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DIE GROSSGLIEDERUNG DER OPILIONES UND DIE EVOLUTION DER ORDNUNG (ARACHNIDA)

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Wollen wir eine Tiergruppe nicht nur klassifizieren, sondern ihre Teilgruppen korrekt in ihren phylogenetischen Beziehungen erkennen, so sind an die verwendeten Merkmale bestimmte Anforderungen zu stellen. Sie müssen uns erlauben, monophyletische Einheiten nachzuweisen, die allein wir dem System zugrunde legen dürfen. Geht es um die basalen Verzweigungen einer Tiergruppe, aufwärts bis zum Familien-Niveau, sind die Charaktere so zu fassen, dass sie Strukturen aufweisen, die in der frühen Evolution der Gruppe entstanden sind und die im Laufe der weiteren Entwicklung wenig "anfällig" für Veränderungen geblieben sind. Bei vielen Arthropoden hat sich der Genitalapparat als Träger überaus strukturreicher Merkmale erwiesen, dem hoher Aussagewert für taxonomische und phylogenetische Erwägungen zukommt, — einerlei, ob innere, vom äusseren Milieu abgeschirmte Bauelemente vorliegen oder ob sie als Gonopoden frei zugänglich sind. Schon LOMAN (1903) erkannte im Genitalapparat der Opiliones wichtige Hinweise für phylogenetische Erwägungen. Welche Phasen durchlief das System der Opiliones? Im wesentlichen lassen sich 2 Perioden unterscheiden. In einer frühen Phase wurden die Unterordnungen (UO) erstellt (THORELL, 1876; SIMON, 1879), die bis heute akzeptiert sind. Gleichzeitig und darauf folgend errichtete man die Taxa der Familiengruppe, und dieser Prozess ist auch heute noch nicht abgeschlossen. Fast ausschliesslich stützten Merkmale der äusseren Morphologie die Gliederungsvorschläge, so noch bei ŠILHAVÝ (1961). Es hat sich mehrfach gezeigt, dass die Forderung nach monophyletischen Einheiten mit dieser Arbeitsweise schwerlich erfüllbar war. In der späteren Phase, beginnend mit ŠILHAVÝ (1938), wird der d-Genitalmorphologie stärkere Beachtung geschenkt, — doch hauptsächlich, um Taxa auf dem Spezies—und allenfalls Genus-Niveau zu umreissen. Hier hat sich diese Arbeitsweise ausserordentlich bewährt; sie ist heute unentbehrlich. Obwohl nach und nach erhebliche Unterschiede in der Penis-Morphologie bei Arten verschiedener Familien bekannt wurden, hat noch ŠILHAVÝ (1961) für seinen Vorschlag des Opiliones-Systems keinen Gebrauch von dieser Informationsquelle gemacht. Auch bis heute wurde nur in Einzelfällen versucht, Funktionsweisen soweit herauszuarbeiten und zu generalisieren, dass sie sich zur Umgrenzung von Familien eignen (MARTENS, 1976; 1977; 1978a). Noch viel weniger beachtete man die Ovipositores, da sie äusserlich besonders merkmalsarm erscheinen, doch zeigte sich, dass der innere Bau durchaus weiterführen kann (MARTENS & al., 1981). In dieser Arbeit soll dargestellt werden, ob und mit welcher Schärfe der Aussage der Bau von Penes und Ovipositores für die Grossgliederung der Opiliones herangezogen werden kann.
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Actas X Congr. Int. Aracnol. Jaca/España, 1986. I: 289-310
DIE GROSSGLIEDERUNG DER OPILIONES
UND DIE EVOLUTION DER ORDNUNG (ARACHNIDA)
JOCHEN MARTENS*
MERKMALE UND KLASSIFIKATION
Wollen wir eine Tiergruppe nicht nur klassifizieren, sondern ihre Teilgruppen korrekt in
ihren phylogenetischen Beziehungen erkennen, so sind an die verwendeten Merkmale bestimmte
Anforderungen zu stellen. Sie müssen uns erlauben, monophyletische Einheiten nachzuweisen,
die allein wir dem System zugrunde legen dürfen. Geht es um die basalen Verzweigungen einer
Tiergruppe, aufwärts bis zum Familien-Niveau, sind die Charaktere so zu fassen, dass sie
Strukturen aufweisen, die in der frühen Evolution der Gruppe entstanden sind und die im Laufe
der weiteren Entwicklung wenig "anfällig" für Veränderungen geblieben sind. Bei vielen
Arthropoden hat sich der Genitalapparat als Träger überaus strukturreicher Merkmale erwiesen,
dem hoher Aussagewert für taxonomische und phylogenetische Erwägungen zukommt, —
einerlei, ob innere, vom äusseren Milieu abgeschirmte Bauelemente vorliegen oder ob sie als
Gonopoden frei zugänglich sind. Schon LOMAN (1903) erkannte im Genitalapparat der
Opiliones wichtige Hinweise für phylogenetische Erwägungen.
Welche Phasen durchlief das System der Opiliones? Im wesentlichen lassen sich 2 Perioden
unterscheiden. In einer frühen Phase wurden die Unterordnungen (UO) erstellt (THORELL,
1876; SIMON, 1879), die bis heute akzeptiert sind. Gleichzeitig und darauf folgend errichtete
man die Taxa der Familiengruppe, und dieser Prozess ist auch heute noch nicht abgeschlossen.
Fast ausschliesslich stützten Merkmale der äusseren Morphologie die Gliederungsvorschläge, so
noch bei ŠILHAVÝ (1961). Es hat sich mehrfach gezeigt, dass die Forderung nach
monophyletischen Einheiten mit dieser Arbeitsweise schwerlich erfüllbar war.
In der späteren Phase, beginnend mit ŠILHAVÝ (1938), wird der d-Genitalmorphologie
stärkere Beachtung geschenkt, — doch hauptsächlich, um Taxa auf dem Spezies—und allenfalls
Genus-Niveau zu umreissen. Hier hat sich diese Arbeitsweise ausserordentlich bewährt; sie ist
heute unentbehrlich. Obwohl nach und nach erhebliche Unterschiede in der Penis-Morphologie
bei Arten verschiedener Familien bekannt wurden, hat noch ŠILHAVÝ (1961) für seinen
Vorschlag des Opiliones-Systems keinen Gebrauch von dieser Informationsquelle gemacht.
Auch bis heute wurde nur in Einzelfällen versucht, Funktionsweisen soweit herauszuarbeiten
und zu generalisieren, dass sie sich zur Umgrenzung von Familien eignen (MARTENS, 1976;
1977; 1978a). Noch viel weniger beachtete man die Ovipositores, da sie äusserlich besonders
merkmalsarm erscheinen, doch zeigte sich, dass der innere Bau durchaus weiterführen kann
(MARTENS & al., 1981). In dieser Arbeit soll dargestellt werden, ob und mit welcher Schärfe
der Aussage der Bau von Penes und Ovipositores für die Grossgliederung der Opiliones
herangezogen werden kann.
*Institut für Zoologie der Universität Mainz, Saarstr. 21, D-6500 Mainz, Bundesrepublik
Deutschland.
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Abb. 1. Ovipositores. a) Querschnitt, Travuniidae, Peltonychia clavigera (SIMON); b) Laniatores,
Innenskelet mit kreuzförmiger Vagina, Ringfalte und Receptacula seminis; c-d) Lage der
Receptacula seminis in der Ringfalte: basal im Endoskelet eingelassen und als dorsale
Ausstülpung; e) Gonyleptoidea-Ovipositor, Lage der Ringfalte und Receptacula; f-i)
Längsschnitte: f: Sironoidea, Siro duricorius (JOSEPH), g: Troguloidea, Dicranolasma scabrum
(HERBST), h: rechte Ovipositor-Hälfte, Schema, Travunioidea, i: Phalangodidae (nach
MARTENS & al., 1981).
290
DER GENITALAPPARAT
Zwei Anteile sind zu unterscheiden: 1) der innere mesodermale mit Testes] Ovar, ableitenden
Kanälen (Vas deferens bzw. Ovidukt mit Uterus internus), 2) der äussere ektodermale aus einem
Chitinrohr (: Penis, : Ovipositor), in das ein weiterer Kanal eingesenkt ist (: Uterus
externus, : Vagina, Abb. 1 a, b, g). Penis und Ovipositor sind lagegleiche Organe, die immer,
ausser bei Kopulation und Eiablage, unter der Körperoberfläche verborgen sind. Beide Organe
erfüllen ganz verschiedene Aufgaben. Ihre Evolution kann somit, den jeweiligen Erfordernissen
angemessen, unterschiedlich verlaufen sein, —progressiver und stärker zur Typenbildung
neigend das eine, konservativer das andere. Tatsächlich finden wir deutlich mehr Penis- als
Ovipositor-Typen, besonders wenn wir die Funktionsweisen einbeziehen. Folglich können bei
weitgehend übereinstimmendem Bau der Legeröhren ganz verschiedene Penis-Typen auftreten.
Somit ergeben sich 2 Raster, die wir für System und Evolution miteinander zur Deckung bringen
müssen: ein grobes mit wenigen Ovipositor-Typen, ein feines mit zahlreichen Penis-Typen.
Penes: Muskulatur im Truncus wirkt stark auf die Beweglichkeit der distalen Glans ein. Wir
unterscheiden solche mit 3 (Cyphophthalmi), 2 (Palpatores: Troguloidea), 1 (Palpatores ausser
Troguloidea, Laniatores: Travunioidea) und solche ohne Muskeln (Laniatores: Gonyleptoidea,
Oncopodoidea).
Ovipositores: in Ringe gegliedert, "segmentiert" (Cyphophthalmi, Palpatores: Phalangioidea,
Caddoidea, Abb. 1f) und äusserlich homogen ungegliedert mit minimalen Differenzierungen im
distalen Mündungsbereich (Palpatores: Ischyropsalidoidea, Troguloidea, alle Laniatores; Abb.
1g, h, i).
Vordergründig ergibt sich keine Parallelisierung der 3 anerkannten UO (Cyphophthalmi,
Palpatores, Laniatores) durch Penis- und Ovipositor-Merkmale.
GLIEDERUNG IN UNTERORDNUNGEN
Die 3 traditionellen UO sind darauf zu prüfen, ob Schwestergruppenverhältnisse nachweisbar
sind, folglich engere Verwandtschaft zwischen zweien der UO besteht. Die eindringlichsten
Hinweise geben die Ovipositores, die bei Cyphophthalmi und Teilgruppen der Palpatores fast
völlig übereinstimmen. Sie sind in zahlreiche Halbringe bzw. Ringe gegliedert und distal mit
komplizierten Sensillen besetzt. Konvergente Entwicklung dieses (im Vergleich zu primär
ungegliederten Ovipositores) als stark apomorph geltenden Organs ist wenig wahrscheinlich.
Vielmehr ist diese weitgehende Übereinstimmung als Synapomorphie der Cyphophthalmi und
der entsprechenden Teilgruppen der Palpatores zu werten (Cyphophthalmi und
Phalangioidea/Caddoidea). Deren nahe Verwandtschaft ist somit evident. Auf dieser Einsicht
gründet das Taxon Cyphopalpatores, das Cyphophthalmi und Palpatores vereinigt (MARTENS,
1980; MARTENS & al., 1981, vgl. auch HOHEISEL, 1980; SHEAR & GRUBER, 1983; Abb.
15). Auffallenderweise besitzen nicht alle Teilgruppen der Palpatores gegliederte Legeröhren; sie
fehlen den Troguloidea und Ischyropsalidoidea und sind somit nicht unmittelbar an die
Phalangioidea/Caddoidea anzuschliessen (Abb. 15). Doch liess sich an 3 Familien der
Troguloidea nachweisen, dass die Längsmuskulatur des Ovipositors eine alte Ringgliederung
anzeigt. Diese inseriert an Resten der ehemals vollen Ringe, aussen ferner Sensillen (vgl. Abb.
1g). Bei der letzten Teilgruppe der Palpatores, den Ischyropsalidoidea, sind selbst Reste einer
Segmentierung nicht mehr nachweisbar; sie ist offenbar völlig verlorengegangen.
In den Penis-Strukturen herrscht wesentlich grössere Vielgestaltigkeit, und es ist nicht
möglich, die "Cyphopalpatores" auch mittels der Penes zu begründen. Die Cyphophthalmi haben
komplizierte Penes mit Greifhaken und mindestens 3 Muskelportionen (Abb. 12), die
Troguloidea 2, die übrigen Palpatores je einen Muskel. Die funktionellen Unterschiede,
einhergehend mit verschiedener Muskelausstattung, sind evident (vgl. Abb. 15).
291
Alle Laniatores haben ungegliedert glatte Legeröhren (Abb. 1e, h, i), und es gibt keinen
Hinweis darauf, dass sie sich von gegliederten ableiten könnten. Die inneren Strukturen sind bei
allen untersuchten Familien einheitlich und kompliziert (Abb. la, b): Die Vagina ist mit kräftiger
Kutikula ausgesteift, kreuzförmig aufgegliedert und von tiefer Ringfalte umfasst, in die die
Receptacula seminis eingelassen sind. Wir haben es mit einer Synapomorphie zu tun, die auf dem
Familien-Niveau nur geringe Variation zulässt, meist hinsichtlich der Zahl und Lage der
Rezeptakel und der Muskelausstattung. Nach dem Bau des Ovipositors sind die Laniatores als
klar umrissene monophyletische Gruppe anzusehen.
Der Bau des Laniatores-Penis ist wesentlich vielgestaltiger. Er teilt die UO in 2 Gruppen:
Travunioidea mit Penis-Muskel, Gonyleptoidea und Oncopodoidea muskellos. Bei diesen beiden
ÜF vermag Hämolymphdruck hydraulisch komplizierte Sklerit— und Membran-Strukturen zu
entfalten. Neben jenen der Cyphophthalmi finden wir hier die kompliziertesten Organe,
vergleichbar den Bulbi der Araneae. Sehr wahrscheinlich sind muskellose Penes nur einmal
entstanden, worauf die Legeröhren einen Hinweis geben: allen Travunioidea (mit dem
plesiomorphen Penis-Muskel) fehlt die innere Längsmuskulatur des Ovipositors (Abb. la, h), das
wiederum ist offensichtlich ein apomorphes Merk-mal. Diese Muskulatur ist bei den
Gonyleptoidea/Oncopodoidea vorhanden (plesiomorph), dagegen fehlt diesen der Penis-Muskel
(apomorph).
Rückblickend können wir feststellen, dass die bisher gängige Dreiteilung der Opiliones in
UO nur vordergründig richtig ist. Die 9-Genitalmorphologie weist aus, dass 2 eine
monophyletische Einheit bilden, die Cyphopalpatores. Merkmale der Ovipositores erlauben,
basale Verzweigungen zu erkennen und die "Lesrichtung" der weiteren Entwicklung
festzulegen. Das -Organ erlaubt feiner differenzierte Aussagen.
GLIEDERUNG IN ÜBERFAMILIEN UND FAMILIEN
Die Kriterien für sie sind wenig definiert. Bislang waren hauptsächlich äussere Merk-male
ausschlaggebend: äusserer Habitus, Scuta-Bildungen, Pedipalpen-Bewehrung, Tarsalgliederung
der Laufbeine etc. Sie erlauben innerhalb der UO korrekte Zuweisung, doch drohen sie schon
auf dem Familien-Niveau zu versagen. Konvergenzen verschleiern verwandtschaftliche
Beziehungen leicht (vgl. SHEAR & GRUBER 1983: 8-9).
ROEWER (1923) erkannte 12 Familien an, denen er 46 Unterfamilien (UF) zuordnete.
ŠILHAVÝ (1961) akzeptierte 17 Familien. Wahrscheinlich zu Recht besteht heute die Tendenz,
vermehrt Taxa auf das Familien-Niveau zu heben. Die Monophylie mancher UF wurde ermittelt,
vor allem innerhalb der Laniatores. Überdies gelang es, neue Spezies-Gruppen zu entdecken,
denen Familienrang zuzuerkennen war: Synthetonychidae (Neuseeland, FORSTER, 1954),
Agoristenidae (Karibik, ŠILHAVÝ, 1973), Pentanychidae (westl. N-Amerika, BRIGGS, 1971a),
Fissiphalliidae (nördl. S-Amerika, MARTENS, 1987a), so dass je nach Autor 25-30 Familien als
valid anzusehen sind. Gibt es genitalmorphologische Kriterien, mit denen Familienrang definiert
werden kann? Wir müssen nach wenig veränderlichen, auch funktionellen Aspekten fahnden
und versuchen, Grundmuster zu erkennen, zu werten und ihre Varianten aus der Betrachtung
auszuschliessen.
Laniatores
Es werden 3 ÜF unterschieden: Travunioidea, Gonyleptoidea, Oncopodoidea. Die Gruppen
wurden z.T. von KRATOCHVIL (1958) errichtet, z.T. von ŠILHAVÝ (1961) auf dem UO-
Niveau weitergeführt (vgl. MARTENS, 1978b; 1980). Die UO Laniatores wird hier
ausführlicher behandelt, da die Familiengliederung noch wenig durchgearbeitet ist.
TRAVUNIOIDEA: Ihren Familien fehlt die innere Längsmuskulatur des Ovipositors (Abb.
la, h; untersucht bei Cladonychiidae und Travuniidea). Diese Synapomorphie kennzeichnet die
ÜF als monophyletisch. Der Penis weist immer eine endständig distale Glans auf, die vom
Truncus-Muskel bewegt wird, immer ventrad. Der Muskel kann den
292
Abb. 2. Triaenonychidae, distaler Truncus und Glans von lateral. a) afrikanische und australische
Gattungen, b) neuseeländische und N-amerikanische Gattungen, Synthetonychidae, c) Nippononychus
SUZUKI, d) Kainonychus SUZUKI, e) Paranonychus BRIGGS, Mutsunonychus SUZUKI.
ganzen Truncus ausfüllen (Triaenonychidae, Synthetonychidae) oder auf den basalen Teil
beschränkt sein (Travuniidae, Cladonychiidae). Dieses Muskel-Sehnen-System lässt keine grosse
Variabilität der Arbeitsweise der Glans zu. Folglich besteht die Tendenz, die Glans zu einer
einfachen Platte zu reduzieren (Abb. 4 a-h). Die kompliziertesten Glans-Formen werden als die
ursprünglichsten angesehen, Vereinfachungen als abgeleitet.
Triaenonychidae (Abb. 2 a-e): Der Truncus ist massig untersetzt und ganz mit Muskeln
ausgefüllt, die Glans kompliziert strukturiert, ebenso der Truncus distal. Die voll-ständige
Armatur umfasst folgende Teile (Abb 2a). 2 dorso-laterale Platten (gehören zum Truncus), 2
dorsale-Platten, Stylus (mit Öffnung des Samenkanals, meist der längste Anteil), 1 ventraler
Sensillenträger (oft median geteilt). Arten australischer (HUNT, 1985) und S-afrikanischer
(KAURI, 1961) Gattungen sind derart ausgestattet. Reduktionen dieses Grundmusters sind
vielfältig: Die dorso-laterale Platte kann fehlen (Yuria Suzuki), andererseits die dorsale(n)
Platte(n) bei Verkleinerung der dorso-lateralen verschwinden (Gattungen aus Neuseeland,
FORSTER, 1954; Abb. 2b), ferner bei den japanischen (SUZUKI, 1975a) und N-amerikanischen
Gattungen (BRIGGS, 1971b; SHEAR, 1977), bei denen weitere Vereinfachungen auftreten:
dorso-laterale Platten stark reduziert oder ventrad verschoben (Kaolinonychus Suzuki,
Metanonychus Briggs) oder ganz fehlend (Kainonychus Suzuki, Mutsunonychus Suzuki,
Paranonychus Briggs). Der Sensillenträger tendiert ebenfalls zur Reduktion und verschwindet.
Dann inserieren dessen Sensillen an der Basis des Stylus (Nippononychus Suzuki u.a. Gattungen,
Abb. 2c) und wandern im Extremfall an die Spitze der Glans (Paranonychus, Mutsunonychus,
Abb. 2e). Ferner kann sich das Stylus-Glied aufspalten in das eigentliche Stylus-Rohr und den
verbleibenden Stylushalter, an dessen Basis nun das Stylus-Rohr inseriert (Kainonychus, Abb.
2d). Die einzelnen Reduktionsformen scheinen stark regional gebunden zu sein; vollständige
Ausprägung kommt nur auf der S-Halbkugel vor (Australien, S-Afrika). Die japanische Fauna ist
besonders stark diversifiziert. Die Pentanychidae (BRIGGS, 1971a) sind von den
Triaenonychidae genitalmorphologisch nicht zu trennen.
Synthetonychidae: Sie sind den Triaenonychidae in der -Genitalmorphologie sehr
293
Abb. 3. Synthetonychidae. a-c) distaler Truncus und Glans von dorsal, ventral und lateral, d)
Penis von lateral, e) Habitus (Neuseeland, Taumutu).
ähnlich (Abb. 3a-d). Möglicherweise ist die Familie ein Seitenzweig der neuseeländischen
Triaenonychidae, mit denen sie den Reduktionsgrad in der Glans-Armatur teilen. Status als
eigene Familie, der grossenteils auf dem aberranten Habitus beruht, ist wahrscheinlich nicht
gerechtfertigt (Abb. 3e).
Travuniidae: Penis-Muskulatur auf die Truncus-Basis beschränkt und darin stark
apomorph (S-Europa, westl. N-Amerika); Glans als einfache Platte (Abb. 4a-d; vgl. jedoch
abweichende Verhältnisse bei der extrem kavernikol-abgeleiteten Gattung Dinaria Hadzi
(MARTENS, 1976). Nur dieses Muskel-Merkmal trennt sie von spezialisierten japanisch/N-
amerikanischen Triaenonychidae (Mutsunonychus, Paranonychus, Abb. 2e), die voll-
muskularisierten Penis haben. Travuniidae aus Japan (SUZUKI 1975b) gehören nach diesen
Erwägungen zu Triaenonychidae mit vergleichsweise komplexer Glans-Struktur (Abb. 2a, jedoch
ohne dorso-laterale Platte).
Cladonychiidae (syn. Erebomastridae): Truncus-Glans-Muskel ganz ähnlich den
Travuniidae und auf Familienbasis nach bisheriger Kenntnis kaum trennbar. Beide sind an
der Bekrallung der Laufbeine III und IV zu differenzieren. In beiden Familien liegen stark
apomorphe Verhältnisse vor, die zu morphologisch wie funktionell überaus ähnlichen
Strukturen führten (einfache Glans, Muskulatur auf die Basis beschränkt, Abb. 4 e-h).
GONYLEPTOIDEA/ONCOPODOIDEA: Keine ihrer Familien besitzt Penis-
Muskulatur, und dieser Verlust, der offensichtlich nur einmal eintrat, hat neue funktionelle
Möglich-
294
Abb. 4. Travuniidae, Cladonychiidae. a-d) Travuniidae a-b: Penis von ventral und lateral; c-d: distaler
Truncus und Glans von ventral und lateral (Peltonychia postumicola). a-h) Cladonychiidae e-f: Penis von
ventral und lateral, g-h: distaler Truncus und Glans von ventral und lateral (Holoscotolemon unicolor
ROEWER). (nach MARTENS, 1978).
keiten eröffnet. Distale Teile des Penis lassen sich nun hydraulisch mittels Hämolymph-Druck
bewegen. Dazu werden membranöse Teile benötigt, die dem Binnendruck nach-geben und die
Hartteile auseinanderzufalten vermögen. Durch diese Bewegung wird der Stylus freigelegt. Bei
den stark evoluierten Penes ist er in Ruhehaltung völlig zwischen beweglichen Teilen verborgen.
Eine klare Trennung in basalen Truncus und distale Glans ist in vielen Fällen nicht mehr
möglich.
Als plesiomorph werden solche Penis-Formen angesehen, bei denen "Glans" mit Stylus
exponiert weit distal am Truncus stehen und bereits in dieser Stellung Samenübertragung
möglich ist. Hydraulische Bewegung spielt nur geringe Rolle (Gonyleptidae, Cosmetidae),
Stärker abgeleitet sind solche, bei denen erst Binnendruck die Stylus-Öffnung in eine Lage
bringt, die zur Spermaübertragung geeignet ist (Phalangodidae, Assamiidae). Im Extremfall
erfordern sie auch Lageveränderungen von distalen Truncus-Teilen (Podoctidae, Biantidae,
Fissiphalliidae).
Es erhärtet sich immer mehr der Verdacht, dass die unterschiedlichen funktionellen Systeme
der Gonyleptoidea-Penes frühzeitig in der Evolution entstanden sind. Sie haben sich seither nur
graduell verändert, und sie sind offenbar gut geeignet, monophyletische Einheiten auf dem
Familien-Niveau zu umreissen. Erst die funktionelle Betrachtung offenbart, dass innerhalb der
Gonyleptoidea grosse genitalmorphologische Unterschiede bestehen, die hohen evolutiven
Aussagewert haben.
295
Abb. 5. Gonyleptidae, Cosmetidae. a-b) Gonyleptidae; a: distaler Truncus und Glans von lateral; b:
von dorsal. c-d) Cosmetidae; c: distaler Truncus von lateral, d: von dorsal.
Abb. 6. Phalangodidae. a) distaler Truncus und Glans von dorsal, b-c) von lateral; c: Glans partiell
expandiert.
Gonyleptidae: Subdistal am Truncus ein grosser ventraler Sklerit, in der Höhe fast die
Truncus-Spitze erreichend. In diesem Glans-Sklerit ist der Stylus beweglich in eine
Membran eingehängt; dieser erscheint massig und kräftig sklerotisiert. Hydraulische
Bewegungen sind wenig ausgeprägt (Abb. 5 a-b).
Cosmetidae: Ahnlich Gonyleptidae; Glans-Teil stärker abgesetzt, Truncus-Spitze bei
weitem nicht erreichend. Der Stylus ist lang und überragt die Truncus-Spitze. Auch in
296
diesem Fall werden Glans und Stylus durch Hämolymphdruck nur unwesentlich bewegt. Nach
Konstruktion und Funktion sind beide Familien nahezu gleich und vermutlich nahe miteinander
verwandt (Abb. 5c-d) (vgl. ŠILHAVÝ, 1966a).
Phalangodidae: Die Familie mit ihren zahlreichen UF (12 bei ROEWER, 1923) ist
offensichtlich polyphyletisch. Einige UF wurden bereits aufgewertet (Biantidae, Podoctidae).
Will man die Familie auf eine monophyletische Einheit begrenzen, so ist sie wahrscheinlich auf
wenige Gattungen der temperierten N-Halbkugel einzuengen. Diese sind genitalmorphologisch
gut zu umreissen (Abb. 6): Dem Truncus-Rohr sitzt dorso-subdistal eine teils sklerotisierte, teils
membranöse Glans gelenkig an. Hydraulisch verändert sie ihre Lage um fast 1800 von basad
nun nach distad weisend und exponiert die Stylus-Öffnung. Dem entsprechen z.B. Scotolemon
Simon (MARTENS & LINGNAU, 1985, Van der HAMMEN, 1985), Banksula Roewer
(BRIGGS, 1974), Sitalcina Banks (BRIGGS, 1968). Die Nominatgattung Phalangodes
Tellkampf bleibt erneut zu untersuchen (vgl. BRIGGS, 1974).
Oncopodidae: Sie schliessen sich funktionell eng an die Phalangodidae an: Eine basad
geklappte Glans wird hydraulisch aufgerichtet, wenigstens in rechtem Winkel zum Truncus.
Der Glans-Bau ist für die Familie typisch (Abb. 7): Der lange gekrümmte Stylus ragt aus einer
ovalen Öffnung, die durch 2 kräftige dorsad gekrümmte Haken flankiert wird. Variabilität der
beiden untersuchten Gattungen Oncopus Thorell und Pelitnus Thorell äusserst gering (vgl.
SUZUKI, 1969; MARTENS, 1977 mit Abb. 7a-b).
Abb. 7. Oncopodidae. a-b) distaler Truncus und Glans von dorsal und lateral, partiell expandiert).
Assamiidae (Abb. 8): Der expandierbare Glans-Teil ist dorsosubdistal in den Truncus
eingelassen. Er besteht aus einem steifen Zylinder, der dem Truncus gelenkig aufsitzt und mit
dessen Lumen kommuniziert. Der Zylinder ist distal offen und innen mit einer stachelig-warzigen
Membran ausgekleidet ("Stacheltrichter"). An der Basis des Trichters lenkt der Stylus ein und
erreicht das Niveau der Trichter-Offnung. Binnendruck stülpt die Membran des Trichters nach
aussen, zugleich fährt der Stylus distad, der schliesslich das Truncus-Ende weit überragt (Abb. 8
b, d). Diese Arbeitsweise der beweglichen Teile ist
297
r
T a
Abb. 8. Assamiidae. a-b) distaler Truncus und Glans von dorsal, c-d) von lateral; b und d: expandiert. (c-d
nach MARTENS, 1977).
Abb. 9. Biantidae. a und c) distaler Truncus und Glans von lateral, b und d) von dorsal, e) Querschnitt,
Ruhehaltung; a und b: expandiert. (nach MARTENS, 1978a).
298
Abb. 10. Fissiphalliidae. a-c) Penis von dorsal und lateral; c: expandiert, d-e) Querschnitte, e: expandiert
bei den Arten aus SO-Asien (MARTENS, 1977; SUZUKI, 1985), S-Afrika (KAURI, 1961) und
Australien einheitlich.
Biantidae: In die dorso-subdistale Truncus-Öffnung ist ein System von mässig sklero-
tisierten Strukturen versenkt, die den Stylus umgreifen: 1 Paar dorsaler Konduktoren, 1 Paar
meist membranöser Titillatoren. Unter Binnendruck schieben sich die Konduktoren distad vor,
sie führen den Stylus mit und geben ihn frei. Die Titillatoren werden basad umgeklappt und
gebläht. Das System arbeitet als Einheit, da Konduktoren und Titillatoren untereinander und mit
dem Truncus-Hämolymphraum in Verbindung stehen (Abb. 9 a-e). Die Gattungen aus Asien
(MARTENS, 1978a), S-Afrika (KAURI, 1961) und aus der Karibik (ŠILHAVÝ, 1973;
MARTENS, rev.) sind in der Bauweise einheitlich. Andere mussten aus der Familie
ausgeschieden werden (vgl. MARTENS, 1978a).
Fissiphalliidae: Der Truncus ist horizontal tief gespalten, maximal bis zu 2 Drittel seiner
Länge. Der kürzere dorsale Ast lenkt beweglich in den Hauptast ein. Erhöhung des
Körperbinnendruckes bläht einen Schwelkörper an der Basis des dorsalen Astes. Er spreizt den
beweglichen Ast ab und legt den ungewöhnlich langen Stylus frei, hebt ihn aber nicht über die
Truncusspitze hinaus (Abb. 10 a-e). Diese neue Familie (MARTENS, 1987a) lebt im
nördlichen S-Amerika.
Podoctidae: Der Glans-Truncus-Bereich ist stark strukturiert, die Einzelteile auffallend
lageveränderlich. Details sind nur erkennbar, wenn sie expandiert sind (Abb. 11 e-f). Die Glans
besteht aus dem Lamellensack, in dem basal der Stylus inseriert. Der Lamellen-sack selbst trägt
2 Spangen, die ihm in Ruhehaltung anliegen. Der distale Truncus ist ventral in 2 Valven
aufgegliedert. An der Basis der Valven und an den Lamellensack-Spangen liegt ein blähbarer
Schwellkörper. Wird das Glans-Truncus-System hydraulisch belastet, drückt der Schwellkörper
den Lamellensack nach aussen (dorsad, Abb. 11 e). Dessen Spangen spreizen sich ab, spannen
sich zwischen die Valven und drücken sie
299
Abb. 11. Podoctidae. a) Penis von lateral, b-d) distaler Truncus und Glans von lateral, dorsal und ventral,
Ruhehaltung; e-f) distaler Truncus und Glans expandiert, von lateral und ventral, g-h) Quer-schnitte, h:
expandiert.
ventrad und laterad. Bei dieser Bewegung wird der Stylus distad ausgefahren. Variabilität in
diesem Grundmuster scheint gering zu sein, und es schliesst sogar die einzige Gattung aus der
Neuen Welt, Ibantila Šilhavý, ein (ŠILHAVÝ, 1969). Lediglich SUZUKI (1977) bildet
philippinische Ibalonius-Arten ab, deren distaler Truncus nicht in Valven aufgegliedert ist.
Cyphophthalmi
Traditionell wurde bisher eine Familie, Sironidae, mit 2 UF, Sironinae und Stylocellinae,
unterschieden, SHEAR (1980) macht den Versuch, die UO mit phylogenetischcladistischen
Argumenten aufzugliedern. Er erkennt 5 Familien an: Sironidae (Europa, Japan, N-Amerika),
Pettalidae (S-Afrika, Sri Lanka, Neuseeland, Australien, Chile), Stylocellidae (Sumatra, Java,
Borneo, Celebes, Malayische Halbinsel, NO-Indien), Ogoveidae (W-Afrika, nördl. S-Amerika),
Neogoveidae (W-Afrika, S-Amerika, Mexico). Merkmale der d-Genitalmorphologie spielen bei
den Familien-Definitionen eine Rolle, doch ist der funk-
300
Abb. 12. Cyphophthalmi. a-c) Stylocellidae, Penis von dorsal, ventral und lateral; Stylocellus sp.
(Malaysia: Kuala Lumpur); d-f) Neogoveidae, Penis von dorsal, ventral und lateral (Neogovea
immsi HIN-TON); g) Sironidae, Penis von dorsal; Siro duricorius (JOSEPH). (d-f nach
MARTENS, 1969; g nach MARTENS, 1978b).
301
tionelle Aspekt bisher kaum gewürdigt (Abb. 12). Der kurze, meist stark dorso-ventral
abgeflachte Penis ist reich muskularisiert. 3 Portionen als Minimum sind erkennbar (MARTENS,
1976; 1978b). Bisher gibt es keine Vorstellungen darüber, wie sie arbeiten. Hydraulische
Eigenschaften spielen keine oder höchstens untergeordnete Rolle. Inwieweit tatsächlich
familienkennzeichnende Merkmale nachweisbar sind, werden histologisch-anatomische Arbeiten
erweisen. Auf die engen Beziehungen der Cyphophthalmi zu den Palpatores, die sich im
Ovipositor-Bau nachweisen lassen, wurde schon hingewiesen (Abb. 1 f).
Palpatores
Mit dem Bau der Ovipositores lassen sich leicht Grossgruppen ausgrenzen (MARTENS,
1978b; MARTENS & al., 1981): Solche mit gegliederten (wie bei den Cyphophthalmi, Abb. 1 f)
und solche mit ungegliedert glatten (Abb. 1e, g-i). Die äusserlich ungegliederten erweist ihr
innerer Bau als deutlich differenziert, — im Einklang mit der bestehenden Einteilung in ÜF:
Somit ergibt sich:
In Ringe gegliederte Ovipositores: Phalangioidea, Caddoidea (Definition der ÜF durch
SHEAR, 1975).
Ungegliederte Ovipositores mit innerer Rest-Gliederung: Troguloidea (Definition durch
SHEAR, 1975, fortgeführt durch MARTENS 1976).
— Ungegliederte Ovipositores ohne innere Rest-Gliederung: Ischyropsalidoidea (Definition
durch MARTENS, 1976).
Dyspnoi und Eupnoi, die früher zur Untergliederung der Palpatores verwendet wurden, haben sich z.T.
als polyphyletische Gruppierungen erwiesen. SHEAR (1975) und MARTENS (1976) haben
Abb. 13. Ischyropsalidoidea. a-c) Ischyropsalididae, Penis von ventral und lateral, c: Muskel kontrahiert,
Glans angewinkelt. d-f) Sabaconidae, Penis von ventral und lateral f: Muskel kontrahiert, distaler Truncus
und Stylus doppelt verwinkelt. (e-f nach MARTENS, 1983).
302
sie in die oben genannten ÜF aufgelöst, die den verwandtschaftlichen Beziehungen viel besser gerecht
werden.
Diese klare Untermauerung der Palpatores-Gliederung auch durch die Ovipositores, die
SHEAR (1975) und MARTENS (1976) noch gar nicht bekannt war, lässt sich zusätzlich durch
die Penis-Strukturen stützen. Klammert man Aspekte der Feinstruktur und der Funktion
zunächst aus, ist eine Zwei-Gliederung erkennbar:
a)
b)
1 Muskel im Truncus-Rohr, der über 1 mediane Sehne an der Glans ansetzt: Pha-
langioidea, Caddoidea, Ischyropsalidoidea (Abb. 13 b, e).
2 Muskeln im Truncus-Rohr, die über je 1 Sehne seitlich an der Glans ansetzen:
Troguloidea (Abb. 141).
Funktionale Betrachtungsweise zeigt, dass die einmuskeligen Penes nochmals zu
differenzieren sind:
In Ruhehaltung ist die Glans in Längsrichtung des Truncus gestreckt. Die Sehne setzt
ventral wenig distal eines membranösen Gelenkfeldes an der Glans-Basis an. Sehnenzug winkelt
die Glans ventrad ab (Ischyropsalididae, Abb. 13 c) oder versetzt sie durch zweifache Biegung
parallel zur Truncus-Achse (Sabaconidae, Abb. 13 f). Biegesteife Zonen auf der Dorsalseite des
Truncus führen die Glans in die Ausgangslage zurück, wenn der Zug nachlässt.
— In Ruhehaltung ist die Glans unterschiedlich dorsad gewinkelt. Die Sehne setzt ebenfalls
ventral der Glans an. Sehnenzug streckt die Glans in Längsrichtung des Truncus; Rückführung
in die Ausgangslage wie oben (Phalangiidae, Abb. 14 k).
Die zweimuskeligen Penes arbeiten anders: Die Glans ist immer in Längsrichtung des
Truncus gestreckt. Die beiden Sehnen sitzen der Glans latero-basal an. Gelenkzonen sind
allenfalls geringfügig entwickelt (Abb. 14 1) und vermögen die Glans wenig laterad
auszulenken. Bei extrem langen und dünnen Penes vieler Nemastomatidae könnte gleichzeitiger
Zug an beiden Sehnen stabilisierend wirken.
Welche verwandtschaftlichen Beziehungen lassen sich auf dem Niveau der Familien-Gruppe
ableiten?
Besitz von 1 oder 2 Penismuskeln erscheint als gravierender Unterschied— sowohl
funktionell-anatomisch (s.o.) als auch phylogenetisch. Es ist schwer vorstellbar, wie ein-
muskelige Penis-Typen aus zweimuskeligen hervorgegangen sein könnten und umgekehrt. Es ist
eine Grundform zu fordern, die mit mehr als 2 Muskelsträngen ausgestattet war. Die
Cyphophthalmi (und ihre Vorfahren) erfüllen diese Voraussetzung. Unterschiedliche
Reduktionen können die Verhältnisse der rezenten Palpatores ergeben (MARTENS, 1976).
Folglich müssen die entsprechend ausgerüsteten Teilgruppen hohes Alter haben.
Tab. 1. Raster wesentlicher Kennzeichen der Überfamilien der Palpatores. Phalangioidea, und Caddoidea
sind danach nicht zu trennen.
303
Auch die verschiedenen Umwandlungsstadien der Ovipositores von gegliedert zu ungegliedert
stützen diese Annahme (s. o.).
Kombiniert man die - und -Genitalorgane zu einem Merkmalsraster, dann sind bereits
danach alle ÜF eindeutig gekennzeichnet (vgl. Tab. 1). Nur die Phalangioidea und Caddoidea
überschneiden sich. Bei den Caddoidea sind andere Merkmale ausschlaggebend, auch
genitalmorphologische, die noch wenig bekannt sind (GRUBER, 1974; SHEAR, 1975). Die
beiden Familien der Ischyropsalidoidea sind bereit nach Penisstruktur und Arbeitsweise
abgrenzbar (Abb. 13 a-c und d-f). Innerhalb der Familien der Troguloidea (Trogulidae,
Nemastomatidae, Dicranolasmatidae, Nipponopsalididae) zeigen die Nemastomatidae
vergleichsweise hohe Typenvielfalt des Penis-Baues (ŠILHAVÝ, 1966b). Dennoch sind diese
wie die übrigen Familien klar bereits mit diesen Merkmalen zu charakterisieren (MARTENS,
1976; 1978b; SHEAR & GRUBER, 1983).
Mehr Schwierigkeiten als die vorhergehenden Gruppen bieten die Phalangioidea. Die ÜF
hat fast weltweite Verbreitung auch auf der S-Halbkugel und viele der tropischen Gruppen sind
nicht revidiert. Anerkannt werden zur Zeit die Megalopsalididae, Neopilionidae und
Phalangiidae. Nur diese letzte Familie wird hier kommentiert.
Traditionell umfassen die Phalangiidae die Phalangiinae, Oligolophinae, Sclerosomatinae,
Leiobuninae, Gagrellinae und Gyantinae. Leptobuninae und Dentizacheinae synonymisierte
bereits COKENDOLPHER (1984) mit den Phalangiinae (und teilweise anderen UF). Einzelne
UF wurden immer wieder in Familienrang erhoben (ŠILHAVÝ, 1961; STAREGA, 1975),
solche Ansichten aber nur ausnahmsweise mit genitalmorphologischen Kriterien erhärtet
(MARTENS, 1973; Sclerosomatidae).
Welche Hinweise gibt die Penis-Struktur? Als typisch für Leiobuninae und Gagrellinae
gelten die lateralen Taschenanhänge des Truncus, die vielfältig ausgeprägt sein können. Oft ist
eine dorsale und ventrale Lamelle vorhanden, die sich seitlich zu Taschen zusammenlegen.
Bisweilen verwachsen beide (Abb. 14 a-f). Daneben treten, vor allem bei asiatischen
Gagrellinae, Reduktionen dieser Taschen auf, die zu einfachen glatten Penes führen (Abb. 14 g-
h, MARTENS, 1987b). Diese sind von Penes der Sclerosomatinae, denen diese Taschen immer
fehlen, nicht zu unterscheiden (Abb. 14 i). Allen 3 UF ist gemeinsam, dass die Glans nur
schwach gegen den Truncus dorsad gewinkelt ist, wenig gelenkig inseriert und durch
Sehnenzug geringfügig in Richtung Längsachse des Truncus bewegt wird. Auch die Gyantinae
stehen dieser Gruppe nahe; STAREGA (1976) wertet sie zur Familie auf. Wollte man diese
zweifellos nahe verwandten UF in einer Familie vereinigen, müsste aus Prioritätsgründen der
Name Sclerosomatidae SIMON 1879 ein-treten. So vorzugehen ,scheint aber wenig sinnvoll,
solange nicht mehr tropische "Phalangiidae" analysiert und genitalmorphologische Merkmale
für die Familiengliederung er-arbeitet sind (vgl. Abb. für tropische Gattungen in
COKENDOLPHER & COKENDOLPHER, 1984; GRUBER, 1969).
Bei den Phalangiinae und Oligolophinae ist die Glans in Ruhehaltung rechtwinklig gegen
den Truncus dorsad gestellt (Abb. 14 k); Sehnenzug richtet sie in Längsachse des Truncus aus.
Die Caddoidea umfassen nur einer Familie, Caddidae (GRUBER, 1974; SHEAR, 1975),
sollten aber nach ihrer äusserst heterogenen Genitalmorphologie erneut überdacht werden (vgl.
auch KAURI, 1961). Offensichtlich parthenogenetische Arten bereiten dem Schwierigkeiten.
DISKUSSION
Vergleichende Betrachtung des - und -Genitalapparates zeigt, dass die Grossgruppen
der Opiliones mit beiden Merkmalskomplexen gut umschrieben werden können. Nach äusseren
Merkmalen klar umrissene Überfamilien und Familien haben auch einheitliche
Genitalmorphologie, seien es Ovipositores oder Penes. Schon diese Tatsache erfordert, die
Aussagefähigkeit dieser Organe für alle Opiliones zu prüfen— nach 2
304
Abb. 14. Phalangiidae, Troguloidea. a-h) Gagrellinae, distaler Truncus und Glans von ventral und lateral; i)
Sclerosomatinae (Homalenotus quadridentatus [CUVIER]); k) Phalangiinae, distaler Truncus und Glans
von dorsal und lateral, Mitte: Muskel kontrahiert, Glans gestreckt; 1) Troguloidea, Trogulidae,
Anelasmocephalus SIMON, Penis von lateral und dorsal. (a-h aus MARTENS, 1987a 1 nach MARTENS
& CHEMINI, 1987).
305
Abb. 15. Cladogram der verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Opiliones bis zum Niveau der
Überfamilien (verändert nach MARTENS, 1980).
Gesichtspunkten: a) Lassen sich die basalen Verzweigungen, die während der Evolution
abgelaufen sind, mittels der Genitalmorphologie nachvollziehen oder sogar nachweisen? Und b)
können die Taxa auf dem Familien-Niveau genitalmorphologisch umrissen werden?
Zunächst die erste Frage. Der Ovipositor erweist sich als das konservativere Organ, und mit
seinen 4 Haupttypen lassen sich bereits die wesentlichen Dichotomien festlegen (Abb. 15):
Cyphophthalmi und Palpatores sind Schwestergruppen, nachgewiesen durch
306
das hoch synapomorphe Merkmale der gegliederten Legeröhre mit komplizierten distalen
Sensillen. Die Laniatores sind die Schwestergruppe zu beiden. Deren Ovipositores sind zwar
plesiomorph-ungegliedert, doch in vielen Merkmalen, z.B. der kreuzförmigen Vagina und der
Ringfalte, hochgradig apomorh und kennzeichnend für alle ihre Subtaxa. Damit ist die
Monophylie dieser Unterordnung erwiesen. Aber auch unter den Palpatores gibt es ungegliederte
Ovipositores. Sind sie als plesiomorph einzustufen oder als apomorph und somit jenen der
Laniatores vergleichbar oder nicht? Die Ovipositores der Troguloidea (Abb. 1 g) weisen wenig
entwickelte äussere Skleritplatten auf, an denen innere Längsmuskulatur ansetzt. Sie entspricht
genau jener, die sich in den gegliederten Ovipositores der Cyphophthalmi und der übrigen
Palpatores findet (Abb. 1 f). Offensichtlich sind das sekundär ungegliederte Legeröhren. Den
ebenfalls ungegliederten der Ischyropsalidoidea fehlt zwar dieses Muskel-Indiz, doch legt der
Penis-Bau mit 1 Muskel nahe, dass sie innerhalb der Palpatores nur als Schwestergruppe der
Phalangioidea/Caddoidea ihren Platz haben können. Damit erweist sich, dass die Legeröhren sehr
wohl Grosstaxa innerhalb der Opiliones festzulegen vermögen und sogar aussagekräftige
Lesrichtungs-Kriterien aufweisen. Wie gliedern sich hier die Penis-Strukturen ein?
Die Typenbildung beim Penis ist vielfältiger, ja es kommen sogar konvergente Bildungen vor
bei Taxa, die sicher nicht als monophyletisch angesehen werden dürfen (Teile der Palpatores und
Laniatores). Generell erlauben die Penes eine feinere Differenzierung und Abgrenzung
monophyletischer Einheiten, besonders deutlich auf dem Familien-Niveau.
Archaische Penes mit reicher Muskelausstattung, aber abgeleitet durch komplizierte
Zangenbildungen, kennzeichnen die Cyphophthalmi. Offensichtlich aus dieser alten
Grundstruktur haben sich einfachere Typen entwickelt, immer unter Reduktion von Muskeln: Ein
medianer blieb erhalten bei einem Teil der Palpatores und Laniatores (Abb. 15), 2 bei den
Troguloidea. Damit zeigt sich bereits, dass die Muskularisierung für sich allein eine zweifelsfreie
Lesrichtung der Merkmalsentwicklung nicht erlaubt; diese ist nur im Kontext mit anderen
genitalmorphologischen Merkmalen möglich. Damit ist ihr Wert aber keineswegs gemindert.
Vielmehr erweist sich nun, dass sehr gute Möglichkeiten bestehen, das Familien-Niveau zu
umreissen —weniger, um phylogenetische Vorgänge aufzuzeigen, sondern um Taxa zu
umschreiben.
Damit lässt sich auch die 2. Ausgangsfrage positiv beantworten. Die feiner differenzierten -
Genitalstrukturen sind hoch-aussagekräftige Organe für monophyletische Taxa. Das lässt sich gut
an den "Funktionstypen" erläutern. Lassen wir die Cyphophthalmi ausser Acht, die ohnehin einen
sofort erkennbaren und klar ausgegrenzten Typ darstellen, so besteht die Funktionalität oft darin,
dass ein Muskel-Sehnen-System eine kurze distale Glans gegen einen langen basalen Truncus
bewegt. Der Muskel liegt immer im Truncus. Dieses System ist vergleichsweise einfach. Es dient
der Feinmotorik zur korrekten Justierung des distalen Stylus mit der Öffnung des Samenkanals,
wenn Sperma übertragen wird. Die Funktionalität ist so gross, dass sich Penes aus verschiedenen
Unterordnungen (Palpatores und Laniatores) sehr ähneln können. Dennoch bleiben
feinstrukturelle Merk-male genug, die nicht nur korrekte Zuordnung erlauben, sondern auch
Familien-typische Merkmale erkennen lassen. Trotzdem können Einzelfälle Schwierigkeiten
bereiten, z.B. Travuniidae und Cladonychiidae (Abb. 4).
Betrachten wir dagegen die höchstevoluierten Penis-Typen, die muskellosen der Laniatores,
so ist hier die kennzeichnende Typenbildung ausserordentlich hoch. Nachdem die zwingende
Zweiteilung in Truncus und Glans, ursprünglich bedingt durch Muskel und Sehne, aufgegeben
war, hat eine starke Radiation der distalen Penis-Strukturen eingesetzt: Bewegungen am Penis-
Rohr sind nun nur noch mittels Binnendruck, hydraulisch, möglich. Dazu sind Sklerite und
Membranen notwendig, die beweglich miteinander verbunden sind. Sie können den Stylus mit
der Öffnung des Samenkanals schützend umgreifen. Hämolymphdruck faltet ein solches System
aus und gibt den Stylus frei. Innerhalb dieses funktionellen Penis-Typs lassen sich eine Fülle von
"Sub-Typen" unter-
307
scheiden. Sie sind gekennzeichnet durch Zahl, Anordnung und Ausstülp-Modus der Sklerit- und
Membran-Teile des distalen Penis-Bereiches. Die Zahl der morphologischen Konfigurationen
scheint hoch zu sein, wenngleich bisher wenig untersucht. Es lässt sich jedoch schon jetzt
erkennen, dass diese fest in sich umrissenen Typen ausserordentlich gute Merkmale für die
Familien-Gliederung bieten. Traditionelle, gut nach äusseren Merk-malen abgegrenzte Familien
sind in diesen Kennzeichen ganz einheitlich und zeigen nur graduelle Variation. Wie gut die
Aussagemöglichkeit ist, geht auch daraus hervor, dass sie selbst für Teilgruppen einer Familie
gilt, die stark disjunkt verbreitet sind, z.B. die Biantidae in SO-Asien, S-Afrika und in der
Karibik. Unter biogeographischen Gesichtspunkten bedeutet das zugleich, dass diese Penis-
Typen früh in der Evolution entstanden sein müssen. Das gibt ihren Aussagen besonderes
Gewicht. Dagegen relativieren sich äussere Merkmale, die bei den Gonyleptoidea besonders oft
konvergent ausgeprägt sind, in ihrem Wert ganz beträchtlich.
Die Konsequenzen aus diesen Einsichten sind erheblich: Es wird sich nicht umgehen lassen,
die gesamte Familien-Systematik der Gonyleptoidea durchzuarbeiten und nach den erläuterten
Gesichtspunkten neu zu gestalten. Diese Arbeit enthält erste Beispiele. Schon diese Stichproben
deuten die Umwälzungen an, die hier zu erwarten sind. Die vorliegende Literatur ist für die
kommende Arbeit leider wenig hilfreich. Kaum ein Autor erfüllt jenen Grad an Genauigkeit, der
notwendig ist, um Funktionstypen erkennen zu können — und dies, obwohl Penis-Strukturen seit
fast 50 Jahren (vgl. ŠILHAVÝ, 1938) unerlässlicher Bestandteil taxonomischer Arbeit an
Opiliones geworden sind.
DANK
Wertvolles Untersuchungsmaterial, das dieser Arbeit zugrunde lag, stellten Freunde und
Kollegen zur Verfügung: Frau Dr. C.L. DEELEMAN-REINHOLD (Ossendrecht), Dr. R.R.
FORSTER (Dunedin), Dr. S.I. GOLOVATCH (Moskau), Dipl.-Ing. E. HEISS (Innsbruck), Prof.
Dr. W.A. SHEAR (Hampden-Sydney, Va.), Prof. Dr. H. STURM (Hildesheim), Dr. N.
TSURUSAKI (Sapporo). Ihnen gilt mein herzlicher Dank; ohne ihre Hilfe wäre diese Studie in
diesem Umfange nicht möglich gewesen.
Abkürzungen
B Borstenfeld Ö Öffnung des Samenkanals
Cu Kutikula Rec sem Recetaculum seminis
Ep, Epi Epidermis RF Ringfalte
De Ductus ejaculatorius RM Ringmuskel
DG Drüsengewebe S Stylus
do P dorsale Platte Sa Samenkanal
do-la P dorso-laterale Platte Se Sehne
Dr Drüse SK Schwellkörper
G Glans SH Stylus-Halter
GH/Gm Gelenkmembran SP Spange
GZ Gelenkzone ST Sensillenträger
H Haken STr Stacheltrichter
HS Haarsockel T Truncus
KA Kanal Ti Titillator
KD Kittdrüse ÜF Überfamilie
Ko Konduktor UF Unterfamilie
LM Längsmuskel UO Unterordnung
LS Lamellensack Va Vagina () oder Valve ()
M Muskel Z Zipfel
308
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SUMMARY
Ectodermal parts of d and genitalia (penis, ovipositor) are identical structures in regard to their
anatomical position; they differentiated however independently. Ovipositor is the more conservative
organ, indicating that Cyphophthalmi and Palpatores are closely related ("Cyphopalpatores"), being the
sistergroup of Laniatores. Thus the classical division of the order into 3 suborders is not correct in view of
cladistic analysis. Annulated ovipositores are apomorphic, smooth ones in Palpatores also apomorphic and
descended from annulated ones. Smooth ovipositores in Laniatores are plesiomorphic. Penis structures are
more manifold, resulting from the various outfit with muscles: 3 in Cyphophthalmi, 2 in Troguloidea, 1 in
parts of Palpatores and Laniatores, lacking in Gonyleptoidea/ Oncopodoidea. The one-muscle type
developed independently in Palpatores and Laniatores resulting in similar structures with truncus and
glans. Nevertheless, differing details are indicative for present superfamilies and even families. Most
complicated are muscleless hydraulic penes in Laniatores, which expand sclerites and membranes in order
to expose the stylus. They provide excellent arguments to characterize families, presently the most
discussed field in opilionid systematics.
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... For African species Kauri (1961Kauri ( , 1985, Santos & Prieto (2010) and Bauer & Prieto (2009), for Asian species Suzuki (1969Suzuki ( , 1985 and Martens (1977Martens ( , 1980Martens ( , 2021a, namely for Nepalese species, and Zang & Zhang (2015) for Laotian species provided an acceptable standard. Only Martens (1976Martens ( , 1977Martens ( , 1986 followed by Macías-Ordóñez et al. (2010) deducted general characteristics of the assamiid penes' functional morphology and pointed to the expandable prickly funnel ("Stacheltrichter") as an essential character. This provided the basis to further delimitate and circumscribe the family and provided the concept for sound species taxonomy. ...
... This may hint to the possibility that (largely) unarmed laniatorean pedipalps represent a phylogenetically plesiomorphic state. Additionally to the examples cited above, it occurs in taxa which in an evolutionary context are positioned widely apart, e.g., in Synthetonychidae of New Zealand (Martens 1986) and in the only species of Suthepiidae, Suthepia inermis Martens, 2020, from Thailand (Martens 2020. In this row follows the extremely elongated male pedipalp in species of genus Ankaratrix Lawrence, 1959(Porto & Pérez-González 2020 from Madagascar and of the Filopalpus gen. ...
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Filopalpinae subfam. nov. is proposed as a new subfamily within family Assamiidae based on a new genus, Filopalpus gen. nov. and on five new species: F. joschmidti sp. nov., F. bale sp. nov., F. kakaensis sp. nov., F. altomontanus sp. nov. and F. niger sp. nov. All originate from the highlands of Ethiopia, namely the Bale Mountains and adjacent volcanoes in Oromia State. Species of the new subfamily are characterized by dense body cover with pointed tubercles causing a hedgehog appearance of the body (dorsal side, partly ventral side), extreme sexual dimorphism in pedipalps (in males thread-like long and thin surpassing body length by about four to six times, devoid of apophyses and thorns; in females short and stout about body length, with a distal “grasping hand” formed by apophyses and strong setae of tibia and tarsus, and tarsal claw). Male genital morphology is characterized by a hemolymph-pressure system of truncus penis and glans, a dorsal sub-distal tube-like glans with an inner prickly funnel, which is everted by hemolymph pressure during courtship. These male genital characters place the present species in Assamiidae, but external morphology points to a strongly different separate evolutionary unit within this family. The five species known to date were secured at altitudes between 2830 and 4100 m. At least two of the collecting areas are now devoid of forest due to human impact. To secure the present specimens at high-altitude localities was possible only by searching in remote microhabitats unavailable for cattle and man-made fire. A perspective on current subfamilies of Assamiidae and on pedipalpal morphology and evolution is presented.
... Nur wenige europäische Teilrevisionen oder gar Faunenwerke aus dieser Zeit genügten den neuen Anforderungen: Šilhavý (1956) für die Tschechoslowakei, Spoek (1963) für die Niederlande, kleinere Arbeiten für den europäischen Raum etwa ab 1965, um in der alten Welt zu bleiben . Erst viel später bekamen Kriterien der Genitalmorphologie auch für Gattungs-und Familienkennzeichnung Gewicht (Martens 1976(Martens , 1986 . ...
... Dieses Argument kann indes nicht für einfach gebaute genitalmorphologische Strukturen herangezogen werden . Der Penistyp der Cladonychiidae gehört mit einem inneren Muskel der Funktionsweise des Muskel-Sehnen-Prinzips an -die Glans wird gegen den Truncus bewegt (Martens 1976(Martens , 1986 . Penes der Arten dieser Familien, auch außerhalb der Laniatores, sind aus funktionalen Gründen im Glansbereich fast immer strukturarm; das hat nichts mit Vereinfachungen bedingt durch Höhlenleben zu tun . ...
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Abstract. Four decades of research on harvestmen based on volume 64 of ‘Die Tierwelt Deutschlands’ – retrospective, status quo and future prospects. A short history of the Opiliones volume in ‘Die Tierwelt Deutschlands’ published by Martens (1978) is presented. The area under consideration comprises Central Europe expanded by large parts of Scandinavia, the British Isles, non-Mediterranean France, Benelux, the complete Alps and in the south-east those parts of Romania and Croatia whose fauna was sufficiently well known. Additions and changes which appeared since 1978 are highlighted: new species discovered in this area, taxonomic changes, important distributional records, as well as changes of faunal composition due to human-mediated influences and climate change are addressed. Perspectives for further research concern faunal inventory especially in the Southern Alps, ecological studies, control of faunal change dynamics and morphological-anatomical investigations. Originally, 113 species were documented for this area and 31 species have been newly discovered since. Of these, 22 species have their type locality in the area under consideration. Eight species had to be excluded from the list due to incorrect identifications, wrongly attributed locality indications and synonymies (Peltonychia postumicola, P. gabria, P. insignis, Ischyropsalis pyrenaea, I. helvetica, Leiobunum tiscae, Nelima nigripalpe, Opilio ravennae). The majority of the new species were discovered in isolated areas of the Southern Alps, largely congruent with Massifs de Refuge, i.e. zones that where ice-free within glacial periods. Paranemastoma silli monticola Babalean, 2011 from Romania is upgraded to species rank, Paranemastoma monticola Babalean, 2011 stat. nov. Recently, molecular genetics (Ischyropsalis, Trogulus, Megabunus) and partly chemical and ecological methods (Megabunus, Nemastoma) helped to understand species delimitations more accurately, resulting in considerably higher number of species in the relevant genera than formerly believed. Due to recent man-made introductions eight species reached our area of investigation after 1978, but considerably more species in partial areas like Great Britain or the Netherlands. Successive range expansions of these species differ considerably from nearly zero to complete coverage of central Europe. Dasylobus graniferus is recorded for the first time in Germany. Following climate warming favourable conditions accelerate northward extension of native species, namely to the British Isles, northern parts of Central Europe and southern Scandinavia. By contrast, rainless dry summer periods influence the Central European opilionid fauna negatively causing regional extinctions.
... That means that the jack-knife movement of the glans in Metalacurbs foordi sp. nov. is completely different from the typical "in-out of truncus" expansion movement in biantines (see Martens 1978Martens , 1986. In fact, the markedly different glans structure and mode of function during the hydraulic expansion of Lacurbs and Metalacurbs was pointed out by Martens (1978) to justify the exclusion of both genera from his Biantidae concept. ...
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Despite being one of the most conspicuous African opilionids, the members of Lacurbsinae remain one of the least known groups of harvestmen species. All eight previously-known species of Lacurbsinae are inadequately described and poorly illustrated, leaving the morphological characteristics of this subfamily obscure. After more than half a century, we describe a new species of Lacurbsinae. Metalacurbs foordisp. nov. is described, based on a male specimen collected in Ankasa National Park, Ghana, with a detailed description and illustration of its external and genital morphology. This marks the first modern taxonomic description of a species within Lacurbsinae, including an illustration and description of the male genital morphology, a crucial modern taxonomic characteristic for Opiliones and represents a starting point for the taxonomic revision of the subfamily.
... The terminology of genital structures follows Martens (1986) and Macías-Ordóñez et al. (2010), and the macrosetae terminology of male genitalia follows Kury and Machado (2021). Terminology for the outline of the dorsal scutum follows Kury and Medrano (2016). ...
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Knowledge of the family Assamiidae in the Eastern Himalayas is primarily concentrated from Nepal, while Bhutan, Xizang, and northeastern India remain much less studied. Herein, a new genus, Linzhiassamiagen. nov., is described from Xizang, China, along with two new species, Linzhiassamia medogensissp. nov. and Linzhiassamia zayuensissp. nov. These represents the first records of the family Assamiidae from Xizang. A comparative analysis with other continental Asian Assamiidae is undertaken, with a focus on genital morphology. Potential closest relatives are identified, including the genus Dhaulagirius Martens, 1977 from Nepal.
... Before this work, none of the escadabiid species have ever been redescribed under modern taxonomic criteria, including external and genital characteristics. Regarding male genital characteristics, their importance in the taxonomy and systematics of harvestmen has been demonstrated for decades and there is already a consensus among harvestman taxonomists (e.g., Martens 1976;1986;1988;Pinto-da-Rocha 1997;Kury & Villarreal 2015, Pérez-González et al. 2016. Genital characters are of extreme importance in the delimitation of genera and species as well as in higher taxonomic categories. ...
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The genus Spaeleoleptes was proposed by H. Soares in 1966 to accommodate the first Brazilian troglobitic species of harvestmen, Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966. In this work, we redescribe this species, including digital images of the type material and drawings of the male genitalia. Since its description, Spaeleoleptes has remained monotypic, and after 56 years, herein is described the second species of the genus, the troglobitic Spaeleoleptes gimli sp. nov. Both species share sexually dimorphic legs I and II with modified regions and swelling on the tibiae and patellae I and II; a penis with robust conductors covering all or part of the capsula interna and a capsula interna with two lateral projections. They are clearly separated by the shape of the modified region of the tibia; by the presence of an apical projection on the apical lamina of the pars distalis in S. spaeleus; and the lateral projections of the capsula interna, which is flattened in S. gimli. Spaeleoleptes gimli greatly increases the distributional range of the genus, as it is now recorded from caves located in two Brazilian phytophysiognomies from the Cerrado of Minas Gerais to the Caatinga of Bahia.
... The male genitalia were placed first in hot lactic acid, later transferred to distilled water to expand the movable parts of glans penis for observation (Schwendinger & Martens 2002). The terminology of genital structures follows Martens (1986) and Macías-Ordóñez et al. (2010), and the terminology of macrosetae in male genitalia follows Kury & Villarreal (2015). The specimens studied are deposited in the Museum of Hebei university, Baoding, China (MHBu) and in the Senckenberg Arachnology collections (SMF, Frankfurt am Main, Germany). ...
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Tegestria altmannae sp. nov. is described and illustrated based on male and female specimens collected in Malaysia. It is characterized by the unarmed dorsal scutum, and basal segment of chelicerae dorsally with three seta-tipped tubercles. The type species of the monotypic genus Gintingius Roewer, 1938, G. robustus Roewer, 1938, is treated as a new synonym of Tegestria coniata Roewer, 1938 and the genus Gintingius as a new synonym of Tegestria Roewer, 1936, accordingly.
... Glans morphology.-Cosmetidae, as in other Grassatores Kury, 2002, have a non-muscular penis and the movements of the glans are due to hemolymph-pressure, a derived character state (Martens 1976(Martens , 1986. In contrast to other superfamilies of Grassatores, which have complex non-muscular penises, cosmetids, as other gonyleptoids, possess a more simplified sub-distal glans without auxiliary sclerites or vesicles. ...
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Rhaucoides Roewer, 1912 is herein revisited and re-diagnosed based on somatic and genital morphology, including the differences of both expanded and unexpanded glans complex shown for the first time in Cosmetidae. The genus is characterized mainly by abdominal ornamentation, coloration and by having the two basalmost tarsomeres of leg I fused. The genus Cumbalia Roewer, 1963 is newly considered a junior synonym of Rhaucoides. The species Cumbalia octomaculata Roewer, 1963, Rhaucoides festae Roewer 1925 and Rhaucoides sulfureus Mello-Leit˜ao 1939 are considered junior subjective synonyms of Rhaucoides riveti Roewer, 1919. Erginus devillei Simon 1879 (currently in Metarhaucus) is transferred to Rhaucoides, resulting in Rhaucoides devillei (Simon 1879), comb. nov. Rhaucoides atahualpa sp. nov. and Rhaucoides nasa sp. nov. are described from Ecuador and Colombia, respectively. Comments about the genital and tarsal morphology in Cosmetidae are provided. A map with the known distribution of the genus, in the Andes of southern Colombia and northern Ecuador, is given. Finally, emended diagnoses are provided for the genera Rhauculus Roewer, 1927 and Reimoserius Roewer 1947. After the type species of Metarhaucus Pickard-Cambridge, 1905 was transferred to Rhaucus Simon, 1879, a few species remained without formal generic allocation. All of those are herein combined either with Rhaucoides (1 species), Rhauculus (5 species) or Reimoserius (1 species).
... The male reproductive system and spermatozoa have been described for representatives of all arachnid groups, including Scorpiones (e.g., Michalik & Mercati 2010), Acari (e.g., Alberti & Klompen 2002;Florek & Witalinks 2010), Araneae (e.g., Alberti 2000;Lipke et al. 2014;Lipke & Michalik 2015;Michalik & Ramirez 2014), and Solifugae (e.g., Alberti & Peretti 2002). The morphology of the penis of harvestmen is an important source of characters for taxonomic studies since this has interspecific morphological variations (Martens 1976(Martens , 1986(Martens , 1988Pinto-da-Rocha et al. 2007;Macías-Ordónez et al. 2010;Bennett & Townsend 2013;Machado et al. 2015;Pérez-Gonza´lez & Werneck 2018;Proud & Townsend 2019). However, in Opiliones, the internal morphology of the reproductive tract and spermatozoa was only described for few representatives of Cyphophthalmi (Janczyk 1956;Juberthie & Manier 1978;Gutjahr et al. 2006), Eupnoi (Reger 1969;Tripepi 1983), Dyspnoi , 1977a and Laniatores (Juberthie & Manier 1977c;Jones & Cokendolpher 1985;Moya et al. 2007). ...
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Arachnida evolved different reproductive strategies in the terrestrial habitats. Knowledge of the morphology of reproductive systems varies depending on the group, and for Opiliones only a few studies exists addressing this topic. Here, we describe the morphology of the male reproductive tract and the spermatozoon of the harvestman Mischonyx cuspidatus (Roewer, 1913). In this species, males have a single testis, a pair of deferent ducts, a seminal vesicle, a propelling organ and a penis. The lumen of the folded seminal vesicle and testis follicles are filled with spermatozoa, suggesting a storage of sperm related to a possible reproductive strategy involving multiple matings. The spermatozoa are aflagellate and ca. 6.5 µm in length. This study sheds light on the knowledge of the harvestman's reproductive biology and life strategy, which can be used in future studies involving Opiliones behavior and systematics.
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The genus Heterobiantes Roewer, 1912 and its type species Epedanus geniculatus Pocock, 1903 are redescribed based on the type specimen currently housed within the British Museum of Natural History (BMNH), London, along with new specimens captured in Hong Kong, providing updated morphological data and male genital description. Closer inspections reveal how the species is different from other similar genera within Epedaninae and rationalizes its placement as a monotypic genus within the sub-family. Genetic data are also included.
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The scientific life of Prof. Dr Jochen Martens (Germany: Mainz) is illuminated on occasion of his 80th birthday. Facts and impressions are given as well as lists of his publications (329), taxa he has described (2 families, 29 genera, 296 species) and that have been dedicated to him (11 genera, 219 species, 1 subspecies). Jochen Martens is a renowned specialist for birds (Aves) and for harvestmen (Opiliones). So far, he travelled to 27 countries in 80 journeys with Nepal and the Himalayas as one geographic focus.
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The study of extensive material of the opilionid familiy Biantidae from the Nepal-Himalaya yielded 18 species of Biantes Simon, 1885 new to science. Formerly, no biantids were known from that area. It has been found useful to associate biological and ecological features with morphological differences to characterize species, which in Nepal are morphologically rather similar. A general morphological scheme of functionality of the biantid penis is presented. One pair each of conductors and titillators are movable and evertible by hemolymph pressure. This general construction matches Asian and African species as well. The central Himalayas turned out as an evolutionary hotspot of biantid diversity with adaptations of single species to various altitudes. The vertical span of altitudinal distribution ranges from the tropical lowlands around 100 m up to 4250 m in palearctic climate conditions. Many of the species described here have restricted areas in single valleys..
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This paper deals with 50 species and subspecies of the subfamily Gagrellinae (family Phalangiidae) of the Central Himalayas, mainly from Nepal and a minor part from Sikkim and West Bengal (India), and from Bhutan. This material primarily originates from the author's collections, gathered during five expeditions between 1969 and 1983. Seven new genera are erected (Nepalgrella n. gen., Himaldroma n. gen., Sericicorpus n. gen., Himalzaleptus n. gen., Xerogrella n. gen., Kanchia n. gen., Globulosoma n. gen.), most of them based on newly discovered and apparently endemic species of the region. Ischnobunus Roewer, 1955 is synonymous with Harmanda Roewer, 1910. Thirtyfour species and two subspecies are described as new (3 in Gagrella, 2 in Nepalgrella, 9 in Harmanda, 7 in Pokhara, 1 in Zaleptiolus, 2 in Himaldroma, 1 in Sericicorpus, 1 in Himalzaleptus, 1 in Xerogrella, 2 in Kanchia, 2 in Globulosoma, 5 in Metaverpulus) ; all known species are figured, described and keyed as well. The characters hitherto used to define genera in the Gagrellinae are artificial. Here for the first time male genitalia are used as main criteria in gagrelline systematics. In schematic drawings the various apomorphies of Gagrellinae penes are dealt with. Spectra of variations are greater and more manifold than in any other subfamily of Phalangiidae, perhaps except Leiobuninae. Most of the endemic species live in the middle and upper parts of the forest belt between 2500 m and 3800 m NN, none of the species is found above the timberline. Though most Gagrellinae species are long-legged and thus dispose of effective dispersal abilities, most species are confined to rather small areas, both horizontally and vertically. Several genera are represented by rather many closely related species; speciation rate seems to be high. Species with the largest areas live in low altitudes up to 2000 m. Gagrellinae of the Himalayas are ecologically very plastic. Many of the Nepal species are inhabitants primarily of the subtropics and the cloud forest belt and managed to adapt successfully even to the Palaearctic climate regime in high altitudes, but no species does reach the timber line. The dry Tibetan northern slopes of the mountain chain are largely avoided by Gagrellinae, only Xerogrella dolpensis n. gen. n. sp. is living there where it prefers running water.