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HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES EN CORDOBA Y SAN LUIS
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DISTRIBUCION DE HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES ALOC-
TONOS EN POBLACIONES RURALES DE CORDOBA Y SAN LUIS
Maia Pauro1, Angelina García1, Claudio M. Bravi2 y Darío A. Demarchi1*
1Laboratorio de Bioantropología. Museo de Antropología. Facultad de Filosofía y Humanidades. Universidad Nacional de
Córdoba. Argentina
2Instituto Multidisciplinario de Biología Celular (IMBICE) CCT-CONICET-La Plata. La Plata. Argentina
PALABRAS CLAVE linajes maternos; migración; sierras centrales; europeos; africanos; ADNmt
Financiamiento: ANPCyT (FONCyT, PICT 2003-15187
y PICT 2007-1549).
*Correspondencia a: Darío Demarchi. Museo de Antro-
pología. Facultad de Filosofía y Humanidades. Universi-
dad Nacional de Córdoba. Av. Hipólito Yrigoyen 174. 5000
Córdoba. Argentina. E-mail: demarchi@ffyh.unc.edu.ar
Recibido 16 Septiembre 2010; aceptado 23 Noviembre 2010
REVISTA ARGENTINA DE ANTROPOLOGIA BIOLOGICA
Volumen 12, Número 1, Páginas 47-55. Enero-Diciembre 2010
RESUMEN La población humana actual de Argentina y de
Latinoamérica en general es el resultado de cinco siglos
de contacto entre los nativos americanos y las poblaciones
migrantes, principalmente de Europa y Africa. En estudios
llevados a cabo previamente por nuestro grupo en el Mu-
seo de Antropología de la Universidad Nacional de Cór-
doba, se determinó en 13 poblaciones rurales de Córdoba
y San Luis que aproximadamente el 80% de los genomas
mitocondriales analizados eran de origen amerindio. En el
presente trabajo nos propusimos determinar la proceden-
cia continental de los linajes maternos en aquellos indi-
viduos que no presentaron haplogrupos amerindios. Para
ello se analizó el ADN de 98 individuos por PCR-RFLP
en dos marcadores mitocondriales que sirven de diagnós-
tico de origen étnico-geográfi co. Los resultados indican
que en las muestras poblacionales de Córdoba existe en
promedio, un 16% de haplogrupos europeos y un 8% de
linajes africanos, mientras que en San Luis la incidencia
es de 9% y 3%, respectivamente. Los análisis estadísticos
no arrojaron diferencias signifi cativas en la distribución
de linajes maternos entre poblaciones dentro de cada pro-
vincia. Por el contrario, las diferencias entre los totales
muestrales de ambas provincias son estadísticamente sig-
nifi cativas, hecho que sugiere que los límites políticos y
las historias particulares de cada provincia infl uyeron en
la composición actual de sus poblaciones. Córdoba fue
desde la época colonial un importante centro económico
y comercial y esto se refl eja en un componente mayor de
ADN no amerindio (tanto europeo como africano) compa-
rado con San Luis. La comparación entre pares de pobla-
ciones de la provincia de Córdoba, por otra parte, muestra
algunas diferencias regionales en la distribución de linajes
europeos y africanos entre las poblaciones del área serrana
y las de la llanura, hecho que parece refl ejar diferencias en
los movimientos migratorios ocurridos en el pasado re-
ciente. Rev Arg Antrop Biol 12(1):47-55, 2010.
KEY WORDS maternal lineages; migration; sierras centrales; european descendants; african descendants; mtDNA
ABSTRACT The human population of Argentina and Latin
America in general is the result of fi ve centuries of contact
between the Native Americans and migrant populations,
mainly from Europe and Africa. In earlier studies conduc-
ted at the Museum of Anthropology of the Universidad
Nacional de Cordoba, it was found in 13 rural villages
of Cordoba and San Luis that approximately 80% of the
analyzed mitochondrial genomes were of Amerindian ori-
gin. In the present study we investigated the continental
origin of maternal lineages in those individuals analyzed
in that study who had no Native American haplogroups.
With this purpose we analyzed the DNA of 98 individuals
by PCR-RFLP in two mitochondrial markers employed
for diagnosis of ethnic-geographical origins.The results
indicate that the sample of Cordoba possesses, on ave-
rage, 16% of European haplogroups and 8% of African
lineages, while in San Luis the incidence is 9% and 3%,
respectively. Statistical analysis yielded no signifi cant di-
fferences in the distribution of maternal lineages among
populations within each province. On the contrary, the
differences between the total sample in both provinces
are statistically signifi cant, suggesting that the political
boundaries and histories of each province infl uenced on
the current composition of the populations. Córdoba was
in the colonial times a major economic and commercial
center, and this is refl ected in a greater foreign DNA com-
ponent (both European and African) when compared to
San Luis.The comparison between pairs of populations in
the province of Cordoba, on the other hand, shows some
regional differences in the distribution of European and
African lineages between the populations from the moun-
tains area and the plains, which seem to refl ect differences
in the migratory movements in the recent past. Rev Arg
Antrop Biol 12(1):47-55, 2010.
La población humana actual de Argentina
y de Latinoamérica en general, es el resultado
de cinco siglos de contacto entre los nativos
americanos y las poblaciones migrantes, prin-
cipalmente de Europa y Africa. Gracias a las
herramientas moleculares que emplea la an-
M. PAURO ET AL.
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tropología genética, la contribución relativa de
esas poblaciones continentales al pool génico
de las poblaciones neoamericanas puede ahora
ser estudiado. Los polimorfi smos del ADN mi-
tocondrial (ADNmt) resultan particularmente
útiles para estudios fi logeográfi cos, es decir
para el “estudio de los principios y procesos
que gobiernan la distribución geográfi ca de
una fi logenia intraespecífi ca de genes o haplo-
tipos” (Avise, 2000). A través del análisis de
la variación del ADNmt pueden identifi carse
los linajes genéticos presentes dentro de las
poblaciones e inferir la manera en que esos
linajes se dispersaron a lo largo de determina-
das áreas geográfi cas (Schurr y Sherry, 2004).
Los marcadores del ADNmt más utilizados
consisten principalmente en polimorfi smos
de longitud de los fragmentos de restricción o
RFLPs y secuenciamiento de la Región Con-
trol del cromosoma mitocondrial (regiones hi-
pervariables I, II y III). Estos polimorfi smos
defi nen los principales linajes o haplogrupos
mitocondriales, que son considerados como
relativamente estables, ya que las reversiones
son eventos poco comunes (Crawford, 2006).
Además, el genoma mitocondrial muestra una
fuerte estructura genética entre continentes,
al punto que casi todos los haplogrupos están
confi nados a un solo continente (Jobling et al.,
2004). De esta manera se pueden distinguir los
macrohaplogrupos L (Africa), N y M (Eura-
sia) y dentro de estos últimos, los haplogrupos
A, B, C, D y X, característicos de los nativos
americanos (Schurr et al., 1990; Torroni et al.,
1992, 1993; Santos et al., 1996; Bonatto y Sal-
zano, 1997; Brown et al., 1998; Salas et al.,
2002; Bermisheva et al., 2003).
Las diferencias en la composición de las
poblaciones suelen explicarse como resul-
tado de las diferentes historias demográfi cas
de cada lugar (Bravi et al., 1997; Avena et al.,
2001, 2009; Salas et al., 2004; Fejerman et al.,
2005; Wang et al., 2008). Por otro lado, las
diferencias entre los resultados de linajes ma-
ternos y paternos, común en las poblaciones
mestizas americanas, implica un patrón asimé-
trico de cruzamiento que habría involucrado
principalmente a hombres europeos y mujeres
amerindias y africanas (Dipierri et al., 1998;
Santos et al., 1999; Mesa et al., 2000; Carval-
ho et al., 2008; Wang et al., 2008).
En trabajos anteriores y en el marco de un
proyecto interdisciplinario que se lleva a cabo
en el Museo de Antropología (FFyH, UNC), se
determinó el origen amerindio en aproximada-
mente el 80% de los genomas mitocondriales
de individuos procedentes de distintas pobla-
ciones rurales de Córdoba y San Luis (Gar-
cía y Demarchi, 2006, 2009). En el presente
trabajo nos propusimos determinar el origen
geográfi co de los linajes maternos de aquellos
individuos analizados en ese proyecto, que no
presentaron haplogrupos amerindios, a través
del estudio de polimorfi smos del ADN mito-
condrial que identifi can linajes europeos y de
Medio Oriente y del Africa sub-sahariana.
MATERIAL Y METODOS
La muestra
Durante el período 2004-2008 se tomaron
muestras en nueve localidades del interior de
la provincia de Córdoba y una de San Luis,
situadas en la zona serrana y la llanura al sur
de Mar Chiquita, en el marco del proyecto
“Historia de las poblaciones prehispánicas del
actual territorio de la Provincia de Córdoba:
evidencias bioantropológicas y modelos ar-
queológicos” (PICT 2003-15185). En el año
2009 y como parte del presente trabajo, se
realizó una campaña en la que se recolecta-
ron muestras de 3 localidades diferentes de la
provincia de San Luis, ubicadas en el faldeo
occidental de las sierras de Comechingones
(Figura 1). En el contexto del proyecto ori-
ginalmente propuesto, los sitios de muestreo
se seleccionaron bajo el supuesto de que con-
tienen una alta proporción del “pool” génico
de las poblaciones amerindias que habitaron
originalmente la región (García y Demarchi,
2006, 2009).
Se tomaron muestras de hisopado bucal
a individuos no emparentados entre sí, pre-
vio consentimiento informado, en hospitales
públicos. Para cada uno de los donantes se
HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES EN CORDOBA Y SAN LUIS
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completó una planilla con preguntas relacio-
nadas con la procedencia de sus antepasados.
Las muestras correspondientes a participantes
cuyos ancestros maternos provenían de otras
provincias o países, fueron excluidas del aná-
lisis y las que provenían de alguna de las otras
localidades muestreadas fueron relocalizadas.
Estas consideraciones permitieron disminuir
el sesgo en la asignación de los individuos a
las localidades muestreadas.
Fig. 1. Mapa con la localización geográfi ca de las
localidades estudiadas.
Métodos de laboratorio
El ADN genómico fue extraído de células
epiteliales de la mucosa bucal obtenidas me-
diante hisopado bucal usando el kit IsoQuick
(Orca Research, Bothell, Washington).
La estrategia de tipifi cación fue diseñada
teniendo en cuenta la fi logenia del ADNmt
humano basada en genomas completos (para
una versión permanentemente actualizada
consultar phylotree.org, van Oven y Kayser,
2009). Brevemente, los súper-haplogrupos M
y N son las únicas ramas derivadas del súper-
haplogrupo L3 que abandonaron Africa y co-
lonizaron exitosamente el resto del mundo.
Mientras que N tiene una amplia distribución
pan-euroasiática y también está presente en el
norte de Africa y Oceanía, M está restringi-
do a Oceanía y las porciones central, sureña
y oriental de Asia. Un único grupo monofi -
lético de linajes perteneciente a M, el haplo-
grupo M1, tiene presencia en baja frecuencia
en Europa, Medio Oriente y Norte de Africa
(Olivieri et al., 2006). Los haplogrupos ame-
ricanos A2, B2, X2a y X2g pertenecen a N,
mientras que C1, C4c, D1, D2, D3 y D4h3 son
parte de M.
Las muestras fueron analizadas secuen-
cialmente mediante PCR-RFLP, de modo tal
que aquellas no asignadas a los haplogrupos
americanos A-D en trabajos previos (García y
Demarchi, 2006, 2009) fueron estudiadas ini-
cialmente para el polimorfi smo en la posición
10873, una de las cinco mutaciones que defi ne
al super-haplogrupo N. El alelo 10873*T crea
un sitio de reconocimiento para MnlI en posi-
ción 10871 y permite la asignación de sus por-
tadores a N. Aquellos linajes que resultaron
–MnlI 10871 fueron analizados para la posi-
ción 10400, en la que un polimorfi smo C→T,
que es diagnóstica del súper-haplogrupo M,
crea un sitio de reconocimiento para AluI en
10397. Finalmente, toda muestra que resultó
negativa tanto para la presencia de MnlI 10871
como para la de AluI 10397 fue asignada al
para-haplogrupo L y por lo tanto considerada
de origen africano (ver Tabla 1). En el contex-
to migratorio argentino, la inmensa mayoría
de las muestras asignables a N probablemen-
te provendrían de Europa y/o Medio Oriente,
mientras que las asignables a M derivarían o
bien del este asiático (Japón, Corea, China)
o bien de Europa, Medio Oriente o Norte de
Africa (haplogrupo M1).
Para las reacciones de PCR se siguíó el
protocolo estándar de Promega para la Taq po-
limerasa GoTaq. Las condiciones de ciclado
fueron las mismas para los dos marcadores: 5
minutos de desnaturalización inicial a 94ºC y
35 ciclos de desnaturalización a 94ºC por 30
segundos, hibridación a 54ºC por 30 segundos
y extensión a 72ºC durante 45 segundos, se-
guidos por una extensión fi nal de 5 minutos
M. PAURO ET AL.
50
a 72ºC. Los productos de PCR fueron di-
geridos con las enzimas correspondientes y
corridos en geles de agarosa (2%) junto con
un marcador de peso molecular (Cincuenta-
Marker, Biodynamics SRL). Las corridas se
realizaron en buffer TBE 0,5X, a 120 voltios
durante 40 minutos en el caso de MnII 10871
y durante 20 minutos en AluI 10397. Por úl-
timo, los geles fueron teñidos con GelStar
(Lonza) visualizados en transiluminador de
luz ultravioleta.
Debido a que 5 de los individuos tipi-
fi cados por RFLP fueron asignados al ma-
crohaplogrupo M (lo que implicaría una
procedencia del este de Asia) y dada la baja
probabilidad de migrantes de ese origen en
las localidades relevadas, para confi rmar se
procedió a la secuenciación de la región hi-
pervariable I (RHVI) del ADNmt de estos in-
dividuos. Con este propósito se amplifi có por
PCR el fragmento comprendido entre los nu-
cleótidos 15971 y 16412 siguiendo el protoco-
lo descripto por Bravi (2005). Los productos
de PCR fueron enviados a Macrogen (Corea)
para su secuenciación. Las secuencias fue-
ron posteriormente corregidas manualmente,
alineadas y comparadas con la Secuencia de
Referencia corregida de Cambridge (Andrews
et al., 1999) utilizando el programa Mega ver-
sión 3.1 (Kumar et al., 2004).
Procesamiento estadístico
Las frecuencias de haplogrupos por pobla-
ción se calcularon por conteo directo. Las di-
ferencias en las distribuciones de haplogrupos
entre poblaciones de cada provincia (Córdoba y
San Luis) y entre provincias se evaluaron a través
del Test Exacto (Raymond y Rousset, 1995).
Posteriormente se realizó el Análisis Mo-
lecular de la Varianza (AMOVA) (Excoffi er
et al., 1992) entre poblaciones, para cada pro-
vincia separadamente (Córdoba y San Luis) y
entre provincias. Los cálculos del Test Exacto
y del AMOVA se llevaron a cabo mediante el
programa Arlequín 3.11 (L. Excoffi er, Univer-
sity of Berne).
Además, se realizó un Análisis Espacial
de la Varianza Molecular (SAMOVA) (Du-
panloup et al., 2002). A diferencia del AMO-
VA, en el cual los grupos de poblaciones son
defi nidos a priori (en este caso en base a lími-
tes políticos), SAMOVA permite encontrar la
estructura poblacional basándose solamente
en datos genéticos. Agrupa las poblaciones
en K grupos (defi nidos a priori por el inves-
tigador) en la confi guración con el máximo
FCT asociado, que es la proporción de la varia-
ción genética total debida a diferencias entre
grupos de poblaciones. En todos los casos se
defi nió un nivel de signifi cación estadística
de 0,05.
RESULTADOS
De las 98 muestras de ADN analizadas
para el polimorfi smo MnlI 10871, 63 presen-
tan el sitio de restricción +MnlI 10871 por lo
que fueron asignados al macrohaplogrupo N,
que comprende linajes de origen europeo y
de Medio Oriente. Las 35 muestras restantes,
MnII 10871 (–) fueron posteriormente tipifi -
cadas para el polimorfi smo AluI 10397, para
poder discernir si correspondían a los macro-
haplogrupos M o L. Como resultado, 30 in-
dividuos AluI 10397 (-), fueron asignados al
macrohaplogrupo L, de procedencia africana,
mientras que los restantes 5 fueron asigna-
TABLA 1. Polimorfi smos analizados para determinar los linajes maternos de las muestras
HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES EN CORDOBA Y SAN LUIS
51
dos al macrohaplogrupo M, lo que sugeriría,
al no pertenecer a los linajes americanos C y
D, que son de origen asiático. Para confi rmar
ese origen se procedió a la secuenciación de
la RHV-I de estos individuos. Desafortuna-
damente, pese a varios intentos, tres de las
muestras no amplifi caron para este fragmento,
por lo que fueron descartadas del análisis. De
las otras dos muestras, una presenta las cua-
tro transiciones que defi nen el haplogrupo C1,
de origen americano (16223, 16298, 16325 y
16327) y otra presenta tres de ellas, carecien-
do de 16298, por lo cual ambas pueden ser
asignadas al haplogrupo C1, con una de ellas
portando una reversion para 16298 (Tamm et
al., 2007). Este resultado implica que esos 2
individuos son revertantes, es decir que han
recuperado el alelo ancestral en la posición
13263, donde un cambio A>G crea la muta-
ción característica del haplogrupo C que des-
truye el sitio HincII 13259 y simultáneamente
crea un sitio AluI 13262 (Torres et al., 2006;
Motti et al., 2009).
La Tabla 2 muestra el número y porcenta-
je de haplogrupos mitocondriales amerindios,
europeos y africanos por población y por pro-
vincia. El Test Exacto indica que no hay dife-
rencias signifi cativas entre las poblaciones de
Córdoba (p = 0,107) ni las de San Luis (p =
0,512), pero sí cuando las frecuencias totales
de ambas provincias son confrontadas entre
sí (p = 0,014). En la provincia de Córdoba,
comparando entre pares de poblaciones, Río
Cuarto (que no posee haplogrupos africanos)
se diferencia signifi cativamente de San Fran-
cisco del Chañar, San Marcos Sierras, Villa de
Soto y Chancaní (donde se observan mayores
incidencias de haplogrupos africanos). A su
vez, San Francisco del Chañar (que posee la
menor incidencia de haplogrupos europeos) se
diferencia signifi cativamente de La Tordilla,
La Para y Río Cuarto (localidades donde se ob-
servan las mayores incidencias de haplogrupos
europeos). En cambio, las comparaciones en-
tre pares de poblaciones de San Luis no arrojan
diferencias signifi cativas en ningún caso.
El test AMOVA indica que casi toda la
variabilidad se distribuye dentro de las pobla-
ciones, no existiendo estructura observable
entre las poblaciones dentro de cada provincia
(Córdoba: FST = 0,003, p = 0,342; San Luis:
FST = -0,002, p = 0,442). Por otra parte y con-
fi rmando lo que se observara a través del Test
Exacto, sí existen diferencias signifi cativas en
la distribución de linajes maternos entre am-
bas provincias (FCT = 0,024, p = 0,019).
TABLA 2. Tamaño muestral y cantidad de haplogrupos amerindios, europeos y africanos por población y
por provincia
M. PAURO ET AL.
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La máxima estructura de la población se
observa a través del test SAMOVA (Tabla 3)
cuando se separa a las poblaciones en tres
grupos (k = 3): Un grupo incluye a Tilisarao
y Santa Rosa de Conlara (que causan la dife-
renciación entre provincias), otro aisla a La
Tordilla y un tercero que agrupa al resto de
las poblaciones. El valor FCT asociado a k=2
es mayor pero no es estadísticamente signifi -
cativo y los valores FCT asociados a k > 3 son
menores, por lo que k=3 representa la confi gu-
ración de máxima diferenciación entre grupos.
XVIII-XIX y más que indicar un cambio en
la composición de la población, apoyan la hi-
pótesis de un proceso de “blanqueamiento” de
la sociedad que resultó en el desconocimiento
actual de todo ancestro no europeo (Andrews,
1989; Picotti, 1998; Frigerio, 2006).
Aunque la confi abilidad de los censos rea-
lizados en sociedades preindustriales es pro-
blemática (Andrews, 1989), la categoría libre/
esclavo sí podría resultar más informativa que
las categorías étnicas para la estimación del
componente materno africano. En 1778 la po-
blación de la zona de Córdoba incluida en este
estudio tenía un promedio de 8% de esclavos
y tal como que el ADN mitocondrial, la escla-
vitud se heredaba por línea materna (Celton,
1987:249). Una de las uniones más frecuentes
era entre hombres esclavos y mujeres indíge-
nas, lo que permitía a la descendencia eludir
la esclavitud (López, 2006), descendencia que
formaría parte de la fracción libre, afroargen-
tina y mestiza de las “castas”.
La distribución homogénea de los haplo-
grupos mitocondriales entre las poblaciones,
tanto de Córdoba como de San Luis, sugiere
una historia reciente similar dentro de ambas
provincias. Por otra parte, las diferencias sig-
nifi cativas que se observan en la distribución
de haplogrupos entre provincias, sugiere que
ese límite político (que existió desde los prin-
cipios de la colonia) infl uyó en la confi gura-
ción genética de las poblaciones que se fueron
formando. Esto coincide con lo observado a
partir del análisis de haplogrupos amerindios
(García y Demarchi, 2009), aunque en este
caso el nivel temporal de análisis es más pro-
fundo. Córdoba fue desde la colonia un im-
portante centro económico y comercial y esto
se refl eja en un componente mayor de ADN
alóctono (europeo y africano) comparado con
San Luis.
Si bien a través de los análisis llevados a
cabo con el test exacto y AMOVA muestran
una nítida diferenciación genética entre pro-
vincias, la máxima diferenciación entre grupos
se obtiene cuando se ordenan las poblaciones
en tres grupos como resultado del test SA-
MOVA (Tabla 3). El grupo de Santa Rosa de
TABLA 3. Análisis espacial de la varianza
(SAMOVA), k = 3
DISCUSION
Aunque históricamente se ha instalado en
Argentina la idea de que sus habitantes son en
su gran mayoría descendientes de europeos,
el estudio de la demografía histórica y de la
composición genética de las poblaciones con-
temporáneas, muestra que esta presunción es
errónea (Andrews, 1989; Avena et al., 2001,
2009; Corach et al., 2010). A pesar de siglos
de colonización y de la desaparición de nume-
rosos grupos étnicos originarios, el “pool” gé-
nico materno de las poblaciones humanas de
la región central de Argentina está constituido
principalmente por linajes amerindios (García
y Demarchi, 2006, 2009).
Por otra parte, como muestra el presente
estudio, a pesar de la negación de la existencia
de afroargentinos, el componente africano está
presente en casi todas las poblaciones estudia-
das. Es interesante señalar que ninguno de los
individuos participantes en este estudio men-
cionó en la entrevista poseer ancestros africa-
nos. Estos resultados no sólo contrastan con
la concepción actual del origen de los argenti-
nos sino también con los censos de los siglos
HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES EN CORDOBA Y SAN LUIS
53
Conlara y Tilisarao y el grupo de La Tordilla
representan el de menor y mayor introgresión
de ADN foráneo, respectivamente. El hecho
que las otras dos poblaciones de San Luis se
agrupen con las de Córdoba podría deberse
a que fueron receptoras de migrantes de los
fl uidos movimientos de población que existen
desde la época colonial entre San Luis y el de-
partamento Traslasierra (Tell, 2008). Por otro
lado, la mayor incidencia de linajes maternos
europeos en La Tordilla, La Para y Río Cuarto
(Tabla 2) con respecto al resto de las pobla-
ciones analizadas se debería a que las últimas
representan el área de antigua ocupación (las
sierras), mientras que las primeras constituyen
el área de ocupación más reciente (la llanura).
Este cambio en la valorización y poblamiento
de las regiones ocurrió justo antes de la lle-
gada masiva de inmigrantes europeos, que se
habrían instalado en los lugares más activos
económicamente: las grandes ciudades y el
territorio pampeano, por lo que resulta lógico
que los estudios genéticos realizados en estas
zonas muestren un componente europeo ma-
yor (Avena et al., 2001; Corach et al., 2010).
Al comparar entre pares de poblaciones de
Córdoba (Test Exacto), esta distribución dife-
rencial se observa entre Río Cuarto (una ciu-
dad grande de la llanura) y las localidades de
San Marcos Sierra, San Francisco del Chañar,
Villa de Soto y Chancaní y entre La Tordilla y
La Para (ubicadas en la llanura) y San Francis-
co del Chañar (que posee un mínimo de haplo-
grupos europeos).
El análisis por RFLP asignó 5 individuos
al macrohaplogrupo M. Dado que ninguno
de ellos posee los polimorfi smos propios de
un haplogrupo amerindio, al analizarlos por
RFLP, a primera vista este resultado indicaría
para ellos un posible origen asiático. Conside-
rando que la migración asiática a Argentina es
reciente (del último siglo) y que se concentra
en las grandes ciudades (Pellegrino, 2002), se
secuenciaron esas muestras en la RHVI para
confi rmar de manera inequívoca el origen de
esos genomas. El análisis de las secuencias de-
mostró que en realidad dos de esas muestras sí
poseen haplogrupos amerindios (C) pero son
revertantes para el polimorfi smo que los de-
fi ne como tales a través del análisis por RFLP
(Torres et al., 2006; Motti et al., 2009). Otros
revertantes C han sido reportados en las pro-
vincias de Mendoza y San Juan (Motti et al.,
2009), pero sería necesario hacer una compa-
ración más detallada entre ambos grupos de
secuencias para confi rmar la existencia de una
relación fi logeográfi ca entre ellos. Por otro
lado, los individuos que presentaron el poli-
morfi smo +MnII 10871 fueron asignados al
macrohaplogrupo N, procedente de Europa y
Medio Oriente, por lo tanto en caso de existir
revertantes de los haplogrupos A y B, no fue-
ron detectados en este trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a todas las personas que par-
ticiparon en esta investigación a partir de la
donación de muestras biológicas y a quienes
dieron apoyo logístico en hospitales y dispen-
sarios de salud para que el muestreo pudiera
ser realizado.
LITERATURA CITADA
Andrews G. 1989. Los Afroargentinos de Buenos Aires.
Buenos Aires: Ediciones de La Flor.
Andrews RM, Kubacka I, Chinnery PF, Lightowlers RN,
Turnbull DM, Howell N. 1999. Reanalysis and revi-
sion of the Cambridge reference sequence for human
mitochondrial DNA. Nature Genetics 23(2):147.
Avena SA, Goicoechea AS, Dugoujon JM, Slepoy MG,
Slepoy AS, Carnese FR. 2001. Análisis antropogené-
tico de los aportes indígena y africano en muestras
hospitalarias de la ciudad de Buenos Aires. Revista
Argentina de Antropología Biológica 3(1):79-99.
Avena SA, Parolin ML, Dejean CB, Ríos Part MC, Fa-
brikant G, Goicoechea AS, Dugoujon JM, Carnese
FR. 2009. Mezcla génica y linajes uniparentales en
Comodoro Rivadavia (Prov. de Chubut, Argenti-
na). Revista Argentina de Antropología Biológica
11(1):25-42.
Avise JC. 2000. Phylogeography: The history and formation
of species. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Bermisheva MA, Viktorova TV, Khusnutdinova EK.
2003. Polymorphism of human mitochondrial DNA.
Russian Journal of Genetics 39(8):849-859.
Bonatto SL, Salzano FM. 1997. Diversity and age of the
four major mtDNA haplogroups, and their implica-
tions for the peopling of the New World. American
Journal of Human Genetics 61(6):1413-1423.
M. PAURO ET AL.
54
Bravi CM. 2005. Análisis de linajes maternos en pobla-
ciones indígenas americanas. Tesis Doctoral. Facul-
tad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Na-
cional de La Plata.
Bravi CM, Sans M, Bailliet G, Martínez-Marignac VL,
Portas M, Barreto I, Bonilla C, Bianchi NO. 1997.
Characterization of mitochondrial DNA and Y-chro-
mosome haplotypes in a Uruguayan population of
African ancestry. Human Biology 69(5):641-652.
Brown MD, Hosseini SH, Torroni A, Bandelt HJ, Allen
JC, Schurr TG, Scozzari R, Cruciani F, Wallace DC.
1998. Haplogroup X: an ancient link between Euro-
pe/Western Asia and North America? American Jour-
nal of Human Genetics 63(6):1852-1861.
Carvalho BM, Bortolini MC, Santos SEB, Ribeiro-dos-
Santos A. 2008. Mitochondrial DNA mapping of
social-biological interactions in Brazilian Amazonian
African-descendant populations. Genetics and Mole-
cular Biology 31(1):12-22.
Celton D. 1987. La población de la provincia de Córdoba
a fi nales del siglo XVIII. Tesis Doctoral. Facultad de
Filosofía y Humanidades. Universidad Nacional de
Córdoba.
Corach D, Lao O, Bobillo C, van Der Gaag K, Zuniga S,
Vermeulen M, van Duijn K, Goedbloed M, Vallone
PM, Parson W, de Knijff P, Kayser M. 2010. Inferring
continental ancestry of argentineans from autosomal,
Y-Chromosomal and mitochondrial DNA. Annals of
Human Genetics 74(1):65-76.
Crawford MH. 2006. Anthropological genetics: theory,
methods and applications. New York: Cambridge
University Press.
Dipierri JE, Alfaro E, Martínez-Marignac VL, Bailliet G,
Bravi CM, Cejas S, Bianchi NO. 1998. Paternal di-
rectional mating in two Amerindian subpopulations
located at different altitudes in northwestern Argenti-
na. Human Biology 70(6):1001-1010.
Dupanloup I, Schneider S, Excoffi er L. 2002. A simulated
annealing approach to defi ne the genetic structure of
populations. Molecular Ecology 11(12):2571-2581.
Excoffi er L, Smouse P, Quattro J. 1992. Analysis of mole-
cular variance inferred from metric distances among
DNA haplotypes: Application to human mitochon-
drial DNA restriction data. Genetics 131:479-491.
Fejerman L, Carnese FR, Goicoechea AS, Avena SA,
Dejean CB, Ward RH. 2005. African ancestry of the
population of Buenos Aires. American Journal of
Physical Anthropology 128(1):164-170.
Frigerio A. 2006. “Negros” y “Blancos” en Buenos Ai-
res: Repensando nuestras categorías raciales. Temas
de Patrimonio Cultural. Número dedicado a Buenos
Aires Negra: Identidad y cultura. Comisión para la
Preservación del Patrimonio Histórico Cultural de la
Ciudad de Buenos Aires 16:77-98.
García A, Demarchi DA. 2006. Incidencia de linajes pa-
rentales amerindios en poblaciones del norte de Cór-
doba. Revista Argentina de Antropología Biológica
8(1):57-72.
García A, Demarchi DA. 2009. Incidence and distribution
of native american mtDNA haplogroups in Central
Argentina. Human Biology 81(1):59-69.
Jobling MA, Hurles ME, Tyler-Smith C. 2004. Human
evolutionary genetics. Origins, peoples & disease.
New York: Garland Science,
Kumar S, Tamura K, Nei M. 2004. MEGA3: Integrated
software for molecular evolutionary genetics analysis
and sequence alignment. Briefi ngs in Bioinformatics
5(2):150-163.
López C. 2006. El espacio y la gente: la dinámica sociode-
mográfi ca de la población del Tucumán tardo y pos-
colonial. Andes 17.
Mesa NR, Mondragón M, Soto IV, Parra MV, Duque C,
Ortiz Barrientos D, García LF, Velez ID, Bravo ML,
Munera JG, Bedoya G, Bortolini MC, Ruiz Linares
A. 2000. Autosomal, mtDNA, and Y-Chromosome
diversity in Amerinds: Pre- and post-columbian pat-
terns of gene fl ow in South America. American Jour-
nal of Human Genetics 67(5):1277-1286.
Motti JMB, Muzzio M, Ramallo V, García A, Alfaro E,
Dipierri J, Bailliet G, Coble M, Bravi C. 2009. No
es lo que parece: sitios diagnóstico revertantes en el
ADN mitocondrial. Novenas Jornadas Nacionales de
Antropología Biológica. Puerto Madryn.
Olivieri A, Achilli A, Pala M, Battaglia V, Fornarino S,
Al-Zahery N, Scozzari R, Cruciani F, Behar DM, Du-
goujon JM, Coudray C, Santachiara-Benerecetti AS,
Semino O, Bandelt HJ, Torroni A. 2006. The mtDNA
legacy of the levantine early upper palaeolithic in
Africa. Science 314(5806):1767-1770.
Pellegrino A. 2002. La migración internacional en Amé-
rica Latina. Tendencias y perfi les de los migrantes.
Conferencia Hemisférica sobre Migración Interna-
cional: Derechos Humanos y Trata de Personas. San-
tiago de Chile.
Picotti D. 1998. La presencia africana en nuestra identi-
dad. Buenos Aires: Ediciones del Sol, Serie Antropo-
lógica. p 35-44.
Raymond M, Rousset F. 1995. An exact test for popula-
tion differentiation. Evolution 49(6):1280-1283.
Salas A, Richards M, De La Fe T, Lareu MV, Sobrino B,
Sánchez-Diz P, Macaulay V, Carracedo A. 2002. The
making of the African mtDNA landscape. American
Journal of Human Genetics 71(5):1082-1111.
Salas A, Richards M, Lareu MV, Scozzari R, Coppa A,
Torroni A, Macaulay V, Carracedo A. 2004. The Afri-
can diaspora: mitochondrial DNA and the Atlantic
slave trade. American Journal of Human Genetics
74(3):454-465.
Santos SEB, Ribeiro-dos-Santos A, Meyer D, Zago MA.
1996. Multiple founder haplotypes of mitocondrial
DNA in Amerindians revealed by RFLP and sequen-
cing. Annals of Human Genetics 60(Pt 4):305-319.
Santos SEB, Rodrigues JD, Ribeiro-dos-Santos A, Zago
MA 1999. Differential contribution of indigenous
men and womem to the formation of the urban popu-
lation in the Amazon region as revealed by mtDNA
and Y-DNA. American Journal of Physical Anthropo-
logy 109(2):175-180.
Schurr TG, Ballinger SW, Gan YY, Hodge JA, Merriwe-
ther DA, Lawrence DN, Knowler WC, Weiss KM,
HAPLOGRUPOS MITOCONDRIALES EN CORDOBA Y SAN LUIS
55
Wallace DC. 1990. Amerindian mitochondrial DNAs
have rare Asian variants at high frequencies, sugges-
ting they derived from four primary maternal linea-
ges. American Journal of Human Genetics 46(3):613-
623.
Schurr TG, Sherry ST. 2004. Mitochondrial DNA and Y
chromosome diversity and the peopling of the Ameri-
cas: evolutionary and demographic evidence. Ameri-
can Journal of Human Biology 16(4):420-439.
Tamm E, Kivisild T, Reidla M, Metspalu M, Smith DG,
Mulligan CJ, Bravi CM, Rickards O, Martinez-Labar-
ga C, Khusnutdinova EK, Fedorova SA, Golubenko
MV, Stepanov VA, Gubina MA, Zhadanov SI, Ossi-
pova LP, Damba L, Voevoda MI, Dipierri JE, Villems
R, Malhi RS. 2007. Beringian standstill and spread of
native American founders. PLoS ONE 2(9): e829.
Tell S. 2008. Córdoba rural, una sociedad campesina
(1750-1850). Buenos Aires: Prometeo Libros.
Torres MM, Bravi CM, Bortolini MC, Duque C, Callega-
ri-Jacques S, Ortiz D, Bedoya G, Groot de Restrepo
H, Ruiz-Linares A. 2006. A revertant of the major
founder Native American haplogroup C common in
populations from northern South America. American
Journal of Human Biology 18(1):59-65.
Torroni A, Schurr TG, Yang CC, Szathmary EJE, Wi-
lliams RC, Schanfi eld MS, Troup GA, Knowler WC,
Lawrence DN, Weiss KM, Wallace DC. 1992. Nati-
ve American mitochondrial DNA analysis indicates
that the Amerind and the Na-Dené populations were
founded by two independent migrations. Genetics
130(1):153-162.
Torroni A, Schurr TG, Cabell MF, Brown MD, Neel JV,
Larsen M, Smith DG, Vullo CM, Wallace DC. 1993.
Asian affi nities and the continental radiation of the
four founding Native American mtDNAs. American
Journal of Human Genetics 53(3):563-590.
Van Oven M, Kayser M. 2009. Updated comprehensive
phylogenetic tree of global human mitochondrial
DNA variation. Human Mutation 30(2):E386-E394.
Wang S, Ray N, Rojas W, Parra MV, Bedoya G, Gallo C,
Poletti G, Mazzotti G, Hill K, Hurtado AM, Camrena
B, Nicolini H, Klitz W, Barrantes R, Molina JA, Frei-
mer NB, Bortolini MC, Salzano FM, Petzl-Erler ML,
Tsuneto LT, Dipierri JE, Alfaro EL, Bailliet G, Bian-
chi NO, Llop E, Rothhammer F, Excoffi er L, Ruiz-
Linares A. 2008. Geographic patterns of genome ad-
mixture in Latin American mestizos. PLoS Genetics
21:4(3):e1000037.