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Gestion des nématodes à galles: Lutte conventionnelle et luttes alternatives, L'atout des plantes pièges

Authors:
  • GRAB (Research Group for Organic Farming) - France
PHYTOMA, septembre 2009
1
GESTION DES NEMATODES A GALLES : LUTTE
CONVENTIONNELLE ET LUTTES ALTERNATIVES.
L’ATOUT DES PLANTES PIEGES.
par Caroline Djian-Caporalino*, Hélène Védie** et Alain Arrufat***
*INRA UMR Interactions Biotiques et Santé Végétale (IBSV) INRA / UNSA / CNRS
400, Route des Chappes, Les Templiers, BP 167, F-06903 Sophia Antipolis Cedex
**GRAB Groupe de Recherche en Agriculture Biologique, B.P 1222, F-84911 Avignon Cedex 9
***CIVAMBIO66, 19 Avenue de Grande Bretagne, F-66025 Perpignan Cedex
E-mails:
Caroline.Caporalino@sophia.inra.fr
, Helene.Vedie@grab.fr, arrufat.civambio.66@wanadoo.fr
INTRODUCTION
Les nématodes à galles des racines sont
de redoutables bio-agresseurs.
D’abord on ne les voit pas : ce sont des vers
microscopiques (
Figure 1
) telluriques, c’est-à-
dire vivant dans le sol, et les galles qu’ils
provoquent aux racines étant cachées sous
terre, il est bien tard pour agir quand on voit les
plantes dépérir.
Ensuite, vivant dans le sol et la plupart du temps
à l’intérieur des racines, ils sont difficiles à
atteindre.
De plus, ils ont une incidence économique très importante à l'échelle mondiale car ils sont largement
répandues sur le globe et s'attaquent aussi bien aux grandes cultures (céréales, pommes de terre,
betteraves...), qu'aux cultures maraîchères, florales et fruitières. Le problème est particulièrement
préoccupant dans les jardins potagers et les systèmes maraîchers méditerranéens (Espagne, Afrique
du nord, Sud de la France...) où les conditions optimales de leur développement sont réunies :
températures élevées et successions de plantes sensibles (salades, cucurbitacées, solanacées…).
Enfin, le problème était déjà présent dans les exploitations menées en agriculture biologique. Du fait
des restrictions d’emploi ou de l’interdiction des nématicides chimiques, le problème se révèle de plus
en plus préoccupant même dans les exploitations menées en conventionnel et peut devenir dramatique
dans les années à venir.
Alors, en agriculture biologique mais aussi conventionnelle, comment gérer ces nématodes ?
Plusieurs méthodes alternatives de contrôle (désinfection vapeur, solarisation, antagonistes
naturels, plantes toxiques, résistance génétique…) font l’objet d’expérimentations en Europe et aux
États-Unis principalement. Ces méthodes sont décrites et évaluées ci-dessous.
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1. BIOLOGIE DES NÉMATODES À GALLES
Les nématodes à galles sont des endoparasites sédentaires1 dont le cycle de vie se déroule en 2
phases (
Figure 2
): une phase d'invasion racinaire au stade larvaire et une phase d’élaboration d'un
site nourricier au niveau du cylindre central de la racine (où est véhiculée la sève) permettant
l'établissement du parasite. Ce site nourricier induit par les sécrétions salivaires du nématode est
constitué de 5 à 6 cellules hypertrophiées (cellules géantes) qui lui permet d'accomplir son cycle sans
avoir à se déplacer (le nématode n’aura en effet qu’à ponctionner avec son stylet buccal dans ces
cellules géantes pour se nourrir).
En 3 à 8 semaines (selon la température), les larves deviennent des femelles obèses (petites
poires blanchâtres de diamètre inférieur à 1 mm) qui pondent à l'extérieur de la racine de 300 à 3000
oeufs protégés dans une gangue mucilagineuse. Plusieurs cycles peuvent se succéder en une année et
l’infestation peut alors atteindre 100 à 200000 larves par kg de sol, s’étalant sur des profondeurs
pouvant être supérieures à 30 cm (DeGuiran, 1983).
Tous les œufs n’éclosent pas en même temps et peuvent résister au froid et à la sécheresse
pendant plusieurs années (jusqu’à 5-6 ans). Néanmoins lorsque les températures sont basses,
l’infestation se développe lentement. C’est le cas en culture « hivernale » de salade sous abri.
1 La larve fraîchement éclose pénètre entièrement dans la racine et y accomplie l’ensemble de son cycle. Seuls les œufs sont émis à
l’extérieur de la racine.
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2. SYMPTÔMES ET DÉGÂTS SUR CULTURES
L'augmentation de volume des cellules corticales, jouxtant les cellules géantes du site nourricier,
conduit à la formation d'une galle typique de l'infection par
Meloidogyne
. En cas d’infestation forte,
les galles peuvent envahir tout le système racinaire (
Figure 3
), perturbant l’absorption hydrique et
minérale de la plante, tandis que le chevelu disparaît.
On estime les dégâts par des indices de galles compris entre 0 et 10 en fonction des attaques
(
Tableau 1
).
Tableau 1 – Système de notation des indices de galles pour estimer les dégâts dus aux nématodes
à galles du genre Meloidogyne (selon Netscher et Sikora, 1990)
Ces dégâts sont dautant plus importants que la population est plus élevée au moment où lon
installe la culture. Si la population de départ est faible, la plante ne subit généralement pas de dégâts
la première année. Cependant le parasite se multiplie à un point tel que la culture peut subir de graves
dégâts dès la 2ème année, plus ou moins vite selon les conditions de sol, de climat et la sensibilité de la
culture. Le « seuil de nuisibilité » ou « limite de tolérance » de la plante est d'environ 100 à 1000
individus par kg de sol ou 10 à 100 par g de racine (DeGuiran, 1983). On assiste alors à une forte
diminution de la partie aérienne, due à la réduction des racines, qui se présente souvent par taches
dans un champ et la récolte peut parfois être réduite à néant (
Figure 3
).
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3. IMPORTANCE ÉCONOMIQUE
Les
Meloidogyne
parasitent plus de 5500 espèces de plantes (Blok et al., 2008) et sont
largement répandues sur le globe. Les espèces les plus couramment rencontrées en région
méditerranéenne sont
M. incognita
et
M. arenaria.
Elles se multiplient très rapidement par
parthénogénèse (reproduction assexuée). Leur température optimale se situe entre 15°C et 33°C. Elles
sont particulièrement préoccupantes dans les systèmes maraîchers méditerranéens où les conditions
optimales de leur développement sont réunies : températures élevées et successions de plantes
sensibles (salades, cucurbitacées, solanacées…). Les cultures les plus sensibles sont les tomates,
aubergines, poivrons, pommes de terre, melons, concombres, laitues, chicorées, haricots,
carottes... Les attaques sont plus fortes en sols sableux, légers, ou pauvres en matières organiques.
On rencontre parfois
M. hapla
bien qu’il soit plutôt inféodé aux régions plus nordiques de la France où
la température annuelle est en moyenne inférieure à 15°C (sur pomme-de-terre, betteraves, carottes,
céleri, rosiers, arbres fruitiers, laitues…). Les galles sont plus petites et il se multiplie plutôt par
reproduction sexuée. Il provoque dans le même temps de nombreuses bifurcations de radicelles.
Les dégâts dus aux
Meloidogyne
sont difficilement chiffrables en raison des nombreuses
interactions les liant à d'autres pathogènes fongiques ou bactériens (
Phytophthora, Rhizoctonia,
Pythium, Fusarium, Pseudomonas, Agrobacterium
, etc) favorisés par les lésions induites par l'entrée
des nématodes. En outre, ils dépendent pour beaucoup du système de culture utilisé. Au niveau mondial,
on estime les pertes à 100 milliards de dollars par an (Sasser et al, 1987). En Europe, ils sont
responsables de dégâts atteignant 10% de la production céréalière et entraînent des diminutions de
récoltes de 20 à 30% dans les vergers d'agrumes méditerranéens (Feldmesser, 1971). En cultures
maraîchères, le problème est déjà très important dans certaines exploitations menées en agriculture
biologique. Du fait des restrictions d’emploi des nématicides chimiques, le problème se révèle de plus
en plus préoccupant même dans les exploitations menées en conventionnel et peut devenir dramatique
dans les années à venir. On note ainsi un regain dintérêt de la profession pour la recherche de
méthodes alternatives. Une enquête menée par l’équipe Interaction Plantes Nématodes de l’INRA de
Sophia Antipolis visant à établir la situation actuelle du problème en région PACA et la répartition sur
le terrain des populations a donc été lancée en 2007 et se poursuit actuellement2. Elle pourrait
également être élargie à d’autres régions du Sud de la France à la demande des chambres d’agriculture
concernées.
4. LES MESURES PROPHYLACTIQUES : NECESSAIRES MAIS PAS
SUFFISANTES
Toutes mesures prophylactiques sont un préalable indispensable pour limiter les infestations.
4.1. La gestion des outils de travail du sol
Les foyers d'infestation de nématodes à galles, souvent proches des entrées des tunnels et le
long des lignes de travail du sol, traduisent une dissémination par le matériel et les personnes. Ainsi, le
nettoyage des outils, roues du tracteur, chaussures des personnes, etc, lors du passage d'une
parcelle contaminée à une parcelle saine est une des clés de la lutte contre les nématodes. Un rinçage
soigneux à l'eau si possible additionnée d’un peu d’alcool ou de javel est suffisant.
2 Pour participer à l'enquête, des fiches sont disponibles sur le site Web de l'INRA de Sophia Antipolis:
http://www2.sophia.inra.fr/enquete_nematodes, et alimentent une base de données créée par Xavier Bernardet, responsable de
l’équipe informatique du centre INRA de Sophia Antipolis.
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4.2. L’environnement des abris
La polyphagie des nématodes conduit de nombreux adventices à y être sensibles. Certaines
mauvaises herbes (amarante, morelle, chénopodes, rumex…) permettent donc aux populations de
nématodes de se maintenir. Il est donc très important de les éliminer de la parcelle mais également
aux abords des tunnels.
4.3. La gestion de l'irrigation
La maîtrise de l'irrigation est un élément important du contrôle des nématodes : il s'agit
d'éviter les excès d'eau, voie favorable à leur dissémination. Les arrosages à la raie par exemple sont
à proscrire.
5. LUTTE CHIMIQUE : FACE A LA LOI
En raison de l’extrême résistance de
ces parasites, de leur grande variabilité
physiologique et du fait qu’ils sont
telluriques, il est très difficile de les
combattre. On utilisait jusqu’à présent des
nématicides chimiques bromés ou chlorés
(fumigants) ou des produits phosphorés,
extrêmement toxiques, onéreux,
d’application difficile et pas toujours
efficaces.
L’évolution actuelle des législations
compromet l’avenir des nématicides
chimiques du fait des problèmes qu'ils
peuvent poser au niveau sanitaire ou
environnemental (réduction de la couche d’ozone, polluant de l’air et des nappes phréatiques, toxicité
humaine et animale). De plus, ne traitant que les 20 à 30 premiers cm de sol (
Figure 4
), ils ne
détruisent pas les nématodes des couches profondes qui remontent et attaquent la culture suivante,
nécessitant des traitements répétés.
Le bromure de méthyle, extrêmement toxique et polluant, est interdit de production depuis
2005. Sa non inscription votée en mai 2008 est effective. L’écoulement des stocks reste possible dans
quelques cas et pour peu de temps. Les derniers délais de distribution expirent le 30 septembre 2009,
moins d’un mois après la sortie de cet article. L’utilisation est possible jusqu’au 18 mars 2010 sur
quelques usages (fraisier, carottes…).
Le 1,3-dichloropropène n’est plus inscrit à l’annexe I de la directive européenne n° 91/414/CE du
15 juillet 1991 (vote de mai 2007) depuis le 12/03/2009 mais est encore utilisable jusqu’au
21/07/2009.
L’éthoprophos est toujours inscrit mais la vente de produits en contenant (Mocap 10 G RP, Mocap
20) a cessé pour raison économique ! Les stocks sont utilisables jusqu’au 30 septembre 2009.
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Les seuls nématicides chimiques homologués en maraîchage3 sont des désinfectants à base de
dazomet ou métam-sodium. Mais la noninscription de ce dernier ayant été proposée en février 2009, il
est menacé de retrait.
Outre ces restrictions, une taxe phytosanitaire pour "produits polluants" est également payable
depuis 2008 à l’Agence de l’eau4.
Et les nouveaux produits ? Le diméthyl disulfide, dérivé de l’aillicine, est en cours de tests (fin
prévue vers 2013) ; des autorisations dérogatoires provisoires ont été accordées à l’Atomal07, de
Cerexagri SA (article R253-50 du code rural).
6. LUTTE ALTERNATIVE AU MOYEN DE MÉTHODES DITES « PHYSIQUES »
6.1 La désinfection vapeur : une question de coût
Réalisée sous bâche (
Figure 5
) ou
à l'aide de coffres, elle consiste à
stériliser les sols par injection de
vapeur d'eau sous pression. Les durées
de désinfection préconisées vont de 3 à
8 heures. Son coût freine son adoption.
Comme la lutte chimique, elle ne
désinfecte pas en profondeur. Il faut
donc la réaliser peu après la récolte (les
nématodes sont encore dans les
horizons superficiels du sol), puis éviter
un travail du sol trop profond qui ferait remonter en surface du sol non désinfecté. Il faut également
désinfecter le sol après chaque culture de printemps.
Son efficacipend du type de sol : elle est meilleure dans les sols à texture grossière, plus
favorables à la diffusion de la vapeur.
6.2 La solarisation : France, courte saison
Valorisant l'énergie solaire grâce
à un film plastique (
Figure 6
)
permettant d'augmenter l'impact du
rayonnement sur le sol et générer de la
chaleur par effet de serre, elle est
moins coûteuse que la désinfection
vapeur. Néanmoins, en France, la
période la plus favorable à sa mise en
place se situe entre le 15 juin et le 31
juillet et la période minimale de
solarisation est de 45 jours. jours… Créneau étroit !
L’efficacité de cette lutte est également très variable selon le type de sol et sa préparation : il
faut une structure fine comme pour un semis et arrosage intensif avant la pose du film plastique pour
que l’eau diffuse la chaleur en profondeur.
3 sources au 24/06/09: http://e-phy.agriculture.gouv.fr/; Fiches ACTA 2008 ; V.irginie Grzesiak, DRAF-SRPV Languedoc-
Roussillon.
4 la taxe est de 15 à 50 centimes/l, soit jusqu’à 100 € de taxe par bidon de 200 l de dazomet ou métam sodium par exemple.
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7. LUTTE BIOLOGIQUE AU MOYEN D’AUXILIAIRES NATURELS : PAS AU
POINT
La lutte biologique contre les nématodes consiste à limiter le taux d’infestation au dessous du
niveau dommageable aux plantes (‘seuil de nuisibilité’). Elle ne permettra pas une éradication du
parasite.
7.1. Les champignons nématophages
Les nématodes sont naturellement attaqués par beaucoup de micro-organismes du sol.
Des essais de lutte biologique au moyen
du champignon nématophage prédateur
Arthrobotrys irregularis
(brevet INRA),
capable de prendre au piège des nématodes et
de s'en nourrir (
Figure 7
), avaient permis sa
commercialisation dans les années 80 par des
sociétés productrices de champignons de
couche. Des exigences de conservation (chaîne
du froid) et des conditions particulières pour
son implantation dans le sol (pH, salinité,
quantité de matière organique, nombre et
pouvoir compétitif des antagonistes) n'ont pas
permis le développement et la réussite
escomptés. De nouvelles souches plus
performantes, une technique de production
moins onéreuse, et une méthode de
conservation sans chaîne de froid (formulation
sèche sous forme de granulés), font l'objet
d'actuelles recherches par une société suisse (Casale chemical SA5).
De même, un champignon parasite des
oeufs de
Meloidogyne,
Paecilomyces lilacinus
a
été largement étudié (
Figure 8
). Il n'est
cependant utilisé qu'aux Philippines, en Afrique
du Sud et en Angleterre et n'est actif qu'en
sols acides. Un autre champignon
Verticillium
(Pocconia) chlamydosporium
, parasite des
oeufs de
Meloidogyne,
est étudié mais est
encore loin d'être commercialisé en France. Il
montre une bonne efficacité en conditions
tropicales mais moins bonne dans les conditions
du sud de l’Europe.
5 contact : Elisabeth Panchaud-Mirabel, Casale chemical S.A., e-mail elisabeth.mirabel@wanadoo.fr
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7.2. Les bactéries parasites
Les spores de la bactérie mycélienne
Pasteuria
penetrans
sont capables de parasiter
les
Meloidogyne
et bloquer leur multiplication
(
Figure 9
). Cependant leur trop grande
spécificité et des problèmes de production en
masse limite fortement leur utilisation.
7.3. Les mycorhizes (genre
Glomus
en particulier)
Ce sont des champignons qui vivent en
association symbiotique avec les racines (
Figure
10
). Ils permettent une meilleure nutrition de la
plante, stimulent l’enracinement des boutures et
la croissance des racines lors de la
transplantation, diminuent la sensibilité des
plantes aux agents pathogènes et seraient des
antagonistes intra-racinaires des nématodes mais
l’efficacité de cette méthode n’est pas réellement
prouvée.
L’avantage de la lutte biologique au moyen d’auxiliaires est qu’elle ne nécessite théoriquement
qu’un seul apport même si le temps que l’agent biologique s’installe dans le sol est relativement long.
Cependant, de nombreuses contraintes freinent son développement (difficultés de production,
formulation, stockage, mise en œuvre, coût, maintien dans le sol, manque de fiabilité, efficacité
variable en fonction des espèces de
Meloidogyne
, du type de sol et des méthodes culturales utilisées).
Aucun produit n’est commercialisé en France, mais des essais d’homologation avec
Arthrobotrys
conoïdes
sont en cours.
8. LUTTE BIOLOGIQUE AU MOYEN DE TOXINES DE PLANTES
NÉMATICIDES : ENCORE LIMITÉE
Plus de 200 espèces de plantes sont signalées pour leurs propriétés nématicides (Djian-
Caporalino
et al.
2008). Les substances actives peuvent être exsudées au niveau racinaire et agir soit
en inhibant la pénétration des juvéniles dans les racines (effet répulsif du sésame), soit en inhibant
l'éclosion des oeufs (effet ovicide de la graminée
Eragrostis curvula
), soit en empoisonnant les
nématodes (effet larvicide de la pervenche de Madagascar
Catharanthus roseus
).
8.1. Les biopesticides
Des extraits de crotalaires, d’ail, d’oignon, de poireau, de Yucca ont montré une bonne
activité contre les nématodes au laboratoire. Cependant, aucun effet n'a été relevé avec ces molécules
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en culture de tomate (Védie
et al.,
2006). La vitesse de dégradation des produits dans le sol et
l'intensité d'infestation des sites peuvent expliquer ces mauvais résultats en conditions
agronomiques. De nouveaux essais sont en cours avec le diméthyl disulfure (DMDS), produit de
dégradation de l'aillicine bien que sa production soit réalisée par synthèse chimique.
8.2. Les tourteaux et amendements organiques : la « biofumigation »
Les essais menés par le GRAB entre 1998 et 2000 ont montré que l’apport printanier sur
plusieurs années de tourteaux végétaux de neem et de ricin pouvait avoir une action cumulative
intéressante. Les résultats étaient cependant aléatoires selon les années et les sites, et peu
intéressants lorsque les infestations étaient très fortes. Des études montrent également que les
apports de matière organique compostée (végétale ou animale) améliorent le sol, augmentent la
tolérance des plantes aux nématodes et ont une action bénéfique sur les prédateurs ou parasites de
nématodes présents naturellement dans le sol. Les substances volatiles produites par lors de leur
décomposition (biofumigation) auraient un effet sur les nématodes à galles. Cependant, les résultats
sont variables selon les types de sol et la température qui jouent sur la dégradation de la matière
organique.
Toutes ces méthodes prises individuellement ne permettent pas un bon contrôle des nématodes à
galles. Des combinaisons de méthodes (lutte intégrée) sont conseillées : une prophylaxie préalable
indispensable, puis par exemple une désinfection vapeur et l’apport d’un auxiliaire naturel qui
s’installera plus facilement en l’absence d’antagonistes, ou encore une solarisation et une biofumigation
pour accélérer la libération des toxines. Néanmoins, sans une bonne gestion des rotations culturales
introduisant des plantes « de coupure » du cycle du nématode, il sera difficile de lutter de manière
durable.
9. STRATÉGIES DE CONTRÔLE PAR LA GESTION DES ROTATIONS
CULTURALES
Les dégâts les plus importants dus aux nématodes sont observés là où une culture hôte a été
cultivée trop fréquemment. Les successions salades-cucurbitacées (melon, concombre, courgette,
courge…) ou salades-solanacées (tomate, aubergine…), qui se maintiennent en Provence pour des raisons
commerciales, en est l'exemple parfait.
Une meilleure gestion des rotations introduisant des plantes « de coupure » ou des plantes «pièges
» en culture ou en interculture permettrait d’améliorer l’état sanitaire du sol en réduisant son taux
d’infestation. C’est la stratégie qui semble actuellement la plus facilement réalisable et la plus
prometteuse pour contrôler ces parasites
On peut considérer 3 types de plantes « pièges » contre les nématodes à galles.
9.1. Les plantes « pièges » sensibles
Ce sont des plantes qui vont attirer les nématodes et qu’on détruira avant que ces derniers
n’aient accompli leur cycle de développement. On se base sur le fait que les nématodes à galles sont
des endoparasites sédentaires, donc que les larves qui ont pénétré dans les racines et ont commencé à
grossir ne peuvent ressortir.
A priori
, n’importe quelle plante sensible pourrait être employée si elle est
détruite à temps. L’utilisation de telles plantes nécessite néanmoins un contrôle continu des racines ou
un enregistrement des températures du sol pour être sûr d’éliminer la plante « piège » sensible avant
que le nématode ait pu produire ses œufs à l’extérieur de la racine, c'est-à-dire en 3 semaines environ
en été. En hiver, les températures froides n’étant pas favorables à leur développement, ce cycle peut
durer au moins 3 mois ce qui peut permettre de cultiver des plantes à cycle de développement court
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(inférieur à la durée du cycle du nématode). L’arrachage complet des racines et leur élimination ou un
traitement herbicide systémique est nécessaire. Un simple travail du sol au rotovator risque de
permettre aux femelles de poursuivre leur développement et de produire des œufs.
Un rapportcent de l’Université de Davis en Californie pour la fondation Slosson (Slosson Final
Report 2007-2008) montre que cette technique, bien que ne permettant pas un contrôle complet des
nématodes, peut être employée avec succès dans les jardins de particuliers. Le rapport indique que les
carottes (
Daucus carota
, famille des
Apiaceae
) sont de très bons pièges quil faut détruire 2 à 3
semaines maximum après plantation.
Les laitues (
Lactuca
sp.,
Asteraceae
) sont aussi utilisées comme plantes « pièges » dans le nord-
est de l’Espagne (Ornat
et al.
2001) lorsqu’elles sont plantées tardivement en octobre ou novembre au
lieu de septembre. Elles sont aussi utilisées avec le radis (
Raphanus sativus
,
Brassicaceae
) comme
plantes « pièges » dans les jardins péri-urbains de Cuba (Cuadra
et al.,
2000).
Cette méthode est néanmoins très délicate à conseiller car le problème peut empirer si la plante
n’est pas détruite à temps.
9.2. Les plantes « pièges » mauvais hôtes
Ce sont des plantes qui vont attirer les nématodes mais les empêcheront d’accomplir leur cycle,
soit en les empoisonnant (toxines néoformées, phytoalexines : substances antibiotiques produites par
la plante en réaction à une infection), soit en ne leur fournissant pas les éléments indispensables au
développement des femelles (ce qui favorise parfois le développement de mâles).
La polyphagie des nématodes fait qu'il est très difficile de trouver des plantes réellement non-
hôtes et on en connaît peu susceptibles d’être introduites dans les rotations culturales maraîchères.
D’après une enquête réalisée par le GRAB en 2008 auprès de producteurs du sud de la France et auprès
d’experts, certaines
Liliaceae
(ail, oignon, poireau),
Brassicaceae
(navet, moutarde, colza),
Apiaceae
(fenouil, coriandre),
Rosaceae
(fraise) ou
Valérianaceae
(mâche) pourraient être utilisées contre les 2
principales espèces de
Meloidogyne
rencontrées dans le sud de la France et le pourtourditerranéen
(
M. incognita
et
M. arenaria
) (
Tableau 2
). L’asperge
Asparagus officinalis
(
Liliaceae
) et la roquette
Eruca sativa
(
Brassicaceae
) pourraient être utilisées contre
M. hapla
, une espèce plutôt rencontrée
dans le nord de la France (Védie et Aïssa-Madani, 2008 ; Djian-Caporalino
et al.,
2009). Néanmoins,
certaines de ces plantes données mauvais hôtes ou non hôtes dans la bibliographie ou les observations
de terrains s’avèrent parfois sensibles : c’est leur plantations précoces au printemps (avant février),
et tardives à l'automne (fin octobre) qui font qu’elles sont moins attaquées, les conditions thermiques
de l’hiver n’étant pas favorables aux nématodes, d’où un risque à les utiliser hors de ces périodes. Cela
limite leur utilisation dans les rotations. Des essais se poursuivent actuellement au GRAB (Védie &
Aïssa-Madani, 2008) et au CIVAM Bio (Arrufat, 2008) pour conseiller les meilleures plantes à utiliser
et les durées et dates de plantation les plus appropriées pour réduire les populations de nématodes.
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Beaucoup d'espèces utilisables comme engrais vert, cultivées entre deux périodes de production
de cultures commerciales, puis enfouies dans le sol pour améliorer sa structure et augmenter le taux de
matière organique, sont également des plantes non-hôtes ou mauvais-hôte de nématodes (Djian-
Caporalino
et al.,
2008). C’est le cas des phacélies
Phacelia spp.
(
Hydrophyllaceae
) également « pièges »
à nitrates, de l’avoine
Avena sativa
, du millet perlé
Pennisetum glaucum
, et du sorgho fourrager
Sorghum bicolor
(
Poaceae
), de la moutarde blanche
Sinapsis alba
et du radis fourrager
Raphanus
sativus
(
Brassicaceae)
. Des essais menés par le GRAB donnent cependant des résultats variables et
montrent que les engrais verts nématicides ont une efficacité relativement limitée sur le court
terme (Védie
et al
., 2006) (
Figure 11
). Diverses
Fabaceae
(crotalaires
Crotalaria
spp., cytise des
Indes ou pois du Congo
Cajanus cajan
, arachide
Arachis hypogaea,
soja
Glycine max
sont utilisées en
Afrique, en Amérique du sud, en Chine, ou aux Indes (
Figure 11
). Les plantes tropicales ou semi-
tropicales telles que les crotalaires sont néanmoins difficiles à se procurer et ne se développent pas
suffisamment sous notre climat pour procurer un bon effet « piège». Elles pourraient néanmoins
trouver usage en serriculture.
Dans les jardins potagers, d’anciennes plantes comestibles peuvent être ré-employées. La morelle
de balbis ou tomate litchi
Solanum sisymbriifolium
(
Solanaceae
) (
Figure 12
) est une très bonne plante
« piège » de
M. fallax
et
M. chitwoodi
, 2 espèces du nord de l’Europe (organisme de quarantaine en
France mais dont certains foyers ont été décelés), car elle stimule l’éclosion des œufs mais ne permet
pas le développement des larves dans
ses racines (PCN Control Group, 2004).
Le concombre cornu d'Afrique ou
métulon ou Kiwano de Nouvelle-
Zélande
Cucumis
metuliferus
(
Cucurbitaceae
) (
Figure 12)
, plante
grimpante annuelle que l'on cultive pour
ses fruits ornementaux et comestibles
est également connue comme plante
« piège » aux Etats-Unis, en Afrique et
en Israël (Walters
et al
., 1993) et
pourrait être testé dans nos potagers.
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Néanmoins, les plus connues des plantes « pièges » sont sans doute les tagètes (
Asteraceae
)
(
Figure 13
). Les propriétés nématicides de ces plantes, qui bloquent le développement des larves dans
les racines, sont connues des civilisations d'Amérique centrale et du Sud depuis longtemps. L’œillet
d'Inde
Tagetes patula
, la rose d'Inde
T. erecta
(originaires d'Amérique Centrale) et le tagète des
parfumeurs
T. minuta
(plus adapté aux climats tempérés) sont les plus efficaces contre les nématodes,
installés au pied des légumes ou enfouis comme engrais verts (Cayrol 1991). En introduisant une culture
de
Tagetes erecta
ou de
T. patula
pendant 2 mois dans un assolement, à raison de 4 kg de semences /ha
ou 20 plants au m2, on réduirait de près de 90% les populations de
Meloidogyne spp
à condition que la
température soit supérieure à 15°C. En culture associée, l'espacement préconisé est de 2 mètres entre
les rangs de tagètes ou encore de deux plants de tagètes pour six plants de tomate. L’emploi de
Tagetes minuta
est plus compliqué. Il faut l’utiliser en culture dérobée ou associée (3 kg/ha) pendant 3
semaines, l’enfouir impérativement avant la floraison (les fleurs ont des petites glandes allergènes) et
même avant qu’il ne monte en tiges (extrêmement ligneuses et montant jusqu’à 3 mètres). Il est plutôt
efficace vis-à-vis de
M. incognita
et
M. javanica,
contrôle peu
M. hapla
et pas du tout
M. arenaria
.
D’autres
Asteraceae
telles que les chrysanthèmes
Chrysanthemum morifolium
ou les cosmos
Cosmos sulphureus
et
bipinnatus
, des Fabaceae ornementales telles que les mucuna
Mucuna
spp., le
stylosanthe grêle
Stylosanthes gracilis
, des
Poaceae
(graminées) telles que le gros Chiendent
Cynodon
dactylon
, ou les types ornementaux élymes
Elymus spp.
et Barbon de Gérard (patte de dinde)
Andropogon spp.
(
Figure 14
), auraient des effets similaires (Djian-Caporalino
et al
., 2008).
PHYTOMA, septembre 2009
13
9.3. Les variétés ou porte-greffes résistants
Ce sont des variétés d'une espèce normalement sensible aux nématodes qui vont attirer les
nématodes des couches profondes grâce à leurs exsudats racinaires puis les bloquer à l’intérieur de la
racine par une réaction d’hypersensibilité (mort rapide et localisée des cellules végétales autour du
nématode due à l’expression d’un gène de résistance). Cette réaction peut être précoce (empêche la
migration des larves jusqu’au cylindre central de la racine, le privant ainsi de nourriture) ou tardive
(empêche le développement du site nourricier indispensable au développent des nématodes) (Pegard
et
al.,
2005) (
Figure 15
). Cette méthode a l'avantage de combiner plusieurs avantages par rapport aux
autres plantes « pièges » décrites précédemment : des cultures d’été saines (sans galles) et
productives, une réduction efficace du taux d’infestation du sol, et donc des rotations de culture plus
courtes6 (
Figure 16
).
6 L’enquête réalisée par l’Inra chez les producteurs maraîchers de la région Paca, ainsi que les premières expérimentations en
serres, indiquent qu’en 4 à 5 ans, voire moins, on pourrait réduire suffisamment le potentiel infectieux de sols très fortement
contaminés pour pouvoir refaire des successions de cultures sensibles. Des expérimentations effectuées par le CivamBio depuis
plus de 10 ans avec des plantes non- hôtes ou mauvais-hôtes montrent que leur efficacité est variable et plus lente à obtenir.
PHYTOMA, septembre 2009
14
Le Gène Mi-1, 60 ans de solitude…
Il existe peu de cultures maraîchères naturellement résistantes aux nématodes à galles. Pour
le concombre, les salades ou la carotte, certaines variétés sont moins sensibles que d’autres
(résistances partielles). Il existe également des porte-greffes « courges » apportant plus de vigueur
aux Cucurbitacées permettant ainsi de minimiser les dégâts.
A ce jour, seulement quelques espèces
de plantes ont montré des potentialités de
résistance totale aux nématodes à galles: la
carotte (gène
Mj-1
), le coton (gènes
MIC-3,
rkn-1, Mi1
), les
prunus
(gènes
Ma
), la tomate
(gènes
Mi
), la pomme de terre (gènes
Rmc1,
MfaXII
), les piments/poivrons (gène
N
et
gènes
Me
), (Djian-Caporalino
et al
., 2008)
(
Figure 17
). Une fois la lignée résistante
choisie ("lignée sauvage donneuse"),
plusieurs rétrocroisements avec la variété
cultivée sensible ("lignée élite") seront alors
nécessaires pour obtenir une "lignée
convertie", se rapprochant le plus possible
de la variété cultivée mais possédant le
gène de résistance. A l’échelle mondiale,
seul le gène
Mi-1
de la tomate (qui contrôle
M. incognita
et
M. arenaria
mais pas
M.
hapla
et n’est pas actif au-delà de 32°C)
est
commercialisé à l'heure actuelle. Il a été
introgressé il y a 60 ans à partir d'une seule
plante sauvage dans toutes les variétés de
tomates résistantes et les porte-greffes résistants actuellement disponibles pour la tomate ou
l’aubergine. Ceci explique en partie la rapidité d'apparition et l'extension de populations de
Meloidogyne
virulentes (se multiplient sur plantes résistantes)
vis-à-vis de ce gène
Mi-1
dans
diverses régions du monde (Castagnone-Sereno P., 2002) risquant de réduire significativement la durée
d'exploitation des variétés résistantes commercialisées.
L’INRA étudie de nouveaux gènes…
D’autres sources de résistance ont donc été recherchées et trouvées par l’INRA. Ainsi, chez le
piment/poivron, plusieurs gènes à large spectre d’action, robustes7 et stables à haute
température8 sont disponibles (Djian-Caporalino
et al.
, 1999, 2007) mais non encore diffusés dans les
cultivars. Certaines de ces résistances sont non contournables malgré de très fortes infestations de
Meloidogyne
(mécanisme différent de
Mi-1
). Il reste donc des possibilités d’empêcher l’apparition de
populations virulentes. Les chercheurs étudient donc, en conditions contrôlées (pièces climatiques et
serres) (
Figure 18
), le mode d’action des gènes pour choisir les plus intéressants à combiner
("pyramider") dans un cultivar sensible, le contournement possible de ces gènes et dans quelles
conditions, ainsi que l’impact de ces variétés résistantes sur les populations de nématodes dans le sol.
Ces études sont réalisées à l’INRA en collaboration avec des sociétés semencières dans le cadre
de projets nationaux et européens (contrat CTPS9 et projet RA4.2 du Réseau Européen ENDURE10),
7 Robuste : efficace même sous forte pression d’inoculum
8 Stable à haute température : actif quelque soit la température ; ce n’est pas le cas du gène
Mi-1
inactivé à partir de 32°C
9 contrat CTPS (Comité technique permanent de la sélection végétale) « Durabilité des résistances aux nématodes chez les
Solanacées (tomate, poivron) », 2007-2010, financements du Ministère de l’Agriculture.
PHYTOMA, septembre 2009
15
la sélection pour la résistance aux nématodes étant un objectif prioritaire des programmes actuels
d’amélioration des plantes maraîchères.
Des expérimentations en station expérimentale (site du CREAT de la Baronne (06)) et sur des
parcelles d’agriculteurs (
Figure 18
) sont également menées pour étudier, en systèmes de culture
légumiers, l’effet de rotations avec des plantes « de coupure » (non-hôtes, mauvais-hôtes, ou
résistantes) combinant un effet plante « piège », engrais vert et matière organique et évaluer le
temps nécessaire à l’amélioration sanitaire du sol (réduction des parasites sous leur "seuil de
nuisibilité"). Les nouvelles variétés résistantes évaluées en conditions contrôlées seront également
testées en tant que porte-greffes pour leur résistance à
Phytophthora
et autres pathogènes et pour
leur capacité à donner de la vigueur aux variétés greffées. Ces travaux sont réalisés en
collaboration étroite entre les centres INRA de Sophia Antipolis et d’Avignon11, l’IRD12 de Montpellier,
et divers instituts techniques de la région PACA13 (GRAB, APREL14, chambres d'agriculture des
départements 06, 13 et 84) (projets INRA PICLeg « Neoleg »15 et projet ANR « Sysbiotel »16).
Les résultats permettront d’une part d’orienter les sélectionneurs dans la création de nouveaux
porte-greffes ou cultivars résistants à long terme, d’autre part de conseiller les exploitants dans la
meilleure façon de les gérer dans le temps et l’espace (mode d’emploi des variétés), afin de limiter les
risques de contournement des résistances.
Cette gestion des rotations introduisant des plantes « pièges » non-hôtes ou résistantes
semble actuellement la plus prometteuse pour contrôler les nématodes à galles.
10 projet RA4.2 du Réseau Européen ENDURE « Développement durable d’une agriculture plus respectueuse de l’environnement –
Exploitation de la résistance génétique naturelle des plantes », 2008-2009.
11 Uni de Pathologietale (URPV) – équipe mycologie, et Unité Sciences pour l’action et le développement (SAD) - équipe
Ecodéveloppement.
12 IRD : Institut pour la Recherche et le Développement.
13 PACA: région Provence Alpes Côte d'Azur.
14 APREL : Association provençale de recherche et d’expérimentation légumière de la région PACA (13).
15 projet INRA PICLeg « Neoleg » : « Vers une nouvelle configuration des agrosystèmes maraîchers méditerranéens sous abri
pour une gestion durable des bioagresseurs telluriques », 2008-2011.
16 projet ANR (Agence Nationale de Recherche) « Sysbiotel » « Gestion intégrée des bioagresseurs telluriques en systèmes de
culture légumiers », 2009-2012.
PHYTOMA, septembre 2009
16
10. CONCLUSION
Il est très difficile de combatte les nématodes, parasites microscopiques toujours cachés
dans le sol ou la plante. Depuis plusieurs années, les possibilités de contrôle par des pesticides de
synthèse se réduisent pour des raisons à la fois réglementaires et économiques. On assiste donc à une
montée en puissance des problèmes en maraîchage sous abri.
Plusieurs méthodes alternatives de contrôle (désinfection vapeur, solarisation, antagonistes
naturels, biofumigation, intercultures, notamment) existent mais les expérimentations montrent
aujourd’hui leurs limites, du fait de l’insuffisante efficacité des techniques prises individuellement.
Elles ne pourront être efficaces que si on les combine de manière raisonnée. Ainsi une gestion
intégrée de ces bioagresseurs telluriques incluant une vigilance accrue, un contrôle continu, des
mesures prophylactiques, une désinfection vapeur ou une solarisation quand cela est possible,
l’apport de fortes quantités de matière organique rapidement dégradable, et surtout une bonne
gestion des rotations introduisant des plantes « pièges « ou « de coupure » et le développement
de nouvelles variétés résistantes apparaissent indispensables pour parvenir à l’amélioration sanitaire
du sol et au contrôle de ce parasite de manière durable.
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PHYTOMA, septembre 2009
18
SUMMARY
Root-knot nematodes,
The benefit of plant traps
In vegetable crop rotation systems, resistant crop varieties and non host plants are real
nematode-traps, helping the direct means of control.
The article deals with the root-knot nematodes,
Meloidogyne
species that cause severe damage to crops
worldwide and particularly to vegetable crops in France.
It describes the life cycle and biological elements of these fearsome soil-borne pests, the plant damage
and their economic importance.
It evokes the difficulties of direct methods of control because the gradual ban on chemical nematicides
and the partial efficacy of alternative methods (steam disinfection or solarization, biological control with
natural enemies or biopesticides of plant origin).
It describes successful or promising research on the use of plants in vegetable crop rotation systems.
These plant traps are either non-host and poor host plants, or resistant root-stock and crop varieties of
the host species. They are combined with direct alternatives and prophylaxis in an integrated crop
protection strategy.
Key words
: root-knot nematodes,
Meloidogyne sp., M. incognita, M. arenaria
,
M. hapla
, gardening,
prophylaxis, chemical nematicides, steam disinfection, solarization, biological control, biological agents,
biopesticides of plant origin, rotation, trap plants, non-host plants, resistant crop varieties.
RÉSUMÉ
Nématodes à galles,
l’atout des plantes pièges
En rotations légumières, les cultures résistantes et plantes non-hôtes, véritables pièges à
nématodes, à la rescousse des moyens directs de lutte
L’article évoque les nématodes à galle des racines : espèces du genre
Meloidogyne
. Il rappelle des éléments
de biologie de ces redoutables bio-agresseurs des cultures dans le monde et en particulier des cultures
maraîchères en France, le type de dégâts et leur importance économique.
Il évoque les difficultés de la lutte directe, du fait des restrictions sur les nématicides chimiques et des
limites de chaque moyen alternatif pris isolément (désinfection vapeur ou solarisation, lutte biologique à
l’aide d’auxiliaires ou de nématicides issus de végétaux).
Il cite des recherches abouties ou prometteuses sur l’usage de plantes vivantes dans les rotations
maraîchères. Ces plantes pièges sont, soit des plantes non hôtes ou mauvais hôtes, soit des variétés ou
porte-greffe résistants des espèces hôtes. Elles sont associées aux moyens directs et à l’indispensable
prophylaxie dans une stratégie de lutte intégrée.
Mots-clés
: nématodes à galle des racines,
Meloidogyne sp., M. incognita, M. arenaria
,
M. hapla
, maraîchage,
prophylaxie, nématicides chimiques, désinfection vapeur, solarisation, lutte biologique, auxiliaires,
nématicides végétaux, rotation, plantes pièges, plantes non-hôtes, résistance variétale.
... Plant-parasitic nematodes (PPN) are known to attack a wide range of crop plants (cereals, vegetables, tubers, fruits, flowers, etc.), causing annual crop losses estimated at billions of dollars in worldwide [10,11]. On the olive tree (Olea europaea L.), PPN are able to reduce tree growth [12] and may be responsible for 5-10% yield losses [13]. ...
Article
Full-text available
Background Plant-parasitic nematodes (PPN) are major crop pests. On olive (Olea europaea), they significantly contribute to economic losses in the top-ten olive producing countries in the world especially in nurseries and under cropping intensification. The diversity and the structure of PPN communities respond to environmental and anthropogenic forces. The olive tree is a good host plant model to understand the impact of such forces on PPN diversity since it grows according to different modalities (wild, feral and cultivated olives). A wide soil survey was conducted in several olive-growing regions in Morocco. The taxonomical and the functional diversity as well as the structures of PPN communities were described and then compared between non-cultivated (wild and feral forms) and cultivated (traditional and high-density olive cultivation) olives. ResultsA high diversity of PPN with the detection of 117 species and 47 genera was revealed. Some taxa were recorded for the first time on olive trees worldwide and new species were also identified. Anthropogenic factors (wild vs cultivated conditions) strongly impacted the PPN diversity and the functional composition of communities because the species richness, the local diversity and the evenness of communities significantly decreased and the abundance of nematodes significantly increased in high-density conditions. Furthermore, these conditions exhibited many more obligate and colonizer PPN and less persister PPN compared to non-cultivated conditions. Taxonomical structures of communities were also impacted: genera such as Xiphinema spp. and Heterodera spp. were dominant in wild olive, whereas harmful taxa such as Meloidogyne spp. were especially enhanced in high-density orchards. Conclusions Olive anthropogenic practices reduce the PPN diversity in communities and lead to changes of the community structures with the development of some damaging nematodes. The study underlined the PPN diversity as a relevant indicator to assess community pathogenicity. That could be taken into account in order to design control strategies based on community rearrangements and interactions between species instead of reducing the most pathogenic species.
... Optimum temperatures for M. hapla and related species range from 59 to 77 °F and from 77 to 86 °F for M. javanica and related species (Wallace, 1964). The cumulative season rainfall was 10.8 inches higher than the previous 10-year average, which offered nematodes ideal conditions to achieve their life cycles since nematodes move easily in soils with high moisture content (Djian-Caporalino et al., 2009) enhancing egg hatching (van Gundy, 1985). Tomato fruit yield. ...
Article
After the phase-out of methyl bromide (MeBr) and the constant challenges of root-knot nematodes (RKNs, Meloidogyne spp.), the need to evaluate the efficacy of additional alternatives in tomato (Solanum lycopersicum L.) production is vital. Fluensulfone (Nimitz, ADAMA Agricultural Solutions Ltd., Raleigh, NC) is a true, contact nematicide developed to target RKNs. Among available chemical soil fumigants, Pic-Clor 60 [1,3-dichloropropene plus chloropicrin (40:60, w/w)] has been identified as one of the main alternatives to MeBr; however, nematode management in sandy soils with drip irrigation has been unsatisfactory. During the fall of 2014 and the spring of 2016, two replicated field experiments were conducted in Myakka City, FL with the objective of evaluating the efficacy of pre-plant drip-injected fluensulfone at 1.96 and 2.80 kg a.i.·ha⁻¹ combined with pre-plant fumigated Pic-Clor 60 at 280 kg ha⁻¹ on plant vigor, RKN soil population density, root galling index, and fruit yield of fresh-market tomatoes. All treatments showed uniform plant growth during both seasons. In 2014 and 2016, at final harvest, Pic-Clor 60 combined with fluensulfone at 1.96 and 2.80 kg a.i.·ha⁻¹ decreased RKN densities compared to Pic-Clor 60 alone by 96 and 85% and 81 and 94%, respectively. Similarly, during 2014 and 2016, at mid-season and final harvest, less root galling was observed with Pic-Clor 60 combined with both fluensulfone rates than with Pic-Clor 60 alone. However, the effect of the combination of fluensulfone and Pic-Clor 60 on tomato yield was significant only at the third harvest in 2014 when RKN infestation was high. Fluensulfone combined with Pic-Clor 60 could be a viable alternative for managing RKNs in fresh-market tomato production in sandy soils using drip irrigation and in fields with high RKN infestation.
Article
Full-text available
The olive tree (Olea europaea ssp. europaea.) is one of the most ancient cultivated trees. It is an emblematic species owing to its ecological, economic and cultural importance, especially in the Mediterranean Basin. Plant-parasitic nematodes are major damaging pests on olive trees, mainly in nurseries. They significantly contribute to economic losses in the top-ten olive-producing countries in the world. However, the damages they induce in orchards and nurseries are specifically documented only in a few countries. This review aims to update knowledge about the olive-nematode pathosystem by: (1) updating the list of plant-parasitic nematodes associated with olive trees; (2) analysing their diversity (taxonomic level, trophic groups, dominance of taxa), which allowed us (i) to assess the richness observed in each country, and (ii) to exhibit and describe the most important taxa able to induce damages on olive trees such as: Meloidogyne, Pratylenchus, Helicotylenchus, Xiphinema, Tylenchulus, Rotylenchulus, Heterodera (distribution especially in the Mediterranean Basin, pathogenicity and reactions of olive trees); (3) describing some management strategies focusing on alternative control methods; (4) suggesting new approaches for controlling plant-parasitic nematodes based on the management of the diversity of their communities, which are structured by several environmental factors such as olive diversity (due to domestication of wild olive in the past, and to breeding now), cropping systems (from traditional to high-density orchards), irrigation, and terroirs.
Article
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Root-knot nematodes are a growing concern for vegetable producers, because chemical nematicides are gradually disappearing. Alternative techniques based on agronomic practices are needed to solve the problem. This review analyzes the most recent studies related to these techniques and their combinations and identifies the most effective ones. Based on an agronomic point of view, the analysis focuses on a description of agricultural factors and practices, rather than on biological processes. Several alternative techniques are considered, including sanitation, soil management, organic amendments, fertilization, biological control and heat-based methods. We analyzed the effects of each practice and interactions among techniques and found large variations among studies. Many practices are only partially effective for nematode control; thus, combining control methods in a systemic analysis presents a challenge. We outline such an ongoing systemic approach and identify key future research studies.
Article
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Two experiments were conducted in the greenhouse. In one experiment, cucumber (Cucumis sativus) and horned cucumber (C. metuliferus) cultigens were evaluated for resistance to four root-knot nematode species (Meloidogyne arenaria, M. hapla, M. incognita, and M. javanica), and, in a second experiment, a standard (12-week) test was compared with a rapid (6-week) test. In the first experiment, horned cucumber cultigens varied in response to the Meloidogyne species. 'Sumter' cucumber was more susceptible than the horned cucumber to Meloidogyne incognita, M. javanica, and M. arenaria. All cultigens were more resistant to M. hapla than to the other root-knot nematode species. In the second experiment, best results were obtained when the test was run for 12 weeks rather than 6 weeks after planting (or 10 and 4 weeks after inoculation, respectively). All cultigens were more resistant to M. arenaria than to either M. incognita or M. javanica.
Article
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ABSTRACT In the pepper Capsicum annuum CM334, which is used by breeders as a source of resistance to Phytophthora spp. and potyviruses, a resistance gene entirely suppresses reproduction of the root-knot nematode (Meloidogyne spp.). The current study compared the histological responses of this resistant line and a susceptible cultivar to infection with the three most damaging root-knot nematodes: M. arenaria, M. incognita, or M. javanica. Resistance of CM334 to root-knot nematodes was associated with unidentified factors that limited nematode penetration and with post-penetration biochemical responses, including the hypersensitive response, which apparently blocked nematode migration and thereby prevented juvenile development and reproduction. High-performance liquid chromatography analysis suggested that phenolic compounds, especially chlorogenic acid, may be involved in CM334 resistance. The response to infection in the resistant line varied with root-knot nematode species and was correlated with nematode behavior and pathogenicity in the susceptible cultivar: nematode species that quickly reached the vascular cylinder and initiated feeding sites in the susceptible cultivar were quickly recognized in CM334 and stopped in the epidermis or cortex. After comparing our data with those from other resistant pepper lines, we suggest that timing of the resistance response and the mechanism of resistance vary with plant genotype, resistance gene, and root-knot nematode species.
Article
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The root-knot nematode (Meloidogyne spp.) is a major plant pathogen, affecting several solanaceous crops worldwide. In Capsicum annuum, resistance to this pathogen is controlled by several independent dominant genes--the Me genes. Six Me genes have previously been shown to be stable at high temperature in three highly resistant and genetically distant accessions: PI 322719, PI 201234, and CM334 (Criollo de Morelos 334). Some genes (Me4, Mech1, and Mech2) are specific to certain Meloidogyne species or populations, whereas others (Me1, Me3, and Me7) are effective against a wide range of Meloidogyne species, including M. arenaria, M. javanica, and M. incognita, the most common species in Mediterranean and tropical areas. These genes direct different response patterns in root cells depending on the pepper line and nematode species. Allelism tests and fine mapping using the BSA-AFLP approach showed these genes to be different but linked, with a recombination frequency of 0.02-0.18. Three of the PCR-based markers identified in several genetic backgrounds were common to the six Me genes. Comparative mapping with CarthaGene software indicated that these six genes clustered in a single genomic region within a 28 cM interval. Four markers were used to anchor this cluster on the P9 chromosome on an intraspecific reference map for peppers. Other disease resistance factors have earlier been mapped in the vicinity of this cluster. This genomic area is colinear to chromosome T12 of tomato and chromosome XII of potato. Four other nematode resistance genes have earlier been identified in this area, suggesting that these nematode resistance genes are located in orthologous genomic regions in Solanaceae.
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The effect of short cycle crops such as lettuce (Lactuca saliva) and radish (Raphanus sativus) to suppress the soil population densities of Meloidogyne incognita Race 2 was investigated in concrete microplots containing an organic soil mix (60% red ferralitic soil and 40% cow dung) in Havana, Cuba. Lettuce and radish crops were grown for 32 and 30 days respectively at high and low initial nematode densities. Thirty to 32 days after planting, plant root systems were completely removed from the microplots to prevent nematode reproduction in those roots and consequent nematode increase in soil. Ten percent and 6% of the lettuce. and radish roots, respectively, contained I-nature females with egg masses. Averages of 2 160 and 21 150 J2/m2 were found in the roots of lettuce plants (45/m2) at the lowest and highest infestation level of the roots. Similar results were obtained with the radish trap crop. The data indicate the importance of completely); removing all susceptible roots in order to I educe nematode numbers available to attack a subsequent crop. When short cycle crops like lettuce, radish, chinese cabbage (Brassica raga subsp pekinensis), or Chinese Salt-word (Brassica rata subsp chinensis) were used to remove nematodes prior to planting a susceptible crop such as tomato (Lycopersicum esculentum), cucumber (Cucumis sativus),or cow pea (Vigna unguiculata), the nematode numbers in soil were decreased by 50% and crop fields Mere increased by 10-20% within 3 to 5 months.
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Plant resistance is currently the most effective and environmentally safe method to control plant parasitic nematodes (PPNs). Resistance genes generally act against sedentary PPNs by inducing a hypersensitive reaction that prevents the parasite installation and/or reproduction. However, the recent emergence of virulent biotypes able to overcome the plant resistance genes may constitute a severe limitation to this control strategy. In selection experiments conducted under controled environment, the genetic variation, specificity and inheritance of nematode virulence have been demonstrated. Moreover, the occurrence of gene-for-gene interactions has been shown in a few cases. Moleculars markers have been extensively used to investigate the genetic variability of PPNs, but so far, the genomic polymorphisms observed are largely independent of virulence. Such data suggest that, within a species, virulent isolates do not share a common origin, but are probably the result of independent mutational events. To understand the molecular mechanisms responsible for virulence in PPNs, several strategies have been developed, in relation with their mode of reproduction (parthenogenesis versus amphimixis). As an example, recent results obtained in our laboratory on the root-knot nematodes Meloidogyne spp. are presented. On a more general point of view, factors that may induce stable genome variability in PPNs, e.g. Transposition of mobile elements and chromosomal rearrangements (leading to polyploidy, aneuploidy, etc) will also be considered. Advances in knowledge in these areas should have important consequences for the management and durability of natural resistance genes, and for the engineering of new forms of resistance.
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This essay considers biotrophic cyst and root-knot nematodes in relation to their biology, host-parasite interactions and molecular genetics. These nematodes have to face the biological consequences of the physical constraints imposed by the soil environment in which they live while their hosts inhabit both above and below ground environments. The two groups of nematodes appear to have adopted radically different solutions to these problems with the result that one group is a host specialist and reproduces sexually while the other has an enormous host range and reproduces by mitotic parthenogenesis. We consider what is known about the modes of parasitism used by these nematodes and how it relates to their host range, including the surprising finding that parasitism genes in both nematode groups have been recruited from bacteria. The nuclear and mitochondrial genomes of these two nematode groups are very different and we consider how these findings relate to the biology of the organisms.
Summary of Preliminary Crop Germplasm Evaluation for Resistance to Root-Knot Nematodes
  • J N Sasser
  • K M Hartmen
  • D W Freckman
> Sasser, J.N., Hartmen, K.M. and Freckman, D.W., 1987. Summary of Preliminary Crop Germplasm Evaluation for Resistance to Root-Knot Nematodes, pp. 1-88. Raleigh, NC: North Carolina State University andUS Agency for International Development.