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Abstract

http://revista.mncn.csic.es/
SEPTIEMBRE 2014
Nº3
natural
mente
revistamuseonacionaldecienciasnaturales
De la ecología del comportamiento
a la biología de la conservación
De la ecología del comportamiento
a la biología de la conservación
Las cecilias, los anbios más desconocidos
Las cecilias, los anbios más desconocidos
Nuevos ejemplares del MNCN
Nuevos ejemplares del MNCN
La colección Van Berkhey
La colección Van Berkhey
Sumario
Ya lo decía George Orwell ................3
INVESTIGACIÓN
De salamandras, su desarrollo y evolución ....4
Anbios de Bolivia, diversidad biológica
ante el abismo de la extinción ...........10
De la ecología del comportamiento a la
biología de la conservación .............15
Rana pyrenaica, una rana en peligro ........20
Las cecilias, los anbios desconocidos ......24
Primera expedición paleoantropológica a
Guinea Ecuatorial .....................30
Breves de investigación ..................37
COLECCIONES
Salamandras del Museo ..................41
Los anbios más antiguos del MNCN ......45
Nuevos ejemplares de las colecciones
del MNCN ..........................51
EXPOSICIONES
Léete el museo y ponle cara a la cción ....53
En verano, una visita al jardín del MNCN
guiada por insectos ...................56
La colección Van Berkhey del MNCN ......60
Especies Top 10 de 2013 .................66
LIBROS Y MÁS
Naturaka, actividades en el MNCN ........70
Arte y ciencia, Batita blanca, Libros ........73
NaturalMente nº1
NaturalMente nº2
Editorial
natural
mente 3Foto de portada: Pseudoeurycea
sierraoccidentalis, una de las
salamandras más grandes de la
familia / Mario García París
En el tercer número de NaturalMente os seguimos informando de las actividades que se llevan adelante en el
Museo, os presentamos algunas de nuestras piezas menos conocidas y a alguno de nuestros investigadores más
brillantes. En esta ocasión, coincidiendo con la celebración durante 2014 del año de la salamandra, hemos queri-
do dedicar gran parte de este número a las investigaciones que sobre ellas, y también otros grupos de anbios,
se llevan a cabo en nuestro museo. Todas estas especies se encuentran en franca regresión en el mundo debido a
diferentes causas sobre las que expertos del Museo Nacional de Ciencias Naturales están trabajando. El objetivo
de los estudios es evitar la desaparición de estos seres vivos. Hay que recordar que sin conocimiento no se pue-
de, o al menos es mucho más difícil, conservar y por eso es tan importante que podamos conocer de la manera
más precisa posible la biología de los anbios. Junto a esta sección monográca a cargo de nuestros expertos en
anbios les invitamos a viajar de la mano de Antonio Rosas a Guinea Ecuatorial y participar con él en la primera
expedición paleoantropológica a esta zona del mundo. El objetivo no es otro que el de buscar registros de la
historia evolutiva de los homínidos en un lugar todavía inexplorado con ese n.
Nuestra sección de “breves” nos permite informarles sobre otras investigaciones recientes llevadas a cabo en
el Museo. Asimismo, les presentamos algunas de las últimas incorporaciones a las colecciones de nuestra institu-
ción que quedarán a disposición de los expertos para su estudio.
Cristina Cánovas nos invita a hacer volar nuestra imaginación con un magníco relato sobre calamares gigantes
y otros “monstruos” marinos en su artículo “Léete el Museo y ponle cara a la cción” desde donde nos anima a
visitar el Museo con la mente abierta y dispuesta a la aventura. Tras la obligada visita al jardín guiados por la atenta
mirada de Jesús Dorda y los muchos insectos que viven a nuestro alrededor, nos sumergiremos en la colección
de láminas Van Berkhey, una parte de las cuales puede visitarse en la actualidad en la exposición “Naturalezas ilus-
tradas”. También les acercamos desde estas páginas a la exposición de las diez especies que el Instituto Interna-
cional para la Exploración de Especies elige como las más destacadas entre las miles que se descubren cada año.
Tampoco faltan las desventuras de Batita Blanca y la sección de “arte y ciencia” para nalizar con nuestra sec-
ción bibliográca, esta vez también dedicada a los anbios, que incluye un breve homenaje a uno
de los pioneros de la herpetología de nuestro país, Alfredo Salvador, que continúa trabajando
en nuestro Museo.
En denitiva un nuevo número plagado de información para curiosos de todas las eda-
des con interés por la historia natural.
Espero que les resulte entretenido.
Santiago Merino, director del MNCN
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sumario De salamandras
su desarrollo
y evolución
David
Buckley
Mario
García-París
Texto y fotos
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sobrepasan los 40 milímetros (salamandras del
género Thorius), mientras que otras llegan a me-
dir más de metro y medio y pesar más de 30 kg
(las salamandras
gigantes japonesas
y chinas, género
Andrias). Encon-
tramos salaman-
dras en muchos
nichos diferen-
tes, desde el nivel
del mar a más de
3500-4000m. Pero
hablando de diver-
sidad, lo que más
destaca es su va-
riabilidad en modos de reproducción y de de-
sarrollo. Si pensamos en cómo se reproducen
los anbios, en seguida nos viene a la mente
el ciclo típico ‘bifásico’ de ranas y sapos, en el
que el macho y la hembra adultos se aparean
en una cópula o amplexo. Durante el amplexo,
la hembra libera sus huevos y el macho sus es-
permatozoides. Los huevos se fecundan quedan-
¿Te gusta pasear por un bosque las noches de lluvia? ¿Sueles
asomarte a los pilones y abrevaderos de los pueblos que visitas?
¿Te entretienes en mirar bajo los troncos caídos y piedras cuando
paseas por el campo? Si es así, seguro que más de una vez te has
encontrado, junto a otros muchos animales fascinantes, con alguna
salamandra.
Ejemplares de salamandras que representan las es-
pecies de menor y mayor tamaño respectivamente
dentro de la familia Plethodontidae. A) Representan-
te del género Thorius, que con apenas unos centíme-
tros se encuentra entre los ejemplares más peque-
ños conocidos, y B) Pseudoeurycea sierraoccidentalis,
que junto con P. belli, P. gigantea y P. maxima represen-
tan las especies más grandes de la familia
investigación
El término salamandra se utiliza informalmente
para hablar de los anbios urodelos o con cola
(Caudata), que junto a las ranas y sapos (Anura) y
los menos conocidos an-
bios ápodos, las cecilias
(Gymnophiona), forman
los tres órdenes de an-
bios modernos. Dentro
de las salamandras, ade-
más, reconocemos un
grupo de urodelos con
una tendencia a la vida
acuática más acusada, los
tritones. Se conocen al-
rededor de 665 especies
de salamandras y trito-
nes actuales (Amphibiaweb) que clasicamos en
10 familias. La diversidad de especies fósiles es
también signicativa (LISANFOS), conociéndose
especies de hace más de 160 millones de años.
Las salamandras no constituyen el grupo de an-
bios más numeroso (hay más de 6400 especies
de anuros), pero su diversidad es sorprendente.
Por ejemplo, algunas especies de salamandras no
“Las salamandras no constituyen
el grupo de anbios más numeroso
pero su diversidad es sorprendente.
Algunas especies no sobrepasan
los 40 mm mientras que otras
llegan a medir más de metro y
medio y pesar más de 30 kg”
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Una de las salamandras de mayor tamaño conocido, Cryptobranchus alleganiensis, salamandra gigante americana
relacionada con las japonesas y chinas del género Andrias. Estos ejemplares llegan a medir más de 70 cm.
Pequeño embrión de salamandra común, Salamandra
salamandra, después de 19 días de desarrollo. En este
estado, los embriones eclosinados se mueven libre-
mente en los úteros maternos
investigación
do normalmente en el agua, protegidos entre la
vegetación o aglutinados en masas gelatinosas.
Una vez completado el desarrollo embrionario,
de cada huevo eclosiona una pequeña larva o
renacuajo acuático, con branquias para la res-
piración, que pasa un tiempo en el agua alimen-
tándose y preparándose para la metamorfosis.
La metamorfosis implica un cambio drástico en
la forma del renacuajo y en su siología, permi-
tiéndole abandonar el medio acuático e iniciar
como juvenil la fase terrestre del ciclo. Este ciclo
anbio, sin embargo, se ha modicado repetidas
veces en las salamandras, desembocando en es-
pectaculares adaptaciones.
Para empezar, en el 90% de las especies de
salamandras la fecundación de los huevos ocu-
rre dentro de las hembras (fecundación inter-
na). Los machos de estas especies organizan sus
espermatozoides en pequeñas bolsas (esperma-
tóforos) que depositan en el suelo para que las
hembras los absorban con los labios de la cloaca
durante la cópula. El esperma queda almacena-
do en unas ‘espermatecas’, en algunos casos du-
rante meses o incluso más de un año. Cuando
los huevos están maduros y listos, se produce la
ovulación y fecundación de los huevos dentro
de los oviductos maternos. La fecundación in-
terna conlleva, por tanto, el separar el momen-
to de la cópula con el de la fecundación, con
grandes consecuencias tanto siológicas, como
ecológicas y evolutivas. Por ejemplo, la fecunda-
ción interna ha permitido que un grupo de sala-
mandras desarrollen un modo de reproducción
vivíparo, algo bastante inusual en anbios (sólo
se conocen unas seis especies de anuros vivípa-
ros, aunque se piensa que el 15% de las cecilias
presentarían este modo de reproducción). La
reproducción vivípara implica que las hembras
guardan los huevos fecundados en su interior y
que los embriones completan todo su desarro-
llo dentro de las madres. Una vez completado,
las madres paren pequeños juveniles terrestres
ya metamorfoseados. Este tipo de reproducción
ocurre, por ejemplo en la salamandra alpina, Sa-
lamandra atra, con gestaciones que llegan a durar
entre tres y cinco años. Las hembras de esta es-
pecie secretan una especie de ‘leche’ nutricia en
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investigación
La fecundación interna junto con procesos de reten-
ción oviductal permiten la aparición de fenómenos
heterocrónicos que conducen a un modo de repro-
ducción vivíparo. En la imagen, S. salamandra bernar-
dezi pariendo la segunda de sus crías.
El desarrollo precoz de los órganos relacionados
con la alimentación permiten al embrión de la sa-
lamandra común alimentarse de los huevos no fe-
cundados, e incluso de otros embriones, dentro del
útero materno.
Otro tipo de alteración en el desarrollo de las sala-
mandras ocurre en el caso de los ajolotes (género
Ambystoma) en los que, al carecer de metamorfosis,
la madurez sexual se alcanza en forma de larva. En la
foto un ejemplar de Ambystoma tigrinum.
una zona especíca de sus úteros que va a servir
como aporte extra de nutrientes para que los
embriones completen su desarrollo. Otro caso
singular es el de la salamandra común, Salaman-
dra salamandra, presente en la Península Ibérica.
La reproducción vivípara ha evolucionado en al-
gunos linajes del norte peninsular. En este caso,
las gestaciones son más cortas y las hembras no
secretan ninguna sustancia nutricia. Para com-
pletar su desarrollo, los embriones aceleran su
desarrollo dentro de los úteros maternos, en
especial los órganos y estructuras relaciona-
dos con la alimentación. Estas alteraciones de
las secuencias del desarrollo, con estructuras
que se desarrollan antes o después de lo nor-
mal, se conocen como heterocronías. En este
caso, el desarrollo precoz heterocrónico de las
estructuras ligadas a la alimentación permite a
los embriones alimentarse de los huevos no fe-
cundados y otros embriones que se encuentran
en los úteros maternos.
Estos fenómenos de ca-
nibalismo intrauterino
son característicos de
la salamandra común
pero también se han
visto en otros grupos
de animales vivíparos
(en algunos tiburones,
por ejemplo)
El ciclo bifásico tam-
bién se ha alterado de
manera más drástica en
otros grupos de sala-
mandras. De sobra conocidos son los famosos
ajolotes (Ambystoma mexicanum), las salaman-
dras mexicanas que nunca llegan a metamorfo-
searse, alcanzando la madurez
sexual en forma de larvas. Este
fenómeno, denominado pedo-
morfosis, se produce por una
alteración decisiva durante el
desarrollo: el desarrollo de
órganos y tejidos del cuer-
po, somáticos, que deberían
transformarse para dar lugar a
las estructuras adultas adapta-
das a la vida terrestre se frena
comparado con el desarrollo
de los tejidos implicados en la
reproducción. Los individuos
“La fecundación interna,
que conlleva el separar el
momento de la cópula con
el de la fecundación, ha
permitido que un grupo de
salamandras desarrollen
un modo de reproducción
vivíparo, algo bastante
inusual en anbios”
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Eurycea bislineata, habitante de zonas de bosques templados, así como cursos de agua dulce, e incluso zonas urba-
nas. Como otros pletodóntidos, carecen de pulmones, por lo que la respiración se realiza a través de la piel. Su
fecundación es interna y en muchos casos las madres de Eurycea quedan al cuidado de las puestas hasta la eclosión
de las larvas.
Ensatina eschscholtzi platensis. Pletodóntido de los
bosques de coníferas y robles americanos. El cuidado
parental de los huevos abarca toda la duración de su
desarrollo, que al ser directo, es decir concluye con la
eclosión de pequeñas salamandritas terrestres, tarda
muchos meses en completarse. Durante todo este
tiempo la madre permanece junto a los huevos, pro-
porcionándoles protección gracias a las secreciones
de su piel.
investigación
nunca alcanzan la metamorfosis, pero sí alcanzan
la madurez sexual. El proceso se conoce como
neotenia y junto a la progénesis (fenómeno con-
trario, aceleración del desarrollo de las gónadas
en relación a los tejidos somáticos) son los dos
procesos de alteración en la secuencia de los
procesos de desarrollo (heterocronías) que dan
lugar a la pedomorfosis. La pedomorfosis no es
exclusiva de los ajolotes y ocurre en muchas es-
pecies diferentes de salamandras. En estos casos,
la fase terrestre del ciclo anbio queda total-
mente eliminada.
Otra modicación distinta ocurre en las sala-
mandras de la familia Plethodontidae. Estas sala-
mandras se caracterizan, entre otras cosas, por
carecer de pulmones en su fase adulta, por lo
que su respiración se produce exclusivamente a
través de la piel. Además, los pletodóntidos pre-
sentan un tipo de desarrollo que denominamos
directo. Después del amplexo y la fecundación
interna de los huevos, las hembras depositan los
huevos en tierra, normalmente semi-enterrados
u ocultos bajo troncos. En muchos casos, las ma-
dres se quedan junto a sus puestas, protegién-
dolas de depredadores y dándoles protección
contra patógenos gracias a las secreciones anti-
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fúngicas y bactericidas de su piel. De los huevos
eclosionan juveniles terrestres. En este caso, la
fase larvaria acuática se suprime completamen-
te. Los pletodóntidos tienen una independencia
del agua que no es común en anbios y que les
ha permitido explotar nichos ecológicos poco
habituales como árboles o plantas epítas (bro-
melias, por ejemplo).
En los ejemplos anteriores, las alteraciones de
los ciclos de desarrollo han tenido grandes re-
percusiones tanto en la ecología de las especies
como en sus patrones de diversicación y evolu-
ción. Decíamos que las salamandras constituyen
un grupo muy diverso, pero toda esa diversidad se
distribuye de una forma muy heterogénea entre
las 10 familias de salamandras, así como geográ-
camente. Por ejemplo, la familia Plethodontidae
reúne a más de 440 especies (más de dos tercios
de todas las salamandras que se conocen), todas
ellas con desarrollo directo. Los pletodóntidos
investigación
son casi exclusivos
del nuevo mundo y
son los únicos que
han colonizado el
trópico. Las únicas
excepciones son
ocho especies del
género Hydroman-
tes que viven en Eu-
ropa y una especie
asiática (Karsenia
koreana). La fami-
lia Salamandridae,
euroasiática salvo
dos géneros nor-
teamericanos, pre-
senta dos grupos
bien diferenciados:
los tritones (87
especies) y las que
a veces se conocen
como “verdaderas
salamandras” (18 es-
pecies), 12-14 de las
cuales son vivíparas.
La familia Hynobiidae (60 especies) se encontra-
ría exclusivamente en Asia. Y hay otras familias
norteamericanas, como las ‘sirenas’ (Sirenidae) y
Amphiumidae que tan solo incluyen tres o cua-
tro especies de salamandras cada una, con una
morfología muy derivada y adaptadas a la vida en
zonas pantanosas. Las salamandras han sido his-
tóricamente, y continúan siendo, un grupo ex-
cepcional para estudiar el cómo, cuándo, dónde
y el porqué de
las diferencias
en patrones
de diversidad
que vemos en-
tre grupos de
organismos.
Un grupo fas-
cinante para
cualquiera inte-
resado en evo-
lución.
¿Decías que
nunca te ha-
bías paseado
por un bosque
una noche de
lluvia o niebla,
que nunca se
te había ocurrido
rebuscar entre
la vegetación de
un pilón o deba-
jo de los troncos
caídos mientras
paseas por el campo? Pues no dudes en ha-
cerlo en cuanto tengas ocasión. Además de
disfrutar con una fauna impresionante y de
inmensa belleza, podrás verte cara a cara con
una de estas salamandras, auténticas joyas de
la evolución que llevan campeando por estos
lares desde hace millones de años y que nos
estamos encargando de hacer desaparecer a
un ritmo escalofriante. NM
Tritón de la especie Notophthalmus viridescens, con una gran dis-
tribución americana, desde el Sur de Canadá hasta el sureste
de los Estados Unidos. Los tritones pertenecen a la familia Sa-
lamandridae, pero se diferencian de las salamandras típicas por
presentar la cola comprimida lateralmente y tener hábitos más
acuáticos en general.
“Las salamandras son
auténticas joyas de la
evolución que llevan
campeando por estos lares
desde hace millones de
años y que nos estamos
encargando de hacer
desaparecer a un ritmo
escalofriante”
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