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INTRODUCCIÓN Y
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Los equinodermos (ekhinos, erizo; derma, piel)
comprenden un grupo exitoso de organismos ex-
clusivamente marinos conocidos vulgarmente
como estrellas de mar, ouras, erizos de mar, pe-
pinos de mar y lirios de mar. Estos presentan, en
su gran mayoría, hábitos bentónicos y se distribu-
yen desde ambientes intermareales hasta fondos
profundos y en diferentes latitudes.
Presentan características anatómicas únicas
entre los invertebrados, entre ellas podemos citar
una simetría radial pentámera secundaria, puesto
que en muchas especies sus larvas poseen sime-
tría bilateral. Los equinodermos carecen de una
cabeza denida, por lo tanto se identica en gene-
ral una zona oral, donde se halla ubicada la boca
y una zona opuesta denominada aboral que suele
estar en contacto con el sustrato.
Otras características relevantes del grupo inclu-
yen la presencia de un celoma bien desarrollado
(de origen enterocélico); un endoesqueleto for-
mado por osículos calcáreos que puede proyectar
hacia fuera en forma de espinas y otros apéndices;
un tejido conectivo mutable que les permite cam-
biar la consistencia del cuerpo y está involucra-
do en procesos como la sión y autotomía; y un
sistema vascular acuífero, a menudo denominado
sistema ambulacral, que representa un sistema
de canales hidráulicos internos que se visualizan
externamente por la proyección de pies ambula-
crales y conecta hacia el exterior a través de una
placa porosa denominada madreporito. Los pies
ambulacrales pueden ser utilizados para diversas
funciones como locomoción y alimentación, entre
otras. Algunas clases presentan el cuerpo cubierto
por pequeños apéndices mandibulados denomi-
nados pedicelarios, que colaboran principalmen-
te con la limpieza de la supercie corporal. No
presentan órganos excretores y el sistema circu-
latorio, si está presente, forma un sistema hemal
generalmente reducido derivado de cavidades ce-
lomáticas.
Existen cerca de 7.300 especies de equinoder-
mos distribuidas en cinco clases: Crinoidea (lirios
de mar y estrellas plumosas o comátulas), Aste-
roidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (ouras),
Echinoidea (erizos de mar) y Holothuroidea (pe-
pinos de mar). La clase Crinoidea se encuentra
dentro del sublo Pelmatozoa, mientras que el
resto se ubica en el sublo Eleutherozoa (Figura
1). Las clases Echinoidea y Holothuroidea poseen
anidades entre sí. Sin embargo, actualmente se
sigue debatiendo si las clases Ophiuroidea y As-
teroidea formarían un solo clado (Kondo y Aka-
saka, 2012).
Se han descrito más de 13.000 especies fósiles.
Los primeros fósiles aparecen en el Cámbrico
temprano hace ~520 millones de años, siendo el
orden Stylophora el primero en presentar estereo-
ma. El sistema vascular acuífero apareció en el or-
den Soluta del Cámbrico. Las clases Eocrinoidea,
Edrioasteroida y Heliocoplacoidea aparecieron
posteriormente hace 420 millones de años. La si-
metría radial pentámera aparece en los eocrinoi-
deos. Los equinodermos actuales aparecen en el
Ordovícico hace 485 millones de años en forma
de primitivos crinoideos del sublo Pelmatozoa.
Los fósiles del sublo Eleutherozoa aparecen en el
mismo período Ordovícico hace 475 millones de
años (Benavides Serrano et al., 2011) (Figura 1).
En Argentina se registran más de 130 especies,
en su mayoría pertenecientes a las clases Asteroi-
dea y Ophiuroidea. Éstas son un componente ha-
bitual e importante en zonas costeras, plataforma
continental y zona de talud de Argentina. La ma-
yoría de los estudios taxonómicos sobre los equi-
nodermos actuales de Argentina fueron realizados
gracias a los trabajos pioneros de la Profesora
Irene Bernasconi (Bernasconi, 1941, 1953, 1965,
1969) del Museo de Ciencias Naturales Bernandi-
no Rivadavia (1896-1989). Su obra incluye más
de 40 trabajos sobre diversidad de asteroideos,
ECHINODERMATA
Analía Fernanda Pérez,
Damián Gaspar Gil (*)
y Tamara Rubilar (*)
(*) Ambos autores contribuyeron de igual manera
en la elaboración del presente trabajo.
Echinodermata
296
Figura 1. Historia evolutiva de los principales grupos de equinodermos. Todos los linajes extintos se indican con cruces. El último
ancestro común de los linajes actuales se indica con el punto negro. (Tomado de Benavides Serrano et al., 2011).
ouroideos y equinoideos. En los últimos años se
han realizado avances signicativos en el estudio
de la biología y ecología de equinodermos del
Mar Argentino (Brögger et al., 2013).
CLASE ASTEROIDEA
DIVERSIDAD
La clase Asteroidea presenta una alta diversi-
dad con cerca de 1900 especies, agrupadas en 36
familias y ~370 géneros extintos (Mah y Blake,
2012). Las estrellas de mar se encuentran presen-
tes en todos los océanos, desde el intermareal has-
ta fosas abisales (6000 m), y en diferentes tipos
de sustratos. La mayor diversidad se registra en la
región tropical del Océano Atlántico y del Indo-
pacíco. Actualmente se reconocen siete órdenes:
Forcipulatida, Brisingida, Spinulosida, Valvatida,
Paxillosida (+ Notomyotida), Velatida y Concen-
tricycloidea (Mah y Foltz, 2011). En Argentina,
los numerosos estudios de diversidad iniciados
por la Profesora Irene Bernasconi han sido con-
tinuados, principalmente, por Tablado (1982) y
Romanelli y Tablado, (2011).
Hasta el momento se registran en el Mar Ar-
gentino un total de 58 especies, pertenecientes a
diferentes órdenes con excepción de Brisingida y
Concentricyloidea. Las estrellas pertenecientes al
orden Forcipulatida son las especies más estudia-
das mundialmente y habitan principalmente aguas
frías, siendo un orden diverso en el océano Ár-
Echinodermata
297
tico y Antártico. En nuestro país se registran 14
especies pertenecientes a los géneros Anasterias,
Comasterias, Diplasterias, Lethasterias, Lysas-
terias, Neosmilaster, Perissasterias, Psalidaster,
Labidiaster, Smilasterias y Allostichaster. El or-
den Brisingida presenta especies que son exclusi-
vas de fondos profundos (100-6000 m), presentan
por lo general brazos elongados (hasta 20) que
son utilizados para alimentarse de material en sus-
pensión. No hay representantes de este orden en el
Mar Argentino. Los asteroideos del orden Spinu-
losida presentan generalmente brazos alargados y
disco de pequeño diámetro. Existen tres especies
dentro de este orden en el Mar Argentino, Hen-
ricia obesa, H. studeri y Echinaster brasiliensis.
El orden Valvatida comprende al grupo más di-
verso, habitan diferentes ambientes y profundida-
des, por ende sus hábitos y formas de vida son
muy variados. Consecuentemente es el orden con
mayor número de especies en el Mar Argentino
con 19 especies pertenecientes a los géneros Aste-
rina, Tremaster, Cycethra, Ganeria, Perknaster,
Vermaster, Ceramaster, Hippasterias, Peltaster,
Tosia, Acodontaster, Diplodontias, Odontaster,
Porania y Porianopsis. Las estrellas del orden
Paxillosida se encuentran en profundidades desde
0 a 5000 metros, si bien la mayoría son de aguas
frías, presentan una alta diversidad en aguas tem-
pladas y tropicales. Estas especies, en general,
viven enterradas en sustratos blandos y son de
hábitos predadores o detritívoros. Hay 13 espe-
cies descritas para el Mar Argentino que pertene-
cen a los siguientes géneros: Astropecten, Luidia,
Ctenodiscus, Bathybiaster, Dytaster, Letychaster,
Psilaster, Luidia, Eremicaster, Pseudarchaster,
Cheiraster (Luidiaster) y Gaussaster. El orden
Velatida, presenta casi todos sus representantes de
aguas frías y se caracterizan por presentar paxi-
las cubriendo el cuerpo y carecen de pedicelarios.
En el Mar Argentino se distribuyen 9 especies
pertenecientes a los géneros Diplopteraster, Pe-
ribolaster, Remaster, Phytonaster, Hymenaster y
Pteraster. El orden Concentricycloidea, represen-
ta un grupo de equinodermos denominados “mar-
garitas de mar”, fueron encontrados por primera
vez en 1986 asociado a zonas profundas (>1000
m) en maderas sumergidas. Hasta el momento se
han descrito tres especies en todo el mundo que
pertenecerían a este orden. Estos organismos, ori-
ginalmente fueron incluidos en una clase nueva y
actualmente los estudios morfológicos y molecu-
lares los ubican entre los Asteroidea.
MORFOLOGÍA
Las estrellas de mar se caracterizan por poseer
cuerpos aplanados con un disco central del que
irradian cinco o más brazos. El cuerpo está cubier-
to de espinas, pedicelarios y pápulas. Las espinas,
entre las que se disponen las pápulas, forman una
red que cubre completamente la supercie del
cuerpo. En la supercie aboral de disco central se
encuentra el ano y el madreporito. La boca se si-
túa en el centro de la supercie oral y está rodeada
por el peristoma y espinas; del peristoma emerge
un surco ambulacral abierto que contiene dos o
cuatro las de pies ambulacrales con una vento-
sa terminal. El tamaño de las estrellas de mar es
variable, desde unos pocos centímetros hasta 60
cm de largo de brazo, aunque existen excepciones
(Hyman, 1955; Chia y Koss, 1994; Hickman et
al., 2001) (Figura 2).
ANATOMÍA
Pared corporal. La pared corporal está organi-
zada en tres capas de tejido: la epidermis, la der-
mis, y el epitelio celómico. La epidermis consiste
en un epitelio, un plexo nervioso y una lámina
basal. La dermis es la capa más gruesa de la pared
corporal, incluye músculos, tejido conectivo, en-
doesqueleto y sistema nervioso. El endoesqueleto
consiste en dos capas compuestas por calcita rica
en magnesio; como suele estar dentro de la der-
mis no es visible externamente. La capa super-
cial del endoesqueleto está compuesta por espinas
que se proyectan hacia afuera y están cubiertas
por epidermis. La segunda capa está compuesta
por osículos grandes que proveen una base para
las espinas. Los osículos producen una armadura
para el cuerpo y están unidos entre sí por tejido
conectivo mutable y músculos, formando una red
interna llamada estereoma. En algunas especies,
rodeando las espinas hay pedicelarios sésiles. És-
tos poseen musculatura que regula su movimiento
(Hyman, 1955; Chia y Koss, 1994; Hickman et
al., 2001).
Sistema vascular acuífero y hemal. Este siste-
ma les permite hacer un gran aprovechamiento
de los mecanismos hidráulicos. Su función es la
locomoción, captura de alimento, excreción y res-
piración. En el disco central, el sistema comienza
en el madreporito, formado por un osículo perfo-
rado que abre al exterior; se extiende por el con-
ducto pétreo hacia el anillo circumoral (alrededor
de la boca). Este anillo da origen a divertículos
conocidos como cuerpos de Tiedemann, que tie-
Echinodermata
298
nen como función almacenar uido. El conducto
pétreo está formado por pequeños osículos y su
función es absorber nutrientes y bombear el uido
interno. En los brazos, el sistema vascular acuífe-
ro continúa por un canal radial a lo largo de surco
ambulacral, se ramica en canales laterales para
nalizar en los pies ambulacrales y las ampollas.
Cada pie ambulacral abre en el poro de un osí-
culo ambulacral con una válvula muscular en las
ampollas que controla el volumen del uido en el
mismo. El sistema hemal está constituido por un
sistema de canales poco desarrollados que corren
a lo largo del tejido conectivo de la pared corporal
(Hyman, 1955; Chia y Koss, 1994; Hickman et
al., 2001).
Soporte y locomoción. El movimiento del cuer-
po está determinado por grupos de músculos dis-
cretos dentro del tejido conectivo y por los mús-
culos que interconectan y penetran las espinas y
osículos. Los músculos están localizados en la
pared corporal y se extienden a lo largo del brazo.
Están organizados por bras longitudinales y cir-
culares acompañadas de inervaciones nerviosas.
Los asteroideos, y equinodermos en general, solo
poseen células musculares lisas. Sin embargo,
poseen un tejido conectivo mutable único entre
los invertebrados. Este tejido conectivo se en-
cuentra en la dermis del endoesqueleto y forma
los ligamentos interosiculares y los tendones. El
tejido conectivo mutable tiene la capacidad de
cambiar rápidamente, de forma reversible, sus
propiedades mecánicas (viscosidad, resistencia
y rigidez) bajo control nervioso. Este tejido, ade-
más de tener las funciones asociadas a estructuras
de colágeno convencionales (almacenamiento de
energía, transmisión, disipación, etc.), es respon-
sable de la autotomía de apéndices en respuesta a
enfermedades, trauma o ataque de depredadores,
así como también para la sión y autotomía (libe-
ración voluntaria de un brazo) y el mantenimiento
de posturas corporales fundamentales para la ali-
mentación y reproducción (Hyman, 1955; Chia y
Koss, 1994; Hickman et al., 2001; Wilkie, 2002).
La locomoción se lleva a cabo mediante el uso
de los pies ambulacrales. Las válvulas de las am-
pollas regulan la cantidad de uido en los pies
ambulacrales; cuando ingresa uido al pie am-
bulacral impulsado por la válvula, este se vuelve
turgente y se alarga; cuando el tejido conectivo
de los pies se contrae el uido vuelve a la vál-
vula. Los músculos longitudinales del pie am-
bulacral producen el movimiento hacia los lados
de los mismos y los músculos de la base del pie
ambulacral producen el efecto ampolla al elevar
el centro del disco terminal. La coordinación de
todos o muchos de los pies ambulacrales se uti-
liza para la locomoción, puede subir supercies
verticales o trepar rocas, permanecer sujetos r-
memente al sustrato o ejercer presión sobre una
presa y abrir su valva. En especies que habitan
fondos arenosos, las ventosas son menos ecaces,
y el individuo avanza mediante pasos de los pies
ambulacrales (Hyman, 1955; Chia y Koss, 1994;
Hickman et al., 2001).
Alimentación y digestión. La mayoría de las
estrellas de mar dependen de su estómago ever-
sible para la obtención del alimento. Los asteroi-
deos extienden su estómago sobre la fuente de
alimento, segregan enzimas digestivas y absorben
el alimento parcialmente digerido (digestión ex-
traoral). El sistema digestivo de las estrellas de
mar se extiende desde la boca, en la cara oral, has-
ta el ano, en el centro de la cara aboral. La boca
está rodeada por una supercie exible llamada
membrana peristomial, la que facilita la eversión
del estómago. La boca se continúa con un corto
esófago que da paso al estómago cardíaco, por-
ción que es evertida durante la alimentación. El
estómago se vuelve a introducir al cuerpo por la
acción de una serie de músculos dispuestos ra-
dialmente. Hacia la zona aboral se encuentra el
estómago pilórico, del que surge un par de cie-
gos pilóricos hacia cada brazo. Un corto intestino
con sacos rectales, se dispone desde el estómago
pilórico hasta el ano. Los ciegos pilóricos y el es-
tómago cardíaco son sitios de producción de las
enzimas digestivas. La digestión se completa en
el interior del cuerpo de las estrellas de manera
extracelular, luego de la ingestión del alimento
“licuado”. El alimento se absorbe y almacena en
los ciegos pilóricos. Los sacos rectales toman el
alimento que se encuentra en el intestino, impi-
diendo que se pierdan por el ano (Brusca y Brus-
ca, 2003).
Circulación, intercambio gaseoso y excreción.
Dependen del líquido celomático para el transporte
interno de gases y algunos nutrientes (Ruppert y
Barnes, 1996). Este contiene celomocitos fagocita-
rios y circula dentro de la cavidad corporal y pápu-
las por la acción de las cilias del peritoneo. El inter-
cambio gaseoso y excreción se producen por difu-
sión a través de las delgadas paredes de las pápulas
y pies ambulacrales (Hickman et al., 2001).
Sistema nervioso y sentidos. El sistema nervio-
Echinodermata
299
so central está formado por un anillo circumoral
y cordones nerviosos radiales que se extienden
hacia los brazos. Lo conforman dos componentes:
el ectoneural y el hiponeural, conectados entre sí
de forma regular, que inervan diferentes órganos.
El componente ectoneural está mucho más desa-
rrollado que el hiponeural y es sensorial, motor
y neuromodulador; en cambio el componente hi-
poneural es de naturaleza motora. Ambos compo-
nentes poseen neuronas y células gliales radiales.
Los equinodermos son los únicos invertebrados
que poseen células gliales. Las estrellas de mar
presentan el cordón nervioso radial expuesto
al medio ambiente al tener el surco ambulacral
abierto, por esta razón el cordón tiene una típica
forma de V y una gruesa cutícula externa de pro-
tección. En los asteroideos el cordón ectoneural
posee agrupamientos de células simil-ganglionar
sobre cada pie ambulacral, que coordinarían el
movimiento de los pies ambulacrales (Heinzeller
y Welsch, 2001; Rubilar, 2010).
Reproducción y desarrollo. La biología repro-
ductiva de los asteroideos es diversa, son ge-
neralmente dioicos y con fecundación externa.
Algunas especies se reproducen asexualmente
mediante sión, como por ejemplo Allostichaster
capensis. Muchas especies de estrellas de mar son
capaces de regenerar las partes perdidas, incluso
formar un individuo completo a partir de un brazo
conteniendo una porción del disco central. Tam-
bién presentan la capacidad de autotomía, que les
permite desprender un brazo lesionando y regene-
rar uno nuevo (Hickman et al., 2001). La mayoría
de las especies presentan fecundación externa y
desarrollo indirecto como Cosmasterias lurida,
Astropecten brasiliensis, Cycethra verrucosa,
donde los huevos son fecundados externamente
en la columna de agua y desarrollan en larvas que
nadan libremente. Algunas especies, predominan-
temente de aguas frías, son incubadoras como
Anasterias minuta, los huevos fecundados y juve-
niles son incubados en la boca (Gil et al., 2011).
Existen otras especies que incuban en el estóma-
go, las gónadas o la supercie aboral.
El comienzo de la embriogénesis sigue el pa-
trón primitivo de los deuteróstomos. La larva
bipinnaria de vida libre presenta bandas ciliadas
en los brazos, posteriormente adquiere tres bra-
zos adhesivos y una ventosa, llamándose larva
braquiolaria la que se ja al sustrato y sufre me-
tamorfosis. La metamorfosis implica una gran
reorganización, ya que se pasa de una larva de
simetría bilateral a un juvenil de simetría radial
(Ruppert y Barnes, 1996) (Figura 2).
ECOLOGÍA
Los asteroideos presentan una amplia distribu-
ción geográca, son de hábitat bentónico en di-
ferentes tipos de fondos marinos en los que pue-
den ser numerosos y conspicuos. La mayoría son
depredadores oportunistas o carroñeros. Muchas
especies presentan hábitos alimenticios generalis-
tas y juegan un rol importante como depredadores
tope en la estructura y función de comunidades
marinas. Pisaster ochraceus, que habita en el
Océano Pacico, es una especie modelo del con-
cepto de especie clave (keystone) al diezmar po-
blaciones de mejillones en experimentos de cam-
po (Paine, 1969). Otras especies, como Acanthas-
ter planci (corona de espinas), son depredadores
especialistas, que se alimentan casi exclusiva-
mente de corales y contribuyen a la destrucción
de los arrecifes de coral en el Indopacíco. Las
estrellas de mar presentan diferentes estrategias
de alimentación. En general, se pueden alimentar
de microorganismos presentes en el sedimento,
partículas de detritos o de presas grandes como
bivalvos u otros invertebrados. En estos casos
adoptan una típica posición arqueada sobre la
presa. En Argentina, se han realizado estudios de
hábitos alimenticios en varias especies que pre-
sentan digestión extraoral, entre ellas, Anasterias
minuta, Allostichaster capensis, Comasterias lu-
rida y Asterina stellifer. A. minuta es un depreda-
dor generalista muy abundante en el intermareal
de costas patagónicas, donde consume una amplia
diversidad de presas, con prevalencia del mejillin
Perumytilus purpuratus. Asimismo se encontró
un ciclo de alimentación anual inuenciado por la
temperatura, con máximas tasas de alimentación
durante el verano (Gil y Zaixso, 2007; 2008). Por
su parte los hábitos alimenticios de Allostichaster
capensis fueron estudiados por Pucheta y Urban
(1989) y encontraron en su dieta al caracol Tegu-
la patagonica, y los mitílidos Lithophaga pata-
gonica y Aulacomya atra atra. Se han realizado
algunas observaciones sobre Comasterias lurida
y Aulacomya atra atra sería la presa principal
en la franja infralitoral. La dieta de Asterina ste-
llifera fue estudiada en el submareal de Mar del
Plata, y se la denió como omnívora y carroñera
que se alimenta de macroalgas, brioozos, tunica-
dos y cnidarios, entre otros (Farias et al., 2012).
En zonas de la plataforma continental Argentina
Echinodermata
300
Figura 2. Asteroidea. A y B, vista externa oral y oral, respectivamente. C, Anatomía interna con 3 brazos disecados. D, corte
transversal de un brazo de una estrella de mar. E, sistema vascular acuífero. (Figs. A, B y E tomadas de Hickman et al., 2001; C
de Brusca y Brusca, 2003 y D de Moore, 2006)
Echinodermata
301
Diplopteraster clarki es un predador tope, se ali-
menta de Ctenodiscus australis, y varias especies
de caracoles como Odontocymbiola sp., Adelome-
lon sp. y Fusitron sp. (Botto et al., 2006).
Si bien la digestión extraoral es la más exten-
dida, algunas especies carnívoras no evierten su
estómago por lo que deben digerir a sus presas
enteras luego de haber sido ingeridas (digestión
intraoral). Este es el caso de Astropecten brasilen-
sis y Luidia lugwigi scotti cuyo comportamiento
depredador ha sido estudiado en Argentina. Estas
especies habitan principalmente sustratos areno-
sos y areno-fangosos siendo capaces de localizar
presas enterradas y de excavar el sustrato para en-
contrarlas. A. brasiliensis ha sido señalada como
el principal depredador de juveniles de mejillón
en bancos circalitorales (Penchaszadeh, 1973).
En la zona de Puerto Quequén A. brasieliensis
coexiste con L. ludwigi scotti, y la presencia de
diferencias en la dieta y tamaño de las especies
presas entre ellas sugiere una repartición de recur-
sos (Brögger y Penchazadeh, 2008).
Algunas estrellas de mar son suspensívoras
estrictas (como especies del orden Brisingida)
mientras que otras son facultativas y se alimentan
de plancton y detritos. En este tipo de alimenta-
ción, las partículas alimenticias quedan adheridas
a la supercie del cuerpo mediante un mucus y
son transportados por cilios hasta los surcos am-
bulacrales hasta la boca.
IMPORTANCIA
Los asteroideos juegan un rol ecológico de gran
importancia en todas las franjas latitudinales, al
ocupar diversos niveles de las cadenas trócas
y en especial actúan como depredadores tope en
arrecifes rocosos y coralinos. El éxito ecológico
del grupo se atribuye a varias de sus característi-
cas morfológicas y de historia de vida, que inclu-
yen su crecimiento indeterminado, la ocurrencia
de digestión extra e intraoral (que les da la po-
sibilidad de acceder a una dieta muy diversa), la
rapidez de detección y respuesta ante la presa, y
la capacidad de sujeción al sustrato mediante los
pies ambulacrales (Salguero y Bonilla, 2010).
El impacto económico y ecológico ocasiona-
do por Asterias amurensis, es de gran magnitud
dado que se alimenta vorazmente de organismos
marinos como sobre mejillones, vieiras y almejas
e incluso sobre peces muertos. Esta especie pre-
senta una gran capacidad de establecer grandes
poblaciones en nuevas áreas, lo que ocasiona un
fuerte impacto sobre la fauna nativa, como por
ejemplo la declinación de las poblaciones del pez
Brachionichthys hirsutus, en Tanzania, dado que
depredan sobre las masas de huevos y/o a las as-
cidias sobre las que los peces desovan. Así mismo
esta especie genera grandes pérdidas económicas
en maricultura (ISSG, 2011). Los asteroideos han
sido utilizados como modelos en ecología expe-
rimental, biología experimental y del desarrollo.
Han sido usados en estudios de contaminación y
de toxicología, bioquímica, calentamiento global
y acidicación oceánica (Collard et al., 2013;
Gonzalez-Bernat et al., 2013).
CLASE OPHIUROIDEA
DIVERSIDAD
La clase Ophiuroidea es la más diversa dentro
del phylum Echinodermata. Actualmente existen
cerca de 2064 especies, agrupadas en dos órdenes
(Euryalida y Ophiuridae) y 16 familias, siendo
el orden Ophiuridae y las familias Amphiuridae,
Ophiuridae y Ophiacanthidae las de mayor di-
versidad (Sthör et al., 2012). Los estudios sobre
diversidad de ophiuroideos en Argentina fueron
comenzados por Bernasconi (1965) y Bernasconi
y D’Agostino (1971). Actualmente se reconocen
32 especies en el Mar Argentino. El orden Eur-
yalida, conocidos como cestas de mar, esta solo
representado por la familia Gorgonocephalidae
con dos especies (Gorgonocephalus chilensis y
Astrotoma agassizzi) y el orden Ophiurida con 8
familias, siendo la familia Amphiuridae la más di-
versa (Brögger et al., 2013).
MORFOLOGÍA
Las ouras se caracterizan por poseer un dis-
co central aplanado del que irradian cinco brazos
largos y nos. Debido que muchas especies au-
totomizan partes del brazo y luego lo regeneran,
también son conocidas como “estrellas frágiles”.
La boca está rodeada de cinco placas que cumplen
la función de mandíbulas, éstas se construyen por
osículos especializados. La mayoría de las ouras
tienen brazos simples, sin embargo las ouras en
canasta poseen brazos con ramicaciones imbrica-
das. Los brazos son articulados y consisten en una
serie de segmentos. Cada segmento posee una vér-
tebra, y alrededor de ella se ubican placas dorsales,
ventrales y laterales. Los segmentos están articula-
dos en las vértebras mediante músculos y ligamen-
tos. En la cara oral la vértebra posee una hendidura
Echinodermata
302
Figura 3. Ophiuroidea. A, vista general aboral de una ofiura. B, Vista oral. C, disco y base un brazo (Figs. A y C tomadas de Moore,
2006 y B de Hickman et al., 2001).
en la que se ubica el canal hemal, el canal acuífero
y el cordón nervioso radial. En la parte oral, un
par de pies ambulacrales emerge por un poro pre-
sente en las placas ventrales laterales. Las placas
laterales poseen espinas. El tamaño de las ouras
llamadas “serpientes de mar” es variable desde po-
cos milímetros hasta 70 cm (Hyman, 1955; Byrne,
1994; Hickman et al., 2001) (Figura 3).
ANATOMÍA
Pared corporal. Las ouras poseen una pared
corporal organizada en dos partes: el tegumento y
el epitelio celómico. El tegumento está altamente
calcicado y está formado por una cutícula exter-
na, la epidermis y la dermis. La cutícula brinda
protección a la epidermis, la dermis incluye el en-
doesqueleto, bras musculares y tejido nervioso.
El endoesqueleto diere mucho entre especies y
es de carácter taxonómico. El tejido conectivo y
la calcita son los dos compuestos mayoritarios del
endoesqueleto. Las espinas de las placas laterales
presentan una gran variedad morfológica. Son fe-
nestradas y poseen inervación nerviosa. El tejido
conectivo cumple la función convencional de li-
gamentos para unir osículos adyacentes y como
tendones para unir los músculos al endoesquele-
to. El tejido conectivo mutable está relacionado
con la autotomía típica de porciones de brazos de
este grupo de organismos (Hyman, 1955; Byrne,
1994; Hickman et al., 2001).
Sistema vascular acuífero y hemal. El sistema
vascular acuífero está compuesto por los cana-
les radiales que se ubican en la hendidura en la
cara oral de la vértebra y cubierto por placas
ventrales. De esta forma las ouras tienen am-
bulacros cerrados en contraste con las estrellas
de mar que tiene ambulacros abiertos. El anillo
acuífero origina el canal pétreo que se conec-
ta con una placa mandibular que se modica y
funciona como madreporito. En los brazos, los
canales radiales dan origen a dos canales latera-
les con pies ambulacrales, en general sin vento-
sas, que emergen por los poros ventrales. Los
pies ambulacrales pueden están involucrados en
la alimentación, intercambio gaseoso, locomo-
ción y percepción sensorial. El sistema hemal
Echinodermata
303
está compuesto por canales y senos hemales. Se
encuentra poco desarrollado y aporta poco a la
circulación. Aparentemente su función es la de
almacenar nutrientes ya que se han encontrado
depósitos de grasas en ella (Hyman, 1955; Byr-
ne, 1994; Hickman et al., 2001).
Soporte y locomoción. Las ouras se trasladan
moviendo los brazos de a pares hacia adelante y
jándolos en el sustrato, avanzan a tirones con
apariencia de serpiente. Los músculos se ubican
en bandas de forma regular a lo largo del brazo en
las articulaciones por lo que se llaman músculos
intervertebrales y son los responsables del movi-
miento de los brazos. Algunas especies nadadoras
tienen los brazos muy exibles y el endoesqueleto
es más poroso, alivianando el peso y facilitando
la natación (Hyman, 1955; Byrne 1994; Hickman
et al., 2001).
Alimentación y digestión. El tubo digestivo es
sencillo e incompleto. Las mandíbulas rodean una
pequeña cavidad prebucal, en donde se encuen-
tra la membrana peristomial y la boca. El esófa-
go continúa hasta un estomago en forma de saco
ocupando la mayor parte del interior del disco. No
hay intestino, ano, ni extensiones del tubo diges-
tivo hacia el interior de los brazos. La digestión
extracelular e intracelular, así como la absorción
se producen principalmente en el interior del es-
tómago (Ruppert y Barnes, 1996). Las espinas de
los brazos colaboran en la alimentación al proveer
una supercie pegajosa para atrapar la comida. Las
especies suspensívoras usan el mucus entre las es-
pinas como una tela de araña para atrapar comida.
Circulación, intercambio gaseoso y excreción.
El intercambio gaseoso se produce en los pies am-
bulacrales y en diez sacos internos (bursas) que
representan invaginaciones de la supercie oral
del disco. El batido de los cilios en las bursas ge-
nera circulación de agua y facilita el intercambio
gaseoso. Otras especies levantan y bajan la super-
cie aboral del disco con el mismo n. Solo unas
pocas especies de ouras poseen celomocitos con
hemoglobina en el sistema ambulacral. Las pare-
des de las bursas son el principal sitio de elimi-
nación de desechos. El celoma se encuentra muy
reducido (Ruppert y Barnes, 1996).
Sistema nervioso y sentidos. El sistema nervio-
so está formado por un anillo circumoral y cordo-
nes nerviosos radiales. A diferencia de los aste-
roideos, las ouras no tienen el cordón nervioso
radial expuesto por poseer surcos ambulacrales
cerrados. A su vez, los ganglios presentes en el
cordón nervioso radial se observan engrosados y
conectados por nos segmentos de tejido nervio-
so en cada segmento de los brazos (Heinzeller y
Welsch, 2001).
Reproducción y desarrollo. La mayoría son
dioicos aunque no es extraño encontrar formas
hermafroditas. Las gametas maduras son libera-
das a las bursas y luego expulsadas al exterior.
Presentan desarrollo indirecto pero algunas espe-
cies incuban sus crías en el interior de las bursas,
dentro de los ovarios o en el celoma. En aquellas
especies no incubadoras, el desarrollo embrio-
nario es a través de la larva oopluteus. La me-
tamorfosis no presenta una etapa sésil y ocurre
cuando la larva es aun nadadora (Ruppert y Bar-
nes, 1996) (Figura 3).
ECOLOGÍA
Los ouroideos presentan una amplia distribu-
ción geográca, son de hábitos bentónicos y se
han adaptado a vivir en diferentes ambientes. Se
distribuyen desde el intermareal hasta zonas abi-
sales y desde los trópicos hasta los polos, incluso
se han encontrado en chimeneas hidrotermales
submarinas y en fondos con ltraciones frías de
metano. La mayoría de las especies suelen estar
asociadas a sustratos blandos. Pueden ser carní-
voros, carroñeros, consumidores de materia sedi-
mentada o ltradores. La mayoría utiliza varios
procedimientos de alimentación, aunque siempre
hay uno que predomina sobre los otros. La mayo-
ría son carnívoras y se alimentan principalmente
de poliquetos, moluscos y pequeños crustáceos.
(Ruppert y Barnes, 1996).
Suelen ser notoriamente abundantes y en al-
gunos casos llegan a tapizar casi la totalidad del
fondo marino. La inuencia de la depredación es
considerada un factor importante en la formación
de masas densas de ouroideos. Son especies al-
tamente susceptibles a la depredación, principal-
mente de peces, crustáceos decápodos y estrellas
de mar. Evitan el contacto con sus depredadores al
percibir exudados químicos de los depredadores
o de ouras lastimadas. La mayoría habita zonas
crípticas, manteniéndose ocultos, ya sea cubier-
tos de sedimento en fondos lodosos, o en grietas,
debajo de rocas, en corales o entre algas. Muchas
especies viven asociadas a otros organismos (epi-
zoicas) como corales, erizos de mar, lirios de mar,
esponjas e incluso medusas de mar. Muchas de es-
tas relaciones, por ejemplo aquellas con esponjas,
han sido descriptas como comensalismo, donde
Echinodermata
304
la oura se benecia con la protección física y a
la vez se alimenta de materia depositada sobre la
misma. También se ha observado una simbiosis
heteroespecíca entre ouras, donde los juveniles
se hallaron asociadas a adultos de otra especie. No
obstante esta relación no se mantendría en anima-
les adultos.
La distribución y ecología de ouras de Ar-
gentina han sido estudiadas en diferentes zonas
costeras y golfos, entre ellas se destacan los tra-
bajos realizados en el golfo San José y Golfo
San Matías (Zaixso y Lizarralde, 2000), aunque
también se han realizado observaciones de índole
general en Puerto Deseado y Bahía San Sebastián
(Bernasconi, 1969). Para los golfos San José y
Golfo Nuevo, se encontró que Amphiura crassi-
pes presenta una fuerte asociación a sustratos de
granulometría muy na; Ophiactis asperula fue
la especie más abundante en ambos golfos, con
agregaciones asociadas a zonas con altas veloci-
dades de corrientes superciales y menor aporte
de material no; Amphiura magellanica se en-
contró asociada a sedimentos poco consolidados
siendo más abundante en zonas de alta velocidad
de corrientes superciales. Por su parte, Ophio-
plocus januarii presento la máxima abundancia
en zonas costeras, asociado a sedimentos poco
consolidados con mayor densidad hacia el verano
(Zaixso y Lizarralde, 2000). También ha sido se-
ñalada como una especie micrófaga suspensívora
(Brögger, 2011).
IMPORTANCIA
Representan un eslabón muy importante en las
cadenas trócas debido a su gran variedad de es-
tratégicas alimenticias. No presentan interés co-
mercial como otros grupos de equinodermos. No
obstante dada su gran abundancia pueden ser uti-
lizadas como indicadores de impacto ambiental.
El incremento sostenido en la abundancia pobla-
cional de Amphiura liformis en sustratos blandos
del Mar del Norte, estaría asociado a la eutroza-
ción resultando en un mayor aporte de alimento
hacia esta especie. Asimismo, es importante el
efecto de la sobrepesca del lenguado, su principal
depredador. La remoción de materia orgánica por
parte de estos suspensívoros podría haber alivia-
nado los efectos negativos de la eutrozación y
condiciones anóxicas asociadas (Uthicke et al.,
2009). Asimismo son consideradas un grupo taxo-
nómico clave para estudios macroecológicos o de
biogeografía debido a que ocurren en diferentes
hábitats marinos, son abundantes y presentan for-
mas de vida variadas (Stöhr et al., 2012).
CLASE ECHINOIDEA
DIVERSIDAD
Los erizos de mar se encuentran representa-
dos por cerca de 1000 especies actuales y más
de 10.000 especies ya extintas (Kroh y Mooi,
2011; Appeltans et al., 2012). Usualmente, se los
clasicaban en erizos regulares o irregulares en
función de la morfología de su caparazón o testa,
pero actualmente se las clasica en dos Subclases:
Cidaroidea y Euechinoidea, de acuerdo a criterios
evolutivos. La subclase Cidaroidea es la menos
diversa con un único orden Cidaroida. Este or-
den incluye a especies primitivas caracterizadas
por presentar espinas primarias desprovistas de
epidermis, muy distanciadas entre si y carecer de
branquias. La subclase Euechinoidea comprende
a los erizos regulares e irregulares, está compues-
ta por catorce órdenes, entre los que se destacan,
entre otros, los órdenes de erizos regulares Dia-
dematoida, Arbacioida, Echinothurioida y Cama-
rodonta, y los órdenes de erizos irregulares Ho-
lasteroida, Spatangoida y Clypeasteroida (Kroh y
Mooi, 2011).
En el Mar Argentino existen registros de 16
especies. Dos pertenecen a la subclase Cidaroi-
dea, representados por especies del género Aus-
trocidaris y el resto a la subclase Euechinoidea.
La mayor diversidad se registra en los erizos
irregulares, siendo el orden Spatangoida (erizos
acorazonados) el de mayor diversidad con ocho
especies, representados por los géneros Trypilus,
Abatus y Trypilaster, seguido por Camarodonta
que incluye a erizos regulares como Pseudechi-
nus magellaninus, Loxechinus albus, Sterechinus
neumayeri y S. agassizii. El orden Arbacioida se
encuentra representado por Arbacia dufresnii, y
el orden Clypeasteroida representado por el dó-
lar de mar Encope emarginata (Bernasconi 1953;
Brögger et al., 2013).
MORFOLOGÍA
Los erizos de mar se caracterizan por tener un
caparazón rígido formado por placas calcáreas
estrechamente yuxtapuestas. Los equinoideos ca-
recen de brazos pero mantienen la simetría pentá-
mera en el caparazón ya que poseen cinco áreas
ambulacrales que alternan con áreas interambu-
lacrales. Los pies ambulacrales surgen de poros
Echinodermata
305
Figura 4. Echinoidea. A, anatomía interna de un erizo de mar. B, detalle de una parte del endoesqueleto (Figuras A y B tomadas
de Hickman et al., 2011).
en las placas más angostas, mientras que otros
apéndices como pedicelarios y espinas móviles
se encuentran en placas más anchas. Los erizos
regulares presentan una forma globosa y de sime-
tría radial. Los erizos irregulares (dólares de mar
y acorazonados) presentan una simetría bilateral
secundaria. En la cara oral se ubica un aparato
masticador complejo formado por cinco dientes
denominado linterna de Aristóteles. Alrededor de
la boca en la membrana peristomial se encuentran
diez pies ambulacrales modicados que tendrían
funciones sensoriales y de colaboración en la cap-
tura y agregación del alimento. En la cara aboral
esta el periprocto, donde se ubica el ano, cinco
pequeñas placas ocelares y cinco placas genitales
con sus gonoporos, siendo una de estas placas la
que funciona además como madreporito. En los
erizos irregulares, el periprocto y el ano se ha des-
plazado del centro de la cara aboral, alcanzando
en algunas especies la cara oral. Las placas am-
bulacrales se encuentran modicadas en la cara
aboral formando un patrón similar a una or
(ambulacros petaloideos). Los pies ambulacra-
les ubicados en estas placas presentan funciones
respiratorias. El tamaño de los erizos de mar es
variable desde pocos centímetros hasta los 15 cm
de diámetro. Algunos poseen espinas diminutas
y otros poseen espinas largas y puntiagudas (Hy-
man 1955; Cavey y Markel, 1994; Hickman et al.,
2001) (Figura 4).
ANATOMÍA
Pared corporal. El caparazón o testa está for-
mado por 10 hileras de placas calcáreas dobles
unidas rmemente entre sí que convergen en la
cara oral y aboral del cuerpo. El tegumento de
los erizos de mar consiste únicamente en la epi-
dermis. La dermis posee el endoesqueleto que es
similar al de otros equinodermos en estructura y
composición. Sin embargo, los dientes de la lin-
terna de Aristóteles están altamente calcicados.
Las espinas pueden ser primarias, secundarias o
milarias. Las espinas primarias y secundarias son
utilizadas para la protección, locomoción y exca-
vación. Mientras que las milarias secretan mucus
para atrapar materia particulada. Algunas especies
poseen espinas secundarias pigmentadas, estas
espinas pueden contener veneno utilizadas como
defensa. Los pedicelarios suelen ser tridentados y
pedunculados, y su función es mantener el cuer-
po limpio y colaborar con la captura de alimento
(Hyman, 1955; Cavey y Markel, 1994; Hickman
et al., 2001).
Sistema vascular acuífero y hemal. Los surcos
Echinodermata
306
ambulacrales son cerrados, por lo tanto los cana-
les radiales del sistema vascular acuífero corren
justo por debajo del caparazón en las placas am-
bulacrales. El sistema es muy similar al de los
asteroideos, los canales se ramican del canal
circumoral y terminan en el tentáculo terminal.
Los pies ambulacrales están provistos de ampo-
llas terminales y están involucrados en la respira-
ción, quimiorrecepción y locomoción. El sistema
hemal es muy similar al de los asteroideos, corre
a lo largo del estómago e intestino desde el ani-
llo oral hacia el conducto axial y el canal pétreo
hacia la supercie aboral de la testa o caparazón
(Hyman, 1955; Cavey y Markel, 1994; Hickman
et al., 2001).
Soporte y locomoción. La locomoción de los
erizos se realiza por la combinación de los pies
ambulacrales y las espinas. Poseen una coordina-
ción muy na que le permite caminar sobre dis-
tintos tipos de sustratos, inclusive en supercies
verticales. Cada espina posee músculos en la base
de la misma y los pies ambulacrales se mueven de
manera muy similar a los de las estrellas de mar
(Hyman, 1955; Cavey y Markel, 1994; Hickman
et al., 2001).
Alimentación y digestión. Los equinoideos
pueden clasicarse en herbívoros, suspensívoros,
detritívoros y unas pocas especies depredadoras.
La mayoría de los erizos regulares dependen de la
linterna de Aristóteles para alimentarse. El mismo
está constituido por un complejo de músculos y
placas calcáreas que controlan la protacción, re-
tracción y movimiento de raspado de los cinco
dientes, que asoman por la boca. A medida que los
dientes son desgastados por el uso, son regene-
rados a partir de los sacos dentarios. La mayoría
de las especies que presentan linternas bien desa-
rrolladas utilizan sus dientes para raer algas del
sustrato o material de origen animales, cortándolo
en porciones de tamaño adecuado.
La mayoría de los erizos irregulares, excavan
galerías en sedimentos blandos y se alimentan de
partículas orgánicas y porciones de algas o detri-
tos en suspensión o material orgánica en sedimen-
to. Muchas especies utilizan los podios recubier-
tos de moco para la captura de alimento, el que
es transportado por los surcos alimentarios hacia
la boca.
El sistema digestivo es un tubo simple que se
extiende desde la boca, ubicada en centro de la
cara oral, hasta el ano, situado aboralmente. En
algunas especies de erizos irregulares, como los
erizos acorazonados, la boca ha migrado en senti-
do anterior. Desde la boca se prolonga el esófago
que se continúa en un intestino largo. En la zona
de transición entre el esófago y el intestino, en
algunas especies, se prolongan ciegos. El intes-
tino se estrecha en un corto recto que desemboca
en el ano. Las paredes del intestino y los ciegos
producen enzimas digestivas y la degradación del
alimento es principalmente extracelular (Brusca y
Brusca, 2003). Existen diferentes especializacio-
nes del tracto digestivo en función de los distintos
hábitos alimenticios (Lawrence, 1987).
Circulación, intercambio gaseoso y excreción.
El líquido celomático es el principal medio cir-
culatorio y presenta abundantes celomocitos. En
los erizos regulares las branquias peristomiales
(evaginaciones muy ramicadas de la pared del
cuerpo) son el sitio principal de intercambio ga-
seoso. Los pies ambulacrales también intervienen
en la respiración. En los erizos irregulares los pies
de los ambulacros petaloideos desempeñan esta
función. Los celomocitos participan activamente
en la excreción (Brusca y Brusca, 2003).
Sistema nervioso y sentidos. El sistema ner-
vioso está formado por una anillo circumoral y
cordones nerviosos radiales. Al igual que las ou-
ras, tienen el cordón nervioso radial interno por
poseer ambulacros cerrados. El sistema nervioso
de los equinoideos no ha sido estudiado en tanto
detalle como el de otras clases, sin embargo se
presume que posee una morfología similar al res-
to (Heinzeller y Welsch, 2001).
Reproducción y desarrollo. Generalmente, los
equinoideos son dioicos. Los erizos regulares
presentan cinco gónadas en las zonas interambu-
lacrales mientras que algunos erizos irregulares,
como los acorazonados, han perdido dos de ellas.
En general la fertilización es externa y el desarro-
llo indirecto, aunque hay especies de aguas frías
incubadoras que presentan desarrollo directo. La
larva planctónica de los erizos se conoce como
equinopluteus. Esta larva presenta seis pares de
brazos alargados y a diferencia de lo que ocurre
con los asteroideos, no hay una fase ja y la meta-
morfosis a juveniles ocurre muy rápido (Ruppert
y Barnes, 1996).
En Argentina, el erizo regular Arbacia dufres-
nii, en Golfo Nuevo, presenta dos periodos repro-
ductivos uno en primavera y otro en verano. Tanto
la gametogénesis como el desove son sincrónicos
entre sexos (Brögger et al., 2010). De manera
similar, Pseudechinus magellanicus en el Canal
Echinodermata
307
Beagle (54ºO, 50’S) presenta dos periodos repro-
ductivos, el mayor se observa entre nales del in-
vierno y principios de la primavera seguido por
un nuevo periodo de proliferación y maduración
de gametas que se extiende entre la primavera y el
verano (Orler, 1992). La población de Golfo Nue-
vo presenta un desove principal en invierno y otro
menor en verano (Marzinelli et al., 2006). La bio-
logía reproductiva de las poblaciones de Loxechi-
nus albus de Canal Beagle han sido intensamente
estudiadas (Orler, 1992; Pérez et al., 2010). Sus
ciclos reproductivos se encuentran inuenciados
por el fotoperiodo y la productividad primaria.
Presenta dos máximos, el primero de ellos se co-
rresponde con la maduración gonadal (invierno),
y el segundo con el incremento de fagocitos nu-
tritivos (células de reserva) en otoño (Pérez et al.,
2010). El erizo irregular Abatus cavernosus pre-
senta dimorsmo sexual e incuba a los embriones
dentro de cuatro ambulacros petaloideos excava-
dos ubicados en la cara aboral. En la ria Deseado,
esta especie presenta un ciclo anual, con desoves
entre mayo y julio. El periodo de incubación es de
9 meses, y los juveniles son liberados durante el
verano (Gil et al., 2009) (Figura 4).
ECOLOGÍA
Los equinoideos presentan una amplia distri-
bución geográca y batimétrica, se encuentran
desde el intermareal hasta los 5000 metros. Ha-
bitan diferentes fondos, la mayoría de los erizos
regulares habitan fondos rocosos y/o de sustratos
móviles, y los irregulares como los dólares de mar
y erizos acorazonados entre otros, son exclusivos
de fondos blandos donde suelen enterrarse. Mu-
chas de las diferencias morfológicas entre erizos
regulares e irregulares están asociadas a diferen-
cias en la forma de vida y de alimentación. Algu-
nas poblaciones de erizos regulares expuestos al
oleaje han desarrollado hábitos excavadores para
enterrarse levemente, mientras que aquellas espe-
cies no expuestas suelen presentar hábitos críp-
ticos (Lawrence, 1987). Muchas especies, como
Pseudechinus magellanicus, han desarrollado un
comportamiento cobertor, colocándose algas u
otros elementos en su cara aboral.
Algunos erizos regulares presentan hábitos se-
dentarios y obtienen su alimento de materiales
alimenticios que están a la deriva en corrientes de
agua, mientras que otros son raspadores activos,
tanto herbívoros u omnívoros, pudiendo combinar
ambas estrategias. Algunas especies también han
desarrollado hábitos carroñeros y pueden presen-
tan tendencia a la carnivoría. Estos mecanismos
de alimentación variados han propiciado la pre-
sencia de altas densidades en algunas poblaciones
y la ocupación de diversos ambientes marinos.
Los erizos irregulares, en cambio, se alimentan de
materia orgánica particulada capturada por pies
ambulacrales y luego llevada hacia la boca a tra-
vés de canales alimenticios (como Encope margi-
nata), o a través de la ingesta de sedimento como
en el erizo acorazonado Abatus cavernosus.
Los estudios ecológicos sobre erizos de mar en
Argentina se han centrado en el estudio de pobla-
ciones de aguas someras, aunque se han realizado
observaciones en especies que habitan profundi-
dades de hasta 100 metros. Se han estudiado as-
pectos de su distribución, estructura poblacional,
comportamiento tróco y asociaciones ecológi-
cas. Las especies más estudiadas corresponden a
los erizos regulares Pseudechinus magellanicus
y Arbacia dufresnii. El erizo Pseudechinus ma-
gellanicus habita desde el intermareal en pozas
de mareas, hasta los 340 metros de profundidad.
En Patagonia Central y sur de Argentina es muy
abundante, y su distribución se asocia con bosques
de cachiyuyo (Macrocystis pyrifera). Presenta
una dieta principalmente omnívora, inuenciada
por la comunidad en la que se haya presente (Pen-
chaszadeh et al., 2004). Por su parte el erizo verde
A. dufresnii presenta tendencia a la carnívora en
ambientes de aguas moderadamente profundas
como los bancos circalitorales de mejillón donde
esta especie presenta un rol ecológico importante
consumiendo intensamente los reclutas del mis-
mo (Penchaszadeh y Lawrence, 1999). Esta espe-
cie también ha sido descrita como herbívora en el
sur de Chile, observándose así la plasticidad que
presenta la especie en su comportamiento tróco
(Newcombe et al., 2012).
Los erizos irregulares más estudiados en Argen-
tina son el dólar de mar Encope emarginata, sobre
el que se han realizado estudios demográcos en
fondos frente a Mar del Plata, y los erizos acora-
zonados Trypilaster philippii y Abatus caverno-
sus que habitan fondos arcillosos y areno arcillo-
sos de la mayoría de golfos patagónicos.
IMPORTANCIA
Los erizos pueden alterar la abundancia, distri-
bución y la composición de ensambles de algas
e invertebrados, y a raíz de ello pueden afectar
la productividad de ecosistemas marinos. En tal
Echinodermata
308
sentido, se han registrado cambios en ecosistemas
costeros dominados por corales debido a mortali-
dades masivas del erizo tropical Diadema (Uthic-
ke et al., 2009). Otro caso peculiar se reere al
erizo boreal Strongylocentrotus el que es el prin-
cipal responsable de cambios demográcos del
bosque de cachiyuyo. El incremento en la densi-
dad de estos erizos herbívoros forman verdaderas
áreas desprovistas de bosque. Este fenómeno no
ha sido corroborado en los bosques de cachiyu-
yo de las costas de Sudamérica, a pesar de pre-
sentar varias especies de erizos de mar asociadas
(Vásquez y Buschmann, 1997). La bioerosión de
arrecifes coralinos es otra consecuencia de algu-
nas especies de erizos tropicales. Los incremen-
tos sostenidos de Echinometra mathaei, generan
competencia con otras especies de erizos, redu-
cen la cobertura de corales, y esto se traduce en
una menor abundancia de peces, aumento de la
bioerosión y disminución de la complejidad es-
tructural (McClanahan et al., 1996).
Las gónadas de los erizos regulares han sido
consumidas durante los últimos milenios como
delicatesen o simplemente por necesidad. Loxe-
chinus albus es una de las especies económica-
mente más importantes en el sistema bentónico
costero del sur de Argentina y Chile. El primer
desembarco se realizó en 1957, con una extrac-
ción de 4000 Tm, de la línea de costa chilena, y
desde entonces se han ido incrementando. Esta
pesquería se ha expandido y es mantenida por
desembarcos realizados entre 42°-56° S. Este eri-
zo ha sido explotado esporádicamente en el Canal
Beagle, siendo especialmente destinado al mer-
cado local, al turismo proveniente de Oriente y
ocasionalmente exportado a Chile (Pérez, 2009).
CLASE HOLOTHUROIDEA
DIVERSIDAD
Los pepinos de mar se encuentran representa-
dos por cerca de 1680 especies, y es la clase con
mayor potencial de encontrar especies nuevas
(Appeltans et al., 2012). La clase se encuentra
subdividida en cinco órdenes: Apodida, Aspido-
chirotida, Dendrochirotida, Elasipodida y Molpa-
diida.
Los estudios sobre diversidad de holothuroi-
deos en Argentina fueron comenzados por expedi-
ciones extranjeras en el siglo XIX y continuados
por y luego por Bernasconi (1941) y Hernández
(1981). Recientemente se han descrito nuevas es-
pecies y géneros (Martínez et al., 2013). Hasta la
fecha se han descrito para el Mar Argentino 28
especies de pepinos de mar, con un predominio de
especies de aguas frías. El orden Dendrochirotida
es la más diversa con 20 especies, representadas
por los géneros Cladodactyla, Hemioedema, He-
terocucumis, Pseudocnus, Pseudrotasfer, Tra -
chythyone, Pentamera, Neopsolidium, Psolidium,
Psolus, Thandarum y Havelockia. Le sigue en
importancia el orden Apodida con cinco especies
de los géneros Chiridota, Taeniogyrus, Trochado-
ta, y Adapta, y por último el orden Molpadiida
que presenta tres especies pertenecientes a los
géneros Paracaudina y Molpadia (Brögger et al.,
2013; Martínez et al., 2013). No hay representan-
tes de los órdenes Elasipoda y Aspidochirotida en
Argentina, siendo estos órdenes típicos de aguas
profundas y mares tropicales respectivamente.
MORFOLOGÍA
Los pepinos de mar presentan un cuerpo blando
alargado con la boca y el ano en posiciones opues-
tas, ligeramente ventrales. Estos organismos pre-
sentan simetría bilateral secundaria, donde se
distingue: el trivio en la zona ventral y en con-
tacto con el sustrato, y el bivio en la zona dorsal.
Hay tres áreas ambulacrales en el trivio y dos en
el bivio. Los pies ambulacrales del bivio suelen
estar ausentes o estar modicados como papilas
sensoriales.
Los tentáculos orales son de 10 a 20 pies ambu-
lacrales altamente modicados totalmente retrac-
tiles que rodean la boca y colaboran en la alimen-
tación. La cavidad celomática es espaciosa y llena
de líquido. Este brinda soporte hidrostático puesto
que el endoesqueleto esta poco desarrollado. El
tamaño puede variar de unos pocos centímetros
hasta un metro de longitud (Hyman, 1955; Smi-
ley, 1994; Hickman et al., 2001) (Figura 5).
ANATOMÍA
Pared corporal. El tegumento de los pepinos
de mar posee una cutícula delgada y la epider-
mis; bajo éste se ubica la dermis. La dermis es
similar al de otros equinodermos en estructura y
composición. Los osículos del endoesqueleto, son
microscópicos están inmersos en la dermis, y no
brindan soporte como en otras clases. Al ser tan
variados y complejos estos osículos poseen ca-
rácter taxonómico. Bajo la dermis se encuentra la
musculatura circular y bandas musculares longi-
tudinales en las zonas interambulacrales que son
Echinodermata
309
Figura 5. Holothuroidea. A, anatomía externa. B, anatomía interna. (Fig. A tomado de Moore, 2006 y B de Hickman et al., 2001)
las responsables de distender y contraer el cuerpo.
Sistema vascular acuífero y sistema hemal. El
sistema vascular acuífero es similar al de los otros
equinodermos. Sin embargo el madreporito no
posee contacto con el exterior y se abre en el inte-
rior del cuerpo, de esta forma el líquido dentro del
sistema es de origen celomático. El sistema hemal
está mejor desarrollado que en las otras clases.
Del anillo hemal irradian los vasos radiales a las
zonas ambulacrales. Existen dos vasos, uno ven-
tral y otro dorsal que se encuentran paralelos al
intestino y están relacionados con la absorción de
nutrientes. En el vaso dorsal existen expansiones
que bombean el líquido desde el vaso al intestino,
sin embargo la circulación es lenta (Hyman, 1955;
Smiley, 1994; Hickman et al., 2001).
Soporte y locomoción. La locomoción se lleva a
cabo utilizando los pies ambulacrales, en algunas
especies los pies ambulacrales locomotores están
distribuidos por igual en los cinco ambulacros
o por todo el cuerpo pero la mayoría los posee
únicamente en el trivio. Las especies excavadoras
pueden perder todos los pies ambulacrales excep-
to los tentáculos orales (Hyman, 1955; Smiley,
1994; Hickman et al., 2001)
Alimentación y digestión. Los pepinos de mar
extienden sus tentáculos ramicados y los agitan
sobre el fondo o los mantienen dentro de una co-
rriente de agua. Las partículas alimenticias que-
dan retenidas en las papilas adhesivas de la su-
percie de los tentáculos, para luego introducirlas
en su faringe. El sistema digestivo es completo.
La boca está situada en el centro de la membrana
bucal que hay entre la base de la corona de ten-
táculos. La boca se continúa con la faringe, cuya
porción más anterior está rodeada por un anillo de
osículos calcáreos. Este anillo sirve de apoyo a la
faringe y al canal anular, y también actúa como
zona de inserción muscular. Continúa un esófago
y luego un estómago, aunque en algunas especies
puede estar ausente. Presentan un intestino largo
y enrollado donde se produce la digestión y la
absorción (Ruppert y Barnes, 1996). En el Mar
Argentino, se ha estudiado la alimentación sedi-
mentívora y la evisceración de Chiridota pisanii
(Hernández, 1985).
Circulación, intercambio gaseoso y excreción.
Presentan un amplio celoma revestido de perito-
neo ciliado que contribuye a la circulación inter-
na. Algunos celomocitos contienen hemoglobina.
Echinodermata
310
El intercambio gaseoso ocurre en los árboles res-
piratorios, ubicados en el celoma y unidos a la
cloaca. Las especies que carecen de árboles respi-
ratorios obtienen el oxígeno a través de la super-
cie corporal y pies ambulacrales. El amoniaco
se elimina a través de los árboles respiratorios.
Las partículas de desecho se transportan por los
celomocitos a los árboles respiratorios, intestino
y conductos genitales por donde salen al exterior
(Ruppert y Barnes, 1996).
Sistema nervioso y sentidos. El sistema nervio-
so de esta clase ha sido ampliamente estudiado.
Al igual que el resto de las clases está formado
por una anillo circumoral y cordones nerviosos
radiales y posee variados tipos de células neuro-
nales así como también células gliales radiales
de al menos dos tipos. Al igual que las ouras y
los erizos, los pepinos de mar poseen ambulacros
cerrados, por lo tanto los cordones nerviosos ra-
diales son internos (Heinzeller y Welsch, 2001).
Reproducción y desarrollo. Son dioicos aunque
hay especies hermafroditas. Son los únicos equi-
nodermos que presentan una única gónada. En
general, presentan fecundación externa y desa-
rrollo indirecto a través de una larva denominada
auricularia (Hickman et al., 2001). Algunas espe-
cies incuban sus crías en la supercie del cuerpo,
mientras que otras lo hacen en el interior del ce-
loma (Ruppert y Barnes, 1996). En Argentina, se
han estudiado aspectos reproductivos de la espe-
cie incubadora Psolus patagonicus. Esta especie
exhibió un ciclo reproductivo anual con un evento
de desove en el verano tardío/otoño (Martínez et
al., 2011) (Figura 5).
ECOLOGÍA
Los pepinos de mar se presentan principalmente
asociados a los fondos marinos (bentónicos), desde
la zona litoral hasta zonas abisales. Se encuentran
ampliamente distribuidos en todos los océanos,
siendo particularmente abundante en los arrecifes
coralinos. Son principalmente detritívoros, tanto
de partículas en suspensión como de aquellas que
se encuentran en el sedimento. En general, el tipo
de sustrato, en conjunto con otras variables am-
bientales como corrientes dominantes, temperatu-
ra, salinidad del agua y profundidad, inuencian la
distribución de los pepinos de mar. La diversidad
de fondos que podemos encontrar en las costas de
Argentina, como así también en la plataforma con-
tinental Argentina propicia el hábitat de muchas
especies de holoturias (Hernández, 1981; Brögger
et al., 2013). Éstas, presentan en general hábitos
nocturnos y pueden ser reptantes, excavadoras o
incuso algunas especies presentan adaptaciones
a la natación. Aquellas especies que son de há-
bitos reptantes están asociadas a fondos duros y
desarrollan una supercie ventral con musculatura
que colabora con el desplazamiento o a menudo
funcionan como ventosas. Los representantes de
los órdenes Aspidochirotida y Dendrochirotida
presentan podias con ventosas que colaboran en la
movilidad. En tal sentido, Psolus patagonicus ha-
bita fondos rocosos e incluso se la puede encontrar
adherida a las frondes del cachiyuyo Macrocystis
pyrifera en el sur de nuestro país. Otras especies
son sedentarias y viven enterradas en fondos blan-
dos asomando solo los podía bucales que los em-
plean para capturar alimento como Hemoiedema
spectabilis de Puerto Deseado. Las especies del
género Chiridota presentan hábitos excavadores
y su distribución está condicionada por el tipo
de sedimento. Chiridota pisanii habita sustratos
móviles limo-arcillosos con canto rodado e inclu-
so es frecuente en grampones de M. pyrifera. La
distribución de Chiridota marenzelli y Pentamera
chiloensis ha sido estudiada en el Golfo San José y
sur del Golfo San Matías por Zaixso y Lizzaralde
(2000) y se encontró una fuerte asociación de estas
especies con sedimentos nos.
Los pepinos de mar son presa de peces y estre-
llas de mar entre otros. No obstante, han desarro-
llado estrategias para disminuir la presión de la
depredación como son los mecanismos de esca-
pe a través de evisceración, o de defensa como
los túbulos de Cuvier (típico de especies del or-
den Aspidochirotida), e incluso han desarrollado
defensas químicas (toxinas) efectivas. Existen
muchas especies que viven como comensales o
parásitas en los pepinos de mar, sobre todo en la
región de la cloaca, entre ellas podemos citar a
gusanos planos, cangrejos, tanaidaceos, polique-
tos y algunos peces. No se han descrito hasta la
fecha relaciones de comensalismo en holoturias
del Mar Argentino.
IMPORTANCIA
La importancia ecológica de los pepinos de mar
está relacionada a la bioturbación (movilidad) de
materia orgánica en los sedimentos y en la trans-
ferencia de energía y material en la interfase agua/
sedimento.
La importancia económica de los pepinos de
mar, radica en la comercialización de la pared del
Echinodermata
311
cuerpo, también conocida como beche de mer o
trepang. Su pesca se basa principalmente en una
treintena de especies, entre las más de mil existen-
tes. Esta actividad tiene una larga historia en la tra-
dición culinaria y la medicina china y japonesa. Se
valoran más aquellas especies que alcanzan gran
tamaño. La pared del cuerpo sufre un proceso de
curación llamado trepang, obteniendo un producto
con alto valor nutritivo debido al alto contenido
de proteínas y bajo contenido de grasas. Adicio-
nalmente, contienen compuestos biológicamente
activos que son utilizados en patologías tales con
HIV, cáncer, artrosis, entre otros (Chen, 2003).
CLASE CRINOIDEA
DIVERSIDAD
La clase Crinoidea, es la más antigua y menos
diversa con cerca de 623 especies actuales (Ap-
peltans et al., 2012) y más de 5000 especies fó-
siles. Los representantes actuales se encuentran
dentro de la Subclase Articulata y en los órdenes
Comatulida, Cyrtocrinida, Hyocrinida e Isocri-
nida (Messing, 2013). Los comatúlidos incluyen
principalmente a especies libres, sin pedúnculos y
constituyen el grupo dominante en la actualidad.
Son las más diversas (~ 500 especies) y típicas en
aguas cálidas de los océanos Pacíco e Índico y
se las puede encontrar en aguas someras, como
arrecifes coralinos o intermareales, y zonas pro-
fundas. El resto de los órdenes incluye crinoideos
pedunculados denominados vulgarmente “lirios
de mar”. Estos se encuentran fuertemente asocia-
dos a zonas batiales (Ameziane y Roux, 1997).
La ausencia de crinoideos pedunculados en zonas
litorales ha llevado a pensar que tanto una intensa
presión de depredación o competencia ha sido la
responsable de la actual distribución restringida a
aguas profundas.
En el Mar Argentino, la diversidad de crinoi-
deos es baja y se registra la presencia de tres es-
pecies de comatúlidos: Phrixometra nutrix, Iso-
metra vivipara (Mortensen, 1920), y Bathycrinus
australis recientemente encontrada en el talud
continental argentino (Eléaume et al., 2012).
MORFOLOGÍA
Los crinoideos pueden ser sésiles con un cuer-
po formado por un pedúnculo basal de jación
y la corona (lirios de mar) o de vida libre con
brazos largos muy ramicados (comátulas). El
pedúnculo puede medir hasta 1 m de longitud y
está formado por placas articuladas unidas entre
sí por medio de ligamentos. En la base del pedún-
culo se encuentran los cirros, también articulados
que jan al organismo al sustrato. Las comátulas
conservan los cirros y se movilizan y adhieren al
sustrato con ellos. Del disco central o cáliz irra-
dian cinco brazos exibles que se ramican en
muchos otros cada uno con pínnulas laterales con
una morfología similar a una pluma. Las pínnulas
son articuladas y dentro de ellas se prolonga un
surco ambulacral abierto con posee placas móvi-
les llamadas lóbulos que pueden cerrar en parte el
surco ambulacral. La boca se encuentra en el cen-
tro del cáliz, de esta forma la boca no se encuentra
hacia el sustrato. El ano se encuentra en una pro-
minencia sobre una placa oral llamada cono anal.
La cavidad interna está dividida por mesenterios
calcicados en cinco espacios comunicados entre
sí en la cara oral de los brazos, el pedúnculo y los
cirros (Hyman, 1955; Heinzeller y Welsch, 1994;
Hickman et al., 2001) (Figura 6).
ANATOMÍA
Pared corporal. En los crinoideos la epidermis
está muy poco desarrollada, bajo ella se encuentra
la dermis con el endoesqueleto denominado teg-
men por su alta calcicación. El endoesqueleto es
similar al de las otras clases de equinodermos en
función y estructura (Hyman, 1955; Heinzeller y
Welsch, 1994; Hickman et al., 2001).
Sistema vascular acuífero y hemal. El sistema
vascular acuífero es similar al de los otros equino-
dermos. Sin embargo no poseen madreporito, en
cambio poseen numerosos poros en el tegmen co-
nectados con el celoma. Del anillo surgen los ca-
nales radiales que recorren los brazos por el surco
ambulacral y se comunican con los pies ambula-
crales que carecen de ampollas y canales laterales.
Los pies ambulacrales colaboran en la alimenta-
ción junto con el epitelio ciliado que cubre los
surcos ambulacrales. El sistema hemal está muy
poco desarrollado y consiste en un anillo oral co-
nectado con vasos que corren en los mesenterios
y con dos vasos radiales que surgen hacia cada
brazo (Hyman, 1955; Heinzeller y Welsch, 1994;
Hickman et al., 2001).
Soporte y locomoción. Los lirios de mar pueden
únicamente realizar oscilaciones del pedúnculo y
ligeras exiones en los brazos. Las comátulas son
capaces de reptar con los cirros basales (Hyman,
1955; Heinzeller y Welsch, 1994; Hickman et al.,
2001).
Echinodermata
312
Figura 6. Crinoidea. A, vista externa de un crinoideo pedun-
culado. B, vista oral del cáliz. C, anatomía interna del disco
central y la base de un brazo (Figs. A y B tomadas de Hickman
et al., 2001 y C de Brusca y Brusca, 2003)
Alimentación y digestión. Los crinoideos son
suspensívoros y mientras colectan su alimento
mantienen los brazos y pínnulas extendidos y los
pies ambulacrales erectos. Los pies presentan pa-
pilas productoras de moco y forman triadas com-
puestas por tres pies ambulacrales ubicadas a lo
largo de las pínnulas. La función de las triadas du-
rante la alimentación varía en función de su loca-
lización en las pínnulas. El alimento se transporta
a los largo del surco ambulacral por la acción de
las cilias. Mientras se encuentran ltrando, las
pínnulas y los pies ambulacrales forman una ma-
lla relativamente compacta que permite una pro-
ceso de ltrado eciente.
La boca se continúa en un esófago corto y lue-
go al intestino. El tramo nal del intestino gira
hacia arriba y a través de un corto recto se abre al
exterior mediante el ano ubicado en un cono anal
(Ruppert y Barnes, 1996).
Circulación, intercambio gaseoso y excreción.
El celoma presenta varios espacios intercomuni-
cados. Los pies ambulacrales y la supercie de
Echinodermata
313
los brazos son los principales sitios de intercam-
bio gaseoso. Los desechos son transportados por
los celomocitos hasta unos sáculos próximos a los
surcos ambulacrales y se cree que periódicamente
son vaciados al exterior (Ruppert y Barnes, 1996).
Sistema nervioso y sentidos. El sistema nervio-
so está formado por el anillo circumoral y los cor-
dones nerviosos radiales en los brazos. Este siste-
ma ha sido poco estudiado (Heinzeller y Welsch,
1994).
Reproducción y desarrollo. Presentan un alto
grado de regeneración similar al de los asteroi-
deos y ouroideos. Pueden regenerar las partes
perdidas en pocas semanas. Se cree que este me-
canismo los permite sobrevivir a la depredación.
Todos son dioicos, no presentan gónadas sino que
las gametas se forman en el epitelio germinal ubi-
cado en el celoma localizado en las pínnulas. La
fecundación es externa y el desarrollo indirecto a
través de larva vitelaria. La larva no se alimenta
por un tiempo hasta que se ja y comienza una
larga metamorfosis que da como resultado un pe-
queño crinoideo sésil. Algunas especies de aguas
frías incuban sus huevos en las paredes de los bra-
zos o pínnulas (Ruppert y Barnes, 1996). Se han
estudiado los hábitos de incubación de Isometra
vivipara en el Mar Argentino (Mortensen, 1920)
(Figura 6).
ECOLOGÍA
Los crinoideos son animales bentónicos, sési-
les o de vida libre y de hábitos micrófagos l-
tradores. Algunos comatúlidos presentan hábitos
alimenticios diurnos, mientras otros extienden
las puntas de los brazos para alimentarse o se
movilizan solo de noche cuando hay menos de-
predadores. Algunas formas preeren y buscan
zonas con corrientes para alimentarse (reofílicas)
mientras que otras no (reofóbicas). Se los puede
encontrar en diversos lugares como adheridos al
sustrato usando sus brazos o cirros o ambos, en
el interior de cuevas o pequeños oricios, debajo
de rocas, o adherirse con cirros a otros inverte-
brados (epizoicos) como por ejemplo, corales.
En zonas poco profundas y dado que presentan
numerosos brazos, suelen ofrecer protección a
otros invertebrados pero también están someti-
dos a una intensa depredación principalmente
por parte de peces. Se ha descrito además una
relación de simbiosis obligada entre crinoideos
y mizostómidos, un grupo de anélidos parásitos.
No hay antecedentes de estudios ecológicos en
especies del Mar Argentino posiblemente debido
a la dicultad en su hallazgo.
IMPORTANCIA
Son importantes en el estudio de la biología del
desarrollo ya que son los únicos de los equino-
dermos que retienen el celoma tripartito primitivo
(Mooi y David, 1998). Presentan relevancia pa-
leontológica ya que se han originado en el Cám-
brico y fueron un componente dominante y diver-
so en la fauna bentónica del Paleozoico (Hess y
Messing, 2011).
Echinodermata
314
Espinas: Proyecciones calcáreas externas largas, mas o
menos cilíndricas o cónicas y frecuentemente aladas;
pueden tener diferentes formas y tamaños. Son móviles,
articuladas y ligadas al endoesqueleto, algunas veces
parecen fundidas a él. En los asteroideos están presentes
en todo el cuerpo.
Estereoma: red o cavidad interna ubicada en las perforacio-
nes de los osículos. Generalmente ocupados por bras y
células dérmicas.
Madreporito: Poro o placa cribosa del sistema vascular
acuífero que comunica el canal pétreo con el exterior.
Osículo: Cada unidad calcárea que compone el endoesque-
leto a excepción de los ornamentos superciales los
cuales reciben nombres especícos (espinas, espínulas,
pedicelarios, etc.). Cada osículo está formado a partir de
un cristal único de calcita.
Papilas: Pequeñas estructuras que se presentan sobre alguna
parte del cuerpo. Pueden ser clasicadas según la región
donde se localicen.
Pies ambulacrales/podios: Parte terminal del sistema vascu-
lar acuífero. Órganos musculares, suaves, extensibles y
en forma de dedo que se proyectan entre los osículos.
Membrana peristomial/peristoma: Área que rodea la boca.
Pápulas: Proyecciones en forma de dedo o de guante, sua-
ves, hundidas y retractiles a través de los poros inters-
ticiales de la pared del cuerpo; la mayoría de las veces
se encuentran connadas hacia el área abactinal. Tienen
función respiratoria.
Pedicelarios: Pequeños apéndices articulados, situados so-
bre la supercie externa del cuerpo. Se pueden presentar
de muchas formas y con un número variado de valvas.
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