Dentes de Theropoda da Formação Adamantina (Cretáceo Superior, Bacia Bauru) da região do município de Ibirá, São Paulo, Brasil

Abstract

Attention! Correction for figure 2 (pg. 118): A. corresponds to morphotype 2 and B. corresponds to morphotype 1.

Full text

6
Paleontología y dinosaurios
desde América Latina
Jorge Calvo, Juan Porri,
Bernardo González Riga
y Domenica Dos Santos
(Editores Cientícos)
Universidad Nacional de Cuyo
Primera edición, Mendoza 2011
Ilustración de Portada: Fabio Pastori (reconstrucción “en vida” de Megaraptor namunhuaiquii)
Ilustraciones de portadas interiores: Dr. Bernardo González Riga (reconstrucciones “en vida” de Malarguesaurus
orenciae -portada de la I Parte, Contribuciones cientícas- y de “Kritosaurus” australis – portada de la II Parte,
Contribuciones educativas y de divulgación cientíca.
Serie: Documentos y Testimonios N°24, subserie Aportes.
Esta publicación contó con el apoyo económico de Chevron SA, Pan American Energy, proyecto Dino, ANPCYT
PICT 2005-33984 y del Instituto de Ciencias Básicas y Secretaría de Ciencia, Técnica y Posgrado de la Universidad
Nacional de Cuyo.
Impreso en Argentina - Printed in Argentina
ISBN 978-950-39-0265-3
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723
© EDIUNC, 2011
Centro Universitario, 5500 Mendoza
República Argentina
Paleontología y dinosaurios desde América Latina / Jorge Calvo, Juan Porri, Bernardo Gonzalez Riga y
Domenica Dos Santos (editores) . - 1a ed. - Mendoza : Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo - EDIUNC, 2011.
296 p. ; 26x19 cm. - (Documentos y testimonios. Aportes; 24)
ISBN 978-950-39-0265-3
1. Paleontología. I. Gonzalez Riga, Bernardo II. Calvo, Jorge
CDD 560
Fecha de catalogación: 13/12/2010

10
Considerações paleocológicas sobre a paleoicnofauna eocretácica da região central do
Estado de São Paulo, Brasil......................................................................................... 107
Francischini-Filho, Heitor Roberto e Fernandes, Marcelo Adorna
Dentes de Theropoda da Formação Adamantina (Cretáceo Superior, Bacia Bauru) da
região do Município de Ibirá, São Paulo, Brasil........................................................... 115
Ghilardi, Aline Marcele e Fernandes, Marcelo Adorna
Paleobiology of South American Titanosaurs............................................................... 125
González Riga, Bernardo Javier
Revision of MUCPv 204, a Senonian basal Titanosaur from northern Patagonia........ 143
Juárez Valieri, Rubén D. and Calvo, Jorge O.
Sauropods crossing formations: Biostratigraphical implications for Patagonian faunal
assemblages.................................................................................................................. 153
Juárez Valieri, Rubén D.; Calvo, Jorge O. and Ríos Díaz, Sergio D.
New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, a giant and massively-
constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia........................ 161
Juárez Valieri, Rubén D.; Porri, Juan D. and Calvo, Jorge O.
Pterosaur teeth from the Alcântara Formation, Cretaceous of Brazil.......................... 171
Lindoso, Rafael Matos; Elias, Felipe Alves; Medeiros, Manuel Alfredo; Santos, Ronny Anderson
Barros and Pereira, Agostinha Araújo
Postcanine replacement in Brasilodon and Brasilitherium (Cynodontia,
Probainognathia) and its bearing in Cynodont evolution............................................. 179
Martinelli, Agustín G. and Bonaparte, José F.
Roedores pleistocénicos de dos localidades de la región centro del estado de Hidalgo,
México.......................................................................................................................... 187
Palma-Ramírez, Arturo; Martínez-García, Ana Laura y Castillo-Cerón, Jesús Martín
A review of the Mesozoic Mammalian record of South America................................ 195
Rougier, Guillermo W.; Gaetano, Leandro; Drury, Bradley R.; Colella, Rita; Gómez, Raúl O.; Paez
Arango, Natalia
Paleontología y dinosarios desde américa latina

115
Dentes de Theropoda da Formação Adamantina
(Cretáceo Superior, Bacia Bauru) da região do
município de Ibirá, São Paulo, Brasil
Ghilardi, Aline Marcele1
Fernandes, Marcelo Adorna1
Introdução
Dentes isolados de terópodes são muito comuns no registro fóssil do mesozóico. Este tipo de
material já foi destacado por apresentar certo grau de utilidade taxonômica que pode a ampliar
o conhecimento sobre a composição das assembléias fósseis de dinossauros, além de ajudar a
descrever o alcance temporal e biogeográco de alguns taxa (Currie et al., 1990; Farlow et al.,
1991; Buscalioni et al., 1996; Baszio, 1997; Smith, 2005; Smith et al., 2005).
Entre 2006 e 2007, dentes e fragmentos de dentes de dinossauros terópodes foram encontrados
durante incursões realizadas a aoramentos da Formação Adamantina (Cretáceo Superior, Bacia
Bauru) na região do município de Ibirá, estado de São Paulo, Brasil.
A proposta deste estudo foi identicar nestes espécimes características que permitissem
agrupá-los em morfotipos distintos a m de associá-los com outros já descritos e materiais de
taxa já conhecidos.
Contexto Geológico
Os dentes foram encontrados em dois aoramentos da Formação Adamantina, unidade
litoestratigráca pertencente à Bacia Bauru (gura 1), localizados nas imediações do bairro Vila
Ventura do município de Ibirá, SP, Brasil.
A Formação Adamantina contém sedimentos de idade Turoniano-Santoniano (Dias-Brito et
al., 2001), depositados em ambiente de planícies aluviais com canais uviais rasos entrelaçados
associados a pequenos deltas e a um sistema lacustre secundário. Este cenário era inuenciado
por um clima semi-árido sujeito a sazonalidade bem marcada, na qual se intercalavam períodos
severos de seca com estações chuvosas (Soares et al., 1980; Mezzalira, 1980; Goldberg e Garcia,
2000 e Dias-Brito et al., 2001).
São característicos desta formação arenitos nos e lamitos siltosos de cor rósea a castanha
com intercalações de argilitos castanho-avermelhados. Os extratos normalmente apresentam-se
1 Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva (DEBE), Laboratório
de Paleoecologia e Paleoicnologia. Via Washington Luis, km 235, Caixa Postal 676, 13565-90. São Carlos - SP, Brasil.
E-mail: alinemghilardi@yahoo.com.br

116
de forma maciça ou em acamamento planoparalelo, alternados com camadas de estraticação
cruzada (Fernandes e Coimbra, 1996).
Figura 1. Mapa da Bacia Bauru com a localização de Ibirá, SP (Modicado de Fernandes e Coimbra, 1996).
A assembléia fossilífera da Formação Adamantina é uma das mais ricas da bacia juntamente
com a da Formação Marília. No contexto destas unidades já foram registrados: algas carótas,
pteridótas, gimnospermas, gastrópodes, bivalves, crustáceos, peixes, anfíbios, quelônios,
lepidossauros, crocodiliformes, dinossauros saurópodes e terópodes, aves, mamíferos, além
de icnofósseis de invertebrados, coprólitos e ovos. Entre os dinossauros já foram identicados
materiais de saurópodes Titanosauridae e terópodes Carcharodontosauridae, Abelisauroidea e
Maniraptoriformes (Price, 1950; 1953 1955; Estes e Price, 1973; Mezzalira, 1989; Baez e Peri,
1989; Bertini et al., 1993; Senra e Silva-Silva, 1998; Carvalho e Bertini, 1999; Magalhães-Ribeiro,
1999; Musacchio, 2000; Dias-Brito et al., 2001; Carvalho et al., 2005; Alvarenga e Nava, 2005;
Novas et al., 2005; Brito et al., 2006; Fernandes e Carvalho, 2006; Candeiro et al., 2006 e França
e Langer, 2006).
Paleontología y dinosarios desde américa latina

117
A grande maioria dos registros de terópodes é baseada na ocorrência de dentes isolados.
Registros ósseos são raros e constituem-se apenas de espécimes incompletos e fragmentados
(Kellner e Campos, 2002 e Candeiro et al., 2006). A única espécie de terópode descrita para Bacia
Bauru seria Pycnonemosaurus nevesi Kellner e Campos, 2002, um Abelisauroidea descrito com
base em dentes, porções de vértebras caudais, fragmentos de costelas e tíbia e fíbula incompletas.
Material e Métodos
Foram estudados 21 espécimes entre dentes e fragmentos de dentes de terópodes. Estes estão
depositados no Museu de História Natural Prof. Dr. Mário Tolentino da Universidade Federal de
São Carlos (UFSCar), São Carlos, SP, Brasil.
Os exemplares foram analisados e agrupados em diferentes morfotipos levando-se em
consideração características morfológicas de sua coroa, já apontadas na literatura como de
possível utilidade taxonômica. Entre elas o formato, tamanho, grau de compressão labiolingual,
curvatura, presença de ornamentações (enrugamentos), presença de carenas denidas, de serrilhas
nas carenas e também quanto ao formato dos dentículos (Currie et al., 1990; Farlow et al., 1991;
Buscalioni et al., 1997 e Smith et al., 2005). A densidade de dentículos não foi considerada nas
análises devido à grande variação observada entre os espécimes.
Consideraram-se morfotipos já previamente descritos na literatura para realização de
possíveis associações a categorias taxonômicas.
A terminologia anatômica foi baseada em Smith e Dodson (2003).
Resultados
Nenhum exemplar apresenta a porção radicular completa, o que pode sugerir que se tratem
somente de dentes de reposição. Todos possuem carena mesial e distal denidas e compressão
lábiolingual em diferentes graus, com altura da coroa bastante variável. Os mofortipos 1, 2 e 3
apresentam ambas as carenas serrilhadas, diferindo-se quanto a altura da coroa, grau de curvatura
das carenas e morfologia dos dentículos. Os morfotipos 1 e 2 apresentam dentículos na carena
distal com formato de cinzel (chisel-like), enquanto que os do morfotipo 3, em formato de gancho
(hooked-like). Os exemplares do morfotipo 4 não apresentam serrilhas nas carenas.
Os materiais dos morfotipos 1 e 2 são mais semelhantes entre si, podendo ser associados
a terópodes de médio e grande porte devido ao seu tamanho. Diferem-se quanto ao grau de
compressão lateral, altura relativa da coroa e presença de ornamentações no esmalte. Estes
compreendem a maioria dos exemplares.
Morfotipo 1 (gura 2. A)- Quando comparados com os do morfotipo 2, apresentam-se mais
comprimidos lábio-lingualmente e com coroa mais baixa, considerando-se proporcionalmente
dentes de theroPoda da Formação adamantina, bacia bauru

118
o comprimento basal desta. Os dentículos têm formato de cinzel e observam-se fendas
interdenticulares normalmente pouco pronunciadas. A carena distal apresenta-se aproximadamente
reta, enquanto que a mesial apresenta curvatura acentuada principalmente nos seus dois terços
apicais. Não se observam ornamentações na coroa.
Morfotipo 2 (gura 2.B)- Em comparação com o primeiro morfotipo, estes dentes são menos
comprimidos lábio-lingualmente e possuem coroa mais alta. Ambas as carenas são curvadas em
sentido caudal, sendo o grau de curvatura variável. Os dentículos têm formato de cinzel e as
fendas interdenticulares são geralmente mais evidentes. Observa-se a presença de enrrugamentos
no esmalte, porém estes são pouco marcados e normalmente mais visíveis na porção anterior da
face lingual.
Morfotipo 3 (gura 2. C)- é representado por apenas um dente, com comprimento total da
coroa de apenas 6,5 mm, e um fragmento de dente que consiste da porção distal mediana e apical
da coroa. O exemplar com coroa completa é fortemente achatado lábio-lingualmente e apresenta
ambas as carenas serrilhadas e bastante curvadas em sentido caudal. Os dentículos observados na
carena distal dos dois espécimes apresentam-se em formato de gancho (gura 2. D.). No exemplar
completo não foi possível identicar o formato dos dentículos da carena mesial já que estes não
se encontram sucientemente bem preservados.
Morfotipo 4 (gura 2. E)- Compreende quatro exemplares, os quais possuem acentuada
compressão lábio-lingual, carena mesial curvada e distal reta, ambas sem serrilhas (gura 2. F). O
menor espécime tem 4,6 mm e o maior 16,4 mm. Foi possível observar que a ausência de serrilhas
nas carenas não se deu por desgaste, mas é uma característica intrínseca.
Figura 2. A, Morfotipo 1, Escala=30mm; B, Morfotipo 2, Escala=30mm; C, Morfotipo 3,
Escala=3mm; D. Detalhe da carena distal com dentículos em formato de gancho de um exemplar
do Morfotipo 3; E. Morfotipo 4, Escala=30mm; F. Detalhe das carenas desprovidas de serrilhas de
um exemplar do Morfotipo 4, Escala=3mm.
Paleontología y dinosarios desde américa latina

119
Discussão
Considerando-se estudos realizados com materiais da Bacia Bauru, os exemplares do
Morfotipo 1 apresentam características comparáveis com aquele descrito por Bittencourt e Kellner
(2002) e com espécimes estudados por Candeiro (2007) associados a Abelisauroidea.
Eles apresentam características consideradas comuns a este clado, que poderiam distingui-los
de outros Theropoda, como a coroa relativamente baixa, a carena distal aproximadamente reta e a
mesial com uma curvatura acentuada em seus dois terços mais apicais (Smith, 2005; Smith et al.,
2005, Smith y Dalla Vechia, 2006).
Cabem ressalvas, no entanto, pois pouco se conhece sobre a variação na dentição dos
Abelisauroidea. Ainda são necessárias descrições mais detalhadas, como a realizada por Smith
(2007), que venham a contribuir para o estabelecimento de sinapomoras robustas que auxiliem
na identicação mais segura de materiais isolados.
Quanto aos exemplares do morfotipo 2, estes poderiam num primeiro momento ser associados
a Carcharodontosauridae, ao observar-se a presença enrrugamentos no esmalte. Este caractere já
foi considerado como diagnóstico do clado (Sereno et al., 1996), no entanto, Smith (2005) e
Brusatte et al. (2007) destacaram que a presença ou ausência de enrrugamentos não deveria ser
considerada como um critério válido na determinação de materiais isolados como pertencentes
ou não ao grupo. Eles relatam que esta não se trataria de uma característica restrita, já que estaria
presente também em outros tetanúrios basais, assim como em coelurossauros basais. Além disso,
poderia ser observada também em alguns Abelisauroidea (Skorpiovenator) (Canale et al., 2009).
Brusatte et al. (2007) ressaltam ainda, que alguns taxa de Carcharodontosauridae podem
inclusive não apresentar enrrugamentos na coroa, enquanto Smith (2005) questiona inclusive o
que seria considerado ou não como um enrrugamento.
Ao considerar-se o conjunto de características dos dentes em questão -não só a presença dos
enrrugamentos-, ainda assim este material apresentaria maior anidade aos Carcharodontosauridae.
A coroa alta, a curvatura caudal de ambas as carenas, o baixo grau de compressão lábio-lingual
e a conguração dos dentículos corroborariam essa armativa, de acordo com observações de
Candeiro (2007) para materiais do grupo e a coroa alta, a curvatura das carenas e o grau de
compressão lábio-lingual, em especial, permitiriam excluir anidades com Abelisauroidea.
Estes exemplares foram tentativamente atribuídos a Carcharodontosauridae, considerando-
se os materiais já descritos para a unidade geológica abordada. No entanto, sugere-se que sejam
feitas futuras observações mais detalhadas, em especial quanto ao padrão dos enrrugamentos, e
comparações com espécimes de outros tetanúrios basais e inclusive tiranosauróides. Isso deverá
auxiliar para uma atribuição taxonômica melhor embasada. Acredita-se também, que uma futura
análise considerando o trabalho de Smith et al. (2005), que propõe uma metodologia quantitativa
para se avaliar as anidades taxonômicas, pode vir a fornecer dados mais esclarecedores para
estes dentes.
dentes de theroPoda da Formação adamantina, bacia bauru

120
Em relação aos espécimes do Morfotipo 3, a presença de dentículos com formato de guancho
na carena distal permitiria associá-los a maniraptoriformes, de acordo com observações de
Buscalioni et al. (1996). Estes autores assinalam que tal característica somente teria sido descrita
em taxa deste grupo até então.
O único espécime deste morfotipo cuja coroa está completa não apresenta os dentículos
da carena mesial e da parte basal distal sucientemente bem preservados. Sendo assim, não foi
possível realizar melhores considerações sobre suas anidades taxonômicas.
A ausência de serrilhas nas carenas, característica observada nos dentes do Morfotipo 4,
somente foi descrita para poucos táxons de Theropoda até então. Entre eles alguns Coelophysidae,
Coeluridae, Alvarezsauridae e Dromaeosauridae, além de, Pelecanimimus (Ornithomimosauria),
Byronosaurus (Troodontidae) e aves primitivas (e.g. Makovicky et al., 2003; Novas et al., 2008,
etc.). Poder-se-ia descartar uma associação deste material a Ornithomimosauria, Alvarezsauridae,
Troodontidae e Aves pela ausência de constrição basal da coroa. Alguns dos espécimes não
apresentam, no entanto, condições de preservação tão satisfatórias que permitam visualizar
seguramente a ausência desta característica.
Uma associação mais aceitável seria com Dromeosauridae Unenlagiinae do Cretáceo
Superior do Grupo Neuquén, Argentina, (e.g. Buitreraptor, Unenlagia ou Austroraptor). Todavia,
os dentes aqui descritos se diferenciam destes por possuírem a margem distal da coroa reta e
acentuada compressão lábio-lingual. Isto não exclui, contudo, a possibilidade de uma anidade
com este grupo. A dentição dos Unenlagiinae ainda é muito pouco conhecida e caberia uma futura
re-análise.
Não se encontrou na literatura da Bacia Bauru referências a materiais semelhantes a estes.
Acredita-se que deva tratar-se de um novo morfotipo para o contexto desta unidade.
Conclusões
Qualquer atribuição taxonômica mais acurada a materiais desta natureza ainda deve ser
feita com cautela, já que a variação da dentição dentro dos taxa de terópodes ainda é pouco
compreendida. Os espécimes analisados apresentaram em geral características que se encaixam
em descrições já realizadas para materiais da Bacia Bauru, com exceção daqueles agrupados
no Morfotipo 4, o que vem a acrescentar ao conhecimento sobre a assembléia fossilífera dessa
unidade e a variedade de taxa de dinossauros terópodes que nela ocorrem.
Análises considerando outros caracteres morfológicos e métricos quantitativos, como aqueles
propostos por Smith (2005) e Smith et al. (2005) deverão ser feitas e poderão revelar-se mais
esclarecedoras para o estabelecimento de anidades taxonômicas, principalmente em relação aos
dentes dos Morfotipos 2.
A possibilidade de reconhecer taxonomicamente materiais isolados e numerosos como estes
oferece grandes vantagens em casos como o da Bacia Bauru, em que os remanescentes ósseos
Paleontología y dinosarios desde américa latina

121
de terópodes são raros. A identicação taxonômica dos abundantes dentes isolados pode ajudar
a ampliar consideravelmente o conhecimento sobre a constituição fossilífera da unidade e ser
importante fonte de dados para estudos paleobiogeográcos e recostituições paleoecológicas.
Agradecimentos
Aos dois revisores anônimos, cujas sugestões contribuíram substancialmente para a versão
nal deste manuscrito.
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