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Un couloir savanicole a-t-il recoupé les forêts d'Afrique centrale il y a 2500 ans ?

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L'étude de nombreux sites répartis dans le « domaine forestier congolais » (Figure 1) allant de l'Atlantique (sud du Cameroun, Gabon, Congo occidental) au secteur oriental du bassin du fleuve Congo et à la périphérie du lac Victoria, a permis de retracer les principales étapes de l'histoire de la végétation au cours des trois derniers millénaires (Maley et Brenac, 1998). Ossa Barombi Lopé Sinnda Kit ina Osokari Kakamoéka L. Vict oria Maridor Ossa Mopo Ngamakala The Rain Forest s of cent ral Africa.
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Un couloir savanicole a-t-il recoupé
les forêts d’Afrique centrale il y a
2500 ans ?
Jean Maley et Kathy Willis
jmaley@univ-montp2.fr
;
kathy.willis@ouce.ox.ac.uk
L’étude de nombreux sites répartis dans le « domaine forestier congolais » (Figure 1)
allant de l’Atlantique (sud du Cameroun, Gabon, Congo occidental) au secteur
oriental du bassin du fleuve Congo et à la périphérie du lac Victoria, a permis de
retracer les principales étapes de l’histoire de la végétation au cours des trois derniers
millénaires (Maley et Brenac, 1998).
Ossa
Barombi
Lopé
Sinnda
Kitina
Osokari
Kakamoéka
L. Victoria
Maridor
Ossa
Mopo
Ngamakala
The Rain Forests of central Africa.
The main studied sites.
Old Forest s
Young Forest s Swamp Forest s Grass Savannas Wooded Savanas
Mount ain Forest s
Epulu
Figure 1. Domaine forestier congolais
L’événement principal, intervenu partout entre 2500 et 2000 ans BP, a été une
perturbation majeure qui a conduit à la destruction ou à une forte modification du
milieu forestier préexistant. De plus, cet événement a conditionné l’évolution et la
répartition ultérieure des formations végétales (Maley, 2001, 2002). Dans certains
des sites étudiés, vers l’ouest, au Barombi-Mbo et au Mayombe, et vers l’est du bassin
congolais à Osokari et Epulu, une phase relativement brève d’extension savanicole est
alors intervenue (Figure 2).
Synthetic pollen diagram
of Lake Barombi Mbo, west Cameroon
Forests minimum
during the Last Glacial Maximum
(ca. 2400 0 à 180 00 cal. BP)
Age 1 4C
Forests
Minimum
(ca. 2500 - 2000 BP)(from Maley & Brenac, 19 98)
Figure 2. Diagramme pollinique
Ensuite, très rapidement, a débuté la reconstitution du milieu forestier (Ngomanda et
al., 2005), caractérisée par une forte extension de divers taxons forestiers pionniers,
avec en particulier le palmier à huile (Maley, 1999 ; Maley et Chepstow-Lusty, 2001),
comme cela a pu être observé dans le sud de la Centrafrique (Figure 3).
Réserves de Nouabalé-Ndoki & de Dz angha-Sangha
Entre 198 8 et 199 5, en parcourant tout le sud de la Centrafrique, qui est act uellement couvert de forêt s complèt ement
inhabitées, le Biologist e américain Mike FAY a collect é de nombreux noyaux fossiles de Palmier à huile d ans de nombreuses
coupes de sols ravinés par des ruisseaux et dans plus de 100 sit es dif férents. Le r ésultat des dat ations au radiocar bone
effectuées sur plus de 80 échant illons est présent é sur un diagramme de f réquence par t ranches de 1 00 ans (d ates non
calibrées) . La forme de ce diagramme est typique d’une phase nat urelle de développement associée au remplacement
progressif d’une végétation pionnière par une plus mature.Dans la région du lac Ossa on ret rouve un pic d’ext ension maximum
du Palmier à huile daté aussi vers 1 600 cal. BP, âge similaire à celui obtenu dans ce vaste sect eur.
(cf . Maley & Chepstow-Lusty, 200 1) (Maley, 20 09)
Maxi. ca. 16 00 cal. BP
Figure 3
Cette extension des forêts pionnières s’est poursuivie jusque vers 1000-800 ans BP,
associée progressivement au développement de taxons forestiers de type plus mature,
phénomène qui s’est poursuivi jusqu’à l’époque actuelle.
Récemment une carotte débutant vers 2500 ans BP a été prélevée dans la dépression
marécageuse de Mopo, qui se trouve près de la pointe sud de la Centrafrique et dans
la partie centrale de la région étudiée par CoForChange (Brncic, Willis et al., 2009).
Les taxons polliniques dominants trouvés dans cette séquence (Figure 4, page
suivante) retracent une histoire de la végétation similaire dans ses grandes lignes à
celle qui a été esquissée ci-dessus pour les autres sites du domaine forestier congolais,
avec en particulier une brève phase d’extension savanicole vers 2500 ans BP.
Chronologie
Un diagramme pollinique obt enu par T. Brncic & al. ( 200 9)
au nord du Congo-RD, dans la Bai de Mopo
(sect eur marécageux au sud du Parc Dzanga-Ndoki)
a ét é adapté par J.Maley.
Ce spectre, effect ué sur une carotte longue d’un mèt re,
a bénéficié de plusieurs datations au radiocarbone (AMS)
et par thermo-luminescence.
La base de la carot te est dat ée vers 25 00 cal. BP,
ce qui correspond au début de la phase de forte perturbation et
d’érosion qui a ét é déjà mise en évidence en de nombreux aut res
points du Domaine Forestier Congolais
(Maley, 2 001 , 20 02 ; Ngomanda & al. 2 005 ).
La variation des t axons polliniques dominant s montre clairement :
1) A la base, une phase de forte perturbation du milieu
marquée surtout par un fort développement (3 6%)
des pollens de Poaceae ( ici herbes non aquatiques),
indiquant une brève phase savanicole.
2) Rapidement ensuite on not e un fort développement
de divers taxons pionniers, avec e n particulier 40%
d’Alchornea et avec déjà près de 1 0% d’Elaeis guineensis.
L’importance des spores de Ptéridophytes est
fréquemment associée à des environnements perturbés.
3) Le pic de ces divers pionniers se situe vers 2000 cal BP,
avec en part iculier 2 0% pour le palmier à huile.
Ce palmier disparaît de ce secteur vers 90 0 cal. BP,
comme pour les noyaux daté s par M. Fay plus au nord.
4) Enfin, la part ie supérieure du spectre montre le développement
progressif de divers arbres de t ype plus
mature qui participent au milieu forestier cont emporain.
5) Le milieu marécageux apparaît progressivement
entre 20 00 et 1 500 cal. BP.
Taxons Matures
Taxons Pionniers, 2 types
Taxons aquatiques
Figure 4. Diagramme pollinique de Mopo
Les recherches entreprises par le projet CoForChange essaieront de déterminer si, dans
ce vaste secteur, un couloir savanicole a effectivement relié les savanes soudaniennes
du nord et celles des Batéké au sud, comme le botaniste Letouzey en avait proposé
l’hypothèse dès 1968, hypothèse précisée en 1985, et comme Maley l’a ensuite daté et
schématisé en 2001 et 2002 (Figure 5).
Figure 5. Schéma des aires
approximatives des forêts
résiduelles
(en bleu) durant la phase de destruction
massive survenue entre 2500 et 2000 ans
BP. Les forêts résiduelles étaient
principalement composées d'un mélange
de forêts pionnières et matures. Les aires
en blanc correspondent principalement à
des savanes. (Maley, 2001, 2002)
Références
BRNCIC, T.M., WILLIS, K.J., HARRIS, D.J., TELFER, M.W., BAILEY, R.M. 2009. Fire and
climate change impacts on lowland forest composition in northern Congo during the last
2580 years from palaeoecological analyses of a seasonally flooded swamp. The Holocene, 19:
79-89.
LETOUZEY, R. 1968. Etude phytogéographique du Cameroun. Encyclopédie Biologique, 69,
508 p. (p. 227-233)
LETOUZEY, R. 1985. Notice de la carte phytogéographique du Cameroun au 1/500.000è.
Inst. Carte Intern. Végétation, Toulouse, et Inst. Rech. Agron., Yaoundé. (p. 80-81)
MALEY, J. & BRENAC, P. 1998. Vegetation dynamics, palaeoenvironments and climatic
changes in the forests of West Cameroon during the last 28,000 years. Rev. Palaeobot. &
Palyno., 99: 157-188.
MALEY, J. 1999. L'expansion du palmier à huile (Elaeis guineensis) en Afrique centrale au
cours des trois derniers millénaires : nouvelles données et interprétations. In S.Bahuchet &
al. (eds) L'Homme et la Forêt Tropicale. 237-254. Trav. Soc. Ecologie Humaine, Paris.
MALEY, J. & CHEPSTOW-LUSTY, A. 2001. Elaeis guineensis Jacq. (oil palm) fluctuations in
central Africa during the late Holocene : climate or human driving forces for this pioneering
species? Veget. Hist. Archaeobot., 10: 117-120.
MALEY, J. 2001. La destruction catastrophique des forêts d’Afrique centrale survenue il y a
environ 2500 ans exerce encore une influence majeure sur la répartition actuelle des
formations végétales. Syst. & Geogr. Plants, 71: 777-796.
MALEY, J. 2002. A catastrophic destruction of African forests about 2,500 years ago still
exerts a major influence on present vegetation formations. Bulletin Inst. Development
Studies, 33, 13-30, Brighton Univ.
NGOMANDA, A., K. NEUMANN, A. SCHWEIZER, J. MALEY. 2009. Seasonality change and
the third millenium BP rainforest crisis in southern Cameroon (central Africa). Quat. Res.,
71: 307-318.
... Vegetation reconstructions from pollen data showed increasing abundance of pioneer and secondary forest trees, and grasses (Vincens et al., 1999) suggesting that during this period, forests were highly disturbed. Some authors suggested the opening of a north-south savanna corridor in the Sangha River Interval (Maley and Willis, 2010), which would have permitted the migration of Bantu-speaking people, but the existence of this corridor is not supported by recent phytolith records in the region (Bremond et al., 2017). ...
... Vegetation reconstructions from pollen data showed increasing abundance of pioneer and secondary forest trees, and grasses (Vincens et al., 1999) suggesting that during this period, forests were highly disturbed. Some authors suggested the opening of a north-south savanna corridor in the Sangha River Interval (Maley and Willis, 2010), which would have permitted the migration of Bantu-speaking people, but the existence of this corridor is not supported by recent phytolith records in the region (Bremond et al., 2017). ...
Article
The Earth has experienced large changes in global and regional climates over the past one million years. Understanding processes and feedbacks that control those past environmental changes is of great interest for better understanding the nature, direction and magnitude of current climate change, its effect on life, and on the physical, biological and chemical processes and ecosystem services important for human well-being. Microfossils from terrestrial plants – pollen, microcharcoal and phytoliths – preserved in terrestrial and marine sedimentary archives are particularly useful tools to document changes in vegetation, fire and land climate. They are well-preserved in a variety of depositional environments and provide quantitative reconstructions of past land cover and climate. Those microfossil data are widely available from public archives, and their spatial coverage includes almost all regions on Earth, including both high and low latitudes and altitudes. Here, we (i) review the laboratory procedures used to extract those microfossils from sediment for microscopic observations and the qualitative and quantitative information they provide, (ii) highlight the importance of regional and global databases for large-scale syntheses of environmental changes, and (iii) review the application of terrestrial plant microfossil records in palaeoclimatology and palaeoecology using key examples from specific regions and past periods.
Article
Full-text available
Origine et écologie du palmier à huile Elaeis guineensis possède un pollen relativement caractéristique, différent de celui des autres palmiers africains, en particulier du Ronier (Borassus aethiopum) ; il est ainsi aisément déterminable dans les analyses polliniques. Les données ainsi obtenues ont permis de confirmer son origine africaine. Il faut d'abord rappeler que dès le Crétacé supérieur, lorsque les Angiospermes ont commencé à être dominants dans les forêts tropicales, les Palmiers ont présenté un grand développement en Afrique et en Amérique du Sud (Maley, 1996a). Toutefois, alors que les Palmiers sont encore actuellement très abondants en forêt Amazonienne (Kahn, 1996), ils ont par contre largement disparu des forêts africaines au cours du Cénozoïque, du fait probablement des changements climatiques plus intenses qui ont alors affecté l'Afrique (Maley, 1996a). Le Palmier à huile est un des rares grands palmiers de terre ferme à avoir subsisté dans le Domaine forestier africain. Son pollen a été rencontré dans des couches d'âge Éocène de la Guinée/Conakry (Zaklinskaya et Prokofyev, 1971) et pour le Miocène, dans des sites allant d'un bout à l'autre de son aire actuelle, c'est-à-dire au Sénégal (Médus, 1975), au Nigéria avec des pourcentages atteignant parfois 10 % dans le delta du Niger (Zeven, 1964) et en Ouganda où des noyaux de ce palmier ont été déterminés (Dechamps et al, 1992 ; Ergo, 1997). Il est donc évident que depuis très longtemps ce palmier faisait partie de la végétation naturelle. -237-* Paléoenvironnements et Palynologie (CNRS/ISEM et IRD/ex ORSTOM, Prog. Le comportement naturel de ce palmier a été étudié par divers Botanistes qui ont montré qu'il constitue d'abord un taxon pionnier qui se développe abondamment dans divers recrus forestiers, particulièrement au niveau de l'écotone forêt/savane, mais aussi dans les milieux marécageux et ripicoles (Zeven, 1967 ; Swaine, 1992). Au niveau du contact forêt/savane il est fréquent d'observer des pieds isolés en savane car ce palmier présente une grande résistance aux feux. Ce fait est dû à une absence de cambium et à la protection de la base du tronc par des couches de feuilles persistantes (Swaine, 1992). De plus, le passage du feu accroît aussi le pouvoir de germination de ses graines (ibid.). Ce palmier est naturellement abondant dans certains recrus forestiers qui se développent au niveau de la limite forêt/savane, en particulier après le passage d'incendies venus des savanes les années particulièrement sèches, comme en 1982/83 (voir la "Fire Zone" décrite au Ghana par Hall et Swaine, 1981 ; Swaine, 1992). Ces recrus sont souvent caractérisés par leur richesse en grandes Monocotylédones (Forêts clairsemées à Marantaceae et Zingiberaceae) (Zeven, 1967 ; Swaine et Hall, 1986 ; Swaine, 1992 ; Swaine et al., 1997). C'est ainsi que le Palmier à huile peut participer directement à des phases de reconquête et d'avancée forestière sur la savane. Divers exemples de développement naturel à plus ou moins grande échelle du palmier à huile ont été observés au cours de la période contem-poraine en Casamance (Doumbia,, etc. Concernant la partie nord du Domaine forestier, il semblerait que certains des secteurs riches en palmiers à huile décrits dans ces publications, constituent les restes d'une bande ou ceinture plus ou moins continue qui s'étendait autrefois vers la limite nord du Domaine forestier.
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The oil palm (Elaeis guineensis) is naturally abundant in all the African rain forests. Because this tree is a heliophytic, pioneering species, it can rapidly colonize the periphery of the rain forest and gaps created inside, regardless of the cause. In the majority of traditional African societies, people exploit natural oil palm groves; no attempt is made to propagate the palm by sowing or transplanting seedlings. The late Holecene phase of dramatic forest decline, around 2500 uncal. B.P., was particularly favourable to oil palm expansion. The scale and timing of this palaeoenvironmental variation, and the subsequent response of this pioneer tree, cannot be interpreted as indicating human activities, let alone an indication of cultivation.
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The third millennium BP crisis of the central African rainforest is not sufficiently understood. The low resolution of most pollen profiles and a large plateau of the calibration curve aggravate the exact dating of the event, and its causal climatic parameters are debated. We present a high-resolution pollen profile from the swamp site Nyabessan in the southern Cameroonian rainforest, covering the period 3100-2300 cal yr BP. Between 3100 and 2500 cal yr BP, the climate was favourable for a regional evergreen forest with Caesalpiniaceae and Lophira and a local Raphia swamp forest. Around 2500/2400 cal yr BP, a significant decrease of mature forest and swamp forest taxa and an increase of pioneers indicate that the rain forest was seriously disturbed and replaced by secondary formations. The dominance of Trema orientalis, a pioneer well adapted to seasonal desiccation, points to a much more accentuated seasonality after 2500 cal yr BP, which seems to be linked to a southwards shift of the ITCZ during the northern hemisphere winter months. We propose that the rain forest crisis between 2500 and 2200 cal BP created favourable conditions for farming and paved the way for a major expansion of Bantu speaking populations.
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A phase of climatic disturbance and catastrophic destruction of Central African forests (in the region of south Cameroon, south Central African Republic, Gabon and Congo) occurred 2500 years BP (<sup>14</sup>C). This synchronous event for the different sites studied was manifested in either a brutal extension of the savannas, especially for the sites near the north (West Cameroon) and towards the south (Mayombe) of the Forest Domain, or a brutal extension of pioneer vegetation. Forest reinvasion began from 2000 years BP for some sites, or was a little later for others, according perhaps to the position of residual forests. This reinvasion still continues at the present time. Fires in the peripheral savannas can slow up this reinvasion, but in the long term the forests have continued to transgress into open regions. These major variations in the forest environment are illustrated by the history of two tree species of which numerous data have been able to be obtained: oil palm (Elaeis guineensis) and Okoumé (Aucoumea klaineana). This massive disturbance which culminated about 2500 years BP is contextualised at the global and regional scale in the broader paleoclimatic framework of the upper Quaternary. Concerning climatic change and the dynamics of the monsoon on Central Africa, the key role which has always been played by Sea Surface Temperatures is shown. It is also shown that this vast disturbance which occurred alongside relatively "warm" regional and global conditions could be an "analog" to what could occur in Central Africa during the phase of "Global Warming" predicted for the 21st century. /// Une phase de perturbation climatique et de destruction catastrophique des forêts d'Afrique centrale (secteurs Sud Cameroun, Sud Centrafrique, Gabon et Congo) est survenue vers 2500 ans BP (<sup>14</sup>C). Ce phénomène, synchrone pour les différents sites étudiés, s'est traduit soit par une extension brutale des savanes, surtout pour les sites vers le nord (Ouest Cameroun) ou vers le sud (Mayombe) du Domaine Forestier, soit par une brutale extension des végétations pionnières. La reconquête forestière a débuté dès 2000 ans BP pour quelques sites, soit elle a été plus tardive pour d'autres, suivant peut-être la position des îlots forestiers résiduels. Cette reconquête forestière se poursuit encore à l'époque contemporaine. Les feux dans les savanes périphériques peuvent retarder cette reconquête mais, sur le long terme, les forêts ont toujours transgressé sur les milieux ouverts. Ces variations importantes du Domaine Forestier sont illustrées par l'histoire de deux arbres pour lesquels de nombreuses données ont pu être obtenues: le palmier à huile (Elaeis guineensis) et l'Okoumé (Aucoumea klaineana). Cette vaste perturbation, qui a culminé vers 2500 ans BP, est replacée dans le cadre paléoclimatique plus général du Quaternaire récent, au niveau global et régional. Concernant les changements climatiques et la dynamique de la mousson sur l'Afrique centrale, on montre le rôle clé qui a toujours été joué par les variations des Températures Marines de Surface. Enfin, on montre que cette vaste perturbation qui est survenue avec des conditions régionales et globales relativement "chaudes" peut être un "analogue" de ce qui pourrait se produire en Afrique centrale au cours de la phase de "Réchauffement Global" qui est prédite pour le XXIème siècle.
Article
The lake Barombi Mbo pollen record goes back to about 28,000 yr B.P. The pollen diagram based on 82 samples is subdivided into four main pollen zones. Zone I (ca. 28,000 to 20,000 yr B.P.) is characterized by relatively high frequencies of Caesalpiniaceae and also by a montane element with Olea capensis. The climate was cool and relatively wet. Zone II (ca. 20,000 to 10,000 yr B.P.). A sharp increase in Gramineae, the main non-arboreal land pollen taxon, began around 20,000 yr B.P. and lasted until 10,000 yr B.P. During this period the forest receded, giving way to a more open vegetation, but significant patches of forest (refuges) persisted in the area. This is confirmed by isotopic analyses (δ13C of sedimentary detritic organic matter from the catchment. Until ca. 13,000 yr B.P. Olea capensis was well represented indicating a relatively cool climate. Between 13,000 and 12,000 yr B.P. a warming trend associated with a strong increase in precipitation occurred. After this an abrupt reduction in precipitation linked to an increase in seasonality, but without temperature lowering, intervened between ca. 11,500 and 10,400 yr B.P. This last phase corresponds partly to the Younger Dryas time period. Zone III (ca. 10,000 to 2800 yr B.P.). After ca. 10,400 yr B.P. the climate became very wet until ca. 3000 yr B.P. A sharp decrease in the Gramineae intervened at ca. 10,000 yr B.P.; from ca. 9500 to 3000 yr B.P. they remained very low, between 0 and 3%, and the forest trees reached their maximum extension. Most of the trees exhibited large variations with quasi-periods of around 1000 to mainly 2000 yr (ca. 2200 calendar years), which could be related to large sylvigenetic or successional cycles. In this zone the Caesalpiniaceae were relatively well represented, with a maximum extension between 4500 and 3000 yr B.P. Podocarpus, a typical tree of the montane stratiform cloud forests, exhibited very low frequencies before 10,000 yr B.P. but their relative increase during the early and middle Holocene can only be explained by its growth on distant mountains. Its maximum extension phase was roughly synchronous with that of Caesalpiniaceae. The climate was warm and wet, but cooler on the mountains. Zone IV (ca. 2800 yr B.P. to present time). Around 2800 yr B.P. a sharp increase in the Gramineae, peaking at 30 to 40% of total pollen between ca. 2500 and 2000 yr B.P., indicates a sudden phase of vegetation opening and forest retreat, accompanied by severe erosion. Alchornea, a typical pioneer taxon, increased rapidly at the same time to large frequencies because it develops abundantly in all the openings. Elaeis guineensis, originally a pioneer palm tree, follows the same pattern. The climate was warm, relatively dry, and linked to an increase of seasonality. After 2000 yr B.P. the Gramineae returned to low frequencies, around 10%, associated with a strong increase in trees, indicating that the forest expanded again but not to the same extent as in the early and middle Holocene. The climate was warm and relatively wet, rather similar to the present-day climate.
Article
The mixed semi-evergreen forests in lowland central equatorial Africa can contain many elements of secondary vegetation. This raises the question of what factors have determined the current forest composition in this region. Is this forest in the process of succession after natural climatic variation and/or anthropogenic disturbances in the past, or is it a stable forest type? This paper presents a multiproxy palaeoecological analysis of a sedimentary sequence taken from a small sedimentary basin located in logged semi-evergreen lowland forest in northern Congo-Brazzaville which addresses these questions. Analyses undertaken included fossil pollen, geochemical and microscopic charcoal. Geochemical results were interpreted as a proxy for rainfall, and showed that northern Congo has experienced changes in rainfall during the past 2580 years, while microscopic charcoal concentrations indicated increased burning from approximately 1240 cal. yr BP to the present. Analysis of the fossil pollen assemblages showed that although light-demanding taxa were a major constituent of this forest throughout the sequence, shade-tolerant taxa were more abundant in the forest prior to 1345 cal. yr BP. Increases in aridity and/or droughts after 1345 cal. yr BP, and an increase in fire after 1240 cal. yr BP resulted in a semi-evergreen forest with abundant pioneers that persisted with minor changes in composition during the last 900 years, even during a period of increased rainfall from 400 to 100 cal. yr BP. These data may guide conservation policy by predicting potential consequences of future climate change and the impact of logging.
Notice de la carte phytogéographique du Cameroun au 1/500.000è. Inst. Carte Intern. Végétation, Toulouse
  • R Letouzey
LETOUZEY, R. 1985. Notice de la carte phytogéographique du Cameroun au 1/500.000è. Inst. Carte Intern. Végétation, Toulouse, et Inst. Rech. Agron., Yaoundé. (p. 80-81)