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Catálogo de las hepáticas (Marchantiophyta) de Guatemala: una
actualización
Mervin E. Pérez1,2
1Herbario USCG, Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San Carlos de Guatemala, Avenida La Reforma
0-63 Zona 10, Ciudad Guatemala, Guatemala.
2. Departamento de Biología, Recinto Universitario de Mayagüez, Universidad de Puerto Rico, P O Box 9000, Mayagüez,
Puerto Rico 00681. ixmulej@yahoo.com
(Recibido: 20 de mayo de 2009)
ABSTRACT. Two hundred nineteen species of liverworts are listed for Guatemala. One hundred forty-
two species are new records of which: 28 are reported from the MO and NYBG electronic databases, 24
from the literature and 90 from recent botanical expeditions (2005-2007). The provinces of Alta Verapaz,
Huehuetenango and Quiché have the highest diversity with 119, 66 and 55 species, respectively. Of the
historical records, 50 species are known only from a single locality. Although this study has general
information on recollection locality, quantitative data are require to identifying the conservation status
of these plants. The latter would allow to include liverworts (and other bryophytes) in management,
conservation and ecological restoration plans in Guatemala.
RESUMEN. Para Guatemala se listan 219 especies de hepáticas. Ciento cuarenta y dos especies son
nuevos registros de los cuales: 28 se registran a partir de las bases electrónicas del MO y NYBG, 24 a
partir de revisiones bibliográcas y 90 a partir de expediciones botánicas recientes (2005-2007). Los
departamentos de Alta Verapaz, Huehuetenango y Quiché tienen la mayor diversidad con 119, 66 y 55
especies, respectivamente. De los registros históricos, 50 especies se conocen de una sola localidad. Aunque
la información de este listado es muy general en cuanto a localidad de recolección, datos cuantitativos son
necesarios para identicar el estatus de conservación de estas plantas. De esta forma podremos incluir a
las hepáticas (y otros briótos) en los planes de manejo, conservación y restauración ecológica del país.
KEY WORDS. Marchantiophyta, liverworts, catalog, diversity, Guatemala
Las hepáticas (Marchantiophyta) junto
a los musgos (Bryophyta) y los antocerotes
(Antocerotophyta) forman el grupo de los briótos.
Estas plantas son muy pequeñas y generalmente
pasan desapercibidas en los inventarios orísticos.
En Guatemala este grupo de plantas ha sido poco
explorado, sin embargo existe un listado completo
de los musgos del país (Bartram, 1949). Esta
publicación se realiza a partir de las recolecciones
de P. C. Standley & J. A. Steyermark en 1938, durante
la compilación de plantas vasculares para Flora de
Guatemala. Con el trabajo de Bartram (1949I se
registraron 519 especies de musgos distribuidos en
205 géneros. Estos números han sido actualizados
por Salazar et al. (2006), aumentando el número
a 576 especies de musgos y 12 infra-especícos,
distribuidos en 236 géneros y 66 familias.
Cincuenta y cinco años después de la
publicación de “Mosses of Guatemala” (Bartram,
1949), el interés por este grupo de plantas resurge
en un proyecto para las hepáticas del Biotopo
del Quetzal (V. Freire, com. pers.). Sin embargo,
no es hasta el año 2006 que a partir de revisiones
bibliográcas, Freire (2006) publica un primer
listado de las hepáticas y antocerotes del país. En
este estudio se registran 80 especies de hepáticas
y una especie de antocerotes. Sin embargo, este
número resulta ser poco representativo de la
diversidad real que pueda contener el país. Por ello
el propósito de este estudio es actualizar el listado
publicado por Freire (2006), utilizando bases de
datos electrónicas del Missouri Botanical Garden
(MO) y New York Botanical Garden (NYBG),
realizando una revisión bibliográca e incluyendo
los especímenes recolectados recientemente por
el personal del Herbario USCG de la Universidad
de San Carlos de Guatemala. Con este listado se
pretende identicar los vacíos de información
BRENESIA 71-72: 3-12, 2009
existentes para las hepáticas del país, además de
fomentar estudios orísticos que generen datos
cuantitativos que identiquen el estado actual de
las poblaciones, y así promoviendo la conservación
de este grupo de plantas.
MATERIAL Y MÉTODOS
Fase de Campo. En los años 2005-2006 se realizaron
visitas periódicas a las comunidades de Chelemá
I y Chelemá II y a la Reserva Privada Chelemhá,
una zona de bosque nuboso que forma parte de
la Sierra de Yalijux en Alta Verapaz. El inventario
orístico constó de recolecciones de especímenes
en las áreas de bosque primario, bosques
secundarios y zonas de cultivo. En el año 2007 se
realizó una expedición botánica a las provincias de
Huehuetenango y Quiché. Las localidades visitadas
en Huehuetenango fueron: Laguna Brava, San José
Nueva Frontera, Laguna Maxbal, Barillas, Todos
Santos y la Meseta de los Cuchumatanes. Mientras
que en Quiché se visitaron las comunidades que
forman parte del Triángulo Ixil. Los especímenes
recolectados están depositados en el Herbario
USCG del Centro de Estudios Conservacionistas
de la Universidad de San Carlos de Guatemala.
Fase de Laboratorio. En diciembre del 2008 y
febrero del 2009 se consultaron las bases de datos
electrónicas de MO (< http://www.tropicos.
org/>) y del NYBG (<http://sciweb.nybg.org/
science2/hcol/allbryo/index.asp>), y se buscaron
los especímenes recolectados en Guatemala.
Con esta información se creó una base de datos
en Excel de estos dos herbarios, y se integró el
listado de las especies publicadas por Freire
(2006). Posteriormente se añadieron especímenes
recolectados en Guatemala, que estaban citados
en diversas fuentes bibliográcas, principalmente
monografías del Neotrópico (e.g. Kuwahara,
1986; Dauphin, 2003; Bischler-Causse et al., 2005).
A esta base se le realizó un ltro para depurar
información de especies que fueran réplicas de un
mismo espécimen. Finalmente a esta nueva matriz,
se le añadieron las especies identicadas de las
expediciones botánicas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De lo publicado por Freire (2006) cuatro
especies ahora son sinónimos y 143 nuevos
registros se suman al listado, generando un total
de 219 especies de hepáticas para Guatemala.
De los nuevos registros 28 especies se generan a
partir de las bases electrónicas del MO y NYBG,
24 a partir de las revisiones bibliográcas y 90 de
recolecciones recientes del Herbario USCG. Con
base a los trabajos de Pérez (2006) y Ramírez (2007),
Veliz (2008) generó un listado de las hepáticas
citando 245 especies para el país. Sin embargo, este
número de especies debe de ser reevaluado ya que
se incluyen especies que solamente se conocen en
Brasil (Obs. Pers.), lo cual implica que hasta que
especialistas corroboren su identidad su inclusión
en la ora de Guatemala no es justicada.
Las 219 especies de hepáticas se distribuyen en
28 familias y 82 géneros. La familia más diversa
es Lejeuneaceae con 59 especies seguido por
Lepidoziaceae, Plagiochilaceae y Jubulaceae con
31, 20 y 18 especies respectivamente; siendo en
este caso los géneros de las últimas tres familias
(Bazzania,(16); Plagiochila, (20) y Frullania, (17)) los
más diversos para el país. Esta alta diversidad en
la familia Lejeuneaceae y Lepidoziaceae también
se informa para otras áreas, principalmente en las
Islas del Coco en Costa Rica (Dauphin, 1999).
En lo que respecta a la diversidad a nivel de
provincia, el que presenta la mayor diversidad
es Alta Verapaz con 119 especies, seguido por
Huehuetenango y Quiché con 66 y 55 especies
respectivamente. Las áreas con menos diversidad
son las provincias de Escuintla, Jalapa, Santa Rosa,
Retalhuleu, Petén, Totonicapán, Sololá e Izabal
con un promedio de 2 especies. Sin embargo,
estos datos sub-estiman la diversidad real ya que
la mayoría de los esfuerzos de recolecta, se han
concentrado en los bosques nubosos de la Sierra
de las Minas, principalmente en la región de Alta
Verapaz. La diversidad de especies que ahora se
publica para Huehuetenango y Quiché, son sólo
ejemplos de la importancia de generar proyectos
orísticos y ecológicos en otras regiones del país.
Las exploraciones recientes provocan que estas
provincias ahora reejen una diversidad un poco
más real aunque no completa.
Las especies, Calypogeia peruviana, Cephalozia
crassifolia, Leptoscyphus amphibolius, Lophocolea
bidentata, Marchantia chenopoda, Nowellia curvifolia,
Plagiochasma intermedius, Porella swartziana y
Trichocolea tomentosa, son las que están ampliamente
distribuidas en el territorio guatemalteco,
registradas en cinco u ocho departamentos de los
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20 que se incluyen en este estudio. Sin embargo,
127 especies solo se conocen de un registro en el
país, de las cuales 50 especies corresponde a las
recolectadas por P. C. Standley & J. A. Steyermark
en 1938. De estos registros históricos no sabemos
nada sobre el estado actual de sus poblaciones.
Por ejemplo, el único registro que se tiene de la
especie endémica de la región centroamericana,
Fulfordianthus evansii, no cuenta con una localidad
especíca de su recolección dentro del país. La
información de etiqueta indica que fue recolectada
en la costa este del país, sin embargo estas áreas
boscosas han estado desapareciendo por cambios
en el uso del suelo y por una fuerte presión
demográca.
El presente estudio genera datos sobre los vacíos
de información para las hepáticas (y otros briótos)
del país. Hasta el momento las únicas especies que
pueden estar conservadas son aquellas que están
dentro del perímetro de las áreas protegidas por
la ley gubernamental. Sin embargo, ¿qué pasa con
aquellas especies que se encuentran en bosques
privados o en áreas de dominio público? Los
datos actuales no son sucientes para identicar
patrones de rareza, diversidad y distribución de
las especies. Más insto al gremio de botánicos y
estudiantes de biología a que unamos esfuerzos
para dirigir estudios orísticos que generen
datos cuantitativos, que nos permitan conocer el
estado actual de las poblaciones y crear modelos
de conservación y restauración en los briótos de
nuestro país.
AGRADECIMIENTOS
Al gobierno de Noruega y al Instituto Nacional
de Biodiversidad (INBio) de Costa Rica, quienes a
través del proyecto “Desarrollando capacidades y
compartiendo tecnologías para la conservación de
la biodiversidad en Centro América”, se hicieron
posible nanciar y administrar las expediciones
botánicas al interior del país. Al personal del
Herbario USCG y estudiantes del programa de
EDC de la Escuela de Biología (USAC) por ayudar
en la recolección, identicación y procesamiento de
los especímenes. A cada una de las comunidades
visitadas durante la expedición por su hospitalidad
y servicio. A Inés Sastre y árbitros por su ayuda en
la corrección del manuscrito.
LITERATURA CITADA
Bartram, E. B. 1949. Mosses of Guatemala. Chicago
Natural History Museum. Chicago. Vol. 25 pp
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guamil y cultivo) en la comunidad de Chelemá
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grado de Licenciado en Biología, Universidad
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Veliz, M. E. 2008. Diversidad orística de Guatemala.
In: CONAP (ed.) Guatemala y su biodiversidad:
un enfoque histórico, cultural, biológico y
económico. Ocina Técnica de Biodiversidad,
Ciudad de Guatemala, Guatemala. pp. 261-299.
Catálogo de las hepáticas de Guatemala
Las especies están ordenadas alfabéticamente por
familia y dentro de cada familia por género. Las
especies con un asterisco indican que han sido
publicadas anteriormente citando en este caso
la(s) referencia(s) respectiva(s). La información
por especie consta de la provincia en donde fue
recolectada, recolector y número de recolecta (en
cursiva) y el herbario en donde el espécimen está
depositado utilizando el acrónimo respectivo (en
mayúscula y en paréntesis).
Aneuraceae
Aneura pinguis (L.) Dumort.: Alta Verapaz, M. Pérez
327 (USCG).
Arnelliaceae
Gongylanthus leibmanianus (Lindenb & Gottsche):
Huehuetenango, M. Pérez 1205 (USCG).
Aytoniaceae
*Asterella echinella (Gottsche) Underw.: Alta Verapaz,
Richards, Williams & Williams 2869 (F, H, NY, U).
Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*A. dominicensis S. W. Arnell: Sacatepéquez, Volk
6/0711b (JE). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*A. lateralis M. Howe: Sacatepéquez, Standley 58935
(MICH, F, NY); San Marcos, Steyermark 360727
(F); Quetzaltenango, Steyermark 34610 (F, JE).
Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*A. pringlei Underw.: Jalapa, Standley 76640 (JE, F);
Santa Rosa, Standley 77800 (JE, F). Ref: Bischler-
Causse et al. (2005).
*Plagiochasma crenulatum Gottsche: Alta Verapaz,
Richards & Williams 2791A (F); Izabal, Steyermark
41620 (F). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*P. intermedius Lindenb & Gottsche: Chimaltenango,
Richards & Williams 3018 (F); Escuintla, Standley
64856 (F, NY); Sololá, Richards & Williams 3051
(F); Santa Rosa, Heyde & Lux 6292 (BM, F, FH,
G, NY, YU); Suchitepéquez, Svihla 45-6189 (Hb.
Fulford). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*P. landii A. Evans: Quetzaltenango, Standley 84178
(F). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*P. rupestre (J. R. & G. Forst.) Steph.: Sacatepéquez,
P. C. Standley 58128 (F, NY). Ref: Bischler-Causse
et al. (2005).
Balantiopsidaceae
*Isotachis serrulata (Swartz)Gottsche: Alta Verapaz,
Tüerckheim (s. n.) (NY, BM). Ref: Fulford (1963);
Freire(2006).
Calypogeiaceae
*Calypogeia laxa Gottsche & Lindenberg: Alta
Verapaz, Sharp 2972 (TENN); Baja Verapaz,
Sharp 5178 (TENN); Izabal, Jones & Facey 3351
(NY). Ref. Freire (2006).
*C. peruviana Nees & Mont.: Alta Verapaz, M. Pérez
162 (USCG); Baja Verapa, Sharp 2765 (TENN); El
Progreso, Steyermark 43057 (F); Huehuetenango,
M. Pérez 1400 (USCG); Quetzaltenango, Sharp,
5050 (TENN); Quiché, M. Pérez 2340 (USCG);
San Marcos, Sharp 5501 (TENN). Ref. Freire
(2006).
*C. uncinulata Herzog: Baja Verapaz, Sharp 5183
(TENN); El Progreso, Steyermark 43057 (F);
Quetzaltenango, Steyermark 33659 (F); San
Marcos, Standley 86462 (F). Ref. Freire (2006).
Mnioloma cyclostipa (Spruce) R. M. Schust: Alta
Verapaz, M. Pérez 389 (USCG).
Cephaloziaceae
*Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort.: Quetzaltenango,
Sharp 2206 (TENN); San Marcos, Sharp 2633
(TENN); Totonicapán, Sharp 2606 (TENN). Ref.
Freire (2006).
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*C. caribbeania Fulford: El Progreso, Steyermark
43525 (F); Zacapa, Steyermark 29967 (F). Ref.
Freire (2006).
C. crassifolia (Lindenb & Gottsche) Fulford: Alta
Verapaz, M. Pérez 1401 (USCG); Chiquimula,
Steyermark 21037 (F); El Progreso, Steyermark
43527 (F); Quetzaltenango, Sharp 5049 (TENN);
Huehuetenango, M. Pérez 1399 (USCG); Quiché,
M. Pérez 2319 (USCG). Anteriormente publicada
por Freire (2006) como C. subforcata Herzog, sin
embargo, Gradstein & Pinheiro Da Costa (2003)
la consideran sinónimo de C. crassifolia.
*Cladopodiella intertexta (Gottsche) Fulford:
Quetzaltenango, Standley 86027 (F). Ref. Freire
(2006).
Iwatsukia jishbiae (Steph.) Kitag: Quiché, M. Pérez
2313 (USCG).
*Nowellia caribbeania Fulford: Alta Verapaz, Standley
91494 (F). Ref. Freire (2006).
*N. curvifolia (Dickson) Mitt.: Baja Verapaz, Sharp
2689 (TENN); El Progreso, Sharp 5097 (TENN);
Huehuetenango, M. Pérez 1249 (USCG);
Quetzaltenango, Sharp 2076 (TENN); Quiché,
M. Pérez 2329 (USCG). Ref. Freire (2006).
Odontoschisma brasiliense Steph.: Quiché, M. Pérez
2340 (USCG).
*O. denudatum (Nees) Dumort.: Alta Verapaz, M.
Pérez 219 (USCG); Izabal, Jones & Facey 3306
(NY). Ref. Freire (2006).
*O. variabile (Lindenberg & Gottsche) Stephani: Alta
Verapaz, Steyermark 45634 (F); Baja Verapaz,
Sharp 5177 (TENN). Ref. Freire (2006).
Cephaloziellaceae
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn.: Alta Verapaz,
M. Pérez 85 (USCG).
*C. hampeana (Ness) Schiffner: El Quiché, Sharp 5305
(TENN). Ref. Fulford (1976); Freire (2006).
*Cephaloziopsis intertexta (Gottsche) Schuster:
Quetzaltenango, Standley 86027 (F). Ref. Fulford
(1976); Freire (2006).
Fossombroniaceae
*Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk.: Alta
Verapaz, Tüerckheim (s. n.); Jalapa, Steyermark
32189 (F). Ref. Freire (2006).
Geocalycaceae
*Heteroscyphus combinatus (Nees) Schiffn.: Alta
Verapaz, M. Pérez 214 (USCG); Huehuetenango,
M. Pérez 1397 (USCG); Quetzaltenango, Standley
83745A (F). Ref. Fulford (1976); Freire (2006).
*H. elliottii (Steph.)Pagan: Chiquimula, Steyermark
32485 (F); El Progreso, Steyermark 43118 (F). Ref.
Fulford (1976); Freire (2006).
*H. polyblepharis (Spruce) Schiffner: Huehuetenango,
Steyermark 48574 (F). Ref. Fulford (1976); Freire
(2006).
*Leptoscyphus amphibolius (Nees) Grolle: Alta
Verapaz, M. Pérez 2326 (USCG); El Progreso,
Steyermark 43026 (F); Huehuetenango, Sharp
4955 (TENN); Quetzaltenango, Sharp 2145
(TENN); Quiché, M. Pérez 2338 (USCG); San
Marcos, Sharp 5496 (TENN); Suchitepéquez,
Steyermark 46742 (F). Ref. Fulford (1976); Freire
(2006).
*L. porphyrius (Ness) Grolle: San Marcos, Sharp
5494 (TENN); Zacapa, Steyermark 42819 (F). Ref.
Fulford (1976); Freire (2006).
*Lophocolea bidentata (L.) Dumort.: Alta Verapaz,
M. Pérez 243; Huehuetenango, M. Pérez 1207
(USCG); Sacatepéquez, O. Salvin (s.n.) (NY);
Quiché, Sharp 2414 (TENN); Quetzaltenango,
Sharp 1972 (TENN); San Marcos, Steyermark
35624 (F); Sololá, Steyermark 46897 (F).
Anteriormente publicada por Freire (2006)
como L. coadunata (Swartz) Ness, sin embargo,
Gradstein & Pinheiro Da Costa (2003) la
consideran sinónimo de L. bidentata.
*L. guadeloupensis Stephani: Sierra de las Minas,
Steyermark 29995 (F). Ref. Fulford (1976); Freire
(2006).
*L. martiana Nees: Alta Verapaz, M. Pérez 374 (USCG);
Izabal, Steyermark 44423 (F); Huehuetenango, M.
Pérez 1446 (USCG); Sacatepéquez, O. Salvin (s.n.)
(NY). Ref. Fulford (1976); Freire (2006).
*L. muricata (Lehm.) Nees: Alta Verapaz, M. Pérez
360 (USCG); Quetzaltenango, Standley 84963
(F); Quiché, M. Pérez 2325 (USCG); San Marcos,
Sharp 5496 (TENN). Ref. Fulford (1976); Freire
(2006).
Gymnomitriaceae
Stephaniella paraphyllina J. B. Jack: Huehuetenango,
M. Pérez 1273 (USCG).
Herbertaceae
Herbertus juniperoideus subsp. pensilis (Taylor)
Feldberg & J. Heinrichs: Baja Verapaz, T. B. Croat
41312B (MO).
H. limbatus (Steph.) Herzog: Quetzaltenango, A. J.
Sharp 2212 (NY).
Pérez: Hepáticas de Guatemala 7
*Triandrophyllum subtridum (J. D. Hooker &
T. Taylor) Fulford & Hatcher: San Marcos,
Steyermark 36008 (F). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
Jubulaceae
Frullania atrata (Sw.) Dumort: Huehuetenango,
Everardo Boguel B-9012 (MO).
F. arecae (Spreng.) Gottsche: Alta Verapaz, M. Pérez
196; Huehuetenango, M. Pérez 1196 (USCG).
F. beyrichiana (Lehm. & Lindenb) Lehm. & Lindenb:
Alta Verapaz, Thomas B. Croat 41433 (MO).
*F. brasiliensis Raddi: Alta Verapaz, Tüerkheim (s. n.)
(NY); Huehuetenango, M. Pérez 1182 (USCG);
Quiché, M. Pérez 2224 (USCG). Ref. Freire (2006).
*F. breuteliana Gott.: Alta Verapaz, Tüerckheim (s. n.)
(NY). Ref. Freire (2006).
F. dusenii Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez 74;
Huehuetenango, M. Pérez 1246 (USCG).
F. closteranthera Spruce: Quetzaltenango, Everardo
Voguel B-9028 (MO).
F. ecklonii (Spreng.) Gottsche et al.: Alta Verapaz, M.
Pérez 321 (USCG).
F. exicaulis Spruce: Huehuetenango, M. Pérez 1303
(USCG).
F. guatemalensis Steph.: Alta Verapaz, H. von
Türckheim (s. n.) (NY).
*F. intumescens (Lehmann & Lindenberg) Lehmann
& Lindenberg: Baja Verapaz, Sin colector. Ref.
Freire (2006).
*F. kunzei Lehm. & Lindenb.: Alta Verapaz, P. C.
Standley 71052 (NY). Anteriormente publicada
por Freire (2006) como F. neesii Lindenb , sin
embargo, Gradstein & Pinheiro Da Costa (2003)
la consideran sinónimo de F. kunzei.
*F. montagnei Gott.: Alta Verapaz, Tüerckheim 5414
(G); Baja Verapaz, Tüerckheim 5057 (G). Ref.
Freire (2006).
F. riojaneirensis (Raddi) Ángstr.: Alta Verapaz, M.
Pérez 245 (USCG).
*F. setigera Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez 390;
Quiché, M. Pérez 2328 (USCG); Sololá, Steyermark
47572 (F). Ref. Freire (2006).
*F. triquetra Lindenb. & Gott.: Quetzaltenango,
Standley 67838 (NY). Ref. Freire (2006).
F. turckheimii Steph.: Alta Verapaz, H. von Türckheim
(s. n.) (NY); Baja Verapaz, H. von Türckheim (s.
n.) (NY).
*Jubula pennsylvanica (Steph.) A. Evans ssp. bogotensis
(Steph.) Guerke: Alta Verapaz, M. Lenz 1922
(GUA). Ref. Freire (2006).
Jungermanniaceae
Anastrophyllum auritum (Lehm.) Steph.:
Huehuetenango, M. Pérez 1243 (USCG).
A. piligerum (Nees) Steph.: Huehuetenango, M.
Pérez 1241 (USCG).
Jamesoniella rubricaulis (Nees) Grolle: Alta Verapaz,
M. Pérez 184 (USCG).
Jungermannia amoena Lindenb & Gottsche: Alta
Verapaz, M. Pérez 84 (USCG).
J. callithrix Lindenb. & Gottsche: Sacatepéquez, F.
du Cane Godman (s. n.) (NY).
Nardia guatemalensis: Sacatepéquez, sin recolector
(NY).
Syzygiella perfoliata (Sw.) Spruce: Sin localidad, sin
recolector (NY).
S. rubricaulis (Nees) Steph.: Sacatepéquez, sin
recolector (NY).
Lejeuneaceae
*Acanthocoleus aberrans (Lindenb & Gottsche)
Kruijt: Alta Verapaz, M. Pérez 122 (USCG);
Huehuetenango, M. Pérez 1206 (USCG). Ref.
Gradstein (1994); Freire (2006).
*Acrolejeunea heterophylla (Evans)Grolle & Gradstein:
Izabal, Steyermark 39828 (F). Ref. Gradstein
(1975, 1994); Freire (2006).
Anoplolejeunea conferta (Meissn.) A. Evans: Alta
Verapaz, M. Pérez 220 (USCG); Huehuetenango,
M. Pérez 1182; Quiché, M. Pérez 2343 (USCG).
Aphanolejeunea azorica (V. Allorge & Jovet-Ast)
Bernecker & Pócs: Huehuetenango, M. Pérez
1689 (USCG).
A. microscopica var. africana (Pócs) Pócs & Bernecker:
Huehuetenango, M. Pérez 1677 (USCG).
A. microscopica var. exigua (A. Evans) Bernecker &
Pócs: Huehuetenango, M. Pérez 1690 (USCG).
*A. sicaefolia (Gottsche ex Steph.) A. Evans: Alta
Verapaz, M. Lenz 1992 (GUA); Huehuetenango,
M. Pérez 1415 (USCG). Ref. Freire (2006).
Aureolejeunea fulva R. M. Schust: Alta Verapaz, M.
Pérez 111 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez
1424 (USCG); Quiché, M. Pérez 2353 (USCG).
Brachiolejeunea laxifolia (Tayl.) Schiffn.: Alta Verapaz,
M. Pérez 330 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez
1196 (USCG).
*B. phyllorbiza (Ness) Kruijt & Gradstein: Retalhuleu,
Maxon & Hay 3556 (US). Ref.Gradstein (1994)
Freire (2006).
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees: Petén, Morgan 17 (MO).
*B. licina (Sw.) Nees: Alta Verapaz, Tüerkheim
BRENESIA 71-72, 2009
8
4938 (G, NY); Huehuetenango, M. Pérez 1430
(USCG); Quetzaltenango, Standley 65311 (NY);
Quiché, M. Pérez 2304 (USCG). Ref. Gradstein
(1994); Freire (2006).
B. tenuicaulis Taylor: Chimaltenango, Standley 62014
(MO); Quetzaltenango, Standley 65311 (MO).
*Ceratolejeunea cornuta (Lindenb) Steph: Alta
Verapaz, Maxon & Hay 3206 (US). Ref. Dauphin
(2003)
Cheilolejeunea acutangula (Nees) Grolle:
Huehuetenango, M. Pérez 1209 (USCG).
C. holostipa (Spruce) Grolle & R.- L. Zhu: Alta
Verapaz, M. Pérez 308 (USCG).
C. inexa (Hampe ex Lehm.) Grolle: Alta Verapaz,
M. Pérez 234 (USCG).
C. oncophylla (Ángstr.) Grolle & E. Reinier: Quiché,
M. Pérez 2365 (USCG).
C. trifaria (Reinw et al) Mizut: Petén, Morgan 47
(MO).
Colura tenuicornis (A. Evans) Steph.: Alta Verapaz,
M. Pérez 195 (USCG).
Cyclolejeunea convexistipa (Lehm. & Lindenb) A.
Evans: Huehuetenango, M. Pérez 1415 (USCG).
C. peruviana (Lehm. & Lindenb) A. Evans: Alta
Verapaz, M. Pérez 307 (USCG); Huehuetenango,
M. Pérez 1405 (USCG).
*Dicranolejeunea axillaris (Nees & Mont.) Schiffn.:
Alta Verapaz, Tüerckheim 1344 (B, BM, G, NY,
YU). Ref. Gradstein (1994); Freire (2006).
Diplasiolejeunea brunnea Steph.: Huehuetenango, M.
Pérez 1679 (USCG).
D. cavifolia Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez 305
(USCG).
D. pellucida (Meissn.) Schiffn.: Huehuetenango, M.
Pérez 1405 (USCG).
D. rudolphiana Steph.: Huehuetenango, M. Pérez
1450 (USCG).
Drepanolejeunea araucariae Steph.: Alta Verapaz, M.
Pérez 135 (USCG).
D. mosenii (Steph.) Bischl: Alta Verapaz, M. Pérez
319 (USCG).
Frullanoides densifolia Raddi: Alta Verapaz, M. Pérez
242 (USCG).
*Fulfordianthus evansii (Fulford) Gradstein: Costa
Este, Watson 116 p.p. (NY). Ref: Gradstein (1994).
Harpalejeunea stricta (Lindenb & Gottsche)
Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez 131 (USCG);
Huehuetenango, M. Pérez 1182 (USCG).
Lejeunea cerina (Lehm. & Lindenb) Gottsche: Alta
Verapaz, M. Pérez 328 (USCG); Huehuetenango,
M. Pérez 1452 (USCG).
L. ava (Sw.) Nees: Alta Verapaz, M. Pérez 336
(USCG).
L. laetevirens Nees & Mont.: Huehuetenango, M.
Pérez 1453 (USCG); Retalhuleu, Maxon & Hay
3517 (MO).
L. phyllobola Nees & Mont.: Quiché, M. Pérez 2197
(USCG).
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb) Schiffn.:
Huehuetenango, M. Pérez 1415 (USCG).
Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb) A.
Evans: Alta Verapaz, M. Pérez 255 (USCG).
*Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffn.: Alta Verapaz,
Johnson 120 (YU); Quiché, M. Pérez 2204 (USCG).
Ref. Gradstein (1994); Freire (2006).
*Mastigolejeunea auriculata (Wilson) Schiffner: Alta
Verapaz, Maxon & Hay 3205 (US). Ref. Gradstein
(1994); Freire (2006).
Metalejeunea cucullata (Reinw et al) Grolle: Alta
Verapaz, M. Pérez 295 (USCG).
Microlejeunea bullata (Tayl.) Steph.: Alta Verapaz, M.
Pérez 194 (USCG).
M. capillaris (Gottsche) Steph.: Huehuetenango, M.
Pérez 1182 (USCG).
M. epiphylla Bischl: Quiché, M. Pérez 2197 (USCG).
M. stricta (Gottsche et al.) Steph.: Quiché, M. Pérez
2184 (USCG).
*Neurolejeunea breutelii (Gottsche) A. Evans: Alta
Verapaz, Tüerckheim 1957 (NY); Huehuetenango,
M. Pérez 1452 (USCG); Quiché, M. Pérez 2235
(USCG). Ref. Gradstein (1994); Freire (2006).
*N. seminervis (Spruce) Schiffn.: Alta Verapaz, Maxon
& Hay 3095 (US); Huehuetenango, M. Pérez 1415
(USCG). Ref. Gradstein (1994); Freire (2006).
Odontolejeunea decemdentata (Spruce) Steph.: Alta
Verapaz, M. Pérez 87 (USCG).
*O. lunulata (Weber) Schiffn.: Alta Verapaz, M. Pérez
390 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1691
(USCG). Ref. Gradstein (1994); Freire (2006).
Oryzolejeunea saccatiloba (Steph.) Gradst.: Quiché,
M. Pérez 2190 (USCG).
Prionolejeunea aemula (Gottsche) A. Evans: Quiché,
M. Pérez 2341 (USCG).
P. denticulata (Weber) Schiffn.: Quiché, M. Pérez
2331 (USCG).
*Rectolejeunea berteroana (Gottsche) A. Evans: Petén,
J. Eggers & H. Timm 1996 (GUA). Ref. Freire
(2006).
*Stictolejeunea squamata (Willd. ex Weber) Schiffn.:
Alta Verapaz, Steyermark 44420 (MICH);
Guatemala, Levier (s. n.) (BM); Huehuetenango,
M. Pérez 1395 (USCG). Ref. Gradstein (1985,
Pérez: Hepáticas de Guatemala 9
1994); Freire (2006).
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis:
Huehuetenango, M. Pérez 1416 (USCG); Quiché,
M. Pérez 2229 (USCG).
Taxilejeunea asthenica (Spruce) Steph.: Alta Verapaz,
M. Pérez 175 (USCG).
T. isocalycina (Nees) Steph.: Quiché, M. Pérez 2199
(USCG).
T. obtusangula (Spruce) A. Evans: Alta Verapaz, M.
Pérez 246 (USCG).
T. pterigonia (Lehm. & Lindenb) Schiffn.: Alta
Verapaz, M. Pérez 247 (USCG).
Lepicoleaceae
*Lepicolea ochroleuca (Spreng.) Spruce: Alta Verapaz,
M. Pérez 398 (USCG); El Progreso, Steyermark
43528 (F); Quiché, M. Pérez 2342 (USCG). Ref.
Fulford (1963); Freire (2006).
Lepidoziaceae
Arachniopsis diacantha (Mont.) Howe: Alta Verapaz,
M. Pérez 217 (USCG).
*Bazzania afnis (Lindenberg & Gottsche) Trevisan:
Sin localidad, Sharp 2771b (TENN). Ref. Fulford
(1963); Freire (2006).
*B. arcuata (Lindenberg & Gottsche) Trevisan: Alta
Verapaz, Standley 90324 (F); Huehuetenango,
Steyermark 49949 (F). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
*B. breuteliana (Lindenberg & Gottsche) Trevisan:
Baja Verapaz, Thomas Croat 41304 (MO, USCG);
Escuintla, Standley 80537 (F); Quiché, Sharp 2529
(TENN). Ref. Fulford (1963); Freire (2006).
B. aurescens Spruce: Alta Verapaz, M. Pérez 371
(USCG).
B. cubensis (Gott.) Pagán: Baja Verapaz, V. Freire 623
(USCG).
B. cuneistipula (Gottsche & Lindenb) Trevis: Baja
Verapaz, M. Pérez 1732 (USCG).
B. falcata (Lindenb) Trevis: Alta Verapaz, F. Ramírez
114; Baja Verapaz, M. Pérez 258 (USCG); Quiché,
M. Pérez 2231 (USCG).
*B. gracilis (Hampe & Gottsche) Steph.: Alta Verapaz,
Tüerckheim 5425 (NY); Baja Verapaz, V. Freire 278
(USCG). Ref. Fulford (1963); Freire (2006).
B. heterostipa (Steph.) Fulford: Alta Verapaz, M.
Pérez 151 (USCG).
*B. hookeri (Lindenb) Trevis: Alta Verapaz, M.
Pérez 351; Baja Verapaz, M. Pérez 88 (USCG);
Huehuetenango, M. Pérez 1443 (USCG); Quiché,
Sharp 2516 (TENN). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
*B. liebmanniana (Lindenberg & Gottsche) Trevisan:
Alta Verapaz, Standley 69119 (US). Ref. Fulford
(1963); Freire (2006).
*B. longistipula (Lindenberg) Trevisan: Alta Verapaz,
Standley 90648 (F). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
*B. quadricrenata (Gottsche) Trevisan: Pitoreal?,
Sharp 2776b (TENN). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
*B. schlimiana (Gottsche) Fulford: Alta Verapaz,
Tüerckheim 5503 (NY); El Progreso, Sharp 2736a
(TENN). Ref. Fulford (1963); Freire (2006).
*B. stolonifera (Sw.) Trevis: Alta Verapaz, M. Pérez
393 (USCG); Baja Verapaz, M. Pérez 56 (USCG);
Quiché, M. Pérez 2213 (USCG); Zacapa,
Steyermark 51681 (F). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
B. taleana (Gottsche) Fulford: Alta Verapaz, M. Pérez
99 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1427
(USCG); Quiché, M. Pérez 2322 (USCG).
*B. trichrenata (Wahlenberg) Trevisan:
Chimaltenango, Sharp (s. n.) (TENN). Ref.
Fulford (1963).
*Kurzia capillaris (Swartz) Trevisan: Sierra de las
Minas, Steyermark 29965 (F); Zacapa, Steyermark
43304 (F). Anteriormente publicada por Freire
(2006) como K. verrucosa (Stephani) Grolle, sin
embargo, Gradstein & Pinheiro Da Costa (2003)
la consideran sinónimo de K. capillaris.
*K. agellifera (Stephani) Grolle: El Progreso,
Steyermark 43531 (F). Ref. Freire (2006).
*Lepidozia armata Stephani: Alta Verapaz, Steyermark
90413 (F); Baja Verapaz, Sharp 5172 (TENN);
Huehuetenango, Steyermark 48796 (F); Zacapa,
Steyermark 29898 (F). Ref. Fulford (1966); Freire
(2006).
*L. caespitosa Spruce: El Progreso, Steyermark 43527
(F). Ref. Fulford (1966); Freire (2006).
*L. cupressina (Sw.) Lindenb: Alta Verapaz, M. Pérez
387 (USCG); El Progreso, Steyermark 43124 (F);
Huehuetenango, M. Pérez 1236 (USCG); Jalapa,
Steyermark 32491 (F). Ref. Fulford (1966); Freire
(2006).
*L. incurvata Lindenberg: Quetzaltenango, Sharp
2260 (TENN); Quiché; Sharp 5306 (TENN). Ref.
Fulford (1966); Freire (2006).
*L. münchiana Stephani: El Progreso, Sharp 2733
(TENN); Huehuetenango, Steyermark 51899 (F);
Zacapa, Steyermark 42621 (F). Ref Fulford (1966).
*L. patens Lindenberg: Zacapa, Steyermark 43291 (F).
BRENESIA 71-72, 2009
10
Ref. Fulford (1966); Freire (2006).
*L. reptans (L.) Dumortier: El Progreso, Steyermark
43057 (F); Huehuetenango, Sharp 4934 (TENN);
Jalapa, Steyermark 32771 (F); Quetzaltenango,
Sharp 2024 (TENN); San Marcos, Sharp 5400
(TENN); Totonicapán, Sharp 2613 (TENN). Ref.
Fulford (1966); Freire (2006).
*L. wallisiana Stephani: Zacapa, Steyermak 43291 (F).
Ref. Fulford (1966).
*Paracromastigum portoricense Fulfor. Alta Verapaz,
Sharp 2972 (TENN). Ref. Freire (2006).
Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) M. A.
Howe: Alta Verapaz, M. Pérez 80 (USCG);
Huehuetenango, M. Pérez 1194 (USCG); Quiché,
M. Pérez 2339 (USCG).
*T. sejuncta (ÅngstrÖm) S. Arnell: Chiquimula,
Steyermark 31629 (F); Suchitepéquez, Steyermark
35289 (F). Ref. Fulford (1966); Freire (2006).
Marchantiaceae
*Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees: Alta Verapaz, M.
Pérez 189 (USCG); Chimaltenango, P. C. Standley
64349 (NY); Quetzaltenango, P. C. Standley
67502 (NY). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*Marchantia chenopoda L.: Alta Verapaz, P. C. Standley
69496 (NY); Guatemala, P. C. Standley 66901
(NY); Quetzaltenango, F. M. Pagán 68012 (NY);
San Marcos, P. C. Standley 68841 (NY); Sololá,
Svilha 45-689 (Hb. Fulford); Suchitepéquez,
Steyermark 46791 (Hb. Fulford). Ref: Bischler-
Causse et al. (2005).
*M. inexa Nees & Mont.: Alta Verapaz, Türckheim
in Levier 4960 (FH). Ref: Bischler-Causse et al.
(2005).
*M. paleacea Bertol.: Alta Verapaz, H. von Türckheim
(s. n.) (NY); Chimlatenango, P. C. Standley
64644 (NY); Guatemala, Standley 63025 (FH);
Sacatepéquez, P. C. Standley 64644 (NY). Ref.
Freire (2006). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
*M. plicata Nees & Mont.: San Marcos, Steyermark
36894 (Hb. Fulford); Quiché, Volk 6/715 (JE). Ref:
Bischler-Causse et al. (2005).
*M. polymorpha L.: Quetzaltenango, P. C. Standley
67420 (NY); San Marcos, P. C. Sandley 66231
(NY); Sacatepéquez, Standley 63692 (FH). Ref.
Freire (2006). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
Metzgeriaceae
Metzgeria acuminata Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez
348 (USCG).
M. albinea Spruce: Alta Verapaz, M. Pérez 173
(USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1209
(USCG).
*M. australis Steph: Alta Verapaz, Tüerkheim 5070
(Y). Ref. Kuwahara (1986)
M. decipiens (C. Massal) Schiffn. & Gottsche: Alta
Verapaz, M. Pérez 288 (USCG).
*M. leptoneura Spruce: Huehuetenango, M. Pérez
1407 (USCG); Quiché, M. Pérez 2359 (USCG);
Sin localidad, Cook & Grigs 74 (MICH). Ref.
Kuwahara (1986)
*M. sandei Schiffn.: Alta Verapaz, Tüerckheim 5504
(G) Ref. Kuwahara (1986)
M. scyphigera A. Evans: Alta Verapaz, M. Pérez 248
(USCG); Quiché, M. Pérez 2356 (USCG).
Monocleaceae
*Monoclea gottschei subsp. elongata Gradst. & Mues:
Alta Verapaz, Standley 71081 (NY, USCG)
Huehuetenango, M. Pérez 1411 (USCG); Quiché,
M. Pérez 2236 (USCG); San Marcos, Standley
68558 (NY). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
Pallaviciniaceae
Pallavicinia lyellii (Hook.) S. F. Gray: Alta Verapaz,
M. Pérez 249 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez
1398 (USCG); Quiché, M. Pérez 2306 (USCG).
Symphyogyna aspera Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez
391 (USCG); Quiché, M. Pérez 2330 (USCG).
S. brasiliensis (Nees) Nees & Mont.: Alta Verapaz, M.
Pérez 275 (USCG).
S. brongniartii Mont.: Alta Verapaz, M. Pérez 108
(USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1402 (USCG);
Quiché, M. Pérez 2362 (USCG).
Plagiochilaceae
Plagiochila stricta Lindenb.: Alta Verapaz, H. von
Türckheim 5091 (NY).
P. adiantoides (Sw.) Lindenb: Alta Verapaz, M. Pérez
394 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1682
(USCG).
P. angulifolia Steph.: Guatemala, sin colector 1335
(NY).
P. bryopterioides Spruce: Alta Verapaz, M. Pérez 174
(USCG); Quiché M. Pérez 2220 (USCG).
P. aerea Tayl.: Sacatepéquez, sin colector (s.n) (NY).
P. cobana Steph.: Alta Verapaz, H. von Türckheim
5506 (NY).
P. diversifolia Lindenb & Gottsche: Alta Verapaz,
M. Pérez 239 (USCG); Sacatepéquez, F. du Cane
Godman (s. n.) (NY).
P. fallax Lindenb. & Hampe: Alta Verapaz, H. von
Pérez: Hepáticas de Guatemala 11
Türckheim 5426 (NY).
P. granatensis Gottsche: Alta Verapaz, H. von
Türckheim 5571 (NY).
P. guatemalensis Steph.: Alta Verapaz, H. von
Türckheim 5422 (NY).
P. insularis Steph.: Alta Verapaz, H. von Türckheim
5505 (NY).
P. macrostachya Lindenb: Alta Verapaz, M. Pérez
100 (USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1408
(USCG); Quiché, M. Pérez 2347 (USCG).
P. martiana (Nees) Lindenb: Hueheutenango, M.
Pérez 1207 (USCG).
*P. micropterix Gott.: Alta Verapaz, Türckheim (s. n.)
(G). Ref. Freire (2006).
P. patentissima Lindenb: Alta Verapaz, M. Pérez 317
(USCG).
P. patula (Sw.) Lindenb: Quiché, M. Pérez 2363
(USCG).
P. rigidula Lindenb. & Gottsche: Alta Verapaz, H.
von Türckheim 5424 (NY).
P. rutilans Lindenb: Alta Verapaz, M. Pérez 206
(USCG); Guatemala, Sin colector (MO);
Huehuetenango, M. Pérez 1401 (USCG).
P. subplana Lindenb: Alta Verapaz, M. Pérez 279
(USCG).
P. vincentina Lindenb: Quiché, M. Pérez 2311
(USCG).
Porellaceae
*Porella leiboldi (Lehmann) Trevisan: San Marcos,
Steyermark 35901 (NY). Ref. Freire (2006); Swails
(1970).
*P. sharpii Swails: Quiché, Sharp 2411 (TENN). Ref.
Freire (2006); Swails (1970).
*P. swartziana (Weber) Trevis: Alta Verapaz, M. Pérez
92 (USCG); Chiquimula, Steyermark 30595 (F);
Huehuetenango, M. Pérez 1186 (USCG); Quiché,
M. Pérez 2335 (USCG); Quetzaltenango, Standley
83362 (F). Ref. Freire (2006); Swails (1970)
Pseudolepicoleaceae
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. :
Huehuetenango, M. Pérez 1236 (USCG).
Radulaceae
Radula elliotii Castle: Huehuetenango, M. Pérez 1187
(USCG).
R. gottscheana Tayl.: Quiché, M. Pérez 2308 (USCG).
R. mammosa Spruce: Quiché, M. Pérez 2331 (USCG).
R. mexicana Lindenb & Gottsche: Huehuetenango,
M. Pérez 1208 (USCG).
R. neotropica Castle: Alta Verapaz, Thomas B. Croat
41601 (MO).
R. schaefer-verwimpii K. Yamada: Alta Verapaz, M.
Pérez 299 (USCG).
R. surinamensis Stephani: Alta Verapaz, Thomas B.
Croat 41665 (MO, NY).
R. tenera Mitt. ex Steph.: Alta Verapaz, M. Pérez 312
(USCG); Huehuetenango, M. Pérez 1293 (USCG);
Quiché, M. Pérez 2307 (USCG).
Ricciaceae
*Riccia subplana Steph.: Suchitepéquez, Hürlimann
H 520 (Hb. Hürlimann). Ref: Bischler-Causse et
al. (2005).
*R. stenophylla Spruce: Suchitepéuez, Hürlimann 518
(PC). Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
Scapaniaceae
Diplophyllum obtusatum Oerst.: Alta Verapaz, M.
Pérez 71 (USCG).
Scapania portoricensis Hampe & Gottsche:
Huehuetenango, M. Pérez 1195 (USCG).
Targioniaceae
*Targionia hypophylla L.: Baja Verapaz, P. C. Standley
69741 (NY); Chimaltenango, P. C. Standley 57834
(NY); Sacatepéquez, P. C. Standley 58986 (NY).
Ref: Bischler-Causse et al. (2005).
Trichocoleaceae
*Trichocolea licaulis Stephani : Quiché, Sharp 2514
(TENN). Ref. Fulford (1963); Freire (2006).
*T. accida (Spruce) J. B. Jack & Steph.: Alta Verapaz,
M. Pérez 375 (USCG); Baja Verapaz, Sharp 2765
(TENN); El Progreso, Sharp 2734 (TENN);
Quiché, Sharp 2511a (TENN). Ref. Fulford
(1963); Freire (2006).
*T. paraphyllina (Spruce) Stephani: Quetzaltenango,
Standley 85063 (F). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
*T. tomentosa (Sw.) Gottsche: Alta Verapaz, Tüerkheim
5810 (G); El Progreso, Steyermark 43528 (F);
Huehuetenango, M. Pérez 1425 (USCG);
Quetzaltenango, Stadley 85862 (F); Quiché, M.
Pérez 2323 (USCG). Ref. Fulford (1963); Freire
(2006).
T. tomentella (Ehrh.) Dumort.: Quetzaltenango,
J. A. Steyermark 33838 (NY); Zacapa, J. A.
Steyermark 29963 (NY).
BRENESIA 71-72, 2009
12