actividad de fondo es más fuerte que
la señal objetivo. Una solución sencilla es promediar un gran
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número de respuestas sincronizadas con la presentación de
estímulos idénticos. Esto reduce la actividad de fondo, que es
variable e independiente de la tarea experimental (Matani,
Naruse, Terazono, Fujimaki & Murata, 2011). Hay que consi-
derar también la dificultad del equipo para detectar corrientes
radiales con una fuente en un giro de la corteza (fig.1C). Una
tercera restricción es que los sujetos deben permanecer quietos
durante la sesión de registro. Los artefactos relacionados con el
Electrónica del SQUID
Liberación del estímulo
Medidor del nivel de helio líquido
Intercomunicador
Videomonitorización
Cuarto magnéticamente
protegido
Red de cóm puto
Adquisición de datos
en tiempo real
Helio
líquido Casco
MEG
SQUID
SQUID
Corteza
Giro
Orientación
de las neuronas
activas Corriente tangencial
Fuente dipolar112 ms Fuente distr ibui da
Corriente radial
Indicador de la pos ición
de la cabeza
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Figura 1– A: diagrama de bloques de un sistema típico de MEG. El arreglo de sensores SQUID está bañado en helio líquido.
B: casco del MEG sobre un modelo, una muestra de la distribución de la respuesta auditiva evocada y sus mapas de
contorno, que muestran un patrón bipolar (las líneas continuas indican el flujo magnético dentro del cerebro y las líneas
punteadas, el flujo magnético hacia fuera del cerebro). C: representación esquemática de las medidas del MEG en relación
con la orientación de las células piramidales en la corteza; solo los componentes tangenciales de una corriente neuronal
generan campos magnéticos medibles por el SQUID. D: muestra de ondas MEG de respuestas evocadas auditivas (100épocas
promediadas para la ventana temporal –100-700ms relativa al inicio del estímulo), y localización del componente
seleccionado calculado como fuente dipolar usando un modelo esférico de la cabeza basado en las imágenes de resonancia
magnética del propio sujeto y como fuente distribuida sobre el cerebro estándar. MEG: magnetoencefalografía.
A
B
C
D
Sujeto
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movimiento pueden afectar considerablemente a la calidad de
la medición y hacer difícil el análisis de estimación de fuentes
(Hari et al., 2000).
Los datos obtenidos con MEG no dan un indicador directo
sobre la localización de la(s) fuente(s) de la actividad cerebral,
pero se puede intentar determinarlas utilizando algunos mode-
los. Se conoce como solución al problema inverso cuando se
encuentran la(s) fuente(s) de la actividad neural registrada
en su componente magnético o eléctrico (Baillet, Mosher &
Leahy, 2001). El problema inverso es lo opuesto al problema
“anterógrado”, donde la fuente es conocida y la solución es
la modelación del campo medido a una distancia dada de la
fuente. En teoría, un mapa MEG registrado puede proceder de
muchas configuraciones de fuentes de corriente. Así, podría
haber una infinidad de soluciones potencialmente “correctas”
al problema inverso. El desafío es determinar qué fuente o con-
figuración de ellas es fisiológicamente plausible y qué solución
podría proveer el mayor ajuste estadístico entre los valores
predichos del modelo de fuente y las señales observadas (Hari
et al., 2000).
Las soluciones no representan una certeza del origen de
una fuente, sino una probabilidad estadística de dónde pueda
encontrarse. El procedimiento es minimizar el número de posi-
bles soluciones al implementar supuestos que permiten limitar
las soluciones a estimaciones razonables de la configuración
de la fuente (es decir, número de fuentes, ubicación de estas en
el cerebro, dirección de la fuente y su fuerza). Dos aproxima-
ciones generales en la estimación de fuentes permiten obtener
una única solución: el modelo de dipolos y el modelo de fuen-
tes distribuidas (fig.1D).
Modelo de dipolos
Se modela una fuente puntual (dipolo de corriente equiva-
lente, equivalent current dipole [ECD]) o un conjunto de estas en
cualquier instante y en cualquier sitio. Se identifica un ins-
tante a modelar y se presupone la ubicación de la(s) fuente(s).
Después de la primera iteración, se genera el campo magnético
resultante y se reajusta la ubicación para reducir la diferencia
entre el campo estimado y el campo medido. Las iteraciones
llegan hasta la convergencia con el mínimo error residual. Un
método alternativo consiste en realizar un análisis de compo-
nentes independientes (independent component analysis [ICA])
que permite discriminar las fuentes sin usar el modelo ante-
rógrado porque puede localizar las fuentes individualmente.
Este método puede mejorar la relación señal-ruido al separar
correctamente la señal de las fuentes neurales del ruido de
fuentes no neurales.
Las sucesivas muestras en el tiempo se modelan como
dipolos móviles (Breuer, Dammers, Roberts & Shah, 2013). Los
mapas del campo magnético suelen deberse a fuentes que
involucran varias regiones corticales simultáneamente; la
estimación de las fuentes puede basarse en dipolos separados
espacialmente, pero implica una mayor demanda computacio-
nal. Los efectos de las fuentes conocidas pueden quitarse antes
de identificar una nueva fuente. Considérese que los dipolos
en el tejido neural solo existen en una escala microscópica y
la exactitud de la configuración en la corteza no puede deter-
minarse, dados los 3cm de distancia que hay entre la fuente
y los sensores de medición (por simplicidad, los patrones de
activación focal<2cm de largo se aproximan a un dipolo; Hari
et al., 2000).
Para localizar la fuente, es necesario tener un modelo
válido de conductividad macroscópica del tejido cerebral y
de la cabeza. Por simplicidad, se emplea el modelo conductor
simétrico esférico, que consiste en especificar esferas con-
céntricas con diferentes conductividades: una para el cuero
cabelludo, otra para las caras externa e interna del cráneo y
otra para el cerebro. Los cálculos basados en modelos esféricos
son bastante precisos. Para una aproximación más exacta, es
necesario considerar un modelo realista del cerebro. La geo-
metría realista puede basarse tanto en imágenes de resonancia
magnética de un individuo como en una imagen del cerebro
estandarizado escalado individualmente.
El modelo del elemento frontera (boundary element model
[BEM]) usa un sistema de compartimentos homogéneos y
requiere una discretización (aproximada por múltiples figuras
triangulares) (fig.1D) de la superficie de los compartimentos
del volumen conductor: el cerebro. Para mejorar el modelo,
se puede usar la teselización por medio del procedimiento
del elemento finito (finite element model [FEM]), que tiene en
cuenta detalles finos de la conductividad del tejido cerebral.
Adiferencia del BEM, en el FEM se puede asignar una conduc-
tividad diferente a cada región sólida reconstruida por múl-
tiples tetraedros. Sin embargo, las restricciones adicionales
y las especificaciones en los modelos de la cabeza basados
en geometría real incrementan la demanda computacional
(Hämäläinen et al., 1993).
Modelo de fuentes distribuidas
Aun cuando los modelos de dipolo son útiles para modelar
generadores de las respuestas auditivas, táctiles y visuales,
estos proveen una cruda aproximación de la actividad cere-
bral subyacente, por lo que se han propuesto modelos que
no requieren información a priori o algún supuesto específico
acerca de la configuración de la fuente para calcular distri-
buciones tridimensionales de múltiples fuentes. En esta se
supone que la actividad cerebral se dispersa sobre todas las
posibles localizaciones de las fuentes para un modelo de
cabeza dado. Un ejemplo de esta aproximación es la estima-
ción de corriente mínima (minimum current estimates [MCE]; e.g.,
el método de mínima norma) que presenta una solución dis-
tribuida de corriente cuyo máximo supuesto para una única
solución es que la suma total de corriente sea la menor para
explicar las señales medidas (Uutela, Hämäläinen & Somersalo,
1999). Una aproximación diferente, la magnetometría de aper-
tura sintética (synthetic aperture magnetometry [SAM]), usa una
ponderación lineal de los sensores para centrar el arreglo en
un lugar dado (Robinson & Vrba, 1999).
Es difícil determinar cómo la extensión de la propagación y
la dispersión de la actividad puede capturarse en el análisis de
fuentes distribuidas, ya que el supuesto es que la actividad está
siempre distribuida (para una aproximación de aglomeración
de dipolos en la estimación de la duración y la extensión de las
actividades MEG localizadas, véase Zhang, Kuhl, Imada, Kotani
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& Tohkura, 2005). En general, con el análisis de fuentes distri-
buidas, el ruido se confunde más fácilmente con las fuentes
reales (comparado con el análisis de dipolos).
Aplicaciones de la MEG en la investigación básica
y clínica
El cerebro humano tiene regiones especializadas en el procesa-
miento de diversos estímulos sensoriales, lingüísticos, cognos-
citivos y para el control motor. La comprensión adecuada de las
funciones cerebrales requiere la localización y la temporalidad
de la activación cerebral. Se ha mostrado una relación entre
ventanas temporales y la actividad neural de fenómenos como
los efectos de la experiencia lingüística en la percepción del
habla (Hari et al., 2000; Hari & Salmelin, 2012) que se asocian a
componentes de la respuesta evocada, tales como la respuesta
N1m (componente negativo de la señal MEG que aparece
aproximadamente 100ms después de la presentación del estí-
mulo) y la respuesta magnética mismatch (MMNm; componente
negativo en la señal del MEG, que aparece aproximadamente
a los 100-250ms). Algunos de los hallazgos se resumen a con-
tinuación para ilustrar cómo los datos MEG permiten evaluar
teorías y determinar los mecanismos cerebrales subyacentes
de varios procesos cognitivos y conductuales, así como su uti-
lidad en la evaluación clínica.
Percepción del habla
Existen dos teorías opuestas que explican la percepción de
categorías fonéticas. Una postula la existencia de mecanis-
mos especializados del habla, existentes desde el nacimiento
y modificables mediante procesos de selección. La otra, con-
sidera que la percepción del habla surge de las habilidades
auditivas y cognitivas generales humanas generadas por los
principios del aprendizaje. Algunos modelos animales (mode-
los en primates no humanos y en otros animales) indican que
el sistema auditivo de los mamíferos incorpora mecanismos
básicos involucrados en la percepción categórica del habla
(Steinschneider, Nourski & Fishman, 2013).
El intervalo de inicio de la sonoridad (voice onset time [VOT])
es una pista acústica efectiva que marca la diferencia entre
sílabas que inician con una consonante oclusiva sonora y aque-
llas que inician con una oclusiva sorda. El VOT es un parámetro
fonético útil para dilucidar los eventos neurales asociados con
la percepción categórica. Steinschneider et al. (2013) mencio-
nan que algunas habilidades de los animales para discrimi-
nar consonantes que difieren en el VOT son similares a las
humanas.
En estudios con humanos donde se presentan cambios pau-
latinos que permiten ir del fonema /b/ al /p/, lo que permite
estudiar el efecto de frontera fonética que se cree es una con-
secuencia de grupos específicos de neuronas (Capilla, Belin &
Gross, 2013), se encuentra una reducción en la amplitud de
N1m en correspondencia con la percepción del cambio cate-
górico. Esta reducción también se extiende a estímulos que
no son habla, lo que confirma la fuerte base auditiva de la
partición categórica para estos contrastes. Sin embargo, estos
datos no llegan a mostrar poblaciones neuronales separadas a
los contrastes de vocalización ni a explicar los bien conocidos
efectos de la experiencia en el lenguaje.
Contra la postura de la percepción del habla que surge del
proceso general auditivo, algunos estudios de MEG muestran
propiedades únicas para el procesamiento del habla (Imada
et al., 2006). Por ejemplo, se encontró que los cambios en las
categorías fonéticas (/a, i, u/) causan cambios significativos de
latencia en N1m, sin que esto ocurra en cambios en la frecuen-
cia fundamental de los estímulos (Poeppel et al., 1997). En otro
estudio, Phillips et al. (2000) registraron la MMNm a múltiples
estímulos auditivos frecuentes e infrecuentes escogidos de un
continuo sintético /da-ta/. Para una “condición fonológica”, se
usaron múltiples tipos de la misma categoría, mientras en la
condición “control acústica” se eliminó el cambio categórico
definido entre los frecuentes e infrecuentes manteniendo la
misma separación física.
Se encontraron MMNm significativas en la condición fonoló-
gica pero no en la acústica, lo que proporciona evidencia de un
nivel abstracto de agrupamiento fonológico diferente del sim-
ple procesamiento auditivo. Näätänen et al. (1997) examinaron
la representación cortical de fonemas específicos del lenguaje
y encontraron que la MMN para la detección de un cambio en
las vocales nativas era mayor en la corteza auditiva izquierda
que en la derecha. Las vocales no nativas tuvieron respuestas
bilateralmente equivalentes.
Zhang et al. (2005) usaron un diseño similar y encontraron
una gran variabilidad individual con respecto a la laterali-
dad de la representación del habla. Según Näätänen (2001),
existen procesos en paralelo que contribuyen a la MMN en
la discriminación del habla. Uno es el proceso de detección
del cambio acústico con la activación bilateral y el otro, el
procesamiento fonético específico, el cual está lateralizado a
la corteza auditiva izquierda. Así, el aprendizaje fonético de
un segundo lenguaje, como hablantes de japonés en entre-
namiento para aprender el contraste /r-l/ en inglés, muestra
un cambio más prominente en el hemisferio izquierdo que
en el derecho (Zhang, Kuhl, Imada, Kotani & Pruitt, 2001).
Sin embargo, Kasai et al. (2001) reportaron que la MMNm de
los japoneses a los tonos puros y a los cambios intracategó-
ricos de una vocal fue predominante en el hemisferio dere-
cho, mientras que la MMN a los cambios en las categorías de
vocales fueron bilaterales.
Atención auditiva y visual
Los estudios con MEG muestran que la atención auditiva
modula la actividad cortical muy temprano en el procesa-
miento, de 20a 40ms a partir del inicio del sonido, lo que
refleja el rápido análisis de las características en la entrada
para su posterior procesamiento (Hari et al., 1989). Se ha
reportado que diferentes señales MEG se asocian con tareas
auditivas de diferentes demandas atencionales, lo que provee
información sobre la actividad en un circuito local y la integra-
ción entre regiones (Kaiser & Lutzenberger, 2005).
En un estudio realizado por Xiang, Simon y Elhilali (2010),
los participantes atendían a una o dos secuencias de tonos
intentando detectar desviaciones en el flujo lento (4Hz) o
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rápido (7Hz). Los resultados mostraron un aumento en la señal
neural a la repetición del blanco atendido. La fuente se localizó
en la corteza auditiva, en la circunvolución de Heschl y el giro
temporal superior, lo que indica que se dan respuestas en esta
región ante las demandas atencionales.
En la modalidad visual, la investigación previa en anima-
les y humanos muestra que la corteza parietal y frontal está
involucrada en la atención alternante y en el movimiento ocu-
lar para enfocar ciertos objetos en el campo visual (Corbetta,
1998). Vanni y Uutela (2000) usaron el modelo de estimación de
corriente mínima para localizar las fuentes en un estudio con
MEG, y encontraron claros efectos de modulación atencional
en las regiones parietal y frontal. Vidal, Chaumon, O’Regany y
Tallon-Baudry (2006) examinaron la hipótesis de que los patro-
nes de oscilación de la sincronía neural son específicos de dis-
tintos procesos visuales en tareas de atención. Sus resultados
mostraron oscilaciones relacionadas con la integración en la
banda gamma alta (70-120Hz) en la región central occipital y
oscilaciones relacionadas con la atención en la banda gamma
baja (44-66Hz) en áreas parietales.
Integración audiovisual
La percepción del habla se puede facilitar con pistas visua-
les; por ejemplo, cuando se conversa con una persona en un
ambiente ruidoso, la lectura de labios puede favorecer la com-
prensión. La investigación conductual (McGurk & MacDonald,
1976) ilustra que, cuando no hay relación entre la información
visual de la articulación y el sonido escuchado, la información
visual puede fusionarse en una señal auditiva y se puede per-
cibir algo diferente del sonido presentado. Los datos obtenidos
con MEG sobre el efecto McGurck indican que la entrada visual
desde la observación de los movimientos de la boca sincroni-
zados con la articulación del habla afecta al procesamiento
del habla en la corteza auditiva aproximadamente 180ms
después del inicio del estímulo (Sams et al., 1991). Incluso la
información visual puede modular los juicios de la distancia de
sonidos. Altmann et al. (2012) encontraron que las respuestas a
N1m en la corteza auditiva izquierda fueron más fuertes ante
las pistas visuales más distantes que ante las más próximas.
Neuronas “espejo”
El descubrimiento de las neuronas “espejo” en monos sustenta
teorías acerca del aprendizaje de la imitación y las bases neu-
robiológicas y evolutivas del lenguaje (Hauser, Chomsky &
Fitch, 2002). En humanos adultos se piensa que la activación
del área motora izquierda (área de Broca) refleja la codificación
articulatoria y/o fonológica durante la percepción del habla. En
monos, un área homóloga en la corteza premotora descarga
durante el movimiento de la mano, así como durante la obser-
vación de una acción similar pero hecha por otro mono o el
experimentador. Aeste sistema de neuronas que se dispara
por ver a “otro” hacer la acción se lo llama neuronas espejo.
Estudios con MEG confirman la existencia de este sistema
en humanos que involucra la corteza motora primaria bilateral,
la corteza visual-occipital izquierda y al área de Broca (Hari et
al., 1998). Según Rizzolatti y Arbib (1998), las neuronas espejo
facilitan un “vínculo neural faltante” entre gestos orofaciales y
manuales y el control del habla formando las bases gestuales
y articulares en la evolución del lenguaje.
Un estudio con MEG en infantes examinó la hipótesis de
neuronas espejo en una condición de escucha pasiva en el
primer año de vida (Imada et al., 2006). Los autores midieron
las respuestas del hemisferio izquierdo a tonos armónicos
y sílabas en un grupo de neonatos, un grupo de infantes de
6meses de edad y otro de 12. Se observaron activaciones del
giro temporal superior en todas las edades para todos los estí-
mulos. Mientras los neonatos no mostraron activación frontal
inferior, los bebés de 6meses tuvieron una actividad temprana
para los armónicos y una actividad tardía para las sílabas, y los
niños de 12meses tuvieron una activación temprana para los
tonos y armónicos, así como tardía para los estímulos armó-
nicos y del habla.
Los patrones de activación proveen evidencia inicial para
un vínculo perceptual motor emergente de la percepción del
habla. Además, indican que las áreas motoras del habla no
se activan por la percepción del habla inicialmente, sino que
requieren experiencia para vincular percepción y acción.
Guía quirúrgica, mapeo y evaluación prequirúrgica
y posquirúrgica
El uso clínico de la MEG es para detección y localización de
zonas epileptógenas en la evaluación prequirúrgica, y el
mapeo de la corteza circundante elocuente para intervencio-
nes en pacientes con tumores cerebrales o epilepsia intratable
(Stufflebeam, Tanaka & Ahlfors, 2009). La corteza elocuente
se refiere a las áreas intactas de la corteza que son críticas
para el procesamiento sensorial, motor y lingüístico y, por lo
tanto, no deben removerse quirúrgicamente. Las áreas de cor-
teza elocuente son: para lenguaje, lóbulos frontales y temporal
izquierdo; visión, lóbulos occipitales; sensación, lóbulos parie-
tales, y movimiento, corteza motora. El uso de esta técnica en
evaluaciones prequirúrgicas se relaciona con mayores posibili-
dades de recuperación posquirúrgica (Stufflebeam et al., 2009).
Como las lesiones cerebrales pueden alterar estructural-
mente el tejido cerebral circundante al moverlo, presionarlo,
por infiltración o edema, los signos fisiológicos de la función
deteriorada en estas zonas se reflejan en ondas focales lentas
y rápidas y actividad paroxística en la MEG. Otras posibles apli-
caciones clínicas de la MEG incluyen la estimación no invasiva
de la lateralización del lenguaje y el seguimiento de la plasti-
cidad cerebral por lesiones neurales centrales o periféricas, o
durante el tratamiento del dolor crónico (Breier, Maher, Novak
& Papanicolaou, 2006).
Nuevas tendencias en la investigación con MEG
y futuras implicaciones
En las neurociencias cognoscitivas, la norma es conocer qué
áreas del cerebro están involucradas en una función cognos-
citiva, cómo están conectadas a través de redes generales y
cómo se reclutan diferentes sistemas neurales en los cerebros
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SUMA PSICOL. 2014;21(1):45-53 51
de individuos sanos y enfermos. Es clara la utilidad de la MEG
para seguir la actividad cerebral en tiempo real en comparación
con la resolución de la resonancia magnética funcional (Hari &
Salmelin, 2012). Apesar del gran desarrollo en las últimas déca-
das, aún requiere esfuerzo integrar el conocimiento concer-
niente a la mente y el cerebro en términos de la especialización
funcional y la integración. Teniendo en cuenta las característi-
cas, los alcances y las limitaciones de la MEG, consideramos que
la tendencia será el desarrollo en cinco grandes áreas:
1. El desarrollo de un mejor procesamiento de señal y de téc-
nicas de recolección de datos para encontrar la mejor esti-
mación de las fuentes de corriente distribuidas en el cerebro
(Breuer et al., 2013; Matani et al., 2011).
2. El estudio de los ritmos cerebrales y su relación con even-
tos sensoriales, cognitivos y motores (Wang et al., 2012).
Los estudios de los ritmos cerebrales abastecerán nuevas
ideas sobre el papel de la actividad oscilatoria cerebral en
atención, afecto, memoria y aprendizaje.
3. En el desarrollo de la neuroimagen multimodal, la meta es
colectar una variedad de datos para visualizar y desarro-
llar nuevos métodos y estrategias que combinen técnicas
de imagen óptica, eléctrica, magnética y radiactiva (Toga,
Thompson, Mori, Amunts & Zilles, 2006). La integración de
MEG y resonancia magnética funcional facilita la identifi-
cación precisa de las áreas cerebrales activas y la identifi-
cación temporal precisa de las respuestas cerebrales. Los
estudios en neuroimagen multimodal permitirán hallar
similitudes y diferencias entre las medidas hemodinámicas
y neurofisiológicas para una mejor comprensión de la repre-
sentación neuronal de las funciones lingüística, afectiva,
cognoscitiva y social (Iwaki, Bonmassar & Belliveau, 2013).
4. Avance en el estudio del desarrollo humano. Estudios
recientes han mostrado la mayor utilidad de la MEG compa-
rada con otras técnicas para el estudio de infantes y fetos en
el procesamiento somatosensorial (Rahkonen et al., 2013),
la discriminación auditiva (Lutter, Maier & Wakai, 2006) y la
percepción del habla (Imada et al., 2006). Próximos estudios
serán capaces de mapear los periodos esenciales del desa-
rrollo en la maduración cerebral que marcan los periodos
críticos del aprendizaje infantil e investigar la plasticidad
cerebral y los mecanismos del cambio en el desarrollo.
5. Avance en la investigación sobre los trastornos cerebrales.
Un número cada vez mayor de médicos e investigadores han
comenzado a usar la MEG para estudiar una amplia gama
de poblaciones de pacientes con daño cerebral, deficiencias
y trastornos, entre otros, la epilepsia (Amo et al., 2005), el
autismo (Muñoz-Yunta et al., 2006), trastornos del lenguaje
como la dislexia, el tartamudeo y la afasia (Hämäläinen,
Rupp, Soltész, Szücs & Goswami, 2012), la enfermedad de
Parkinson (Oswal, Brown & Litvak, 2013), la enfermedad de
Alzheimer (de Haan et al., 2012), la demencia (Franciotti
et al., 2006), la depresión (Méndez et al., 2012) y la ceguera
(Osaki et al., 2004). Estas investigaciones básicas sobre
poblaciones clínicas guiarán el desarrollo de herramientas
objetivas que mejoren el diagnóstico y los tratamientos.
Nuestra habilidad para entender el cerebro será mayor
cuando haya la posibilidad de mapear la actividad en el nivel
del sistema neural para varios estadios del desarrollo humano
con una aproximación de neuroimagen multimodal, todo ello
aunado con la exposición detallada de las explicaciones de las
bases moleculares, genéticas y neuroquímicas. Cabe destacar
que en Iberoamérica existe poca producción científica con la
MEG como herramienta (Maestú, 2010; Santiuste-Bermejo &
Santiuste-Díaz, 2008).
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... Esta técnica permite abordar investigaciones en el campo de la atención, la comunicación hablada e información visual y auditiva, pudiendo localizar su actividad neuronal en el cerebro. Para más información sobre esta técnica, se recomienda consultar: (Zhang et al., 2014). ...
Thesis
During this research, called Prototypes and archetypes of the representation of sleep paralysis: an approach from art, we analyzed, as its title indicates, the different artistic prototypes and archetypes that have emerged around a neurological sleep disorder known as sleep paralysis. This parasomnia takes place during the transition from sleep to wakefulness, responding to common symptoms that cause great suffering and fear to those afflicted by it, primarily through visual sensory hallucinations. Due to the limited and scarce information on this sleep disorder in the field of artistic research, a medical approach has been followed in the first and second chapters, accompanied by a discussion of the relevant psychological aspects, which will enable a better understanding of the anthropological field that surrounds it. This allows us to enter in the third chapter, where the cultural evolution of this parasomnia in the anthropological context is investigated through the examination of the mythology surrounding the incubus and the succubus, both of which are figures that are frequently associated with sleep paralysis. Their respective interpretation and interiorization as real beings will provide, through the association of ideas and the collective imagination, different social behavioral values to people regarding their experience with sleep paralysis. In the fourth chapter, an exhaustive analysis of prototypes and archetypes arising from the artistic representation of sleep paralysis is presented, focusing on the study of the work The Nightmare (1781) by Henry Füssli. A categorization and methodological chronology of different works ranging from the 18th century to the present day is discovered, which allows us to understand and study their analogous corresponding representation in art. In the fifth chapter, it is provided a reflection On the artistic representation and interpretation of different concepts associated with sleep paralysis, such as identity, memory and the emotion of fear, which has forwarded our understanding of this sleep disorder. At the same time, a study specifically designed for this project involved the collection of testimonies of people who have experienced sleep paralysis, in order to study their visual patterns in hallucinations from their descriptions. In the sixth and last chapter, a new perspective on the representation of sleep paralysis is proposed through the creation of subjective visual works (based on the testimonies) using photographic techniques. The methodology used to undertake this research involved the study and analysis of ancient medical and cultural treatises, such as the Persian manuscript Hidayat by Akhawayni Bohkari from the 10th century, The Discoverie of Witchcraft (1584) by Reginald Scot, the story The Night-Mare (1664) by Isbrand Van Diermerbroeck, the essay An essay on the incubus, or nightmare (1753) by John Bond and The Nightmare (1931) by Ernest Jones, among others. In additioninterviews were taken from contemporary artists who currently represent sleep paralysis very similar and were assembled in a compendium. Furthermore, an analytical and statistical study was also carried out, based on interviews of people who have suffered from this sleep disorder accompanied by a collection of written testimonies submitted through a web page created specifically for this artistic study. One of the main objectives was to develop a codified study of the myths and legends in different cultures and countries, and to understand their symbolic representation based on their popular imagery and the existing tradition in the category of the monstrous and the figure of the incubus in art. Specifically, we tracked the above mentioned work The Nightmare by Füssli, a work whose influence pertains to this day, being the most representative prototype and archetype of sleep paralysis. These research outputs will allow us to reflect on, to recreate and to question the existing representation of sleep paralysis in art until our days. The final objective is to approach the subjective representation of the experience of sleep paralysis, breaking with the prototype and archetype created over the years. To this end, new patterns of representation will be proposed through the author`s artistic creation based on the collected testimonies, in order to create a visual guide that serves as a means of understanding a society that has no prior experience with sleep paralysis. As a final conclusion, the interdisciplinary nature of this research has allowed us to understand the mythology and beliefs associated with sleep paralysis, which enables the identification and designation of possible prototypes and archetypes in the artistic representation of this parasomnia, marked by a powerful collective imagination. The artistic work presented here has created novel prototypes and archetypes of sleep paralysis, which greatly advances our understanding of this experience. As it is shown, this work is considerably better understood when is accompanied by the description of testimonies, as it connects a communication code between the text and the image. Nevertheless, despite the fact that a new proposal for the representation of sleep paralysis in art is emerging, the timeless value of the representation of Füssli’s The Nightmare is confirmed here. With this study, and with the resulting artistic works, we are able to approximate the experience of this parasomnia to a public that was unaware of it, which also reveals how the imagination operates on a collective and personal level, since it is built on each individual with components that are inherited culturally and transmitted and expressed through art.
Article
This article reviews experimental and theoretical work related to grain boundary complexions in transition metals, especially bismuth alloy complexions on nickel and copper surfaces and grain boundaries. One-, three-, five-, and seven-layer bismuth complexions are observed on the Ni(1 1 1) surface. Recent experiments suggest that Bi impurities segregate to form bilayer complexions on Ni and Cu grain boundaries which could possibly explain liquid metal embrittlement. Density functional theory calculations of Bi films on transition metal grain boundaries confirm that Bi bilayer complexions (actually a pair of monolayers bound to the metal surfaces) are thermodynamically stable. Meanwhile, complexion transitions have been demonstrated with molecular dynamics and Monte Carlo simulations and are supported by analytical thermodynamic models.
Article
Full-text available
This magnetoencephalography (MEG) study investigated evoked ON and OFF responses to ramped and damped sounds in normal-hearing human adults. Two pairs of stimuli that differed in spectral complexity were used in a passive listening task; each pair contained identical acoustical properties except for the intensity envelope. Behavioral duration judgment was conducted in separate sessions, which replicated the perceptual bias in favour of the ramped sounds and the effect of spectral complexity on perceived duration asymmetry. MEG results showed similar cortical sites for the ON and OFF responses. There was a dominant ON response with stronger phase-locking factor (PLF) in the alpha (8–14 Hz) and theta (4–8 Hz) bands for the damped sounds. In contrast, the OFF response for sounds with rising intensity was associated with stronger PLF in the gamma band (30–70 Hz). Exploratory correlation analysis showed that the OFF response in the left auditory cortex was a good predictor of the perceived temporal asymmetry for the spectrally simpler pair. The results indicate distinct asymmetry in ON and OFF responses and neural oscillation patterns associated with the dynamic intensity changes, which provides important preliminary data for future studies to examine how the auditory system develops such an asymmetry as a function of age and learning experience and whether the absence of asymmetry or abnormal ON and OFF responses can be taken as a biomarker for certain neurological conditions associated with auditory processing deficits.
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En los últimos quince años, dentro de un contexto de búsqueda de nuevas herramientas que nos permitieran contestar a nuevas y antiguas preguntas sobre el funcionamiento del cerebro y de la organización de los procesos cognitivos en el ser humano se ha extendido el uso de la Magnetoencefalografía (MEG). A principio de la década de los noventa se produjo una inflexión en la utilización de la MEG para la investigación acerca de las bases fisiológicas de los procesos cognitivos debido, a la aparición de equipos MEG que median de forma simultánea todo campo magnético distribuido a lo largo de la convexidad craneal. La Magnetoencefalografía (MEG) es una técnica capaz de medir los débiles campos magnéticos producidos por las corrientes intracelulares acaecidas en la dendrita apical de la neurona piramidal. La suma de los campos magnéticos de entre 10.000 a 100.000 neuronas provocaran campos de suficiente intensidad como para ser medidos en el exterior mediante más de 300 sensores situados a unos 5cm del cráneo. De esta manera la MEG mide los campos magnéticos que de forma natural surgen del cerebro siendo la técnica con menor invasividad de las existentes en el estudio del cerebro humano. Una de sus mayores cualidades es la combinación de una alta resolución temporal (del orden del milisegundo) con una adecuada resolución espacial (del orden del milímetro), permitiendo una caracterización de la actividad cerebral que puede llevar a establecer patrones de conectividad funcional y efectiva entre diferentes regiones cerebrales mediante análisis de señales basadas en modelos de sincronización cerebral.
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Recent neuroimaging studies implicate that both the dorsal and ventral visual pathways, as well as the middle temporal (MT) areas which are critical for the perception of visual motion, are involved in the perception of three-dimensional (3D) structure from two-dimensional (2D) motion (3D-SFM). However, the neural dynamics underlying the reconstruction of a 3D object from 2D optic flow is not known. Here we combined magnetoencephalography (MEG) and functional MRI (fMRI) measurements to investigate the spatiotemporal brain dynamics during 3D-SFM. We manipulated parametrically the coherence of randomly moving groups of dots to create different levels of 3D perception and to study the associated changes in brain activity. At different latencies, the posterior infero-temporal (pIT), the parieto-occipital (PO), and the intraparietal (IP) regions showed increased neural activity during highly coherent motion conditions in which subjects perceived a robust 3D object. Causality analysis between these regions indicated significant causal influence from IP to pIT and from pIT to PO only in conditions where subjects perceived a robust 3D object. Current results suggest that the perception of a 3D object from 2D motion includes integration of global motion and 3D mental image processing, as well as object recognition that are accomplished by interactions between the dorsal and ventral visual pathways.
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Recently, magnetoencephalography (MEG) based real-time brain computing interfaces (BCI) have been developed to enable novel and promising methods of neuroscience research and therapy. Artifact rejection prior to source localization largely enhances the localization accuracy. However, many BCI approaches neglect real-time artifact removal due to its time consuming processing. With CARTA (cardiac artifact rejection for real-time analysis) we introduce a novel algorithm capable of real-time cardiac artifact (CA) rejection. The method is based on constrained independent component analysis (cICA), where a priori information of the underlying source signal is used to optimize and accelerate signal decomposition. In CARTA this is performed by estimating the subject's individual density distribution of the cardiac activity, which leads to a subject-specific signal decomposition algorithm. We show that the new method is capable of effectively reducing CAs within one iteration and a time delay of ms. In contrast, Infomax and Extended Infomax ICA converged not until seven iterations, while FastICA needs at least ten iterations. CARTA was tested and applied to data from three different but most common MEG systems (4D-Neuroimaging, VSM MedTech Inc. and Elekta Neuromag). Therefore the new method contributes to reliable signal analysis utilizing BCI approaches.
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The present article outlines the contribution of the mismatch negativity (MMN), and its magnetic equivalent MMNm, to our understanding of the perception of speech sounds in the human brain. MMN data indicate that each sound, both speech and nonspeech, develops its neural representation corresponding to the percept of this sound in the neurophysiological substrate of auditory sensory memory. The accuracy of this representation, determining the accuracy of the discrimination between different sounds, can be probed with MMN separately for any auditory Feature (e.g., frequency or duration) or stimulus type such as phonemes. Furthermore, MMN data show that the perception of phonemes, and probably also of larger linguistic units (syllables and words), is based on language-specific phonetic traces developed in the posterior part of the left-hemisphere auditory cortex. These traces serve as recognition models for the corresponding speech sounds in listening to speech. MMN studies further suggest that these language-specific traces for the mother tongue develop during the first few months of life. Moreover, MMN can also index the development of such traces for a foreign language learned later in life. MMN data have also revealed the existence of such neuronal populations in the human brain that can encode acoustic invariances specific to each speech sound, which could explain correct speech perception irrespective of the acoustic variation between the different speakers and word context.
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The present study investigated brain plasticity in Japanese adults learning the English /l–r/ distinction. Both behavioral and brain (MEG) measures were used. Training was designed to mimic the listening experience of infants who are exposed to the exaggerated acoustic events contained in infant‐directed speech (‘‘motherese’’). A multimedia software program incorporated major features conducive to perceptual learning. The program consisted of 12 1‐h training sessions. Pre‐ and post‐training measures were collected from nine subjects including two controls. The MEG experiments examined training effects in preattentive discrimination versus categorization conditions. An average improvement of 21.7% was obtained behaviorally. The training effect was significant for all factors of speaker, vowel, and syllabic context. Perceptual learning generalized to three untrained voices. No effects were observed in the two control subjects. Consistent with the behavioral results, the MEG data showed significantly improved mismatch responses in the left hemisphere. Both behavioral and brain data indicated that the learned phonetic boundary in Japanese subjects did not match that of the American listeners. This pattern of results suggests the existence of substantial neural plasticity in adulthood as well as a potential limit. [Work supported by NIH, HFSP, and the Talaris Research Institute.]