BookPDF Available

Opšta protistologija [General Protistology]

Abstract

Ova knjiga je zamišljena kao pregled savremenih znanja iz opšte protistologije, biološke nauke koja ima za cilj svestrano izučavanje fenotipske i genotipske prirode najstarijih eukariotskih organizama na Zemlji – protista. Knjiga je namenjena svima koji žele da saznaju više o protistima, odnosno da se upoznaju sa prirodom ovih interesantnih i zagonetnih organizama. Znanja iz protistologije obuhvaćena ovom knjigom su neophodna za razumevanje sistematike protista koja predstavlja izuzetno opširnu granu protistologije. Imajući u vidu literaturu koja je dostupna na engleskom i ruskom jeziku, konstatovao sam da su poprilično oskudno i nesistematično obrađeni opšti pojmovi, odnosno opšte karakteristike protista. To mi je bio podstrek da započnem rad na sintezi i sistematizaciji znanja iz oblasti opšte protistologije. S obzirom na to da na prostorima Balkana do sada nije publikovana nijedna knjiga sa sličnom tematikom, odlučio sam da sve tekstove objedinim u knjizi čiji je cilj da na jednostavan i savremen način, sa mnoštvom ilustracija, prezentuje izuzetno obimnu i kompleksnu oblast kao što je opšta protistologija. Biologiju druge polovine XX i početka XXI veka je obeležio izuzetan razvoj molekularne biologije koji je formirao veći broj generacija molekularnih biologa. S obzirom na to da su se znanja i iz ostalih bioloških nauka proširila, postalo je teško univerzitetima širom sveta da obrazuju stručnjake sa širokim biološkim obrazovanjem. Iz tog razloga su razdvojili obrazovanje molekularnih i klasičnih biologa još na osnovnim studijama. Kao posledica ovih reformi javili su se problemi, jer se ispostavilo da mnogi molekularni biolozi ne poznaju strukturnu prirodu i funkcionisanje organizama koje proučavaju sa molekularnog aspekta što vodi manje kvalitetnoj interpretaciji podataka koje dobijaju primenom molekularnih metoda. S obzirom na to da su protisti najslabije proučeni eukariotski organizmi sa aspekta molekularne biologije, oni sve više zaokupljaju pažnju novih generacija molekularnih biologa. Pri pisanju ove knjige sam imao u vidu i biologe molekularnog profila, te sam se trudio da približim prirodu protista sa klasičnog biološkog aspekta na što jednostavniji način. Ipak, i ovako napisana, knjiga zahteva od čitaoca najosnovnije obrazovanje iz različitih oblasti klasične biologije. Takođe, neka Vas ne zavara mali broj stranica – biće Vam potrebna snaga volje i dosta strpljenja za razumevanje ovako složene problematike. S obzirom na to da su protisti tokom XIX i XX veka dosta proučavani i da se znanje o njima akumuliralo decenijama, osetio sam potrebu da izvršim podelu protistologije na veći broj oblasti. U drugoj polovini XX i početkom XXI veka došlo je do velikih promena u sistematici protista, a naročito se velika polemika vodi oko opravdanosti korišćenja metoda klasične klasifikacije, odnosno primene novih, kladističkih metoda. Iz tog razloga sam odlučio da u ovoj knjizi izbegnem korišćenje taksonomskih kategorija za grupe protista. Iako iz oblasti savremene sistematike protista ne postoji adekvatna literatura na srpskom jeziku, ona u ovoj knjizi nije obrađivana zbog toga što se radi o izuzetno obimnoj materiji, te ovaj krupan zalogaj ostaje zadatak za neku buduću publikaciju.
Stefan Luketa
PROTISTOLOGIJA
ZAVOD ZA UDŽBENIKE I NASTAVNA SREDSTVA, ISTOČNO SARAJEVO
2014
Recenzenti
Snežana Trifunović
Ivana Đukić Račić
Za izdavača
Direktor Rade Ristović
Glavni i odgovorni urednik
Sanja Terzić
Urednik
Danka Bošković
3
PREDGOVOR
Ova knjiga je zamišljena kao pregled savremenih znanja iz opšte pro-
tistologije, biološke nauke koja ima za cilj svestrano izučavanje fenotipske i
genotipske prirode najstarijih eukariotskih organizama na Zemlji – protista.
Knjiga je namenjena svima koji žele da saznaju više o protistima, odnosno
da se upoznaju sa prirodom ovih interesantnih i zagonetnih organizama.
Znanja iz protistologije obuhvaćena ovom knjigom su neophodna za ra-
zumevanje sistematike protista koja predstavlja izuzetno opširnu granu
protistologije.
Imajući u vidu literaturu koja je dostupna na engleskom i ruskom jezi-
ku, konstatovao sam da su poprilično oskudno i nesistematično obrađeni
opšti pojmovi, odnosno opšte karakteristike protista. To mi je bio podstrek
da započnem rad na sintezi i sistematizaciji znanja iz oblasti opšte protisto-
logije. S obzirom na to da na prostorima Balkana do sada nije publikovana
nijedna knjiga sa sličnom tematikom, odlučio sam da sve tekstove objedi-
nim u knjizi čiji je cilj da na jednostavan i savremen način, sa mnoštvom
ilustracija, prezentuje izuzetno obimnu i kompleksnu oblast kao što je opšta
protistologija.
Biologiju druge polovine XX i početka XXI veka je obeležio izuzetan
razvoj molekularne biologije koji je formirao veći broj generacija moleku-
larnih biologa. S obzirom na to da su se znanja i iz ostalih bioloških nauka
proširila, postalo je teško univerzitetima širom sveta da obrazuju stručnjake
sa širokim biološkim obrazovanjem. Iz tog razloga su razdvojili obrazovanje
molekularnih i klasičnih biologa još na osnovnim studijama. Kao posledica
ovih reformi javili su se problemi, jer se ispostavilo da mnogi molekularni
biolozi ne poznaju strukturnu prirodu i funkcionisanje organizama koje
proučavaju sa molekularnog aspekta što vodi manje kvalitetnoj interpre-
taciji podataka koje dobijaju primenom molekularnih metoda. S obzirom na
to da su protisti najslabije proučeni eukariotski organizmi sa aspekta mole-
kularne biologije, oni sve više zaokupljaju pažnju novih generacija mole-
kularnih biologa. Pri pisanju ove knjige sam imao u vidu i biologe moleku-
4
larnog pro la, te sam se trudio da približim prirodu protista sa klasičnog
biološkog aspekta na što jednostavniji način. Ipak, i ovako napisana, knjiga
zahteva od čitaoca najosnovnije obrazovanje iz različitih oblasti klasične bi-
ologije. Takođe, neka Vas ne zavara mali broj stranica – biće Vam potrebna
snaga volje i dosta strpljenja za razumevanje ovako složene problematike.
S obzirom na to da su protisti tokom XIX i XX veka dosta proučavani i
da se znanje o njima akumuliralo decenijama, osetio sam potrebu da izvršim
podelu protistologije na veći broj oblasti. U drugoj polovini XX i početkom
XXI veka došlo je do velikih promena u sistematici protista, a naročito se
velika polemika vodi oko opravdanosti korišćenja metoda klasične klasi-
kacije, odnosno primene novih, kladističkih metoda. Iz tog razloga sam
odlučio da u ovoj knjizi izbegnem korišćenje taksonomskih kategorija za
grupe protista. Iako iz oblasti savremene sistematike protista ne postoji
adekvatna literatura na srpskom jeziku, ona u ovoj knjizi nije obrađivana
zbog toga što se radi o izuzetno obimnoj materiji, te ovaj krupan zalogaj
ostaje zadatak za neku buduću publikaciju.
Mnogo više od običnih reči zahvalnosti dugujem diplomiranom bio-
logu Snežani Trifunović i diplomiranom profesoru biologije Ivani Đukić
Račić, koje su pregledale celokupan rukopis i kao recenzenti mi dale veliki
broj sugestija koje su doprinele da tekst postane određeniji i jasniji.
Kao i svi autori prvih izdanja molim čitaoce da mi ukažu na propuste
i nedostatke ove knjige. Omaške i nedostaci su neizbežni i izgleda da se na
sva izdanja može primeniti Njutnova izreka „Nemoguće je štampati knjigu
a da nema nekih nedostataka”, a naročito na prva. Sve sugestije i primedbe
možete poslati na e-mail adresu stefanluketa@yahoo.com.
U Novom Sadu,
Maj 2013. godine
Stefan Luketa
37
Sl. 26.
Ekstracelularni skelet – Cochliopodium vestitum
(prema Kudryavtsev 2005).
57
Sl. 58.
Teka – Peridiniopsis oculatum (prema John et al. 2002).
62
Mesto sinteze komponenti ćelijskog
zida se razlikuje. Tako sinteza necelulo-
znih polisaharidnih komponenti počinje
u citosolu aktivacijom monosaharida.
Oni se zatim premeštaju u Goldžijev
aparat i u lumenu sakula posredstvom glikoziltransferaza vezanih za nji-
hove membrane udružuju se u polisaharide. Tokom njihove egzocitoze na
površini citoplazmatične membrane ovi polimeri mogu biti modi kovani
zahvaljujući prisustvu i aktivnosti odgovarajućih hidrolaza. Međutim, bio-
sinteza celuloze se vrši na površini ćelije. Prethodnici celuloze koji su sinteti-
sani unutar ćelije na njenoj površini bivaju povezani u duge linearne nizove
koji se nazivaju celulozni mikro brili. Do ovakvog formiranja celuloznih
mikro brila dolazi zahvaljujući tome što je u nivou citoplazmatične mem-
brane prisutan jedan enzimski kompleks koji se označava kao celulozo-
sintetaza. Ovaj enzimski kompleks do citoplazmatične membrane dospeva
Sl. 62.
Strukture za pričvršćivanje –
Characiopsis minuta
(prema John et al. 2002).
Sl. 61.
Strukture za pričvršćivanje –
Characiopsis avis
(prema John et al. 2002).
72
Sl. 87.
Bičevi – Tetramitus sulcatus
(prema Shen i Zhang 1990).
Sl. 88.
Cilije – Coriplites proctori
(prema Oertel et al. 2008).
se bičevima kretanje usmeri na drugu
stranu. Takođe, postoje podaci da ha-
ptonema ima ulogu u transferu plena.
Naime, kada se čestica hrane uhvati
ona se transportuje na određeno mesto
blizu baze haptoneme gde se čuva sve
dok se ne stvori agregacija određene
veličine. Nakon toga haptonema preno-
si agregat hrane na zadnji deo ćelije gde
se vrši njegovo ubacivanje u hranljivu
vakuolu. Mogućnost magacioniranja
hranljivih čestica na haptonemi sugeriše
da haptoneme produkuju neku lepljivu
supstancu.
Polarni lamenti. Za predstavnike
grupe Myxozoa je karakteristično
prisustvo speci čne strukture koja se
označava kao polarni lament. Ova
struktura ima funkciju u pričvršćivanju
spora za tkivo domaćina. Ribe se zaraze
kontaktom sa sporama koje se nalaze
u vodi ili preko zaraženih člankovitih
crva kojima se hrane. Spore izbacuju
polarni lament da bi se pričvrstile
za epitelijalne ćelije i na taj način
omogućavaju sporoplastu da penetrira
u tkivo domaćina.
Drške ili stabljike. Ove stru-
kture se uglavnom formiraju samo to-
kom određene faze životnog ciklusa
nekih polimorfnih protista (Sl. 60–66),
iako su poznate i neke vrste za koje su
drške karakteristične za skoro sve sta-
dijume životnog ciklusa. Kod nekih
zlatnih algi (npr. predstavnici roda Po-
terioochromonas) dolazi do formiranja
citoplazmatičnog nastavka čija mem-
brana vodi poreklo od hitinskih brila.
Ovaj citoplazmatični nastavak (drška)
139
napomenuti i to da je morfološka organizacija jedan od vodećih kriterijuma
pri determinaciji taksona ranga luma, klase i reda.
JEDNOĆELIJSKI I KOLONIJSKI PROTISTI
Protisti koji se klasi kuju u ovu morfološku kategoriju su najjed-
nostavnije građeni. Takođe, na ovom morfološkom stepenu organizacije
su bili i prvi protisti koji su se pojavili na Zemlji. Jednoćelijski i kolonijski
protisti se nalaze u gotovo svim grupama koje se razmatraju kao taksoni
na visokom klasi kacijskom nivou. Kao izuzeci se mogu navesti mrke alge
(Phaeophyceae) i pršljenčice (Charo-
phyceae). Međutim, pretpostavlja se
da su mrke alge na jednoćelijskom i
kolonijskom nivou morfološke orga-
nizacije postojale u ranijim geološkim
epohama, ali su u toku evolucije iz-
umrle.
Obično se jednoćelijski i kolonijs-
ki protisti svrstavaju u jednu kategor-
iju, jer među njima nema značajnije
razlike. Kolonije su manji ili veći
kompleksi promenljivog broja ćelija
koje su u morfološkom i ziološkom
pogledu samostalne. S obzirom na
to da su ovakvih svojstava, smatra
se da је tip organizacije poznat i pod
nazivom otvorena kolonija i ne treba
posebno izdvajati, već da se u takvim
slučajevima radi o jednoćelijskim or-
ganizmima koji posle deobe grade
labilne ćelijske komplekse različitog
oblika i veličine.
Kolonije kod kojih se broj ćelija
ustaljuje u ranim fazama razvića i ne
menja se sve do sledeće reproduktivne
faze nazivaju se zatvorene ili prave
kolonije, a u savremenoj literaturi sve
Sl. 126.
Eumonadni protisti –
Menoidium intermedium
(prema Angeler et al. 2002).
163
Sl. 158.
Hidrodiktionalni protisti – Pediastrum simplex (prema John et al. 2002).
jante višeosovinskog talusa osovinski konci produkuju brojne grane koje
su radijalno raspoređene i koje imaju ograničen rast. Kada su u potpunosti
formirane ove grane imaju približno istu dužinu, ostaju međusobno raz-
dvojene i obrazuju rastresit omotač oko centralnog dela talusa. Centralni
deo talusa neretko je okružen rizoidalnim slojem koji se označava i kao sloj
„hifa”. Ovi rizoidi se razvijaju iz bazalnih ćelija grana, rastu naniže i imaju
ograničen rast. Zbog toga što se ne razvijaju u bazalnom delu talusa ovi
rizoidi ili „hife” se često označavaju i kao adventivni rizoidi. Često adven-
tivni rizoidi i sami obrazuju bočne grane ograničenog rasta koje se mešaju
179
biljke ksiraju samo 1,9 x 1010 tona što je
oko osam puta manje nego alge. Ugljenik
fotosintetički organizmi dobijaju iz ugljen-
-dioksida, koji se nalazi kao gas rastvoren
u vodi ili u vazduhu. Razlike u karakter-
istikama procesa fotosinteze postoje kod
različitih grupa algi. Najbolje je proučen
proces fotosinteze kod algi koje posedu-
ju hloroplast, jer je on kod njih gotovo
identičan onom kod biljaka.
Ustanovljeno je da postoje dve faze
fotosinteze – fotohemijska ili svetla i
hemijska ili tamna. U fotohemijskoj fazi
je potrebna svetlost, a hemijska faza je ne-
zavisna od prisustva svetlosti, pa se može
odvijati i u mraku. Za odvijanje tamnih
reakcija potrebni su produkti svetlih reak-
cija, a ne svetlost. Prvi put je Blackman
1905. godine sugerisao na postojanje ove
dve faze reakcija u procesu fotosinteze. O
postojanju dve faze govori veći broj do-
Sl. 178.
Heterotrofni protisti –
Cafeteria roenbergensis
(prema Larsen i Patterson 1990).
Sl. 177.
Heterotrofni protisti –
Cafeteria marsupialis
(prema Larsen i Patterson 1990).
Sl. 179.
Heterotrofni protisti –
Developayella elegans
(prema Lee 2006).
230
Sl. 189.
Oogonija –
Chara visianii (prema Blazencic i Randjelovic 1994).
287
Sl. 236.
Marinski protisti – Commation cryoporinum (prema Thomsen i Larsen 1993).
skim algama podrazumevamo samo grupu hidroplankto ta, dok ostale dve
kategorije, de nisane po ovim autorima, izdvajamo u zasebne grupe. Na
osnovu životne sredine koju naseljavaju, planktonski protisti su podeljeni u
tri grupe. Prva grupa naseljava otvorene vode, odnosno mora i okeane i na-
ziva se euplankton. Druga grupa naseljava potoke i reke, pa se naziva pota-
moplankton, dok treća grupa nosi naziv heleoplankton i naseljava jezera.
Pelagijski protisti su po svom sistematskom sastavu veoma različiti. Što
se morfologije ovih protista tiče, uglavnom im pripadaju predstavnici na
jednoćelijskom i kolonijalnom nivou organizacije. U slatkim vodama su naj-
355
SADRŽAJ
UVOD .......................................................................................................... 5
Mesto protista u sistemu živog sveta ...................................................... 5
Istorijski osvrt ..................................................................................... 5
Pojam algi i praživotinja ................................................................... 9
Podela protistologije ................................................................................ 11
Istorija protistologije ................................................................................ 17
Prednaučno doba ............................................................................. 17
Naučno doba ..................................................................................... 20
Značaj protista za čoveka ........................................................................ 29
Morske alge ....................................................................................... 29
Alginska kiselina .............................................................................. 30
Agar-agar .......................................................................................... 30
Slatkovodne alge .............................................................................. 32
Značaj vrsta iz roda Chlorella ........................................................ 33
CITOLOGIJA PROTISTA ....................................................................... 35
Ekstracelularne strukture ....................................................................... 35
Sluzni omotači .................................................................................. 35
Ekstracelularni skelet ....................................................................... 36
Strukture za pričvršćivanje ............................................................. 67
Lokomotorne strukture ................................................................... 75
Celularne strukture ................................................................................. 86
Ćelijska membrana ........................................................................... 86
Jedarni aparat .................................................................................... 88
Citosol ................................................................................................ 91
Citoplazmatični kristali ................................................................... 91
Ćelijske organele .............................................................................. 93
Intraćelijski skelet ........................................................................... 122
356
Poreklo eukariotske ćelije ..................................................................... 124
Teorija prelaznih formi .................................................................. 125
Teorije endosimbioze ..................................................................... 126
MORFOLOGIJA PROTISTA ................................................................ 133
Osnovni pojmovi ................................................................................... 133
Principi morfologije protista ......................................................... 133
Simetrija protista ............................................................................ 135
Monozoična i diplozoična organizacija ....................................... 137
Organogra ja protista ................................................................... 137
Jednoćelijski i kolonijski protisti .......................................................... 139
Undulipodijalna grupa morfotipova ........................................... 141
Pseudopodijalna grupa morfotipova .......................................... 144
Kokalna grupa morfotipova ......................................................... 145
Sifonijski protisti .................................................................................... 148
Sifonalni tip ..................................................................................... 148
Sifonokladalni tip ........................................................................... 151
Micelijarni tip .................................................................................. 153
Višećelijski protisti ................................................................................. 153
Trihalni tip ....................................................................................... 154
Heterotrihalni tip ............................................................................ 155
Pseudoparehnimski tip ................................................................. 155
Parenhimski tip .............................................................................. 165
Specijalni tipovi vegetativnih ćelija ..................................................... 170
Žlezdane ćelije ................................................................................ 170
Dlake ................................................................................................ 171
Rizoidi .............................................................................................. 172
Hvataljke ......................................................................................... 173
FIZIOLOGIJA PROTISTA .................................................................... 175
Ishrana protista ...................................................................................... 175
Načini ishrane ................................................................................. 176
Proces fotosinteze ........................................................................... 178
Fotosintetički pigmenti .................................................................. 186
Rezervne supstance ....................................................................... 192
Eksperimentalna istraživanja ishrane ......................................... 198
357
Defekacija ostataka hrane .............................................................. 198
Ekskrecija i osmoregulacija................................................................... 199
Kretanje protista ............................................................................. 200
Unutarćelijska kretanja .................................................................. 200
Lokomotorna kretanja ................................................................... 201
Razmnožavanje protista ....................................................................... 203
Partenogenetsko razmnožavanje ................................................. 203
Vegetativno razmnožavanje ......................................................... 204
Sporulativno razmnožavanje ........................................................ 210
Polno razmnožavanje .................................................................... 220
Evolutivni smisao reproduktivnih strategija ............................. 232
Nastanak i evolucija procesa razmnožavanja ............................ 233
Životni ciklus protista .................................................................... 237
GEOPROTISTOLOGIJA ....................................................................... 241
Ekološki odnosi protista ....................................................................... 241
Epibiontski protisti ......................................................................... 242
Endo tski protisti ........................................................................... 245
Parazitski protisti ........................................................................... 246
Simbiontski protisti ........................................................................ 249
Faktori rasprostranjenja ........................................................................ 257
Klimatski faktori ............................................................................. 258
Edafski faktori ................................................................................. 264
Orografski faktori ........................................................................... 266
Ekološke grupe protista ........................................................................ 266
Bentosni protisti .............................................................................. 272
Pelagijski protisti ............................................................................ 283
Neustonski protisti ......................................................................... 294
Aero lni protisti ............................................................................. 298
Troglobiontski protisti ................................................................... 304
Protisti mahovina ........................................................................... 305
Edafo lni protisti ........................................................................... 306
Termo lni protisti .......................................................................... 308
Krio lni protisti .............................................................................. 311
Halo lni protisti ............................................................................. 312
358
Toksikologija protista ............................................................................ 313
Eutro zacija voda ........................................................................... 313
Biološko čćenje voda ................................................................... 314
Toksikološka kategorizacija slatkih voda ................................... 314
Toksični protisti .............................................................................. 316
Značaj protista u prirodi ....................................................................... 318
Značaj autotrofnih protista ........................................................... 318
Značaj heterotrofnih protista ........................................................ 320
Značaj miksotrofnih protista ......................................................... 321
LITERATURA ........................................................................................ 322
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
133 Principi morfologije protista
  • ......................................................................................................................................... Osnovni Pojmovi
Osnovni pojmovi................................................................................... 133 Principi morfologije protista......................................................... 133
139 Undulipodijalna grupa morfotipova
  • .................................................................................................. Jednoćelijski I Kolonijski Protisti
Jednoćelijski i kolonijski protisti.......................................................... 139 Undulipodijalna grupa morfotipova........................................... 141