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Investigaciones Científi cas
en el Sistema Arrecifal Veracruzano
Granados Barba, A., L. Abarca Arenas, y J.M. Vargas Hernández (Eds.), 2007. Investigaciones
Científi cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-
5722-53-6. 304 p.
@ Universidad Autónoma de Campeche, 2007
Centro de Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México
ISBN 968-5722-53-6
Centro de Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México
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RESUMEN
Se caracterizaron las actividades pesqueras y el tránsito marítimo en el Sistema Arrecifal Veracruzano
(SAV), para determinar su relación con la distribución, abundancia y comportamiento de los tursiones.
Este es el primer trabajo con la especie en el área de estudio y el primero en México con estas caracterís-
ticas. Entre junio-noviembre del 2006, se realizaron 20 navegaciones en transectos lineales, que acumu-
laron 128.27 h de esfuerzo efectivo de búsqueda y 2,226.91 km recorridos. Se observaron 22 manadas
(126 animales) por 9.25 h y se registraron 1,047 embarcaciones y 116 artes de pesca. Durante el periodo
analizado, se observaron en promedio ocho veces más embarcaciones (8.16 h-1) que artes de pesca (0.90
h-1) y delfi nes (0.98 h-1). Mediante la caracterización del tránsito marítimo y las actividades humanas se
identifi caron los principales patrones de uso humano para el área de estudio, los cuales se correlacio-
naron signifi cativamente con la presencia de delfi nes en el espacio, pero no en el tiempo. En el SAV se
encontraron bajos niveles de abundancia relativa y número de crías (5.16%), así como bajo porcentaje de
actividades sociales y de alimentación (<10%); estos resultados contradicen los estudios en otros sistemas
arrecifales, por lo que es posible que este sitio no represente una zona importante para los tursiones. Se
encontró un porcentaje de delfi nes jóvenes mayor al esperado (>24%) lo que puede indicar que, o bien el
Resultados Preliminares
sobre la Relación entre Delfi nes
Tursiops truncatus, Embarcaciones
y Artes de Pesca en el Sistema
Arrecifal Veracruzano
(TURSIOPS TRUNCATUS),
E. Morteo* y I. Hernández Candelario
Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana
* e-mail: emorteo@uv.mx
Morteo, E., y I. Hernández Candelario, 2007. Resultados preliminares sobre
la relación entre delfi nes Tursiops truncatus, embarcaciones y artes de pesca en el
Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 241-256. In: A. Granados Barba, L. Abarca Arenas
y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Científi cas en el Sistema Arrecifal
Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p.
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INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)
área de estudio es inusualmente apta para animales jóvenes, o que la clasifi cación de edad está sesgada por
la intrusión de animales oceánicos que son generalmente de mayor tamaño.
ABSTRACT
The fi shing activities and marine traffi c were characterized to determine relationships among distribu-
tion, abundance and behavior of bottlenose dolphins in the Veracruz Reef System (VRS). This is the
fi rst work on bottlenose dolphins within the study area, and the fi rst in Mexico with these characteristics.
Between June-November 2006, 20 line transect surveys were accomplished resulting in 128.27 h and
2,226.91 km of search effort. In total, 22 groups (126 dolphins) were observed for 9.25 h; 1,047 vessels
and 116 fi shing gear were also recorded during the surveys. There were eight times more vessels (8.16
h-1) than fi shing gear (0.90 h-1) or dolphins (0.98 h-1) in the area. Through the characterization of fi shing
activities and marine traffi c, the main patterns of human use for the area were identifi ed, and these were
signifi cantly correlated with dolphin presence in space, but not in time. Low levels of dolphins´ relative
abundance and calve numbers (5.16%) were found in the VRS, as well as reduced proportions of social
and feeding activities (<10%); these values were unusual compared to other reef systems, thus this area
may not be important for bottlenose dolphins. There was a high proportion of young dolphins (>24%)
compared to other coastal locations; this may imply that either the area might be unusually suitable for
younger animals, or that age category classifi cation is biased due to the intrusion of ocean dolphins which
are usually larger.
INTRODUCCIÓN
El tursión o tonina (Tursiops truncatus Montagu,
1821) (Fig. 1) es uno de los cetáceos más cono-
cidos y estudiados (Reynolds et al., 2000); esto se
debe principalmente a su distribución, abundan-
cia y facilidad de adaptación al cautiverio. Estos
animales se distribuyen casi de manera continua
entre los 40º N y 40º S, por lo que son avista-
dos comúnmente en las costas de todo el mundo
(Wells y Scott, 2002). Los grupos de tursiones en
mar abierto generalmente alcanzan varios cientos
de individuos, mientras que aquellos que habitan
en bahías y lagunas costeras generalmente son
de menor tamaño (Wells y Scott, 2002). Por otra
parte, el confi namiento de estos animales ha fo-
mentado investigaciones sobre aspectos difíciles
de estudiar en vida libre, como su anatomía in-
terna y fi siología (Leatherwood y Reeves, 1990).
En conjunto, estas características han convertido
al tursión en la especie más capturada para inves-
tigación y exposición en acuarios y delfi narios;
por lo tanto, desde hace varias décadas es un
recurso natural susceptible de aprovechamiento
comercial.
En la actualidad se sabe que los tursiones en-
frentan diversas amenazas, por ejemplo, la conta-
minación industrial y urbana de las costas, debi-
do a las altas concentraciones de DDT’s (Dicloro
Difenil Tricloroetano), BPC’s (Bifenilos Policlo-
rados), metales pesados y desechos orgánicos
(Dos Santos y Lacerda, 1987). Por otro lado, el
ruido causado por el tránsito de embarcaciones y
la actividad pesquera infl uyen en la presencia y el
comportamiento de estos animales (Kelly, 1983;
Lusseau, 2004). En México, además de los fac-
tores anteriores, las colisiones incidentales con
las embarcaciones, la pérdida de individuos por
captura ilegal y su uso como carnada para pesca,
también contribuyen a la disminución en las po-
blaciones de estos delfi nes (Zavala et al., 1994).
Figura 1. Delfi nes Tursiops truncatus fotografi ados
en Alvarado, Veracruz.
243
A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)
Aún existen muchas poblaciones de T. truncatus
de las cuales se sabe muy poco o se desconocen
por completo, lo que justifi ca que su estado de
riesgo a nivel mundial sea clasifi cado bajo la cate-
goría de “datos defi cientes” (IUCN/CSG, 1996).
Particularmente en México, los estudios sobre
estos animales generalmente se han concentrado
en zonas pequeñas y han sido de corta duración,
con algunas excepciones como Delgado (2002),
Valadez (2002) y Rodríguez et al. (2003). Por ello,
el estado de salud y la viabilidad de sus poblacio-
nes no ha sido evaluado y, actualmente, la especie
está protegida por leyes federales (SEMARNAT,
2002).
El tursión es un depredador tope, y el estudio
de sus poblaciones puede aportar información
sobre la productividad y “salud” de un ecosis-
tema (Kelly, 1983). Desafortunadamente, para el
caso de Veracruz, hasta el año 2005 sólo existían
cuatro trabajos que incluyeron cuestiones po-
blacionales muy básicas de esta especie (Heckel,
1992; Schramm, 1993; García, 1995; Ramírez et
al., 2005). Además, debido a que la mayoría fue-
ron desarrollados hace más de una década, los
resultados posiblemente ya no sean vigentes.
Considerando la creciente economía, así como
al acelerado desarrollo industrial, urbano y turís-
tico en el estado de Veracruz (GEV, 2006), se
plantea estudiar las condiciones de los delfi nes
que habitan estas costas en relación con las ac-
tividades humanas, para implementar estrategias
orientadas a su conservación y manejo, principal-
mente en las áreas marinas protegidas como el
Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano
(PNSAV). Esto también servirá para crear con-
ciencia en los pobladores de las costas, quienes
comúnmente desconocen a estos animales e in-
cluso los consideran una amenaza para sus acti-
vidades pesqueras (García, 1995).
ANTECEDENTES
Aunque se han hecho intentos por comenzar
investigaciones sobre mamíferos marinos en el
Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza-
no (PNSAV), no se han encontrado estudios
publicados al respecto. Por tal motivo, entre
febrero y mayo del 2006, se realizó un estudio
prospectivo de abundancia de tursiones en esta
zona, encontrando que la abundancia relativa de
delfi nes (0.93 delfi nes·h-1) fue signifi cativamente
menor que la obtenida durante el mismo periodo
en otros sitios a lo largo de Veracruz (Heckel,
1992; Schramm, 1993; García, 1995; Ramírez
et al., 2005); por otro lado, se encontró un alto
número de embarcaciones de diversos tipos en
toda el área de estudio (4.01 embarcaciones·h-1).
Lo anterior motivó la generación de un proyecto
dedicado a establecer las condiciones de los del-
fi nes que habitan estas costas, en relación con las
actividades humanas (pesca y tránsito marítimo)
que afectan de manera directa su distribución y
comportamiento (Irvine et al. 1981; Allen y Read
2000; Constantine et al., 2004; Lusseau y Higham
2004).
Con base en lo antes expuesto, la presente in-
vestigación tiene el objetivo de caracterizar las
actividades pesqueras y el tránsito marítimo en
el PNSAV, para determinar si existe correlación
con la distribución, abundancia y comporta-
miento de los delfi nes Tursiops truncatus. Este es
el primer trabajo en el PNSAV sobre esta especie
y también el primero con estas características en
México.
ÁREA DE ESTUDIO
Los arrecifes de coral son considerados ecosis-
temas altamente productivos, biológicamente
diversos y sostienen largas y complejas redes tró-
fi cas marinas (Adey, 2000). En la costa del estado
de Veracruz, (México), el Sistema Arrecifal Ve-
racruzano alberga una gran variedad de especies
marinas (Jordán Dahlgren, 2004) incluyendo al
tursión, un animal carismático y ecológicamente
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INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)
importante, del cual poco se conoce. Aunque fue
declarado Parque Nacional en 1992, las acciones
de vigilancia son relativamente recientes, y des-
afortunadamente aún no cuenta con un plan de
manejo.
El equilibrio ecológico de este sistema está
amenazado por las actividades del segundo puer-
to más importante de México, pero también por
el desarrollo de la ciudad costera más grande del
país (zona conurbada Veracruz-Boca del Río).
Entre las amenazas más fuertes se encuentran la
contaminación química, biológica y térmica, las
descargas sedimentarias, la pesca artesanal y el
turismo (Caso et al., 2004); y se sabe que estos
factores también afectan directa e indirectamen-
te a los delfi nes (Allen y Read, 2000).
MATERIALES Y MÉTODOS
NAVEGACIONES
Entre junio y noviembre de 2006 se realizaron
navegaciones semanales a lo largo de rutas espe-
cífi cas (Fig. 2) siguiendo el método de transecto
lineal (Buckland et al., 2001); las rutas fueron se-
leccionadas con base en navegaciones prospec-
tivas (febrero-mayo), cubriendo todos los arre-
cifes costeros desde el puerto de Veracruz hasta
Antón Lizardo, y las zonas con profundidades
menores a 40 m (que representan el hábitat co-
mún del ecotipo costero de T. truncatus) (Wells y
Scott, 2002).
Se utilizó una embarcación Argos de 11 m de
eslora con dos motores (de cuatro tiempos) fue-
ra de borda (115 hp cada uno). La velocidad de
navegación fue de 8-18 km·h-1 con la fi nalidad
de asegurar que todos los delfi nes presentes en
el área fueran avistados, contados y fotografi a-
dos (Morteo, 2002). Asimismo, todos los datos
fueron recolectados en estado del mar menor a
Beaufort 3 (velocidad de viento < 15 km·h-1 ).
El esfuerzo de búsqueda durante la navegación
se dividió en dos tipos: “modo de paso” y “modo
de aproximación”. En el “modo de paso”, se si-
Figura 2. Posición de los transectos lineales en el SAV. Las líneas delgadas muestran los contornos
de profundidad cada 5 m; las islas no están dibujadas.
-96.15 -96.1 -96.05 -96 -95.95 -95.9
19.03
19.08
19.13
19.18
19.23
Longitud W
Antón
Puerto de
Veracruz
Lizardo
Arrecifes Norte
Arrecifes Sur
Interarrecifal
Costa
-20
-45
-20
-20
-20
-45
-20
-20
-20
Latitud N
Río Jamapa
245
A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)
guió el transecto a una velocidad constante y se
contaron las embarcaciones a lo largo de la ruta;
éstas se clasifi caron según su actividad en:
1) Pesca (se procuró la identifi cación del tipo
de arte empleado),
2) Buceo (pesca, turismo, científi co),
3) Viaje,
4) Embarcación mayor (barcos de carga co-
múnmente inmóviles y esperando entrar al
puerto),
5) Otro (turismo, investigación, militar, etc.) y
6) Desconocido
Por otra parte, las artes de pesca se clasifi ca-
ron por su tipo en: 1) Agallera, 2) Camaronera,
3) Cimbra, 4) Línea, 5) Palangre y 6) Otras (p. ej.
ganchos para pulpo, anzuelos, atarraya, arrastre).
La posición de cada embarcación y arte de
pesca se estimó utilizando un geoposicionador
por satélite (GPS), usando como referencia el
rumbo de la embarcación, así como el ángulo de
encuentro (desde la proa) y la distancia al objeto
(aproximada por el observador). El ángulo (0-
360°) se estimó en intervalos de 10º y la distancia
en intervalos de 50 m; ambos se calibraron entre
observadores con el GPS, usando las distancias
entre puntos fi jos (faros, boyas y la costa), de
modo que las mediciones fueran consistentes a
lo largo del muestreo. Los registros se realizaron
siempre por al menos tres observadores entre-
nados.
Cuando se encontraba una manada de delfi nes,
el esfuerzo pasaba de “modo de paso” a “modo
aproximación”, y en este momento se suspendió
el esfuerzo de búsqueda. En esta modalidad se
comenzaba por observar el comportamiento y
aproximarse lentamente hacia la manada. La po-
sición geográfi ca de cada grupo avistado se ob-
tuvo por medio de GPS.
Las observaciones de comportamiento se rea-
lizaron basadas en un muestreo ad libitum (Alt-
man, 1974) utilizando las categorías descritas en
el manual del Sarasota Dolphin Research Project
(2005). La embarcación se mantuvo a una distan-
cia y velocidad prudentes, mientras se contaban
los individuos y se realizaron anotaciones sobre
la composición (crías, jóvenes y adultos) de los
grupos (Morteo et al., 2004).
Se continuó con el grupo hasta que se consi-
deraba que todos los delfi nes fueron fotografi a-
dos, o se perdía de vista a los animales. En ese
momento la embarcación volvía al punto donde
inicialmente se observaron a los delfi nes, y con-
tinuaba el recorrido desde su última posición en
“modo de paso”. Las navegaciones continuaron
hasta completar el área de estudio o hasta que las
condiciones meteorológicas lo impidieran.
DISTRIBUCIÓN TEMPORAL
Esfuerzo de muestreo
Los datos fueron analizados mediante el progra-
ma Statistica 6.0® (Statsoft Inc.); se dividieron
por mes y por temporada, donde el verano in-
cluyó los meses de junio-agosto y el otoño de
septiembre-noviembre. El esfuerzo de campo
fue calculado como el tiempo efectivo de bús-
queda (h) y la distancia recorrida (km) durante
cada navegación (Reilly y Fiedler, 1994).
Se determinaron las diferencias en el esfuerzo
aplicado por mes mediante una prueba no pa-
ramétrica Kruskal-Wallis (K-W); las diferencias
entre temporadas se determinaron mediante la
prueba de Mann-Whitney (M-W).
Abundancia relativa
La abundancia relativa de delfi nes (número de
delfi nes observados por hora efectiva de búsque-
da) también fue analizada por mes (K-W) y por
temporada (M-W) a través de pruebas no para-
métricas. Para investigar si el nivel de actividades
humanas puede predecir la presencia de delfi nes
en esta zona, la abundancia relativa de estos ani-
males se comparó con la abundancia relativa de
embarcaciones y artes de pesca a través de un
análisis de regresión lineal múltiple; en este caso,
la relación esperada entre embarcaciones y artes
de pesca es positiva, y la esperada entre delfi nes y
embarcaciones o artes de pesca es negativa.
Tamaño de las manadas de delfines
El tamaño de los grupos y el número de crías
fueron comparados por mes (K-W) y por tem-
porada (M-W); esto indicaría las épocas de mayor
incidencia de delfi nes y potencialmente los meses
246
INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)
de reproducción (Morteo et al., 2004). También
se comparó el tamaño de los grupos para verifi -
car el efecto de la presencia de crías (M-W).
Distribución espacial
Los análisis de distribución espacial ser realiza-
ron sobre los datos estandarizados de acuerdo
con el esfuerzo de muestreo (Ingram y Rogan,
2002). La posición geográfi ca de los objetos de
estudio (delfi nes, embarcaciones y artes de pes-
ca) se grafi caron sobre mapas batimétricos de la
zona mediante el programa Surfer 8.02© (Golden
Software Inc.); para facilitar la interpretación de
los resultados, dichos mapas no contienen islas.
Para determinar los patrones de uso humano en
el área, las actividades de las embarcaciones y los
tipos de artes de pesca fueron clasifi cados me-
diante símbolos. La intensidad de uso se midió
dividiendo el área en cuadrantes de 0.02 grados
de latitud y longitud (aprox. 2.23 km por lado=
4.97 km2 ), y se contó el número de delfi nes,
embarcaciones y artes de pesca para determinar
su densidad por cuadrante (Lusseau y Higham,
2004). Los datos fueron transformados en ma-
trices y analizados mediante una prueba de Man-
tel para verifi car su correlación (Levine, 2004) a
través de XLStat 2006® (Addinsoft, Inc.) para
Excel® (Microsoft Offi ce®). Para evitar un au-
mento artifi cial en la correlación de las matrices
debido al número y posición de celdas sin datos,
todas las celdas cuyo valor fuese cero en las tres
matrices fueron eliminadas de la prueba.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
ESFUERZO DE CAMPO
Entre junio y noviembre de 2006 se realizaron
20 navegaciones, que acumularon un total de
128.27 h de esfuerzo efectivo de búsqueda y la
distancia recorrida acumulada fue de 2,226.91
km. La tasa de encuentro de tursiones (=número
de recorridos en los que se encontró a la especie,
dividido por el total de recorridos multiplicado
por cien (Hansen y Defran, 1990)), fue de 75% y
se emplearon 9.25 h en la observación directa de
22 manadas de delfi nes, las cuales contaron para
un total de 126 animales avistados.
En total se registraron 1,047 embarcaciones y
116 artes de pesca (Tabla 1).
Tanto la duración del esfuerzo de muestreo
(K-W, H(5,20)=2.13, p>0.83) como la distancia re-
corrida por mes (K-W, H(5,20)=8.59, p>0.12) no
tuvieron diferencias signifi cativas; lo mismo ocu-
rrió para las dos temporadas en ambas variables
(M-W, U=45, p>0.73 y M-W, U=32.5, p>0.19,
respectivamente). Esto indica que el esfuerzo fue
homogéneo y que los datos son comparables en-
tre sí (Morteo, 2002; Morteo et al., 2004).
Tabla 1. Esfuerzo efectivo de muestreo y total de objetos de estudio observados
en el Sistema Arrecifal Veracruzano durante el año 2006.
Mes No.
de Navegaciones
Esfuerzo
(h)
Esfuerzo
(km)
No.
de Embarcaciones
No. de Artes
de Pesca
No.
de Delfi nes
Junio 4 26.23 408.90 107 3 23
Julio 3 19.83 324.73 179 13 11
Agosto 3 19.42 351.10 188 229 27
Septiembre 3 31.82 617.63 280 33 51
Octubre 3 16.92 294.20 132 9 13
Noviembre 2 14.05 230.35 161 29 1
Total 20 128.27 2226.91 1047 116 126
247
A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)
ABUNDANCIA RELATIVA
El promedio mensual de la abundancia relativa
para los objetos de estudio se muestra en la fi -
gura 3.
Para cada navegación, se encontraron aproxi-
madamente ocho veces más embarcaciones (8.16
h-1) que artes de pesca (0.90 h-1) y delfi nes (0.98
h-1). Se tuvo una alta variabilidad en el número
de embarcaciones encontradas por navegación;
esto se manifestó también en los datos para ar-
tes de pesca y delfi nes, aunque en menor grado
(Fig. 3). Se observó un aumento en el número de
embarcaciones y artes de pesca hacia los meses
de agosto y noviembre, con disminuciones en
los meses de septiembre y octubre. Sin embar-
go, esta señal no se manifestó estadísticamente
en diferencias mensuales para el número de em-
barcaciones, (K-W, H(5,20)=10.35, p>0.07), artes
de pesca (K-W, H(5,20)= 9.26, p>0.10), o delfi nes
(K-W, H(5,20)=3.36, p>0.64); ni por temporadas
para las mismas variables (M-W, U=37, p>0.35;
M-W, U=31.5, p>0.16; M-W, U=40, p>0.48, res-
pectivamente).
El análisis de regresión lineal múltiple sobre los
datos de abundancia relativa de cada navegación
(Fig. 4) indicó que en conjunto, las embarca-
ciones y artes de pesca no pueden predecir con
exactitud el número de delfi nes presentes a lo
largo del tiempo (F(2,17)=0.27, R2=0.08, p=0.39).
La relación entre embarcaciones y artes de pes-
ca correspondió con lo esperado, mientras que la
de delfi nes con artes de pesca o embarcaciones
en la mayoría de los casos fue contraria a lo es-
perado (Fig. 4).
Se deduce entonces, que el efecto de las embar-
caciones o las artes de pesca sobre la distribución
espacial y temporal de los delfi nes no es inmedia-
to, o bien no es lineal; sin embargo al agrupar los
datos por mes, se observa cierta correspondencia
para los promedios mensuales de tránsito de em-
barcaciones, número de redes y de delfi nes, con
excepción del mes de noviembre (Fig. 3).
La abundancia relativa promedio de tursiones
observada para el área de estudio (0.98 h-1) se en-
cuentra en el intervalo reportado para la especie;
sin embargo, fue entre 2.5 y 9.4 veces menor a
la reportada por Heckel (1992), Schramm (1993)
y Ramírez et al. (2005) en otros sitios del estado
de Veracruz, así como en los estudios en progre-
so en las aguas adyacentes al SAV. Cabe destacar
que sólo se analizó la mitad de un ciclo anual,
por lo que en este punto, cualquier explicación
sobre las causas de la baja abundancia sería es-
peculación; por otra parte, al no existir estudios
previos de la zona, no es posible saber si estos
valores tan bajos son en realidad comunes para
el área de estudio.
En cuanto a los niveles de abundancia relativa
para embarcaciones y artes de pesca, los resul-
tados de este trabajo son los primeros reporta-
dos para el SAV, y no se tiene conocimiento de
estudios similares en México. Se han reportado
efectos adversos de la presencia de embarcacio-
Figura 3. Promedio mensual de abundancia relativa
(objetos de estudio·h-1) para el SAV durante el año
2006. Las líneas verticales muestran la desviación
estándar.
Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Abundancia relativa mensual
Embarcaciones
Artes de pesca
Delfines
Figura 4. Correlación entre las abundancias relativas
de los objetos de estudio en el SAV durante junio a
noviembre del 2006.
248
INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)
nes sobre cetáceos (Krause 1991), y se piensa
que estos son más graves principalmente en zo-
nas importantes para actividades críticas como
las sociales y de descanso (Lusseau y Higham,
2004). Sin embargo, dado el corto periodo de
este estudio y el bajo número de avistamientos,
en este momento no es posible determinar si el
nivel de embarcaciones tiene algún efecto sobre
los delfi nes presentes en el área de estudio.
TAMAÑO Y COMPOSICIÓN
DE LOS GRUPOS
El tamaño de los grupos fue calculado entre 1
y 15 individuos, con un promedio de 5.72 (d.s.
± 4.6) y una moda de 1 delfín (Fig. 5). El 80%
de estos grupos tuvieron menos de 10 delfi nes y
sólo uno tuvo más de 12. Los resultados de este
trabajo concuerdan con los datos de los sistemas
someros y poco expuestos al oleaje que presen-
tan valores de 3-12 animales (Leatherwood, 1979;
Wells et al., 1980; Irvine et al., 1981; Scott et al.,
1990; Shane, 1990; Cortez et al., 2000). El prome-
dio de tamaño de grupos es comparable con el
obtenido por Heckel (1992) dentro de la laguna
Tamiahua (4.2), pero sustancialmente menor que
lo encontrado en otros trabajos en progreso en
las costas de Alvarado (8.35 y 9.6), así como en la
costa de Nautla (11.0) (Ramírez et al., 2005), que
representan sistemas abiertos adyacentes al SAV.
Se sabe que el número de individuos en los gru-
pos puede variar con la fi siografía y la profundi-
dad del lugar, e incluso con las actividades de los
Figura 5. Histograma de frecuencias para el tamaño
de grupo (n=22 manadas) de los delfi nes avistados
en el SAV entre junio y noviembre del 2006.
mismos delfi nes (Hansen, 1983) y se piensa que
representa un balance óptimo en el número de
animales necesarios para la defensa contra depre-
dadores, la alimentación efi ciente, las interaccio-
nes sociales y reproductivas, y la supervivencia
de las crías (Würsig, 1979). Por lo cual, al menos
durante el periodo de muestreo, los delfi nes tu-
vieron grupos de tamaño similar a los encontra-
dos en sistemas costeros semicerrados, que ge-
neralmente tienen alta abundancia de alimento y
pocos depredadores (Morteo, 2002).
Los grupos no mostraron diferencias signifi ca-
tivas en su tamaño por mes (K-W, H(5,22)=10.16,
p>0.07) o por temporada del año (M-W, U=27,
p>0.07). Aunque las variaciones estacionales del
tamaño de grupo son comunes en los tursiones
costeros (Würsig, 1979; Hansen, 1983; Heckel,
1992) y generalmente se relacionan con la can-
tidad de alimento disponible, en ocasiones no se
reportan diferencias a lo largo del año (Morteo et
al., 2004). En este caso, es posible que la ausen-
cia de diferencias estadísticas en el tamaño de los
grupos encontrados a lo largo de este estudio, se
deba principalmente a la alta variabilidad de los
datos, el reducido tamaño de muestra (n=22 ma-
nadas) y la sensibilidad y tipo de prueba utilizada
(K-W) (Morteo, 2002).
Al analizar los grupos con crías, se encontró
que fueron signifi cativamente más grandes (M-
W, U=5, p<0.01); esto ha sido común en otras
poblaciones de tursiones costeros (Würsig, 1979;
Scott et al., 1990; Morteo et al., 2004), y puede
obedecer al instinto de protección, dirigido hacia
la conservación de la especie. Algunos autores
argumentan sobre el papel social del tamaño de
grupo, donde se establecen lazos estrechos entre
los individuos agregados y se forman grupos de
aprendizaje (Scott et al., 1990). Esto implica la
existencia de micro-núcleos sociales en las po-
blaciones (Irvine et al., 1981), donde las agrega-
ciones pueden ser estables, o desarrollarse entre
procesos fl exibles de intercambio dinámico de
individuos (fusión-fi sión) (Connor et al., 2000).
El porcentaje de crías puede usarse como
aproximación a la tasa de reproducción de la
especie (Leatherwood, 1979). En cada grupo,
las crías representaron entre el 0-75% de los in-
dividuos, y contaron para el 5.16% del total de
249
A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)
animales avistados; los jóvenes comprendieron
entre el 0 y el 100% de los grupos, y represen-
taron el 24.6% del total de delfi nes observados.
Aunque se encontró un aumento en el número
de grupos con crías durante los meses de agosto
a octubre, no se encontraron diferencias por mes
(K-W, H(5,22)=8.55, p>0.12) o por temporada
(M-W, U=31, p>0.14), por lo que no es posible
determinar con certeza un pico de reproduc-
ción.
El porcentaje de crías con respecto al total de
delfi nes del SAV puede considerarse bajo (Lea-
therwood y Reeves, 1983) comparado con otros
sitios del estado de Veracruz (Heckel, 1992;
Schramm, 1993, García, 1995; Ramírez et al.,
2005). Por otra parte, se sabe que los delfi nes jó-
venes generalmente componen entre el 2-3% del
total de tursiones (Leatherwood, 1979; Heckel,
1992; Morteo et al., 2004); sin embargo, un es-
tudio en progreso en las costas de Alvarado ha
reportado hasta un 18.3% de animales jóvenes,
por lo que se plantean dos escenarios: 1) El área
de estudio y sus aguas adyacentes pueden repre-
sentar una zona inusual con alta incidencia de
delfi nes jóvenes y subadultos; 2) La clasifi cación
de jóvenes puede ser incorrecta debido a que se
observan comúnmente tursiones oceánicos en el
área de estudio, los cuales generalmente son más
grandes que los costeros (Wells y Scott, 2002).
Con base en la información generada hasta este
momento, no es posible respaldar con certeza
ninguna de estas alternativas; sin embargo, esto
podría resolverse con la toma de biopsias para
diferenciar ambos ecotipos (costero y oceánico)
mediante análisis genéticos (Segura et al., 2006) y
con la determinación del nivel trófi co a partir de
la concentración de isótopos estables de carbono
y nitrógeno (Díaz, 2003).
DISTRIBUCIÓN ESPACIAL
La distribución espacial de las embarcaciones se
presenta en la fi gura 6; en general sólo se obser-
vó un patrón claro para las actividades de pesca
y buceo, las cuales se concentraron en su mayo-
ría alrededor de los arrecifes, pero la actividad
pesquera fue más alta en la desembocadura del
río Jamapa y en cierto grado en la zona intera-
rrecifal. La pesca en la desembocadura del río se
caracterizó principalmente por el uso de redes
camaroneras, mientras que la pesca alrededor del
arrecife no tuvo preponderancia de ningún arte
en particular.
Figura 6. Actividades y tipos de embarcaciones en el SAV entre junio y noviembre del 2006.
Las líneas punteadas muestran las isobatas cada 5 m; las islas no están dibujadas.
-20
-96.15 -96.1 -96.05 -96 -95.95 -95.9
19.05
19.1
19.15
19.2
19.25
Longitud W
-20
-45
-20
-20
-20
Latitud N
Pesca
Viaje
Buceo
Barco
Otro
Desconocido
Veracruz
Antón Lizardo
Río Jamapa
250
INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)
Las embarcaciones en movimiento estuvieron
en toda el área estudiada, mientras que las em-
barcaciones mayores permanecieron en la zona
interarrecifal a una profundidad de entre 20-30
m con una tendencia en dirección hacia el puerto
de Veracruz.
De las 1,047 embarcaciones observadas, el
45.88% se encontraron pescando y el tipo de arte
de pesca se determinó en el 70% de los casos. La
red camaronera (monofi lamento de fondo) fue la
más empleada (35.69%), seguida por el curricán
(18.82%), el anzuelo (16.86%), los ganchos para
pulpo (10.20%) y las redes agalleras (9.41%); el
resto de las embarcaciones usaron diferentes
métodos de pesca (palangre, cimbra, línea, red
de arrastre, atarraya, red chopera, etc.), siendo el
arpón el más común (3.53%). La segunda acti-
vidad más común de las embarcaciones meno-
res en el SAV fue el viaje (40.18%), seguidas por
el turismo (5.32%), buceo (4.31%) y las de otro
tipo (2% de investigación, militar, maniobras de
puerto, patrullas, etc.).
La distribución espacial de las artes de pesca
en el área de estudio se presenta en la fi gura 7; la
mayoría se ubicaron en la costa a profundidades
menores de 20 m, con una gran concentración
de redes camaroneras en la desembocadura del
río Jamapa. De las 116 artes de pesca observadas,
el 43.10% fueron redes agalleras, 32.76% fueron
camaroneras, 16.38% palangres y el 8% restante
fueron líneas, cimbras y otros.
La distribución de los delfi nes indicó un nota-
ble uso de la costa a profundidades menores de
20 m y preferentemente sobre los arrecifes sur
(Figs. 8 y 9). Cabe destacar la ausencia de avista-
mientos de tursiones en la parte norte del área de
estudio, donde han sido vistos con anterioridad
por los pobladores de la costa. Los encuentros
con delfi nes en la parte norte han sido fortuitos,
por lo que es posible que su presencia en esta
zona sea poco frecuente.
La intensidad de uso del área de estudio por
embarcaciones (Fig. 8) y artes de pesca (Fig. 9)
se comparó con la distribución y densidad de los
Figura 7. Tipo de artes de pesca usadas en el SAV entre junio y noviembre del 2006.
Las líneas punteadas muestran las isobatas cada 5 m; las islas no están dibujadas.
-96.15 -96.1 -96.05 -96 -95.95 -95.9
19.05
19.1
19.15
19.2
19.25
Longitud W
-20
-20
-45
-20
-20
-20
Latitud N
Agallera
Palangre
Camaronera
Línea
Cimbra
Otro
Veracruz
Río Jamapa
Antón Lizardo
251
A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)
Figura 8. Densidad de embarcaciones en el SAV entre junio y noviembre del 2006. Los círculos blancos
marcan la posición de los avistamientos de delfi nes; las islas no están dibujadas. La escala de grises
es logarítmica e indica el número de embarcaciones por cuadrante (4.97 km2).
Figura 9. Densidad de artes de pesca en el SAV entre junio y noviembre del 2006. Los círculos blancos
marcan la posición de los avistamientos de delfi nes; las islas no están dibujadas. La escala de grises
es logarítmica e indica el número de artes de pesca por cuadrante (4.97 km2).
Longitud W
-96.13 -96.09 -96.05 -96.01 -95.97 -95.93
19.05
19.07
19.09
19.11
19.13
19.15
19.17
19.19
19.21
19.23
19.25
Latitud N
Antón
Lizardo
a
106
2
3
6
10
18
33
59
0
Río Jamapa
Longitud W
-96.13 -96.09 -96.05 -96.01 -95.97 -95.93
19.05
19.07
19.09
19.11
19.13
19.15
19.17
19.19
19.21
19.23
19.25
Latitud N
Antón
Lizardo
21
0
1.8
3.4
6.2
11.4
Río Jamapa
252
INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)
delfi nes y se encontró una correlación positiva
y signifi cativa entre las tres matrices de datos
(Mantel, r=0.731, p<1x10-3, ß=0.01%).
Las embarcaciones y artes de pesca tuvieron
mayor correlación entre sí (Mantel, r=0.761,
p<1x10-3, ß<0.01%) que las artes de pesca y los
delfi nes (Mantel, r=0.402, p<4x10-3, ß=0.35%),
y que estos últimos con las embarcaciones (Man-
tel, r=0.311, p<0.024, ß=2.35%).
El área de estudio representó un hábitat cos-
tero de baja profundidad, el cual es típico a lo
largo de las costas de Veracruz; sin embargo,
los arrecifes son un atributo singular para esta
zona, que modifi can el patrón de circulación
oceánica (Caballero Rosas, 1990; Salas Pérez y
Vargas Hernández, 2005) y albergan una gran
variedad de especies marinas (Jordán Dahlgren,
2004). De acuerdo con lo anterior, la distribución
de los objetos de estudio indica un notable uso
por embarcaciones a lo largo de la costa y en los
arrecifes norte; en contraste, las artes de pesca
tuvieron mayor incidencia sobre la costa, al igual
que los delfi nes, pero éstos últimos se presenta-
ron con frecuencia alrededor de los arrecifes sur.
Esto provee indicios de un patrón diferencial de
distribución para los objetos de estudio; sin em-
bargo, al ser éste el primer y único trabajo sobre
distribución de delfi nes, embarcaciones y artes
de pesca en el área, y dado que sólo se obtuvo
información para seis meses, en este momento
no es posible realizar conclusiones sobre los pa-
trones de uso o distribución de dichos elementos
en el SAV.
Se ha observado que las áreas más comunes de
concentración de avistamientos de tursiones se
presentan en las bocas de esteros y lagunas, así
como en las desembocaduras de ríos y arroyos,
(Hansen, 1983; Heckel, 1992; Schramm, 1993;
García, 1995; Morteo et al., 2004); por lo que
también se destaca la relativamente baja presen-
cia de delfi nes en la desembocadura del río Ja-
mapa. En este respecto, se debe investigar con
mayor detalle la correlación especialmente con
las embarcaciones pesqueras y las artes de pesca
dirigidas a los recursos que componen la dieta de
estos delfi nes.
COMPORTAMIENTO
El comportamiento de los delfi nes se determinó
en el 95.5% de los casos y no se encontró un
patrón defi nido en cuanto a su distribución es-
pacial o temporal. La actividad más común fue
el viaje (36.4%), seguida por la evasión (27.3%)
y merodeo (13.6%); el comportamiento social se
dio sólo en dos ocasiones (9.1%), mientras que
la alimentación y el acercamiento a la lancha ocu-
rrieron sólo una vez (4.6% cada uno). Se ha su-
gerido que la comparación de la conducta de los
animales en distintas áreas geográfi cas no es apli-
cable, ya que ésta puede estar infl uenciada por un
número indeterminado de variables ecológicas y
fi siológicas, y las respuestas conductuales pueden
diferir considerablemente por la dependencia del
hábitat en los animales bajo estudio (Cortez et
al., 2000); aunado a lo anterior, se encuentran las
diferencias metodológicas en la recolecta de los
datos (Shane, 1990; Wells y Scott, 1999). A pesar
de esto, las frecuencias de conducta para varias
poblaciones de delfi nes, muestran un patrón ge-
neral que va de mayor a menor en el siguiente or-
den: Desplazamiento → Social ó Alimentación
→ Descanso (Delgado, 2002; Morteo, 2002).
Debido a lo anterior, cabe destacar el bajo por-
centaje para la actividad de alimentación en las
manadas de tursiones observadas durante este
estudio. En diversos trabajos se ha reportado
que esta actividad representa entre el 36-60% del
comportamiento de los tursiones (Leatherwood,
1979; Allen y Read, 2000; Delgado, 2002; Mor-
teo, 2002), por lo que se sugiere que durante el
periodo de estudio, el SAV no representó una
zona preferida para alimentación; esto llama la
atención dada la alta productividad de los sis-
temas coralinos (Adey , 2000) y contradice los
resultados de estudios en otros arrecifes como
las Bahamas (Rossbach y Herzing, 1997). Sin
embargo, se debe considerar que la actividad de
alimentación puede ser más intensa durante la
noche (Day, 1998; Delgado, 2002); además, es
posible que los delfi nes se alimenten en zonas
adyacentes que sean más productivas, o con me-
nor infl uencia humana.
253
A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)
En cuanto al comportamiento evasivo, diversos
estudios muestran que la proporción de grupos
que presentaron esta actividad, es similar con
respecto al valor obtenido en el presente trabajo
(Weigle, 1990; Cortez et al., 2000; Morteo, 2002),
por lo que en este momento no puede inferirse
sobre algún tipo de afectación de la conducta ge-
nerado por la presencia de embarcaciones o artes
de pesca.
CONSIDERACIONES FINALES
A pesar de que los estudios sobre delfi nes en Ve-
racruz iniciaron a principio de los años noventa,
este es el primer estudio formal sobre esta espe-
cie en el Sistema Arrecifal Veracruzano.
Dada la intensa actividad marítima en el área
de estudio, este es el primer trabajo en México
que caracteriza las actividades humanas en el mar
y las relaciona con la abundancia y distribución
espacio-temporal de los delfi nes.
Es necesario investigar las causas de la escasa
abundancia relativa de delfi nes, así como la baja
actividad de alimentación en el área de estudio.
La posible presencia de tursiones oceánicos en
el SAV puede ser un componente adicional no
previsto para esta área.
A pesar de la limitada cantidad de información
obtenida y la corta duración de este trabajo, las
variables bajo estudio describieron tendencias
espaciales y temporales que motivan investiga-
ciones más profundas sobre la dinámica del sis-
tema, principalmente respecto de la infl uencia de
las actividades humanas sobre los delfi nes que
habitan el Sistema Arrecifal Veracruzano.
AGRADECIMIENTOS
Este proyecto se realizó con fi nanciamiento par-
cial de PROMEP otorgado a Eduardo Morteo
y al Cuerpo Académico Manejo y Conservación
de Recursos Acuáticos. La Dra. Enriqueta Velar-
de, apoyó la logística de este trabajo a través del
proyecto CONACyT No. 45468 “Análisis de la
comunidad de aves marinas y costeras del estado
de Veracruz”. La Dirección del Parque Nacional
Sistema Arrecifal Veracruzano de la Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas otorgó el
permiso para la realización de este trabajo (DP-
NSAV/020/2006). La observación de tursiones
se realizó mediante permiso de la Secretaría del
Medio Ambiente y Recursos Naturales (SGPA/
DGVS/00351/06). El Dr. Lorenzo Rojas Bra-
cho del Instituto Nacional de Ecología aportó
valiosos comentarios y sugerencias para mejorar
sustancialmente este manuscrito. Se agradece a
los estudiantes del Laboratorio de Mamíferos
Marinos de la Unidad de Investigación en Ecolo-
gía de Pesquerías de la Universidad Veracruzana,
especialmente a Jorge E. Montano Frías, Marah
García Vital, y Verónica del Castillo Olvera por
su participación en los muestreos de campo.
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