Content uploaded by Åsa Strand
Author content
All content in this area was uploaded by Åsa Strand on Sep 05, 2014
Content may be subject to copyright.
Rapport från
Vattenbrukscentrum Väst
Åsa Strand och Susanne Lindegarth
Japanska ostron
i svenska vatten
Främmande art som är här för att stanna
Japanska ostron i svenska vatten - Främmande art som är här för att stanna
Rapport nummer 2 från Vattenbrukscentrum Väst
Åsa Strand och Susanne Lindegarth
Vattenbrukscentrum Väst
Göteborgs universitet
www.vbcv.science.gu.se
ISBN: 978-91-637-6174-4
© Åsa Strand och Susanne Lindegarth, 2014
Omslagsfoto: Åsa Strand
Layout: Robert Karlsson
Vattenbrukcentrum Väst
Institutionen för biologi och miljövetenskap
Göteborgs universitet
Box 463
405 30 Göteborg
Tryckt av Repsonstryck, Borås, Sverige, 2014
Japanska ostron
i svenska vatten
Främmande art som är här för att stanna
Åsa Strand och Susanne Lindegarth
5Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Innehållsförteckning
Populärvetenskaplig sammanfattning 7
English summary 11
Förord 15
Varifrån kommer ostronen? 17
Spridning till Europa 17
Spridning i Skandinavien 18
Ursprung till de skandinaviska bestånden 18
Genetik 18
Oceanografisk spridningsmodell 18
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning? 23
Habitat 23
Temperatur och salinitet 24
pH 28
Övriga abiotiska parametrar (syre, nitrat, klorofyll) 28
Var i Sverige finns ostronen? 31
Geografisk utbredning samt förändring sedan den initiala invasionen 2006 31
Habitatmodellering 32
Hur mycket ostron finns det i Sverige? 35
Hur ser ostronens populationsstruktur ut? 39
Tätheter, mortalitet och nyrekrytering 39
Tillväxt 40
Vad har ostronen för effekter? 43
Ekosystemingenjörer: fysiska förändringar av miljön 43
Konkurrens med inhemska arter 43
Effekter på infauna och epifauna 44
Födoresurs för andra arter 46
Ekosystemtjänster 46
Aspekter på förvaltning och odling 49
Sammanfattning av ostronens miljöeffekter 49
Förvaltning av ostronbestånden 49
Förutsättningar för tillstånd för odling av C. gigas i Sverige 50
Förslag till modell för förvaltning av C. gigas 50
Nästa steg – provodlingar med följdforskning 50
Författarna tackar 52
Referenser 53
Bilaga 1. Sammanfattning av regelverk gällande odling och utsättning av C. gigas 61
6Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
7Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Populärvetenskaplig sammanfattning
Populärvetenskaplig sammanfattning
Varifrån kommer ostronen?
Det japanska jätteostronet Crassostrea gigas kommer ursprungligen från västra Stilla Havet men
importerades till Europa på 1960-talet för odling. Sedan dess har ostronet spridit sig naturligt från
odlingsområdena och etablerat vilda bestånd på många ställen. I Sverige upptäcktes den nya ostron-
arten i stora mängder under sommaren 2007 och inventeringar längs den svenska västkusten ner till
Öresund visade att ostronen förekom från gränsen mot Norge ner till Falkenbergstrakten. Det är inte
fastställt hur ostronlarverna kom till svenska västkusten 2006, men modelleringar som vi har genom-
fört visar att den troligaste förklaringen är att ostronlarver har spridit sig från vilda ostronbestånd i
Danmark med havsströmmar. Genetiska släktskapsstudier pågår för att utreda var de svenska popula-
tionerna har sitt ursprung.
I vilka miljöer finns ostronen?
Ostronen kan slå sig ner på i stort sett alla typer av substrat, allt ifrån lersediment med förekomst
av små skalfragment eller gruskorn till hårda substrat. De kan också nnas i miljöer med blåstång.
Ostronen föredrar lokaler med begränsad vågpåverkan men som ändå har bra vattenutbyte. Sandrev-
lar och sund med relativt hög vattengenomströmning är en optimal miljö. Ostronen trivs i liknande
miljöer som blåmusslor och de förekommer ofta tillsammans. De täta ostronbestånden är vanligast
på ca 0-1 m djup men det nns observationer från era ställen där ostronen också nns djupare. Lo-
kaler där det redan nns gott om ostron har ökat i täthet mellan 2007 och 2013, från fyra individer/
m2 till över 100 individer/m2. Tätheterna kan dock i vissa områden uppgå till över 1 000 individer/
m2.
Optimal salthalt för tillväxt och överlevnad är ca 25‰ men vuxna ostron klarar salthalter ner till 5
och över 40‰, och temperaturspannet för överlevnad spänner från minusgrader till ca 40°C (bero-
ende på exponeringstid). Lämpliga förhållanden för reproduktion och för yngelstadier är mer begrän-
sade än för överlevnad av vuxna individer. Våra experiment har visat att ostronen är extremt köldtå-
liga och kan överleva era dygn i -22o C och klarar således att överleva vid luftexponering under kalla
vinterdagar. Trots detta fann vi att dödligheten vintern 2009/2010 var mycket hög (ca. 87%), med
stor sannolikhet beroende på det låga vattenståndet kombinerat med mycket låga temperaturer under
långa perioder och kraftig isbildning. Förhållandena på svenska västkusten ner till Öresund är därför
möjliga utbredningsområden för gigas-ostronet, även om reproduktionen söder om Göteborg kan
vara begränsad. Ostronen kan troligtvis inte etablera sig i Östersjön där salthalten är låg, vilket också
våra modelleringar visar.
Våra slutsatser är att klimatförhållanden i regionen tillfälligt kan minska ostronpopulationen men att
arten utrotas i området av naturliga händelser är högst osannolikt. Vi har även gjort modelleringar
som baseras på dagens klimatförhållanden och framtida förutsägelser med avseende på klimat- och
miljöförändringar. Modelleringarna visar att artens fortsatta fortlevnad i Sverige inte kommer be-
gränsas nämnvärt av de förväntade klimatförändringarna.
Var finns de i Sverige idag?
Sedan 2007 har utbredningen förändrats och förskjutits norrut och de största mängderna med ostron
åternns idag i norra Bohuslän. Detta kan troligtvis förklaras av att kuststräckan söder om Göteborg
8Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Populärvetenskaplig sammanfattning
har låg salthalt och är mycket vågexponerad och ostronen påträas sällan eller aldrig i exponerade
miljöer i områden där de nns. Strömförhållandena med en förhärskande norrgående strömriktning i
ytvattnet gör att ostronlarver från populationer i södra Bohuslän sprids vidare norrut. Antalet lokaler
med levande ostron i södra och mellersta Bohuslän har minskat mellan 2007 och 2013. Där ostron
nns är tätheten hög och mängden förväntas öka då nya ostronlarver attraheras till dessa lokaler.
Den svenska ostronpopulationens utveckling
Vi har följt förändringar i tätheter, nyrekrytering, åldersstruktur och tillväxt vid fem lokaler som
årligen besökts sedan 2007. Rekrytering har skett årligen sedan den ursprungliga invasionen, om än
med varierande framgång. De ostron som bottenfällde i Sverige 2006 dominerade populationerna
fram till sommaren 2011 då ostronen hade en mycket lyckad reproduktion. Vintermortaliteten har
varierat beroende på populationernas djuputbredning och hur stränga vintrarna varit, och har förut-
om vintern 2009/2010 varit mycket begränsad. Trots den höga dödligheten efter vintern 2009/2010
fanns det fortfarande kvar era stora ostronpopulationer med möjlighet att föröka sig och ostronpo-
pulationen har nu återhämtat sig och fortsätteratt öka i täthet. Ostronens tillväxthastighet i Sverige är
mycket god och är jämförbar med tillväxt av ostron i andra länder.
Hur mycket ostron finns det i Sverige?
Informationen som vi har fått fram i projektet kring utbredning och tillgängliga livsmiljöer har vi
använt för att i era steg beräkna totala antalet individer och biomassa av de ostron som uppskattas
nnas i Sverige våren 2014. I Norra Bohuslän (Lysekil till Strömstad) uppskattas antal individer till
ca 950 miljoner, som motsvarar en biomassa på ca 250 000 ton. Motsvarande siror för Södra Bo-
huslän är lägre. Här uppskattar vi att det nns 17 miljoner ostron med en biomassa på ca 4 500 ton,
alltså betydligt lägre i södra Bohuslän. Det är viktigt att komma ihåg att det nns era osäkerhetsfak-
torer och därför har vi använt försiktighetsprinciper och kondensintervall och beräknat både nedre
och övre gränser för biomassaförekomst som vi redovisar i rapporten.
Vad har ostronen för effekter på miljön?
C. gigas är en så kallad ekosystemingenjör vilket är en art som direkt eller indirekt förändrar eller
skapar livsmiljöer. Ekosystemingenjörer kan ha både positiva och negativa eekter på sin omgivning.
Oönskade eekter av gigas-ostronet som främmande och invasiv art i Sverige kan till exempel vara:
• konkurrens med inhemska nyckelarter som blåmusslan Mytilus edulis och ostronet Ostrea edulis
• förändring av ekosystem från deras naturliga tillstånd
• fysisk förändring av miljön
• spridning av sjukdomar och parasiter
• problemart för påväxt på fasta strukturer och båtskrov
• fysiskt hinder för turism och rekreation
Farhågor om att ostronet kommer att orsaka oönskade eekter bör balanseras mot att ostronrev ge-
nerellt har en viktig funktionell betydelse där de nns, och i många delar av världen betraktas förlust
av ostronrev som ett stort problem och stora insatser görs för att restaurera ostronrev. Några positiva
eekter av ostronrev är till exempel:
• fungerar som naturliga vågbrytare och skyddar grunda områden från erosion
9Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Populärvetenskaplig sammanfattning
• bidrar till ökad biodiversitet genom att organismer erbjuds skydd mot predation, möjligheter till
substrat och föda
• fungerar som lek- och uppväxtområden för många skarter
• förändrar näringsödet i kustnära ekosystem
• minskar eekter av algblomningar och övergödningseekter i grunda områden
• turismnäring och det rörliga friluftslivet kan gynnas genom nya sätt till företagande, bättre vat-
tenkvalitet och ökad förekomst av sk.
Våra forskningsresultat visar att ostronrev i Sverige ökar biodiversiteten, abundans (antal djur) och
biomassa av både infauna (organismer som lever i sedimentet) och epifauna (organismer som lever på
sedimentet) jämfört med bar botten, och att det inte nns några större skillnader i samhällsstruktu-
ren mellan ostronrev och musselbankar. Vi har också sett en positiv eekt av ostron på förekomsten
av stationära skarter, och att skal av döda ostron är speciellt viktiga för större djur. Vi har även sett
att era olika predatorer utnyttjar ostronen som föda. Den generella inställningen är numera att
ostron och blåmusslor kan samexistera, men om det japanska och det svenska platta ostronet kon-
kurrerar behöver studeras vidare.
Är det japanska ostronet ett hot eller en resurs?
Baserat på våra forskningsresultat råder det idag ingen tvekan om att C. gigas är en etablerad och
mycket vanligt förekommande art i svenska vatten som inte kommer utrotas av naturliga händel-
ser. Den är i praktisk mening inte längre främmande för Sverige. Det råder heller ingen tvekan om
att ostronen där de förekommer i täta bestånd förändrar miljön från sitt ursprungliga tillstånd. Vår
forskning visar på ökad biodiversitet i ostronrev jämfört med bar botten. Vi har fått in rapporter om
att ostronen i vissa områden uppfattats som störande för rörligt friluftsliv, och att påväxten av arten
ökat på t.ex. båtar, samtidigt som många uppskattar arten och utnyttjar ostronen i olika verksam-
heter, både för turism och skörd. Det råder därför en stor oenighet om hur arten ska betraktas, som
ett hot eller en resurs. Hur artens närvaro värderas beror till stor del på vilket perspektiv och vilken
agenda betraktaren har. Den allmänna diskussionen om det japanska ostronet har fokuserat mest
på ostronens status som främmande och invasiv art och dess potentiellt negativa eekter på miljön,
liksom på de statliga ansvarsområdena som relaterar till nationella och internationella regler för
invasiva arter. Det nns idag ett uttalat intresse från den svenska vattenbruksnäringen att starta med
havsbaserad odling av C. gigas. Intressekonikterna mellan naturvård och odlingsintressen gör att det
behövs en dialog mellan berörda myndigheter, näringsutövare samt forskning för att komma till en
konsensus vad avser status och förväntad utveckling och hur samhället skall hantera etableringen av
denna nya art.
Förslag på förvaltningsmodell
Ett av myndigheternas ansvarsområden vad gäller invasiva arter är att motverka eekter av redan
förekommande och etablerade invasiva arter. Det är dock högst osannolikt att det japanska ostronet
kommer att kunna bekämpas eller utrotas genom åtgärder nansierade från myndighetssidan. Fiske-
lagstiftningen gör idag dessutom ingen skillnad på olika ostronarter och även det japanska ostronet
ingår i markägarrätten vilket begränsar förvaltningsmöjligheterna för statliga myndigheter. Fiskelagen
ger därmed gigas-ostronet samma status som det inhemska platta ostronet som en värdefull ekono-
misk resurs och detta upplevs som positivt av vissa markägare. Den praktiska möjlighet vi ser till att
begränsa vidare utbredning av ostronrev är om det nns ett ekonomiskt incitament för näringslivet
10 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Populärvetenskaplig sammanfattning
att sköta om/förvalta vilda ostronpopulationer. Vi föreslår därför en modell där odlingstillstånd vill-
koras med skötselavtal av ett denierat havsområde, där odlaren ansvarar för att plocka bort/glesa ur
en förutbestämd mängd av de vilda ostronen. Ett företagande som kombinerar odling med förvalt-
ning kan få en marknadsmässig drivkraft och ekonomisk stimulans för förvaltningen.
Fortsatta studier
Odling av ostron kan eventuellt komma att påverka förekomsten av det vilda beståndet genom sprid-
ning av larver från odlingarna. Den risken bör utvärderas genom att ställa det planerade odlingston-
naget i relation till den vilda biomassaförekomsten. Vi föreslår att det ges tillstånd att etablera prov-
odlingar där odlingsindustrin i samarbete med forskningen utreder om det går att odla det japanska
ostronet utan att det reproducerar sig, om odlingen påverkar de vilda bestånden, och om det med
skötsel av ostronbankar går att begränsa utbredningen av ostronrev i oönskade/känsliga områden.
Förvaltningsmodellen bör utredas utifrån gällande lagstiftning och anpassas till det rådande läget gäl-
lande den massiva förekomsten av denna ostronart längs svenska västkusten. Undersökningar om C.
gigas konkurrerar om habitaten med det inhemska ostronet O. edulis föreslås också.
11Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
English summary
English summary
Where do the Pacific oysters come from?
e oyster Crassostrea gigas originates from the western Pacic. It was imported to Europe in the
1960s for aquaculture purposes. Since then, the oysters have dispersed by natural reproduction from
the farm areas and established wild populations in many places. In Sweden, the species was disco-
vered in large quantities during the summer of 2007. Surveys along the Swedish west coast down
to Öresund identied specimens of oysters from the Norwegian border down to Falkenberg in the
south. It is not clear how the oyster larvae came to the Swedish west coast in 2006, but modelling
conducted within the project show that the most plausible explanation is that oyster larvae were
transported by ocean currents from wild oyster stocks in Denmark. Genetic studies are currently
undertaken and will provide further insight as to the origin of the Swedish populations.
Environmental preferences and habitat choice
e oysters can settle on virtually all types of substrates, ranging from muddy sediments with small
shell fragments or grains of sand to hard substrates. ey are also found in environments with the
brown algae bladderwrack. e oysters prefer limited wave action but areas with good water circula-
tion. Shallow sandbanks and straits with relatively high water ow is an optimal environment.
Oysters thrive in similar environments such as blue mussels and they often occur together. e dense
oyster stocks are commonly found at about 0-1 m depth but there are observations from several
places where oysters occur deeper. Sites with established oyster populations have increased in den-
sity between 2007 and 2013, from 4 individuals/m2 to over 100 individuals/m2, and at some sites
the density of oysters can even reach more than 1 000 individuals/m2. Optimum salinity for growth
and survival is approximately 25‰ but adult oysters occur in salinities down to 5 and above 40‰,
and the temperature span for survival range from below freezing point to about 40°C (depending on
exposure time). Suitable conditions for reproduction and larval stages are more limited than for the
survival of adult individuals. Our experiments have shown that oysters are extremely cold-resistant
and can survive several days at –22° C, thus oysters can survive air exposure during cold winter days.
Despite this high tolerance to low temperatures, the winter 2009/2010 caused high mortalities of the
oyster population (approximately 87%), most likely as a consequence of low water levels in combi-
nation with a prolonged period with extremely low temperatures and heavy ice formation. Condi-
tions on the Swedish west coast are thus suitable down to Öresund, although reproduction south of
Gothenburg may be limited. It is unlikely that the oysters will become established in the Baltic Sea
due to the low salinity. Our conclusions are that climate conditions in the region may temporarily
reduce the oyster population, but extinction of the species by natural causes is highly unlikely.
Present distribution in Sweden and population structure
Since 2007, the presence of oysters has shifted northward and the largest quantities of oysters are
now found in northern Bohuslän. is may be a result of the low salinity and high wave exposure
along the coastline south of Gothenburg. e number of locations with live oysters in southern and
central Bohuslän has decreased between 2007 and 2013. However, at sites where oysters occur in
dense aggregates, the numbers are expected to increase as new oyster larvae are attracted to sites with
oysters already present.
Changes in densities, recruitment, age structure and growth rate have been investigated at ve loca-
12 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
English summary
tions visited annually since 2007. Recruitment has occurred annually since the initial invasion, albeit
with varying degrees of success. e oysters that arrived and settled in Sweden in 2006 have been
dominating the population structure until the summer of 2011, when a very successful reproduction
was observed. Winter mortality has been recorded to be very limited over the years, except for during
the winter 2009/2010. Despite the high winter mortality that year, several large oyster populations
still existed with the ability to reproduce. e oyster population has now recovered and continues to
increase in density. e growth rate of individual oysters in Sweden is high and comparable to oysters
in other countries.
How big is the oyster population in Sweden?
e information retrieved in the project about distribution and habitat preferences of the oysters has
been used to calculate the total number of individuals and biomass in Sweden. In northern Bohuslän
(Lysekil to Strömstad), the estimated number of individuals is approximately 950 millions, cor-
responding to a biomass of about 250 000 tonnes. e corresponding gures for southern Bohuslän
are lower. Here, we estimate that there are 17 million oysters with a biomass of about 4 500 tonnes.
ere are several uncertainties in this estimation, and therefore we have used precautionary principles
and condence intervals and calculated both the lower and upper limits for biomass, which is pre-
sented in the report.
Impact on the environment
C. gigas is a so-called ecosystem engineer, which is a species that directly or indirectly alters or creates
habitats. Ecosystem engineers can have both positive and negative eects on their surroundings. Un-
wanted eects of the C. gigas oyster in Sweden may be (1) competition with native keystone species
such as blue mussels and oyster Ostrea edulis (2) alteration of the ecosystem from its natural state (3)
physical change in the environment (4) the spread of diseases and parasites (5) fouling on solid struc-
tures and boat hulls (6) physical barriers hindering tourism and recreation.
Concerns that the oyster will cause unwanted eects should be balanced against the fact that oyster
reefs also contribute with important ecosystem services. In many parts of the world the loss of oyster
reefs is considered a major problem and large eorts are undertaken to restore oyster reefs. Some po-
sitive eects of oyster reefs are for example (1) natural breakwaters, which protects shallow areas from
erosion (2) increased biodiversity by oering protection against predation, physical substrate and
food (3) serve as spawning and nursery areas for many sh species (4) alters nutrient ow in coastal
ecosystems (5) decrease the eects of algal blooms and eutrophication eects in the shallow areas and
(6) tourism and outdoor recreation can benet through new ways to entrepreneurship, improved
water quality and increased incidence of sh.
Our research shows that oyster beds generate increased biodiversity, abundance (number of animals)
and biomass of both infauna (organisms living in the sediment) and epifauna (organisms living in
the sediment), and that there are no major dierences in community structure between oyster and
mussel beds. We have also seen positive eects of oysters on the presence of stationary sh species,
and the shells of dead oysters are especially important for larger animals. In addition, several dierent
predators can utilize oysters as food. e general attitude is now that oysters and mussels can coexist,
but whether the Pacic oyster and the Swedish at oyster are competing needs to be studied further.
13Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
English summary
Is the Pacific oyster a threat or a resource?
Based on our research, we can conclude that C. gigas is now an established and very common species
in Swedish waters, which will not disappear by natural events. In a practical sense it is no longer an
alien species to Sweden. It is indisputable that the oysters where they occur in high densities will
alter the natural state of the environment. ere are both positive and negative attitudes towards the
oysters in the society and depending on the stakeholder’s agenda the species is regarded as a threat
or a resource. e general discussion related to the Pacic oyster has focused mostly on the status as
alien and invasive species and its potential negative eects on the environment, as well as on govern-
mental responsibilities related to national and international regulations of invasive species. Today
there is an expressed interest from the Swedish aquaculture industry to begin farming C. gigas. e
conicts of interest between nature conservation and industrial exploitation highlights the necessity
for dialogue between relevant authorities, industry and research to reach a consensus regarding the
status, future development and how society should deal with the establishment of this new species.
Suggested management model and future studies
e governmental responsibility with regard to alien species is to counteract the eects of establis-
hed alien, invasive species. In the case of the present status of C. gigas, it is highly unlikely that the
oysters may be eradicated by measures undertaken by governmental stakeholders for several reasons.
e Fisheries Act states that oysters, regardless of origin or species, belong to the landowner, which
limits response actions by authorities. e Fisheries Act thus provides the gigas oysters with the same
status as the domestic at oyster as a valuable economic resource, which is perceived as positive by
some private landowners. We propose a management model where there is an economic incentive
for the private sector to manage unwanted oyster reefs. is model is based on the idea that an
oyster farmer gets a lease permit with a conditional agreement to manage a specied area, which has
been identied as a “problem-area” in a consensus dialogue with stakeholders. is model needs to
be discussed on the basis of existing legislations, which should be adapted to the current situation
regarding the massive occurrence of this oyster species. Future research should include evaluation of
whether oyster farms signicantly add to the existing wild populations, and if it is possible to eecti-
vely manage oyster beds by harvesting methods.
14 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
15Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Förord
Förord
Projektet ”Spridning och eekter av det japanska jätteostronets (Crassostrea gigas) invasion: Kan
åtgärder begränsa permanent etablering i svenska vatten?” har genomförts under 2009-2014 vid
Lovéncentret på Tjärnö, Institutionen för biologi och miljövetenskap, Göteborgs universitet. Projek-
tet har huvudsakligen nansierats genom Havs och vattenmiljöanslaget Dnr 309-1719-09 Nh (Havs
och vattenmyndigheten) och är en uppföljning av det arbete som utfördes under 2007-2009 inom
projekten “Undersökning av det japanska jätteostronet (Crassostrea gigas) längs den svenska västkus-
ten 2007-2008” (Finansierat av Aqualiens) samt projektet ”Fortsatta undersökningar av det japanska
jätteostronets (Crassostrea gigas) etablering i svenska vatten” (Finansierat av Naturvårdsverket). I detta
projekt har fortsatta inventeringar genomförts där tillväxt och överlevnad inklusive vintermortalitet,
nyrekrytering och återkolonisering har dokumenterats. Data från inventeringarna har använts till att
göra habitatmodellering, spridningsmodelleringar och biomassaberäkningar. Vi har också genom-
fört experimentella studier på eekter av ostronen på biodiversitet (abundans och biomassa av både
infauna och epifauna, stationära skarter m.m.) samt studerat om predatorer kan utnyttja ostronen
som föda. Inom projektet har två artiklar, två masterarbeten och en rapport publicerats, ytterligare
två artiklar är submittade och en artikel är under sammanställning. Dessa listas nedan. I tillägg pla-
neras minst ytterligare tre publikationer.
Projektets resultat visar på fortsatt tillväxt och spridning av arten och den vilda biomassan av japan-
ska ostron i Bohuslän beräknas uppgå till hundratusentals ton. Det japanska ostronet är idag eta-
blerat och i praktisk mening inte längre främmande för Sverige även om ostronet ur lagstiftningens
synvinkel skall hanteras som en främmande art. Etableringen av denna ostronart är ett tydligt exem-
pel på hur globala förändringar kan påverka de marina ekosystemen och frågan som bör diskuteras
är hur samhället ska möta och utnyttja dessa ändringar på bästa sätt. Det behövs en dialog mellan
berörda myndigheter, näringsutövare och forskning för att komma till en konsensus vad avser status,
förväntad utveckling och förvaltning av arten. Som ett resultat av den information som samlats in
under projektets gång föreslår vi en förvaltningsmodell där odlingstillstånd villkoras med skötselavtal.
Ett företagande som kombinerar odling med förvaltning kan få en marknadsmässig drivkraft och
ekonomisk stimulans för förvaltningen.
Tjärnö, maj 2014
Åsa Strand, forskare Susanne Lindegarth, projektledare
16 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Förord
Publicerade artiklar och arbeten
Strand Å., Waenerlund A. & Lindegarth S. (2011). High Tolerance of the Pacic Oyster (Crassostrea
gigas, unberg) to Low Temperatures. Journal of Shellsh Research. 30:733-735.
Strand Å., Blanda E., Bodvin T., Davids J.K., Jensen L.F., Holm-Hansen T.H., Jelmert A., Lin-
degarth S., Mortensen S., Moy F.E., Nielsen P., Norling P., Nyberg C., Christensen H.T., Vis-
mann B., Holm M.W., Hansen B.W. & Dolmer P. (2012). Impact of an icy winter on the C. gigas
(Crassostrea gigas unberg, 1793) populations in Scandinavia. Short communication: Aquatic
Invasions. 7:433-440.
Meurling S. (2013). e origin of the invasive species Crassostrea gigas in Sweden. Magisterarbete (30
hp). Institutionen för Biologi och Miljövetenskaper, Göteborgs universitet. 22 pp.
Dolmer P., Holm M.W., Strand Å., Lindegarth S., Bodvin T., Norling P. & Mortensen S. (2014).
e invasive Pacic oyster, Crassostrea gigas, in Scandinavian coastal waters: A risk assessment on the
impact in dierent habitats and climate conditions. Fisken og havet, Institute of marine research.
2:1-67.
Fredricsson Y. (2014). To be or not to be - predation of starsh (Asterias rubens) and shore crabs
(Carcinus maenas) on juvenile Pacic oysters (Crassostrea gigas). Magisterarbete (30 hp). Institutio-
nen för Biologi och Miljövetenskaper, Göteborgs universitet.
Norling P., Lindegarth M., Lindegarth S. & Strand Å. (accepted for publication in Marine Ecology
Progress Series). Eects on benthic macrofauna and sh of the establishment of the invasive Pacic
oyster (Crassostrea gigas, unberg) in Sweden.
Artiklar under sammanställning
Hollander J., Blomfeldt J., Carlsson P. & Strand Å. (submitted). e eects of the alien Pacic oyster
(Crassostrea gigas) on macrozoobenthos.
Laugen A., Hollander J., Lindegarth S. & Strand Å. (in prep.) Eects of climatic conditions on po-
pulation demographics of the Pacic oyster (Crassostrea gigas, unberg) in Sweden.
17Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Varifrån kommer ostronen?
Varifrån kommer ostronen?
Spridning till Europa
C. gigas kommer ursprungligen från västra Stilla havet (Drinkwaard 1999) men har spridits till
många olika delar av världen både oavsiktligt (Andrews 1980) och avsiktligt för odling (Andrews
1980; Drinkwaard 1999; Ruesink et al. 2005) och har nu en världsomfattande utbredning (Ruesink
et al. 2005). I Europa introducerades C. gigas på 1960-talet för vattenbruk (Andrews 1980; Drink-
waard 1999) för att ersätta de bestånd av O. edulis som kollapsat på grund av sjukdom (Drinkwaard
1999). På grund av sitt subtropiska ursprung trodde man att arten inte skulle kunna reproducera sig
i europeiska vatten (Drinkwaard 1999) vilket visade sig vara felaktigt och arten började sprida sig
längs de europeiska kusterna (Drinkwaard 1999; Nehring 2003a, Figur 1). Denna expansion kan
till viss del underlättats av ökade havsvattentemperaturer orsakade av klimatförändringar (Diederich
et al. 2005, Nehls et al. 2006). För närvarande bildar arten reproducerande littorala och sublittorala
populationer från medelhavet (FAO 2013; Rohfritsch et al. 2013a) till den södra delen av Norge
(Wrange et al 2009; Strand et al. 2012).
Figur 1: Crassostrea gigas spridning i Vadehavet (Figur modierad från Reise et al. 2005)
18 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Varifrån kommer ostronen?
Spridning i Skandinavien
I Danmark importerades C. gigas till Limorden på 1970-talet (Jensen & Knudsen 2005) och under
1980 och 1990-talet odlades arten på era platser runt om i Danmark. All odling upphörde 1998,
men redan i mitten av 90-talet återfanns vilda ostron i tidvattenzonen i Lister samt tillsammans med
musslor i Ho Bight i den danska delen av Vadehavet (Wrange et al. 2009). I mitten av 2000 fanns
arten på många ställen runt om i Danmark och ostronens biomassa ökade dramatiskt på bara några
år (Wrange et al. 2009). Idag nns de största populationerna i Vadehavet och i Limorden. Arten
nns också i andra områden men bildar på dessa platser inga täta bestånd (Figur 2).
I Sverige genomfördes odlingsexperiment med C. gigas i mitten av 1970-talet i Tjärnöområdet (Ek-
lund et al. 1977). God tillväxt registrerades vid försöket, men ingen reproduktion noterades (Eklund
et al. 1977). Efter att experimentet avslutades har endast ett fåtal rapporter av fynd av arten registre-
rats fram till sommaren 2007 då många oberoende rapporter av fynd längs hela den svenska västkus-
ten från Strömstad i norr till Hallands Väderö i söder kom in till forskare på Göteborgs universitet
(Figur 2). För närvarande i Sverige nns arten etablerad från gränsen mot Norge (norr om Ström-
stad) ner till strax norr om Varberg (egen obs. Å. Strand).
Liksom i Sverige odlades arten också i Norge på 1970-talet, men i mycket liten skala. Sedan dess har
endast två fynd av arten rapporterats fram till 2006 (Bodvin et al. 2010). Sedan 2007 då arten upp-
täcktes på era platser i de södra delarna av Norge har den spridit sig längs den norska kusten och är
nu etablerad upp till 60˚N (Bodvin et al. 2010, Figur 2).
Ursprung till de skandinaviska bestånden
Genetik
Var C. gigas i Sverige kommer ifrån är ännu oklart. Det är osannolikt att den mängd larver som krävs
för att orsaka den massiva invasion som upptäcktes 2007 kommer från dumpat ballastvatten. En
möjlighet är att ostron som importerats för konsumtion sumpats i kustnära områden och sedan re-
producerat sig. De länder som matostron i Sverige importeras från är Frankrike, Holland och Irland.
Hittills har framkommit att två av de svenska ostronpopulationerna (vid Tjärnö och vid Lysekil)
skiljer sig genetiskt från Franska och Holländska ostron (analyser baserat på data från Rohfritsch et
al. 2013b). Det är därför osannolikt att ostronen i de svenska populationerna kommer från ostron
importerade för konsumtion från Frankrike och Holland.
Ytterligare ett allternativ är att larver spridits från danska populationer med havsströmmar. Vad gäl-
ler släktskapet med de danska populationerna (Vadehavet och Limorden) så nns ingen genetisk
skillnad mellan de två svenska ostronpopulationerna vid Tjärnö och vid Lysekil och de två danska
populationerna (Meurling 2013). Detta indikerar att populationerna antingen separerade nyligen
eller har ett betydande genutbyte. Jämförelse av den genetiska sammansättningen av ostron från två
norska lokaler indikerar för en av lokalerna ett nära släktskap med svenska och danska ostron. Den
andra populationen skiljer sig däremot genetiskt både från alla skandinaviska populationer samt från
franska ostron, varför ursprunget till denna lokal fortfarande är okänt. Ytterligare analyser pågår för
att utreda släktskapet mellan de skandinaviska ostronen vidare.
Oceanografisk spridningsmodell
En oceanogrask spridningsmodellering (Jonsson, P. & Strand, Å., opublicerat data) baserad på
19Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Varifrån kommer ostronen?
Figur 2. Crassostrea gigas utbredning i Skandina-
vien. Figur från Mark Wejlemann Holm.
20 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Varifrån kommer ostronen?
information om strömmar, temperaturer, salthalter och djup har genomförts för att utvärdera san-
nolikheten för en spridning från Danmark till Sverige. Resultaten från simuleringarna av larvsprid-
ning under en generation indikerar att en oceanogrask spridningsbarriär hindrar larver från danska
Vadehavet att spridas norrut (Figur 3a). Den troligaste källan till de ostron som nns i Sverige idag
skulle enligt spridningsmodellen vara Limorden (Figur 3b), även om sannolikheten för larverna att
nå Sverige är liten. Modellen indikerar också att de esta larverna skulle landa i Göteborgsområdet
(Figur 3b). Naturlig spridning från danska Vadehavet är därmed osannolik, men är teoretiskt möjlig
från Limorden. Vid inventeringar 2007 efter den initiala koloniseringen återfanns de tätaste bestån-
den av ostron i området strax norr om Göteborg (Figur 12). Detta indikerar att Limorden kan vara
en sannolik källa till ostronen i Sverige.
Utifrån den oceanograska spridningsmodelleringen kan också vissa slutsatser dras vad avser konek-
tiviteten mellan de svenska ostronpopulationerna och Norge. Ostronlarver från populationer vid
Lysekil sprids lätt vidare norrut längs svenska västkusten (Figur 4a). Samma sak gäller larver från
ostronpopulationer vid Tjärnö. Dessa larver sprids med stor sannolikhet också vidare längs norska
sydostkusten (Figur 4b). Ursprunget till de norska ostronen är under utredning. Enligt Bodvin et
al. (2010) fanns redan observationer av arten i Norge före 2007, men dessa fynd tros vara kopplade
till odlingsverksamhet. I likhet med Sverige hittades era stora bestånd av arten 2007. Det är därför
möjligt att ostronpopulationerna i Sverige och Norge har samma ursprung. För resultat från gene-
tiska analyser se s. 18.
Figur 3. Sannolika spridningsmönster mellan Danmark (Vadehavet: a, och Limorden: b) och Sverige för
larver av Crassostrea gigas baserat på en oceanogrask spridningsmodellering. Rött-gult=sannolika om-
råden larverna landar i, blått-grönt=områden som få larver sprids till, vitt=områden som larverna inte
sprids till enligt modellen.
BA
21Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Varifrån kommer ostronen?
Figur 4. Sannolika spridningsmönster längs med svenska västkusten (Lysekil: a, och Tjärnö: b) och Norge
för larver av Crassostrea gigas baserat på en oceanogrask spridningsmodellering. Rött-gult=sannolika
områden larverna landar i, blått-grönt=områden som få larver sprids till, vitt=områden som larverna inte
sprids till enligt modellen.
BA
22 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
23Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
Gränserna för en arts utbredning påverkas både av biotiska och abiotiska miljöfaktorer. Varje art har
sitt eget unika utbredningsområde inom vilket artens fortlevnad är optimerad och arten kan endast
överleva en begränsad tidsperiod då miljöförhållandena närmar sig artens kritiska toleransgränser. C.
gigas är, liksom många invasiva arter, mycket tolerant mot varierande förhållanden. I nedanstående
stycken ska vi diskutera hur förhållandena i Skandinavien påverkar artens fortlevnad i området.
Föredraget habitat
2009 genomfördes en inventering (Nyberg 2010) för att utreda mer i detalj hur vanliga ostronen var
samt vad de fanns i för olika habitat. Två delområden (runt Tjärnö och runt Lysekil) valdes ut och
detaljinventerades. Totalt besöktes över 250 lokaler, varav C. gigas påträades på 60% av lokalerna.
Trots att vissa habitatkategorier är underrepresenterade i inventeringen så kan några generella slut-
satser dras. Ostronen kan slå sig ner på i stort sett alla typer av substrat, allt ifrån lersediment (dock
krävs då förekomst av små substratpartiklar t.ex. skalfragment eller små gruskorn) till hårda substrat
(klippor, stenar, grus, brofundament osv., Wrange et al. 2009, Nyberg 2010). De kan också nnas i
miljöer med Fucus. Ostronen gynnas av lokaler med liten vågpåverkan men som ändå har gott vat-
tenutbyte (Nyberg 2010, Figur 5). Förekomst av blåmusslor är inte ett måste, dock verkar arterna
trivas i liknande miljöer. I inventeringen 2009 ingick endast områden som var grundare än 3 meter.
Inom detta djupintervall var ostronen som vanligast på ca 0,5 m djup. Observationer av yrkesverk-
samma inom ostronnäringen indikerar dock att djuputbredningen kan vara mycket större, samt att
den ökar, vilket behöver utredas vidare.
I ett nordiskt samarbetsprojekt (Dolmer et al. 2014) har en riskutvärdering vad avser olika habitatty-
per som bedöms som viktiga för ostronen i Skandinavien utförts. Dessa habitat baserades på EUNIS
klassicering och var:
Sub-littoral hårdbotten utan tidvatten/ström (low energy rock)
Tidvattenzon med sand och lera (Littoral sand and mud)
Tidvattenzon med biogena rev (Littoral biogenic reefs)
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
Figur 5. Exempel på lämplig lokal för ostron (Crassostrea gigas). Bild Å. Strand.
24 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
Sublittorala sediment (Sub-littoral sediments)
För alla habitattyper gjordes bedömningen utifrån lågenergiområden (lite eller inget tidvatten, svaga
strömmar och låg vågexponering) och högenergiområden (stora tidvattenvariationer, starka strömmar
eller kraftig vågexponering). Riskutvärderingen för bedömning av ytterligare etablering av ostron i de
utvalda habitaten byggdes upp kring två långtidsklimatscenarier (IPCC, scenario AIB och A2, 2100)
samt ett korttidsscenario (NMR, 2050). För mer detaljer kring detta se Dolmer et al. (2014). Sam-
manfattningsvis bedömdes alla habitat typer i lågenergiområden vara utsatta för en liten till måttlig
risk för en ökad bioinvasion, liksom tidvattenzon med sand och lera i högenergiområden, medan
biogena rev och sublittorala sediment i högenergiområden bedömdes löpa en hög risk för en ökad
bioinvasion.
Temperatur och salinitet
C. gigas är mycket tålig mot variationer i abiotiska förhållanden och klarar torrläggning under långa
perioder. Förutom tillgång till lämpliga substrat påverkas arten huvudsakligen också av temperatur,
salinitet, pH och tillgång till föda (planktonförekomst, växtplankton kan uppskattas genom kloro-
fyllmätningar). Optimal salinitet och temperatur för tillväxt och överlevnad för olika livsstadier av
C. gigas presenteras i tabell 1. Lämpliga förhållanden för reproduktion och för juvenila stadier är mer
begränsade än för överlevnad av adulter. Bottenfällning av larver sker ca 20-35 dagar efter lek bero-
ende på vattentemperatur.
1 Le Gall & Raillard 1988
2 Nell & Holliday 1988
3 Pauley et al. 1988
4 Brown & Hartwick 1988
5 Wiltshire 2007
6 Strand et al. 2011
7 Ruiz et al. 1992
8 http://www.da.gov.za/daweb3/Branches/Fisheries-Management/Aquaculture-and-Economic-Development/aaqua-
culture-sustainable-management/Biodiversity
9 Quayle 1969
10 Diederich et al. 2005
11 Diederich 2006
12 Bougrier et al. 1995
13 Mann, 1979
14 Ruesink et al., 2005
15 Dutertre et al., 2009
Tabell 1. Sammanställning av temperatur och salinitetsgränser för olika stadier av Crassostrea gigas.
Temperatur (°C) Salinitet (‰)
Max Min Max Min
Överlevnad adulter 30-40*1,5,12 3-(-226)5,9-11 42-55*5 5-153,5
Optimal för tillväxt 253 20-225 35-423,5 15-254,5
Gametproduktion 348 105 425 10-305
Lek 18-203,5,13-15 >167 415 237
Överlevnad larver 303 153 35-415 10-153,5
Optimal tillväxt larver 285 205 295 19-252,5
*=korta perioder
25Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
Enligt en ekologisk habitatmodellering av Carrasco &h Baron (2010) för utbredning av jätteostron
kan arten nnas i miljöer med en ytvattentemperatur på mellan -2 och 29 °C och en lufttempera-
tur på mellan -23 och 31 °C. Liknande gränser (-1 till 30°C i världen och -1 till 25°C i Europa) för
ytvattentemperatur och saliniteter (12-35‰) erhölls av Obst M. & Strand Å. (opublicerat data, se s
25) vid en habitatmodellering av arten. Generellt sett varierar ytvattentem peraturen i Skandinavien
mellan -1 och 24 °C och lufttemperaturen mellan -15 och 280 °C (SMHI, Figur 6).
Figur 6. Max (svart linje) och min (grå linje) havsvattentemperatur (1 m) vid Tjärnö (a) och lufttempera-
tur vid Koster (b) i Sverige 2006-2013. Data från SMHI.
B
A
26 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
Saliniteten längs med svenska västkusten ökar norrut från Öresund mot Norska kusten (Figur 7).
Enligt dessa modeller ska därmed varken ytvattentemperatur, lufttemperatur eller salinitet i Skan-
dinavien orsaka några problem för överlevnad av arten i Skandinavien under normala förhållanden.
Det är dock möjligt att reproduktion av arten längs södra delen av svenska västkusten kan vara pro-
blematisk på grund av de låga salthalterna (se Tabell 1 och Figur 7).
Att de abiotiska förhållandena i Skandinavien inte utgör ett
problem för ostronen stärks av att vinterdödlighet för arten
hittills inte har varit tillräckligt hög för att begränsa artens
expansion i Vadehavet (Reise 1998, Diederich 2006) och
i Skagerrak (Bodvin et al. 2010, Nyberg 2010). Tidigare
uppgifter om vinterdödlighet för C. gigas i Sverige visar också
endast en liten eekt av vinterförhållanden på ostronpopu-
lationerna (Figur 8). Även med lufttemperaturer ner till -10
°C har vinterdödlighet varit mindre än 12% sedan invasionen
2006, förutom under den mycket hårda vintern 2009/2010
(Strand et al. 2012, Figur 6 och 8). Mortaliteten efterföljande
vinter var mycket begränsad trots extrema förhållanden (Figur
6 och 8), med stor sannolikhet beroende på att de individer
som skulle varit i riskzonen denna vinter dog redan vintern
innan och återkolonisering av de köldexponerade områdena
ännu inte ägt rum. Temperaturmässig var vintern 2012/2013
inte lika sträng som de två extrema vintrarna 2009/2010 och
2010/2011 (Figur 6). Mortaliteten var dock relativt hög efter
vintern på två lokaler (Figur 8). Då lokalerna inte inventera-
des 2012 är det svårt att säga vad denna mortalitet beror på.
Den generellt sett låga vintermortaliteten indikerar att normala klimatförhållanden i Skandinavien
inte utgör ett allvarligt hinder för fortsatt överlevnad och utveckling av ostronpopulationerna. Arten
Figur 8. Mortalitet (%) av japanska jätteostron (Crassostrea gigas) vid fem lokaler på svenska västkusten
inventerade årligen från 2007 till 2013.
Figur 7. Förändring i salthalt längs
med svenska västkusten. Figur modi-
erad utifrån original erhållet av Per
Jonsson, baserat på data från ICES.
27Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
kan emellertid vara nära
sin toleransnivå, och vid
extrema klimatförhål-
landen som de upplevda
vintern 2009/2010 kan
arten närma sig den lägre
temperaturgräsen för
sin utbredning, vilket
kan förklara den kraftigt
ökade dödligheten som
observerades vintern
2009/2010. Klimatför-
hållanden i regionen kan
således tillfälligt minska
ostronpopulationerna
men att arten utrotas i
området av naturliga hän-
delser är högst osannolikt.
Vintern 2009/2010 var som tidigare nämnt en av de kallaste och hårdaste i Skandinavien på många
år. Is- och snötäcket var mer omfattande än på de senaste 15 åren och långvariga perioder med
mycket låga temperaturer rådde. Medellufttemperaturen var 5-6 °C lägre än en genomsnittlig vinter
i både Danmark, Sverige och Norge, och minimumtemperaturer på -10, -15 och -12°C uppmättes
i Danmark, på svenska västkusten och på den norska sydkusten. Mycket hög dödlighet (ca 87%)
bland ostronen uppmättes i Sverige (Strand et al. 2012). Dödligheten för ostronen var mycket djup-
beroende med högre dödlighet på grunda områden än på djupare (Linjär regression, P<0.001, djup
(cm)=0.862 • mortalitet (%) – 105.01, Figur 9). Medeldjupet för 50% mortalitet kan med regres-
sionsekvationen beräknas till 62 cm, vilket korresponderar väl med det beräknade medeldjupet för
vattenstånd vid isläggning och isens tjocklek (totalt 61 cm, data från SMHI).
Ostronpopulationernas
djupfördelning påver-
kades också mycket av
rådande vinterförhållan-
den och den relaterade
mortalitet som dessa för-
hållanden orsakat. 2009
fanns ca 90% av ostronen
grundare än 50 cm djup,
medan efter vintern
2009/2010 var motsva-
rande sira ca 40%
(Figur 10).
De japanska ostronen
har i studier visat sig
Figur 9. Dödlighet för ostron (Crassostrea gigas) på 17 lokaler i Tjärnö och
Lysekilsområdet korrelerat mot djup.
Figur 10. Djuputbredning av japanska jätteostron (Crassostrea gigas) på 17
lokaler i Tjärnö och Lysekilsområdet före och efter vintern 2009/2010.
28 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
vara extremt köldtåliga
och kan överleva era
dygn i -22o C (Strand
et al. 2011, Figur 11).
Den höga mortaliteten
vintern 2009/2010
antas därför vara ett
resultat av kombinatio-
nen av en lång sam-
manhängande period
med mycket lågt vatten,
kontinuerligt mycket
låga temperaturer samt
kraftig isbildning. Trots
den höga mortaliteten
efter vintern fanns det
fortfarande kvar era
mycket stora ostron-
populationer, varmed
sannolikheten för ytter-
ligare spridning av arten
fortfarande var hög.
pH
Det är sedan länge känt att djur i havet påverkas av den pågående havsförsurningen och många or-
ganismer med kalkskal kan komma att påverkas negativt av havsvattnets minskande pH. För C. gigas
syns eekten av detta tydligt i odlingsanläggningar på nordamerikas västkust där odlingsföretag fått
installera pH reglering av vattnet till kläckerier av ostronlarver för att öka överlevnad och bottenfäll-
ning av larverna. Enligt de utvärderade miljöfaktorerna vid en habitatmodellering av arten utförd
av Obst, M. & Strand, Å. (opublicerat data, se s. 25), uppskattades C. gigas kunna tåla pH värden
mellan 7.88 och 8.31 (8.07-8.31 i Europa). Data om pH-i ytvattnet längs med svenska västkusten är
svårt att hitta, dock förefaller värdena ligga i intervallet 8.12-8.31. I dagens läge verkar därmed inte
pH vara en reglerande faktor för ostronförekomsten. Dock bör påpekas att pH i havet är förväntat
att sjunka framöver samt att de tolererade pH värdena gäller adulta ostron. Juvenila stadier har ofta
ett snävare toleransintervall och är känsligare för förändringar. ICES (WGMASC; ICES 2012) har
genomfört en review över påverkan på havsförsurning på kommersiella musselarter (Tabell 2). I
rapporten fastställs att ostronens metabolism, skalbildning, överlevnad och tillväxt kan komma att
påverkas.
Övriga abiotiska parametrar (syre, nitrat, klorofyll)
Vid habitatmodelleringen av C. gigas utförd av Obst, M. & Strand, Å. (opublicerat data, se s. 32),
bedömdes också gränsvärden för syre, nitrat och klorofyllförekomst (Tabell 3) för att utvärdera vilka
faktorer som påverkar artens utbredning. I Sverige överlappade de globala utbredningsgränserna för
de olika parametrarna med vad som nns uppmätt i Sverige. Syre, nitrat och klorofyll bör därmed
inte vara begränsande för artens fortsatta spridning och fortlevnad i Sverige.
Figur 11. Mortalitet för japanska jätteostron (Crassostrea gigas) efter olika
lång exponering för -22° C. Ostronen som samlades in i juni (Krokesundet
Juni) hade utsatts för vinterliknande förhållanden (mörker, lägre vattentem-
peraturer och födobegränsning) innan försöket.
29Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
86 | ICES WGMASC REPORT 2012
Table 6.4. Summary of commercial shellfish species responses to ocean acidification with empha-
sis on studies related to mean global pH predictions to year 2100.
Species pH Response Reference
Mytilus edulis Crassostrea
gigas
(juvenile & adult)
7.4 to 8.2 Mussel calcification declined linearly with decreasing pH and
shells dissolve at pCO2 values ~ pH 7.5. Oyster CR also
declined linearly but at a lower rate.
Gazeau et al.
(2007)
Crassostrea gigas 7.7 & 8.07 Effects on energy metabolism detected. Lannig et al.
(2010)
Crassostrea virginica
(juveniles)
7.5 & 8.3 Significant increase in juvenile mortality rates, inhibition of
shell and body growth, altered physiology and shell
properties. Reduced survival.
Beniash (2010)
Mytilus edulis
(small adults)
6.7 to 8.1 No shell growth at pH 6.7 and reduced at 7.1. Higher
mortalities for smallest mussels.
Berge et al.
(2006)
Mytilus edulis
(adults)
6.7 to 7.8 Immune response (levels of phagocytosis) declined during 32
day exposure to acidified sea water.
Bibby et al.
(2008)
Saccostrea glomerata
(embryos)
~ 7.5 to 8.3 Increasing temperature and pCO2 combined to significantly
decrease fertilization success, leading to fewer veligers,
increased abnormalities and smaller sizes.
Parker et al.
(2009)
Saccostrea glomerata 7.6 to 8.1 With decreasing pH, survival of larvae decreased, and
growth and development were retarded.
Watson et al.
(2009)
Mytilus edulis
(adults)
7.5 to 8.2 Calcification can be maintained at control rates at pH 7.5.
Long term acclimation to elevated pCO2.
Thomsen et al.
(2010)
Mercinaria mercinaria
(juvenile)
7.1 to 7.8 Maximum mortality of 11% at lowest pH and evidence of
massive external shell dissolution in smallest size-classes.
Green et al.
(2004)
Mercinaria mercinaria
(juvenile)
pH not
reported
Buffering of sediments with crushed shell reduces mortalities
caused by aragonite undersaturated sediments.
Green et al.
(2009)
M. mercenaria
Argopecten irradians
(larvae)
7.5 to 8.1 Thicker, more robust shells and faster growth at preindustrial
CO2 levels. Malformed and eroded shells at reduced pH.
Talmage &
Gobler (2010)
M. mercenaria
Argopecten irradians
Crassostrea virginic
(larvae & juvenile)
7.8 to 8.2 Larvae were substantially more vulnerable to elevated CO2
than juvenile stages. The negative effects of CO2 and
temperature were additive for 2 species of larvae.
Talmage &
Gobler (2011)
Mytilus edulis
(larvae)
7.6 to 8.1 Effects on both hatching rates and D-veliger shell growth that
could lead to decreased settlement success.
Gazeau et al.
(2010)
Crassostrea virginica
(juvenile)
7.4 to 8.3 Biocalcification declined significantly with pH reduction. Waldbusser et
al. (2011a)
Crassostrea virginica 7.2 to 7.9 Dissolution rates were significantly different among all 4 pH
treatments. Lowering pH increased dissolution rate.
Waldbusser et
al. (2011b)
Crassostrea virginica
Crassostrea ariakensis
(larvae)
7.8 to 8.2 Only the Eastern oyster showed shell loss and growth
reduction. Contrary to previous expectations, both species
demonstrated net calcification and growth when aragonite
was undersaturated.
Miller et al.
(2009)
Haliotis rufescens
(larvae)
7.9 & 8.1 Decreased thermal tolerance for some developmental stages. Zippay et al.
(2010)
Chlamys farreri 7.3 to 8.1 Calcification and respiration significantly declined as pH
decreased.
Mingliang et al.
(2011)
Pinctada fucata 7.6 to 8.1 Signs of malformation and/or dissolution in shells and
decrease in shell strength
Welladsen et al.
(2010)
Pinctada fucata 7.6 to 8.1 no significant difference in the number of byssal threads
produced
Welladsen et al.
(2011)
Tabell 2. Förväntade eekter av havsförsurning på Crassostrea gigas.
Tabell från ICES (WGMASC; ICES 2012)
30 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vilka faktorer påverkar ostronens utbredning?
Tabell 3. Modellerade gränsvärden för syre, nitrat och klorofyll för Crassostrea gigas utbredning globalt, i
Europa samt i förhållande till faktiska värden uppmätta i Sverige.
Syre (ml/l) Nitrat (µmol/l) Klorofyll A (mg/m3)
Max Min Max Min Max Min
Global modell 7.42 5.04 33.61 0.36 65.56 0.15
Europa modell 7.42 5.57 33.61 1.12 64.56 0.36
Sverige 9.88 4.24 11.79 0.02 22.1 0.2
31Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Var i Sverige finns ostronen?
Var i Sverige finns ostronen?
Geografisk utbredning samt förändring sedan den initiala invasionen 2006
2007 då stora mängder C. gigas påträades längs den svenska västkusten genomfördes en invente-
ring för att fastställa artens geograska utbredning. Arten påträades då från Strömstad ner till strax
norr om Falkenberg (Wrange 2008, Figur 12a), men senare inkom också rapporter om bestånd med
levande C. gigas vid Hallands Väderö. 2013 upprepades inventeringen (Figur 12b).
På sex år har en del förändringar skett i utbredning och täthet av ostronen. År 2013 hade den syd-
ligaste utbredningen förskjutits norrut till strax norr om Varberg. Den låga tätheten av ostron längs
med södra delen av västkusten har tidigare diskuterats vara en konsekvens av de lägre salthalter som
generellt nns i området (Wrange 2008). Områdets låga salthalt (Figur 7) kan potentiellt tillåta
överlevnad av ostronen men kan ha en negativ eekt på reproduktionen. Eftersom ytströmmarna
i området huvudsakligen går norrut längs kusten kommer dessa sydliga bestånd (om lokal repro-
duktion inte främjas), vara beroende av tillförsel av larver från andra områden. Enligt den utförda
spridningsmodelleringen (se s. 18) är sannolikheten för spridning av larver från Danmark till dessa
områden liten, varför det förefaller troligt att dessa lokaler på sikt kommer dö ut om ingen nyrek-
rytering sker. Detta mönster kan också observeras i inventeringsdata från 2013 (Figur 12b). Det är
dock möjligt att andra faktorer också påverkar ostronens utbredning. Vid inventeringen 2013 regist-
rerades era olika abiotiska faktorer (vattencirkulation, substrat och vågexponering). Längs den södra
delen av kusten dominerade sandbottnar som substrat. Ostron har påträats på denna typ av substrat
längs norra delen av kusten varför substrat borde kunna exkluderas som orsak till avsaknad av ostron
i södra Sverige. Vattencirkulationsförhållanden tycks inte heller de påverka ostronens geograska ut-
bredning. Ostronen påträades i områden med måttlig till mycket god cirkulation och dessa katego-
rier var tillgängliga både längs norra och södra kuststräckan, men ostron påträades bara i den norra
Figur 12. Geogrask utbredning av Crassostrea gigas i Sverige 2007 och 2013.
32 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Var i Sverige finns ostronen?
delen. Vågexponeringen skiljde sig dock mellan olika delar av kusten. Den södra kuststräckan är
mycket vågexponerad och inga ostron påträades i denna exponeringskategori. Endast exponerings-
kategorier med lägre påverkan ingick i studien längs den norra delen av kusten. Att exponeringen är
av betydelse för ostronens utbredning stämmer med observationer gjorda av Nyberg (2010), som inte
heller påträade ostron på exponerade lokaler längs den norra kuststräckan. Det är sannolikt att era
faktorer samspelar och tillsammans ger det utbredningsmönster som observerats vid inventeringarna.
Antalet lokaler med levande ostron hade också minskat 2013, framför allt lokaler som 2007 hade
låga tätheter av ostron hade 2013 inga levande ostron alls. Förändringen verkar dock inte vara kopp-
lad till lokalernas djup utan är mer sannolikt relaterad till tätheten av ostron på lokalen och nyrekry-
tering. Den dominerande åldersklassen på lokalerna är ostron lekta hösten 2011. Det nns ett starkt
samband mellan antalet adulter på lokalen 2011 och antalet nyrekryterade ostron samma år, samt
mellan antalet ostron 2012 och antalet nyrekryter 2012 (baserat på längdfrekvensdata), med ökande
nyrekrytering i samband med högt antal adulter. I linje med detta har också tätheterna på de lokaler
som fortfarande har ostron förändrats. 2007 var den högsta uppmätta tätheten på de inventerade
lokalerna 4 individer/m2. 2013 hade maxtätheten ökat till ca 1 200 individer/m2. Med andra ord
så har det skett en generell utglesning av lokaler där lokaler med få ostron haft låg nyrekrytering och
därmed dött ut medans lokaler med er ostron istället ökat i täthet. I bottenfällningsstudier (studier
där man mäter antalet nyligen bottenfällda ostron) har ett starkt samband mellan adulta ostron och
antalet nyligen bottenfällda ostron också påträats (Laing 1995, Kochmann et al. 2008, Wilkie et al.
2013). Liknande samband har också observerats i Sverige (L. orngren, pers. obs.). Det är därmed
hög sannolikhet att en population med levande adulta ostron kommer öka i antal då nyrekryter
attraheras till lokalen.
Habitatmodellering
För att utreda artens potentiella geograska utbredning i Skandinavien har en habitatmodellering ge-
nomförts (Obst, M. & Strand, Å. opublicerat data). Observationer av C. gigas för modelleringen togs
från de inventeringar som genomförts i Sverige, mottogs från kollegor i Norge (Torjan Bodvin och
Stein Mortensen) och Danmark (Per Dolmer och Mark Wejlemann Holm) samt importerades från
GBIF (Global Biodiversity Information Facility; http://gbif.org). Alla unika observationer identie-
rades och sållades sedan ut för att användas till modelleringen, detta resulterade i 300 datapunkter i
Europa (338 i världen, 1249 före sållning) (Figur 13a). Eftersom avstånd till land, ytvattensalthalt,
min och max ytvattentemperatur, isutbredning och pH tidigare konstaterats påverka utbredningen
av C. gigas så inkluderades de i modellen. Modelleringen genomfördes också med två olika fram-
tidscenarior, 2050 och 2100, baserade på de klimatförändringar som väntas framöver (AquaMaps
Environmental Dataset1).
I den nordliga delen av modellen förutsägs arten kunna förekomma utöver sitt nuvarande utbred-
ningsområde. Speciellt norska västkusten förefaller ha lämpliga miljöförhållanden för arten (trots att
förekomst av C. gigas i dagens läge endast är rapporterad till Bergenområdet, Figur 13a och b). Detta
indikerar att arten potentiellt kan komma att sprida sig ytterligare i Norge. I modelleringen bedöm-
des utbredningen av lämpliga miljöförhållanden öster ut (mot Östersjön) vara begränsad. Generellt
sett så är lämpliga förhållanden för ostron i Sverige primärt koncentrerade norr om Göteborg i
Bohuslän (Figur 13b), vilket överensstämmer med gjorda fältobservationer. I Norge och Danmark
1 http://www.aquamaps.org/envtdata/main.php 2014-04-29
33Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Var i Sverige finns ostronen?
beräknades områden med lämpliga förhållanden för ostron utgöra 90 och 34% av kuststräckan
för respektive land. Motsvarande sira för Sverige var 7% (av hela Sveriges kuststräcka). Trots den
begränsade arean med lämpliga
förhållanden i Sverige (generellt
sett Bohuslän), förväntas arten
förekomma i höga tätheter i de
lämpliga områdena, däremot
bedöms risken för ytterligare
spridning söderut som liten.
IPCC (Intergovernmental Panel
on Climate Change) förutspår att
den globala medeltemperaturen
kommer att öka under de kom-
mande 100 åren, och att extrema
väderförhållanden kommer blir
allt vanligare (IPCC 2007).
Eftersom den geograska utbred-
ningen av arter är starkt beroende
av abiotiska faktorer, kommer ar-
ters utbredningar förändras som
en eekt av klimatförändringar. I
Skandinavien visar de modellera-
de utbredningsscenarier för 2050
(Figur 13c) och 2100 (Figur 13d)
på stora eekter av klimatföränd-
ringarna. Baserat på modellering-
arna förmodas C.gigas utbredning
öka i nordöstra Storbritannien
och längs norska västkusten. I de
modellerade framtidscenariorna
nns inga indikationer på att ar-
ten kommer att ha förutsättningar för att sprida sig till Östersjön. Trots den förväntade förändringen
av möjligt utbredningsområde för arten indikerar inte modellen någon större ökning av artens totala
potentiella habitat i Skandinavien till 2100 utom för Norge. I Norge beräknas mängden lämpliga ha-
bitat öka med ca 5%. I Danmark och Sverige förväntas förekomsten av lämpliga habitat minska med
2 och 0.6% för respektive land. Vad denna minskning beror på är ännu inte klarlagd. Det är möjligt
att förändringen är kopplad till det förväntade ökade utödet av bräckt vatten från Östersjön, vilket
kommer påverka salthalterna längs svenska västkusten.
I den ovanstående beskrivna habitatmodelleringen förväntas ingen vidare spridning av C. gigas till
Östersjön. Samma resultat erhölls även när modelleringen genomfördes utan salthalt som faktor.
Detta indikerar att andra faktorer än salthalt kan påverka artens sydliga utbredning i Sverige. Abiotis-
ka faktorer som kan påverka artens utbredning diskuteras i stycket ”Vilka faktorer påverkar ostronens
utbredning?” (s. 23-30).
Figur 13. Habitatmodellering av Crassostrea gigas i Skandinavien.
a) visar de datapunkter som använts vid modelleringen, b) den
modellerade utbredningen i dagens läge, c) förändring i utbredning
mellan nu och 2050 och d) förändring i utbredning mellan nu och
2100. Rött/organge=områden med ökande lämplighet för ostron,
grön/blå=områden med minskande lämplighet för ostron.
34 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
35Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur mycket ostron finns det i Sverige?
Hur mycket ostron finns det i Sverige?
Den tidigare presenterade informationen kan användas för att beräkna antal och biomassa av de
ostron som uppskattas nnas i Sverige våren 2014. I följande stycke kommer dessa beräkningar att
redovisas.
1. Utbredning
Geogrask utbredning av C. gigas undersöktes 2007 och 2013 (se s. 31, Figur 12). I studien konsta-
terades att störst tätheter av arten nns i norra Bohuslän (Strömstad, Tanum, Sotenäs och Lysekils
kommuner). Beräkningarna delades därför upp i område norra Bohuslän och område södra Bo-
huslän. Rapporter har sedan dess inkommit av täta bestånd av arten bland annat vid Orust, varför
beräkningarna bör betraktas som en underskattning.
2. Lämplig livsmiljö
Ostronen nns grunt (0-3m), på alla typer av substrat och på lokaler med liten vågpåverkan (SAKU :
ultraskyddat-moderat exponerat) men som ändå har gott vattenutbyte (se s. 23).
3. Tillgänglig area av lämplig livsmiljö
Tillgänglig area som uppfyller kriterierna 0-3 m samt vågexponering = ultraskyddat till moderat
exponerat beräknades utifrån SAKU data i GIS (geograska informationssystem) till 84 km2 i norra
Bohuslän och till 178 km2 i södra Bohuslän (fördelat på olika exponeringskategorier, data från Per
Bergström).
4. Hur stor del av arean har
ostron?
Baserat på detaljinventeringen 2009 (se
s. 23), kan antalet lokaler med och utan ost-
ron i olika exponeringskategorier beräknas
(tabell 4).
5. Hur stor area har ostron?
Genom att multiplicera den tillgängliga
arean för varje exponeringskategori (punkt 3) med den procentuella förekomsten av ostron inom
varje exponeringskategori (punkt 4) kan arean för varje exponeringskategori som det nns ostron på
beräknas. Den sammanlagda arean i norra Bohuslän blir 41 km2 och i södra Bohuslän 91 km2.
6. Hur hög är tätheten av ostron?
Från två inventeringar genomförda 2013
(geogrask utbredning, se s. 31, Figur 12,
samt uppföljning av vintermortalitet och
nyrekrytering) nns tätheter på 43 lokaler
registrerat. Medeltätheter på lokalerna an-
vändes till beräkningarna. Medeltätheterna
varierade mellan 0.01-398 individer/m2 i
Tabell 4. Förekomst av lokaler med ostron i olika
exponeringskategorier.
Exponeringskategori % av lokalerna som har C. gigas
Moderat exponerat 16.7
Skyddat 51.2
Mycket skyddat 60.4
Extremt skyddat 54.8
Ultraskyddat 52.9
Tabell 5: Täthet av ostron (antal individer av ostron/m2)
Exponeringskategori Täthet (antal individer/m2)
Moderat exponerat 0.01
Skyddad 18.6
Mycket skyddat 41.0
Extremt skyddat 18.3
Ultraskyddad 14.2
36 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur mycket ostron finns det i Sverige?
norra Bohuslän, men var i medeltal 29.6. Det var stor variation mellan de olika exponeringskatego-
rierna i medeltäthet av ostron (tabell 5). I södra Bohuslän fanns bara data från 7 lokaler. Medeltäthe-
terna varierade mellan 0.01-1.0 individer/m2. På grund av den begränsade datamängden och de låga
tätheterna användes ett medelvärde för hela området stället för exponeringsindelade medelvärden.
Medeltätheten var 0.18 individer/m2.
7. Hur många ostron finns det i Bohuslän?
För att beräkna antalet ostron multipliceras tätheterna i respektive exponeringskategori (alt. medel-
tätheten i södra Bohuslän, punkt 6) med den beräknade arean som har ostron (punkt 5). Detta ger
totalt ca 950 000 000 och 17 000 000 ostron i norra respektive södra Bohuslän.
8. Hur är förhållandet mellan längd och ålder för ostronen?
Från de fem lokaler som inventerats årligen 2007-2013 (se Figur 14 samt sektion ”Hur ser ostronens
populationsstruktur ut” s. 39-42) kan ett förhållande mellan ostronens längd och ålder etableras.
0+ (dvs ostron som bottenfällt på hösten och mäts året efter) hinner växa till ca 20 mm till tidig vår
(april-maj) och är ca 65 mm på hösten (Augusti). 1+ (dvs ett år äldre ostron) är ca 70-75 mm på
våren, 2+ ca 135 mm och äldre ostron 180-200.
9. Hur såg storleksfördelningen av ostron ut i Bohuslän 2013?
Från inventeringar genomförda 2013 (punkt 6) nns längdfrekvensdata insamlat. Utifrån dessa data
samt de längd-ålderskategorier som presenterades i punkt 8 så kan förhållandet mellan ostron av
olika storlekskategorier beräknas till ca 13% 0+, 80% 1+ och
7% äldre ostron.
10. Hur många ostron av varje storlekskategori
fanns det 2013?
För att beräkna antalet ostron i respektive storlekskategori
multiplicerades antalet ostron i norra respektive södra Bohus-
län (punkt 7) med fördelningen av ostron inom respektive
storlekskategori (punkt 9) och blev:
Norra (950 miljoner)
0+: 120 000 000
1+: 765 000 000
2+: 65 000 000
Södra (17 miljoner)
0+: 2 000 000
1+: 14 000 000
2+: 1 000 000
11. Hur mycket väger ett ostron?
För beräkning av biomassa av ostronen utvecklades en ekva-
tion som beskrev förhållandet mellan längd och vikt för ostron
Figur 14. 5 lokaler i Bohuslän som
inventerats årligen 2007-2013.
37Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur mycket ostron finns det i Sverige?
(Figur 15). Ekva-
tionen baserades på
600 ostron insam-
lade i Norge, Sve-
rige och Danmark.
Vikten anges i gram
och längd i mm.
Vikt = 0.05•Längd2
+ 0.3•Längd – 38
R² = 0.86
De ostron som
2013 var 0+, 1+
och 2+ år kom-
mer 2014 utgöra
ålderskategorierna
1+, 2+ samt >2.
Genomsnittsvikten
(g) för ostron i res-
pektive åldersklass
beräknades med
hjälp av längd:vikt
ekvationen och pre-
senteras i tabell 6.
12. Hur stor biomassa av ostron fanns det i Sverige våren 2014?
För att uppskatta biomassan av ostron i norra respektive södra Bohuslän multiplicerades antalet in-
divider i respektive storlekskategori med vikten av ett ostron i varje storlekskategori. Den beräknade
biomassan blev ca 250 000 ton ostron i Bohuslän.
Norra Södra
1+: 8 000 ton 1+: 140 ton
2+: 206 000 ton 2+: 3700 ton
>2+: 31 000 ton >2+: 560 ton
Totalt: 245 000 ton Totalt: 4 400 ton
13. Bootstrapanalys
För att tillämpa försiktighetsprincipen utfördes ytterligare en analys för att beräkna ett kondensin-
tervall för det tidigare framtagna medelvärdet för antal ostron och biomassan av dessa i norra Bo-
huslän. För att beräkna kondensintervallet utfördes en så kallad bootstrap analys av de tätheter som
använts i beräkningen av antalet ostron i norra Bohuslän. Metoden bygger på simuleringar av medel-
värdet av de tätheter som uppmätts i fält. Med 80% sannolikhet kommer medeltätheten av ostron i
olika exponeringskategorier i Norra Bohuslän ligga mellan följande minimi och maximivärden:
Tabell 6: Längd:vikt förhållandet av ostron av olika ålder.
2013 2014 Längd 2014 (mm) Vikt 2014 (g)
0+ 1+ 75 67
1+ 2+ 135 270
2+ >2 180 493
Figur 15. Längd (mm):Vikt(g) förhållande för 600 japanska ostron insamlade i
Sverige, Norge och Danmark.
38 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur mycket ostron finns det i Sverige?
Tabell 7: Minimitätheter och maximitätheter (antal individer av ostron/m2) för de inventerade lokalerna i
respektive exponeringskategori, erhållna genom bootstrap analys av lokalernas medeltätheter.
Exponeringskategori Minimitäthet Maximitäthet
moderat exponerat 0.0 0.0
Skyddad 4.6 33.0
Mycket skyddat 7.2 76.0
Extremt skyddat 6.8 30.8
Ultraskyddad 11.3 82.3
14. Minimi och maximiantal och biomassa
Genom att nyttja dessa minimi och maximitätheter (Tabell 7) på samma sätt som tidigare beskrivet
(punkt 7-12), kan ett kondensintervall för det tidigare presenterade medelvärdet fås fram. Som
minst blir då antalet ostron och biomassan av dessa i norra Bohuslän ca 250 miljoner eller 65 000
ton ostron och som mest 1 740 miljoner eller 450 000 ton ostron.
39Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur ser ostronens populationsstruktur ut?
Hur ser ostronens populationsstruktur ut?
I detta avsnitt fokuserar vi på tätheter, nyrekrytering och bottenfällning, åldersstruktur och tillväxt
för ostronen i de svenska populationerna. För de 5 ostronlokaler som inventerats årligen sedan 2007
(Figur 14) nns data rörande alla dessa parametrar insamlade.
Tätheter, mortalitet och nyrekrytering
Generellt sett (på alla fem lokalerna tillsammans) så ökade medel- och maxtätheterna av ostron från
2007 till 2009 (Tabell 8). Den höga mortalitet orsakad av den stränga vintern 2009/2010 reekteras
som kraftigt reducerade medel- och maxtätheter på alla lokaler vid inventeringen 2010. Mellan 2010
och 2011 förändras inte medel- eller maxtätheterna nämnvärt, men 2013 kan en markant ökning i
både medel och maxtätheter av ostronen noteras.
Nyrekrytering av ostron har skett årligen sedan den ursprungliga invasionen, dock med varierande
framgång, både mellan år (Tabell 8) och mellan lokaler (Figur 16). Baserat på längdfrekvensdata från
2013 års inventering och tidigare noterade längder för olika åldersklasser så kan antalet nyrekryter för
2012 uppskattas trots att lokalerna inte inventerades detta år. Datat indikerar att en mycket lyckad
rekrytering skett hösten 2011 med hög överlevnad under vintern 2012, vilket resulterat i de höga tät-
heter som påträades vid inventeringen 2013 trots den begränsade rekryteringen som skedde 2012
(Tabell 8 och Figur 16).
Sommarvattentemperaturer i Sverige (Figur 6) verkar därmed inte begränsande för reproduktion av
arten. Temperaturerna i de områden som ostronen nns i kan också förväntas vara något högre än de
temperaturer som råder på 1 m djup då temperaturen i grunda områden kan förändras era grader i
förhållande till djupare områden genom solinstrålning. I Vadehavet har lyckad reproduktion korrele-
rats mot positiva avvikelser i vattentemperatur relaterat till långtidstrender av sommarvattentempera-
turer (Diederich et al. 2005). Det är möjligt att ett sådant mönster kan existera även i Sverige, vilket
bör utredas vidare, men trots liknande temperaturer tidigare somrar har nyrekryteringen inte varit
lika lyckad som den var 2011 (Figur 6 och 16). Det kan i Sverige därmed också nnas andra faktorer
som påverkar rekryteringsframgången, t.ex. vintertemperatur och födotillgång.
Värt att notera för nyrekryteringsdata är också att det hösten 2007 när den första inventeringen
Tabell 8. Medeltäthet och maxtäthet (antal individer/m2), medelmortalitet, medel nyrekrytering, medel
skallängd (mm) och max skallängd (mm) för Crassostrea gigas på 5 återbesökta lokaler längs Sveriges
västkust 2007-2013.
År Medeltäthet Max täthet Medel Medel Medel Maximum
(N. Ind./m2) (N. Ind./ m2) dödlighet nyrekrytering skallängd skallängd
(%) (%) (mm) (mm)
2007 10 748 1 96 56 101
2008 37 848 4 15 63 143
2009 71 1384 5 5 74 138
2010 3 212 87 16 90 200
2011 4 208 2 23 98 201
2013 8 560 16 10 58 260
40 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur ser ostronens populationsstruktur ut?
gjordes redan fanns
adulta ostron på
era av lokalerna
(dvs. nyrekryte-
ringen var <100%,
Figur 16). Detta
indikerar att C. gi-
gas redan existerade
i Sverige (om än i
begränsad mängd)
vid den stora inva-
sionen 2006. Enligt
maxlängden på de
ostron som påträf-
fades (Tabell 8) bör
dessa ostron ha varit
lekta 2005.
I Sverige har era
olika studier gjorts
för att utvärdera när
bottenfällning av
ostron sker (Nyberg
C., Rolandsson
J., orngren L.).
Generellt sett så har
mest bottenfällning
uppmätts i mitten-
slutet av augusti,
vilket korrelerar väl till att den maximala ytvattentemperaturen ofta överstiger 20 grader i juni med
sommarens högsta temperaturer i juli (Tabell 9, Figur 6).
Tillväxt
Generellt sett så har medellängden för ostronen på de fem inventerade lokalerna ökat från år till år
fram till 2011 (Tabell 8, Figur 17). Som tidigare nämnt indikerar detta att de ostron som botten-
fällde hösten 2006 under denna period utgjorde den dominerande årsklassen vilket överensstämmer
med den begränsade nyrekrytering som registrerats fram till 2011. Detta gör också att medellängden
för ostronen på respektive lokal ganska väl reekterar tillväxten för den årsklass som bottenfällde
2006. Efter nyrekryteringen 2012 har dock denna dominans av de ostron som bottenfällde 2006
brutits vilket kan ses som en minskning i medellängden för ostronen 2013.
Det japanska ostronets skaltillväxt är mycket plastisk, och beroende på substrat och täthet av ost-
ron på lokalen så kommer ostronskalen få olika form. På sandbottnar kommer ostronen ligga platt
på botten och kommer vid låga till måttliga tätheter vara ganska runda och platta. I mjuka bottnar
kommer skalen få en mer upprätt position och blir mer droppformade. I mycket täta bestånd kom-
mer formen bli avlång och smal (Figur 18). Att tillväxten vid de olika inventerade lokalerna skiljer sig
Figur 16. Nyrekrytering (%) av japanska jätteostron (Crassostrea gigas) vid fem
lokaler på svenska västkusten inventerade årligen från 2007 till 2013.
År Maxtemperatur (°C) Månad Mest bottenfällning
2008 23.4 29-jul Mitten av augusti
2009 23.7 03-jul Mitten-slutet av augusti
2010 20.5 13-jul Slutet av augusti
2013 20.5 31-jul Mitten-slutet av augusti
Tabell 9. Maxtemperatur, datum för maxtemperatur samt tid för största uppmätta
bottenfällning av Crassostrea gigas på olika lokaler i norra Bohuslän.
41Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur ser ostronens populationsstruktur ut?
åt (Figur 17) beror där-
med med stor sannolik-
het inte på att områdena
är olika väl lämpade för
tillväxt av ostronen utan
på de olika förhållanden
som råder på lokalerna
(substrat och täthet).
Speciellt i Furulund har
tätheterna redan tidigt
varit mycket höga vilket
lett till att dessa ostron
uppvisar den klassiska
långsmala formen (Figur
18). Också tätheterna
i Svallhagen har under
senare år ökat vilket
resulterat i en ”ökning”
av ostronens tillväxthas-
tighet, dvs. de har börjar
växa mer på längden
och mindre på bredden
än tidigare. Detta gör
att tillväxten av ostron
vid de olika lokalerna
inte kan jämföras direkt
av.
Tillväxthastigheten
i svenska vatten är
mycket god och jämför-
bar med den uppmätt i
andra områden (Figur
19). Också maxlängder-
na på respektive lokal
har ökat stadigt mellan
2007 och 2013 (Tabell
8). Den årliga ökningen
i maxlängd för ostro-
nen visar på ostronens
stora tillväxtpotential
i svenska vatten (Figur
19).
Figur 17. Medellängd (mm) av japanska jätteostron (Crassostrea gigas) vid
fem lokaler på svenska västkusten inventerade årligen 2007 till 2011.
Figur 18. Formen på ostron (Crassostrea gigas) som vuxit tätt blir smal och
avlång.
42 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Hur ser ostronens populationsstruktur ut?
Figur 19. Tillväxthastighet för ostron i svenska vatten samt i Frankrike (His & Robert 1987, Gangnery et
al. 2003) och i Japan (Okoshi et al. 1987).
43Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vad har ostronen för effekter?
Vad har ostronen för effekter?
Ekosystemingenjörer: fysiska förändringar av miljön
C. gigas är en så kallad ekosystemingenjör (Jones et al. 1994), en art som direkt eller indirekt för-
ändrar eller skapar livsmiljöer. Ekosystemingenjörer kan ha både positiva och negativa eekter på sin
omgivning. C. gigas rev kan ockupera hundratals meter av grunda bottnar och kan orsaka ökad se-
dimentation och förändrade strömförhållanden. Ostronrev bidrar också till ökad sedimentstabilitet,
biodeponering ökar halten av organiskt material i sedimentet och reven påverka olika troska nivåer
genom bentisk-pelagisk koppling (Ruesink et al. 2005, Grabowski & Peterson 2007). I Sverige har
Norling et al. (submitted) observerat en ökning i organisk halt i sediment under levande ostronrev,
och i områden med täta populationer av ostron har ökad sedimentation observerats som följd be-
gränsad vattenrörelse. De fysiska strukturerna kan också ha stor påverkan på närmiljön även efter
att ostronen dött. Detta har visats både av Guo och Pennings (2012) i mangrovesamhällen, samt av
Norling et al. (submitted) för sediment och epifauna i svenska grunda områden.
Konkurrens med inhemska arter
Det nns alltid en risk att nya invaderande arter kommer att konkurrera med den inhemska fau-
nan. Både i Vadehavet (Diederich 2005a,b) och i Skandinavien (Dolmer et al. 2014) föredrar C.
gigas liknande livsmiljöer som blåmusslan Mytilus edulis. Möjliga negativa eekter är konkurrens
om utrymme och om föda (Nehls et al 2006, Nehring 2003b). Konkurrensen om utrymme är med
stor sannolikhet inte en begränsande faktor för blåmusslor i Vadehavet av två skäl; stora områden är
fortfarande inte koloniserade och blåmusslor utnyttjar ostronrev för bottenfällning och som skydd
mot predation (Troost 2010). Liknande resultat har erhållits i Sverige (Hollander et al. submitted,
Norling et al. submitted). Konkurrens om föda mellan blåmusslor och ostron kan dock inte uteslutas
vid bildandet av täta bestånd (Troost 2010). Eftersom ostronens ltreringskapacitet är hög (Ruesink
et al. 2005, Troost 2010, Holm et al. submitted) så nns det också en risk för negativa eekter på
arter med planktoniska larvstadier i områden med täta ostronbestånd). Data från Vadehavet tyder
på att även om rekryteringen av blåmusslor kan minska på grund av klimatförändring (Diederich et
al. 2005, Nehls et al. 2006), uppltrerade larver och födobegränsning för adulter och larver (Troost
2010) så är det osannolikt att blåmusslorna kommer att utrotas. Sammanfattningsvis så nns det
starka indikationer på att de två arterna kommer att kunna samexistera (Diederich 2005a,b, Markert
et al. 2010, Troost 2010).
Utbredningen av det platta europeiska ostronet Ostrea edulis skiljer sig något från C. gigas utbred-
ning. Platta ostron föredrar djupare livsmiljöer och nns främst i den subtidala zonen (områden som
aldrig torrläggs) medan C. gigas oftast nns i tidvattenzonen. Det antas därför att konkurrensen mel-
lan C. gigas och det platta ostronet borde vara begränsad (Reise 1998). Det nns dock en geogrask
variation i utbredningsmönstret mellan olika populationer av C. gigas. Som exempel nns C. gigas i
mycket djupare vatten i Norge och Sverige än i Vadehavet. Nya uppgifter tyder också på att O. edulis
kan föredra grundare habitat än vad man tidigare trott (L. orngren, pers. komm.). Larver av C.
gigas har en preferens för att bottenfälla på lokaler där det redan nns adulta ostron (Kochmann et al.
2008, Wilkie et al. 2013), och det nns nu information som visar att larverna också har en preferens
för bankar med O. edulis (L. orngren, pers. komm.). Om detta är ett konsekvent mönster nns
det en överhängande risk att interaktionen mellan de två ostronarterna ökar framöver.
44 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vad har ostronen för effekter?
Effekter på infauna och epifauna
Ostronrev hyser olika typer av organismer som infauna och sessil (fastsittande) och mobil epifauna.
Bildandet av ostronrev på mjuka och sandiga substrat leder till mycket starkare förändringar i sub-
stratsammansättning och habitatkomplexitet än om rev bildas på hårdbottnar. Medan epifauna arter
trivs på ostronbäddar (Gutierrez et al. 2003) så är infauna arternas koloniseringsförmåga av områden
som täcks av ostron begränsad. Detta resulterar i att i framväxande ostronrev kommer så småningom
mjukbottensamhällen ersättas av hårdbottensamhällen (Troost 2010).
Ett ertal studier har undersökt hur bivalver påverkar samhällsstrukturen i grunda områden. Ge-
nerellt sett har bivalvbäddar högre artrikedom och er individer och biomassa av både infauna och
epifauna än bart sediment (Van Broekhoven 2005, Hosack et al. 2006, Royer et al. 2006, Kochmann
et al. 2008, Troost 2010, Lejart & Hily 2011). Ostronrev bidrar med ett hårt biogent substrat som
ökar habitatkomplexitet, ger utrymme för nya arter, erbjuder skydd mot predation, fungerar som
födosöks- och reproduktionsområden samt uppväxtområden för många arter (Crooks 2002, Escapa
et al. 2004, Ruesink et al. 2005, Green et al. 2012, Kingsley-Smith et al. 2012). Som exempel bidrar
skalytan till ökat substrat för fastsittande arter och större tillgång av mikrobiella lmer tillgängliga för
betande arter (Kochmann et al. 2008, Markert et al. 2010). Infaunasamhället kommer att domineras
av predatorarter och depositionsätare medan bara sediment domineras av suspensionsätare (Norling
och Kautsky 2007, Mendonca et al. 2009, Markert et al. 2010, Lejart & Hily 2011). Bart sediment
kommer också domineras av oligochaeter medan bivalvmiljöer gynnar polychaeter (havsborstmaskar,
Markert et al. 2010). Liknande eekter åternns också i skalstrukturer av döda ostron (Guo och Pen-
nings 2012, Norling et al. submitted). Ökad epifauna och infuana i bivalvbäddar och i skalstrukturer
Figur 20. Antal arter och biomassa (x 1 000 mg torrvikt) av epifauna i två grunda vikar med sandigt
substrat på svenska västkusten i olika behandlingar (kontroll:K, blåmusslor:M, blåmusselskal:MS, japan-
ska ostron:O och skal av japanska ostron:OS). Data från Norling et al. (accepted).
45Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vad har ostronen för effekter?
efter döda bivalver har också observerats i Sverige (Hollander et al. submitted, Norling et al. submit-
ted, Figur 20).
Bivalver påverkar också troska strukturer i ekosystemen (sammanställt av Grabowski & Peterson
2007). Genom att ta bort plankton ur vattnet främjas bentisk (bottenlevande) ora och fauna, vilket
minskar mängden näring som kommer in i och vistas i lägre troska nivåer. Genom att öka näringsö-
verföringen till bentiska invertebrater så ökar också näringsödet även till högre troska nivåer som
t.ex. krabbor, bottenlevande sk, och till predatoriska skarter, varav många skas kommersiellt.
Det nns även skillnader mellan organismsamhällena i blåmusselbäddar och i ostronbäddar. Skillna-
derna tros vara kopplade till den utökade tredimensionella strukturen hos ostron, ökad substratyta
för sessila och betande organismer, förändrad turbulens, samt den ökade stabiliteten hos ostronrev
i förhållande till blåmusselbäddar (Markert et al. 2010). Ostronbäddar har observerats rymma er
arter, högre abundans av individer samt högre biomassa (ostronen ej inkluderade) än blåmussel-
bäddar (Markert et al. 2010). I Vadehavet gynnas framför allt sessila arter och mobil epifauna (och
därmed predatorer) av ostron, medan blåmusselbäddar gynnar betande arter och suspensionsätare
(Asmus 1987, Markert et al. 2010). I motsats kunde ingen skillnad i mobil epifauna mellan ostron
och blåmusselbankar ses av Norling et al. (accepted) i Sverige. Ostronbäddar har också rapporterats
hysa större individer än blåmusselbäddar (Kochmann et al. 2008, Markert et al. 2010, Norling et
al. accepted). I tillägg så har i Sverige en stor betydelse av förekomst av tomma skal för strukturering
av sublittorala samhällen observerats. Stationära skarter har visat sig gynnas av både ostronskal och
levande musslor, medan små kräftdjur (Corophidae sp., Idothea sp., Jaera sp. och Gammaridae/Talitri-
dae/Aorida) gynnades av blåmusselskal (Norling et al. accepted).
Även om skillnaderna mellan blåmusslor och ostron är diusa har vissa observationer gjorts. Markert
et al. (2010) fann 6 arter enbart i musselbäddar och 23 som enbart fanns i ostronbäddar. Liknande
resultat med er specika arter i ostronbäddar än i musselbäddar har också observerats av Norling
et al. (accepted) och Hollander et al. (submitted) i Sverige. I Vadehavet var det ökade artantalet i
ostronbäddar genomgående för både infauna, mobil epifauna, kolonibildande arter samt sessil (fast-
sittande) epifauna. Anthozoer (nässeldjur, t.ex. anemoner och koralldjur), fanns uteslutande i ostron-
bäddar. Av de arter som åternns både i Markert et al. (2010, Vadehavet), Norling et al. (accepted,
Sverige) och Hollander et al. (submitted, Sverige) framkommer att era arter som i Vadehavet enbart
påträades i blåmusselbäddar (Macoma balthica, Phyllodoce mucosa, Pygospio elegans) också påträas
både i barbotten och i ostronbäddar i Sverige, och att arter som enbart påträades i ostronbäddar i
Vadehavet (Asterias rubens, Harmothoe imbricata, Heteromastus liformis) också påträas på barbot-
ten och i blåmusselbäddar i Sverige. Havsborstmasken Lanice conchilega gynnades dock enbart av
ostron i förhållande till blåmusslor i studier av Kochmann et al. (2008) och Markert et al. (2010).
Denna art påträades dock inte i de svenska studierna. Generellt sett så förefaller lokala förhållanden
(Hollander et al. submitted), säsong (Kochman et al. 2010) samt mellanårsvariationer (Markert et al.
2010) vara av större betydelse för artsammansättningen i bivalvbäddar än vilken typ av ekosystemin-
genjör (blåmussla eller ostron) som dominerar. Det är också svårt att dra generella slutsatser mellan
Vadehavet och Sverige på grund av de naturliga variationer i fauna som existerar mellan dessa två
områden.
Sammanfattningsvis så anses ostronrev i Vadehavet kompensera för förlusten av blåmusselbäddar (dock
inte orsaka denna förlust) genom att ostronen ersätter blåmusslornas funktion i ekosystemet och lokala
arter har inte påverkats negativt av förekomst av ostron (Kochmann et al. 2008, Markert et al. 2010).
46 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vad har ostronen för effekter?
Födoresurs för andra arter
Bivalvbäddar utgör också byte för andra arter. I Europa nns det två huvudsakliga predatorer av
bivalver på grunda områden; strandkrabba (Carcinus maenas) och vanlig sjöstjärna (Asterias rubens,
O`Neill 1983, Cohen et al. 1995). Båda arterna är vanligt förekommande på grunda områden längs
skandinaviska kustlinjer och kan orsaka allvarliga skador på vilda och kommersiella bivalvbestånd
(Hancock 1955, Walne & Davies 1977, Allen 1983). Båda arterna delar därmed samma livsmiljö
som C. gigas. I predationsstudier (Y. Fredriksson och Å. Strand. opubl. data.) har observerats att både
strandkrabba (C. maenas) och sjöstjärnor (A. rubens) i Sverige identierar C. gigas som bytesdjur, och
att de har förmågan att öppna levande ostron (Figur 21). Båda predatorerna verkar dock ha en prefe-
rens för blåmusslor (Diederich, 2005a, Y. Fredriksson och Å. Strand. opubl. data). Ytterligare preda-
torer som t.ex. gråtrut (Larus argentatus) och strandskata (Haematopus ostralegus) har observerats dra
nytta av ostron som en ny födokälla (Cadee 2008a,b, Scheiarth et al. 2007, Schmidt 2009), även
om tätheten av fåglar som utnyttjar ostronbankar i Vadehavet är lägre än tätheten av de som nyttjar
blåmusselbankar (Scheiarth et al. 2007). Betydelsen av ostron som föda för strandskata i Vadehavet
har dock ökat och arten äter nu primärt ostron (Markert et al. 2010). Det ökade utnyttjandet av
ostron som föda indikerar
att lokala predatorer kan
anpassa sig till denna nya
födokälla som därför med
tiden kan komma att ex-
ploateras mer. En fågelart
som dock potentiellt skulle
kunna påverkas negativt är
ejder (Somateria mollissi-
ma), som rapporterats inte
kunna äta ostron (Schmidt
2009).
Ekosystemtjänster
Med marina ekosystemtjänster avses nyttor som människor får från marina ekosystem. Ekosys-
temtjänster brukar delas in i fyra kategorier; understödjande tjänster (t.ex. primärproduktion och
näringscirkulation), reglerande tjänster (t.ex. klimatreglering och vattenrening), tillgodoseende
tjänster (t.ex. livsmedel, arbetstillfällen, byggmaterial och farmaceutiska ämnen) och kulturtjänster
(t.ex. rekreation, traditioner, estetiska värden). Ostron i allmänhet (inte bara C. gigas) bidrar till alla
fyra tjänstekategorierna (Ruesink et al. 2005, Grabowski & Peterson 2007, Grabowski et al. 2012).
Samtidigt kan invasiva arter som C. gigas också orsaka negativa eekter som kan orsaka betydande
ekonomisk förlust i det område i vilket arter etablerar sig.
Nehring (2011) beskriver de viktigaste nackdelarna med en invasion av C. gigas. Dessa omfattar kon-
kurrens om mat och utrymme med inhemska arter, förändrade bentisk-pelagiska och näringsvävsin-
teraktioner, habitatmodieringar, hybridisering med lokala ostronarter och överföring av parasiter
och sjukdomar. I Sverige förefaller myndigheterna vara mest fokuserade på de potentiella ekologiska
problem som kan uppstå, t.ex. konkurrens med blåmusslor och det svenska platta ostronet. Oron
för blåmusslan kan vara mindre välgrundad än vad man tidigare trott då forskning nu visat att
Figur 21. Studier av predation av strandkrabba (Carcinus maenas) och
sjöstjärna (Asterias rubens) på japanska ostron (Crassostrea gigas) i Sverige.
Bild Å. Strand.
47Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vad har ostronen för effekter?
framgångsrik samexistens med ostron är möjlig. För det platta ostronet är situationen annorlunda.
Internationella fördrag (t.ex. OSPAR) betraktar nu det platta ostronet som en art av särskild bety-
delse, samtidigt som nya observationer i svenska vatten indikerar att de två ostronarterna kan ha mer
överlappande utbredning än tidigare antaget. Huruvida det nns en konkurrenssituation och möjliga
eekter av denna bör utredas vidare.
I Skandinavien nns i dagens läge stora ostronrev på många ställen. Särskilt i grunda, smala sund och
vikar förändrar revbildningarna strömförhållanden och öka sedimentation. Efter vintern 2009/2010
som dödade en stor del av de svenska ostron, upplevdes reven också av era markägare som ett
sanitärt problem när era tusen nydöda ostron förruttnade. Vid oentliga stränder kan rev hämma
rekreation och det rörliga friluftslivet. Arten kan dessutom utgöra ett problem som påväxtorganism
på båtar, bryggor, dräneringsrör och andra konstruktioner.
Spridningen av bivalvrelaterade sjukdomar är oftast ett resultat av aktiv föryttning av levande yngel
eller avelsbestånd. Både ostronskal och mantelvätska kan rymma många organismer, från bakterier
till alger och en mängd marina ryggradslösa djur. Baserat på historiska data har inga allvarliga sjuk-
domsutbrott registrerats i bivalver i Skandinavien. Det nns dock mycket lite information om C.
gigas eftersom övervakningen huvudsakligen har utförts på det inhemska ostronet. De två vanligaste
parasiterna på ostron är Marteilia refringens och Bonamia ostreae som orsakar sjukdomarna Marte-
lios och Bonamios. M. refringens hittades först hos platta ostron men parasiten kan infektera även
musslor. Martelios är utbredd i större delen av mellaneuropa men Skandinavien har ansetts fritt från
sjukdomen, utom ett litet område vid Orust i Sverige där parasiten påträades 2009 men dock är
obekräftad senare år. Bonamios drabbar bara platta ostron. B. ostreae kom till Frankrike 1979 via
smittade ostron som importerades från USA. I dag är sjukdomen spridd till nästan hela utbrednings-
området för platta ostron förutom Skandinavien. För mer detaljerad information om sjukdomar
och parasiter, se Lindegarth 2012 och Dolmer et al. 2014. I allmänhet är de esta patogener värd-
specika. Det nns dock sjukdomar som kan infektera olika arter. Ett exempel är ostron herpesvirus
(OsHv - 1) som misstänks vara inblandat i sommarmortaliteten som observerats för C. gigas i Europa
på senare år. Samma virus har hittats också i platta ostron men det är inte klart om det leder till ökad
dödlighet hos dem. I Skandinavien nns idag kläckerier som tar fram yngel av både O. edulis och C.
gigas från lokala avelsdjur, varför import av yngel för odling eller avelsdjur inte sker. De vilda ost-
ronbestånd som nns föryngras genom lokal naturlig reproduktion eller möjligen genom indrivande
larver från Danmark, vilket resulterar i att det största hotet för sjukdomsspridning därmed är import
av levande ostron för konsumtion. Trots att sumpning av ostron utanför godkända anläggningar är
olagligt nns era exempel på att detta sker, varmed risken för sjukdomsspridning och ytterligare
introduktion av främmande arter ökar markant.
Trots de tidigare diskuterade negativa eekter erbjuder C. gigas också en rad olika positiva ekosys-
temtjänster (Graborowski & Peterson 2007). Några av de mest uppenbara tjänsterna är bidragen
till landsbygdsutveckling och ekonomi genom tillgodoseendetjänster och kulturella tjänster. Arten
är en av de 20 mest odlade arterna i världen (FAO), och som sådan är den en viktig födoresurs och
inkomstkälla. I Danmark och Sverige växer intresset för att utnyttja arten kommersiellt. Handplock-
ning av ostron är populär i båda länderna, och det pågår diskussioner om möjligheter för vattenbruk.
I Sverige hämmas dock exploatering av arten av den gamla skelagstiftningen, där rätten till ostro-
nen tillskrivs markägaren. Dessutom får vattenbruk av arten inte tillåtas på grund av nationella och
internationella regelverk för invasiva arter. Likväl kan exploateringen av vilda ostronpopulationer bli
48 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Vad har ostronen för effekter?
en värdefull inkomstkälla för många kustsamhällen. C. gigas exploateras inte bara för kommersiell
livsmedelsproduktionen, utan också av turistföretag som organiserar dagsturer till lättillgängliga plat-
ser för handplockning av ostron. Regelbunden skörd av bentliga ostronpopulationer skulle kunna
vara ett realistiskt sätt att minska risken för revbildning, men det är högst osannolikt att sådana
förvaltningsåtgärder kommer att vara samhällsekonomiskt möjligt om inte kommersiella intressen är
inblandade.
Förutom att bidra till understödjande och kulturtjänster så kan ökad förekomst av ostron indirekt
öka det lokala sket. Om de förväntade ekosystemförändringarna (se s. 43-46) av ostron ökar nä-
ringsödet till högre troska nivåer, så kan både det kommersiella, fritids- och turismbaserade sket
dra nytta av förekomsten av ostron. Detta kan ytterligare förstärkas genom revens lämplighet som lek
och uppväxtområden för sk och kräftdjur som också livnär sig på den högre förekomsten av makro-
fauna i reven och nner skydd från predatorer i de komplexa strukturerna (Jansson et al. 1985, Ho-
sack et al. 2006, Mendonca et al. 2009). Juvenila mobila skarter utnyttjar stationära skarter som
föda (Coen & Luckenbach 2000, Coen 2007), vilket gör bivalvmiljöer till viktiga uppväxtområden
för unga stadier av sk som utgör basen för både det kommersiella sket och fritidssket (Ruesink et
al. 2005).
Övergödning av grunda kustområden är, liksom i många andra områden, ett stort problem i Skan-
dinavien (Rosenberg, 1985). Filtrerande arter har potential att minska problematiken (Ocer et al.
1982, Coen & Luckenbach 2000, Rice 2001, Newell 2004, Grabowski & Peterson 2007). I dagens
läge utvärderas därför musselodling i Sverige som ett möjligt alternativ för att återställa övergödda
kustområden till hälsosamma miljöer (Lindahl et al. 2005, Bergström et al. 2013). I likhet med
detta, eftersom C. gigas är en mycket eektiv ltrerare med hög tillväxt och täta bestånd i grunda
områden (Ren et al 2000, Ruesink et al. 2005), har arten potential att förbättra statusen av övergöd-
da ekosystem (Ruesink et al. 2005).
Ostron bidrar också med ytterligare tjänster. På grund av dess revskapande förmåga har ostron före-
slagits som ett verktyg för att minska erosionen av tidvattenområden i Vadehavet (Troost 2010), och
kan minska stranderosion av svallvågor orsakade av båttrak i kustnära områden (Beck et al. 2009).
Genom att ostronrev återinför strukturell komplexitet till områden där naturliga samhällen som t.ex.
sjögräsängar, blåmusselbankar och O. edulis bankar har försvunnit så kan C. gigas rev ersätta funk-
tionen av de förlorade samhällena. I själva verket kan ostron till och med öka förekomsten av sådana
livsmiljöer. Sjögräsängar kan t.ex. gynnas av minskad turbiditet (grumlighet i vattnet) och ökad halt
av näringsämnen i sedimentet i anslutning till ostronrev (Grabowski & Peterson 2007, Beck et al
2009), och blåmusslor kan dra nytta av ökad substrattillgänglighet för bottenfällning samt skydd
mot predation (Troost 2010).
Inom skodling och jordbruk betraktas blåmusselmjöl vara ett realistisk, miljövänligt och likvärdigt
nyttigt alternativ till användningen av skmjöl i skfoder som används i vattenbruket och i kyck-
lingfoder för äggproduktion (Duinker et al 2005, Kollberg & Lindahl 2006). Om tekniska lösningar
för användningen av ostronkött som en liknande produkt kan utvecklas, skulle andelen miljövänliga
komponenter i skfoder kunna öka ytterligare.
49Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Aspekter på förvaltning och odling
Aspekter på förvaltning och odling
Våra forskningsprojekt för att undersöka förekomst, spridning och ekologiska eekter av ostronet
har pågått sedan 2007. Vi kan idag, 2014, konstatera en massiv förekomst (hundratusentals ton) av
gigas-ostron framförallt i norra Bohuslän men ostronet förekommer också i glesare bestånd i de södra
delarna, och enligt nya rapporter med stor sannolikhet i högre tätheter än tidigare trott. Det nns
inget som tyder på att arten kommer att försvinna i Skandinavien på grund av naturliga händelser.
Tvärtom kommer ostronen sannolikt att spridas ytterligare i regionen och antalet täta ansamlingar av
ostron och revformationer kommer troligen att öka. De japanska ostronen i Sverige är idag etable-
rade och här för att stanna.
Sammanfattning av ostronens miljöeffekter
Diskussionen rörande jätteostronen som främmande art i Sverige har till stor del varit fokuserad på
ostronens oönskade eekter, t.ex. (a) konkurrens med inhemska nyckelarter som blåmusslor och
ostronet O. edulis, (b) förändring av ekosystem från deras naturliga tillstånd (c) fysisk förändring
av miljön (d) spridning av sjukdomar och parasiter (e) problemart för påväxt på fasta strukturer
och båtskrov och (f) fysiskt hinder för turism och rekreation. Farhågor om att ostronet kommer att
orsaka oönskade eekter bör balanseras mot att ostronrev generellt har en viktig funktionell betydelse
där dom nns, och i många delar av världen betraktas förlust av ostronrev som ett stort problem
och stora insatser görs för att restaurera ostronrev. Några positiva eekter av ostronrev är t.ex att de
(a) fungerar som naturliga vågbrytare och skyddar grunda områden från erosion (b) bidrar till ökad
biodiversitet genom att organismer erbjuds skydd mot predation, möjligheter till substrat och föda
(c) fungerar som lek- och uppväxtområden för många skarter (d) förändrar näringsödet i kustnära
ekosystem (e) minskar eekter av algblomningar och övergödningseekter i grunda områden och (f)
gynnar turismnäring och det rörliga friluftslivet genom nya sätt till företagande, bättre vattenkvalitet
och ökad förekomst av sk.
Våra forskningsresultat visar att ostronrev i Sverige ökar biodiversiteten, abundans (antal djur) och
biomassa av både infauna (organismer som lever i sedimentet) och epifauna (organismer som lever på
sedimentet) jämfört med bar botten, och att det inte nns några större skillnader i samhällsstruktu-
ren mellan ostronrev och musselbankar. Vi har också sett en positiv eekt av ostron på förekomsten
av stationära skarter, och att skal av döda ostron är speciellt viktiga för större djur. Vi har även sett
att era olika predatorer utnyttjar ostronen som föda. Slutsatser baserade på långtidsstudier från an-
dra områden är nu att ostron och blåmusslor kan samexistera, men om det japanska och det svenska
platta ostronet konkurrerar behöver studeras vidare.
Förvaltning av ostronbestånden
Trots de potentiella positiva eekter på många direkta och indirekta ekosystemtjänster (t.ex. ltre-
ringskapacitet, bentisk-pelagiska koppling, näringsdynamik, sedimentstabilisering, tillhandahållande
av livsmiljöer, etc.), vilket era av våra forskningsresultat också har bekräftat, så har värdena för dessa
tjänster till stor del ignorerats eller underskattats i miljövårdsrelaterade beslut (Coen & Luckenbach
2007). Detta är också fallet i Skandinavien. Den allmänna diskussion om C. gigas från myndighe-
ternas sida har fokuserat på ostronens status som invasiv art, liksom på de statliga ansvarsområden
relaterade till nationella och internationella regler för invasiva arter. Etablerade populationer av C.
gigas kommer utan tvekan att påverka lokala ekosystem på många olika sätt. Hur artens närvaro
kommer att värderas beror till stor del på vilket perspektiv och vilken agenda betraktaren har. Oav-
50 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Aspekter på förvaltning och odling
sett olika avnämares intressen så kommer C. gigas sannolikt utgöra en substantiell del av det skan-
dinaviska ekosystem i framtiden. Etableringen av denna ostronart är ett tydligt exempel på globala
förändringar av de marina ekosystemen och frågan som bör diskuteras är hur samhället ska möta och
utnyttja dessa ändringar på bästa sätt, Således nns det ett överhängande behov av att genom dialog
komma till en konsensus vad avser status och förväntad utveckling av etableringen av arten, utveckla
forskning och övervakning, samt fastställa planer för förvaltning och nyttjande av de ostronbestånd
som existerar i Skandinavien.
Förutsättningar för tillstånd för odling av C. gigas i Sverige
I dag nns ett uttalat intresse från den svenska vattenbruksnäringen att starta med odling av det
japanska ostronet. Då C. gigas är klassad som en främmande art för Sverige är myndigheternas stånd-
punkt att odling och utsättning av C. gigas i öppna system går emot intentionerna att förebygga och
motverka eekter av redan etablerade invasiva arter. Odling av C. gigas ses därför inte som något som
ska medges undantag från förbud att odla en främmande art (se bilaga 1). Undantag mot förbudet
att odla en främmande art får endast ges av Jordbruksverket om det behövs för något vetenskapligt
ändamål eller om det annars nns synnerliga skäl. Baserat på våra forskningsresultat råder det idag
ingen tvekan om att C. gigas är en etablerad och mycket vanligt förekommande art i svenska vatten.
Den är i praktisk mening inte längre främmande för Sverige. Fiskelagstiftningen gör idag dessutom
ingen skillnad på olika ostronarter och tillerkänner markägaren ägarskapet till gigas-ostronet. Fis-
kelagen ger därmed gigas-ostronet samma status som det inhemska platta ostronet som en värdefull
ekonomisk resurs.
Förslag till modell för förvaltning av C. gigas
Att nansiering av olika förvaltningsåtgärder ska kunna ske via åtgärdsprogram och insatser från
myndighetssidan anser vi vara orealistiskt av två skäl: (1) Den enorma biomassaförekomsten och
(2) Fiskelagen som begränsar myndigheternas möjligheter att förvalta privata ostronvatten. Vi ser
däremot en praktisk möjlighet att begränsa vidare utbredning av oönskade ostronrev om det nns
ett ekonomiskt incitament för det privata näringlivet att sköta om/förvalta vilda ostronpopulatio-
ner. Stora delar av de vilda ostronen är inte i ”säljbart” skick eftersom de har växtformer som inte
är anpassade till konsumtion, därför kan en ekonomiskt livskraftig industri inte bygga på att enbart
plocka och sälja vilda ostron. En mycket intressant modell kan därför vara att odling av C. gigas vill-
koras med ett skötselavtal av ett denierat havsområde, där odlaren ansvarar för att plocka bort/glesa
ur en mängd av de vilda ostronen. Ett företagande som kombinerar odling med förvaltning kan få en
marknadsmässig drivkraft och ger en ekonomisk stimulans för förvaltningen. Denna modell behöver
utredas utifrån gällande lagstiftning, som bör anpassas till det rådande läget gällande förekomsten av
denna ostronart.
Nästa steg – provodlingar med följdforskning
För att undersöka om ovanstående modell där odling kombineras med förvaltning kan fungera före-
slås att näringen ges tillstånd att etablera provodlingar i samverkan med forskningen. Odling av ost-
ron kan eventuellt komma att påverka förekomsten av det vilda beståndet genom spridning av larver
från odlingarna. Den risken bör utvärderas genom att ställa det planerade odlingstonnaget i relation
till den vilda biomassaförekomsten. Med ett vetenskapligt upplägg och följdforskning bör det utredas
huruvida (1) odling ökar förekomsten av C. gigas i svenska vatten (2) om det går att begränsa sprid-
ning av ostronlarver från odlingar genom att sänka ner eller ytta odlingar till kallare eller utsötade
51Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Aspekter på förvaltning och odling
områden (dvs förhindra lek genom temperatur och/eller salthaltsanpassningar) samt (3) om det med
skötsel av ostronbankar går att begränsa den vidare spridningen och bildandet av ostronrev i oön-
skade/känsliga områden.
52 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Författarna tackar
Författarna tackar
Tack till alla våra nansiärer: Havs och Vattenmyndigheten genom Havsmiljöanslaget Dnr. 309-
1719-09, Stiftelsen Olle Engkvist Byggmästare och Wåhlströms stiftelse.
Och till alla kollegor, samarbetspartners, studenter och gymnasieelever som bidragit till projektet:
SNOK (Scandinavian Network on Oyster Knowledge and management) med Stein Mortensen
(Havsforskningsinstitutet), Torjan Bodvin (Havsforskningsinstitutet) och Per Dolmer (Orbicon) i
spetsen.
Ane Laugen, Aronia och SLU Anna-Lisa Wrange, Göteborgs universitet
AnneMarie Jellema, fd, student Carlo Nyberg, fd. projektassistent
Fredrik Pleijel, Göteborgs universitet Jakob Looström, fd. student
Johan Blomfeldt, fd. student Johan Hollander, Lunds universitet
Linnea orngren, Göteborgs universitet Mark Wejlemann Holm, Roskilde universitet
Mats Lindegarth, Göteborgs universitet Matthias Obst, Göteborgs universitet
Per Bergström, Göteborgs universitet Per Jonsson, Göteborgs universitet
Pia Norling, HaV-myndigheten Sara Meurling, fd. student
Ylva Fredricsson, fd. student Eva Lotta Blom, Göteborgs universitet
53Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
Referenser
Allen P.L. (1983). Feeding behaviour of Asterias rubens (L.) on soft bottom bivalves: a study in selec-
tive predation. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 70:79-90.
Andrews J. (1980). A review of introductions of exotic oysters and biological planning for new im-
portations. Marine Fisheries Review 42:1-11.
Asmus H. (1987). Secondary production of an intertidal mussel bed community related to its
storage and turnover compartments. Mar. Ecol. Prog. Ser. 39:251–266.
Beck M.W., Brumbaugh R.D., Airoldi L., Carranza A., Coen L.D., Crawford C., Defeo O., Edgar
G.J., Hancock B., Kay M., Lenihan H.,. Luckenbach M.W, Toropova C.L. & Zhang G. (2009).
Shellsh Reefs at Risk: A Global Analysis of Problems and Solutions. e Nature Conservancy, Ar-
lington VA. 52 pp.
Bergström P., Lindegarth M. & Lindegarth S. (2013). Restaurering av övergödda havsvikar med
hjälp av miljömusselodling. Hav möte land. Länsstyrelsen i Västra Götaland. 31 pp.
Biodiversity Risk and Benet Assessment: Pacic Oyster Crassostrea gigas. Department of agricul-
ture, forestry and sheries. South Africa.
http://www.da.gov.za/daweb3/Branches/Fisheries-Management/Aquaculture-and-Economic-De-
velopment/aaquaculture-sustainable-management/Biodiversity
Bodvin T., Jelmert A., Moy F., Husa V., Bysveen I. & Mortensen, S. (2013). First reef of Crassostrea
gigas in the Oslo ord – a warning for future developments? Poster Nordic Marine Science Confe-
rence 2013.
Bodvin T., Moy F., Norling P. & Jelmert A. (2010). Winter mortality of Ostrea edulis and
Crassostrea gigas – some observations from the southern coast of Norway. Poster at “e 45th Euro-
pean Marine Biology Symposium (Edinburgh, Scotland).
Bougrier S., Geairon P., Deslous-Paoli J.M., Bather C. & Jonquikres G. (1995). Allometric rela-
tionships and eects of temperature on clearance and oxygen consumption rates of Crassostrea gigas
(unberg). Aquaculture. 134:143-154.
Bourgier S., Geairon P., Desolus-Paoli J., Bacher C. & Jonquières G. (1995). Allometric relation-
ships and eects of temperature on clearance and oxygen consumption rates of Crassostrea gigas
(unberg). Aquaculture. 134:143–154.
Brown J.R. & Hartwick E.B. (1988). Inuences of temperature, salinity and available food upon
suspended culture of the Pacic oyster, Crassostrea gigas. I. Absolute and allometric growth. Aqua-
culture. 70:231-251.
Büttger H., Asmus H., Asmus R., Buschbaum C., Dittmann S. & Nehls G. (2008). Community
54 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
dynamics of intertidal soft-bottom mussel beds over two decades. Helgol. Mar. Res. 62:23-36. DOI:
10.1007/s10152-007-0099-y
Cadee G.C. (2008a). Oystercathers Haematopus ostralegus cathing Pacic Oysters Crassostrea gigas.
Basteria. 72:25-31.
Cadee G.C. (2008b). Herring gulls feeding again on Pacic Oysters Crassostrea gigas in the Dutch
Wadden Sea near Texel. Basteria. 72:33-36.
Carrasco M.F. & Barón P.J. (2010). Analysis of the potential geographic range of the Pacic oyster
Crassostrea gigas (unberg, 1793) based on surface seawater temperature satellite data and climate
charts: the coast of South America as a study case. Biological Invasions. 12:2597-2607.
Coen L.D. & Luckenbach M.W (2000). Developing success criteria and goals for evaluating oyster
reef restoration: Ecological function or resource exploitation? Ecological Engineering. 15:323–343.
Coen L.D., Brumbaugh R.D., Bushek D., Grizzle R., Luckenbach M.W., Posey M.H., Powers
S.P. & Tolley S.G. (2007). Ecosystem services related to oyster restoration. Mar. Ecol. Prog. Ser.
341:303–307.
Cohen A.N., Carlton J.T. & Fountain M.C. (1995). Introduction, dispersal and potential impacts of
the green crab Carcinus maenas in San Francisco Bay, California. Mar. Biol. 122:225-237.
Crooks J.A. (2002). Characterizing ecosystem-level consequences of biological invasions: the role of
ecosystem engineers. Oikos. 97:153-166.
Diederich S. (2005a). Invasion of Pacic oysters (Crassostrea gigas) in the Wadden Sea: competitive
advantage over native mussels. PhD thesis, University of Kiel, Germany. 151pp
Diederich S. (2005b). Dierential recruitment of introduced Pacic oysters and native mussels at the
North Sea coast: coexistence possible? Journal of Sea Research. 53:269-281.
Diederich S. (2006). High survival and growth rates of introduced Pacic oysters may cause restric-
tions on habitat use by native mussels in the Wadden Sea. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology. 328:211-227.
Diederich S., Nels G., van Beusekom J.E.E., Reise K. (2005). Introduced Pacic oysters (Crassostrea
gigas) in the northern Wadden Sea: invasion accelerated by warm summers. Helgol. Mar Res. 59:97-
106.
Dolmer P., Holm M.W., Strand Å., Lindegarth S., Bodvin T., Norling P. & Mortensen S. (2014).
e invasive Pacic oyster, Crassostrea gigas, in Scandinavian coastal waters: A risk assessment on
the impact in dierent habitats and climate conditions. Fisken og havet, Institute of marine research.
2:1-67.
Drinkwaard A. C. (1999). Introductions and developments of oysters in the North Sea area: a re-
55Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
view. Helgoländer Meeresunters. 52:301-308.
Duinker A., Moen A.-G., Nortvedt R. og Sveier H. (2005). Utvidet kunnskap om blåskjell som
skefôrressurs. Sluttrapport till Norges forskningsråd, Prosjektnr.: 150109.
Dutertre M., Beninger P.G., Barille L., Papin M. & Haure J. (2010). Rising water temperatures,
reproduction and recruitment of an invasive oyster, Crassostrea gigas, on the French Atlantic coast.
Marine Environmental Research. 69:1-9.
Eklund U., Håkansson M. & Haamer J. (1977). En undersökning om förutsättningarna för ostron-
odling vid svenska västkusten. Report B83. Department of Geology, Chalmers University of Techno-
logy and University of Gothenburg. 35 pp.
Escapa M., Isacch J.P., Daleo P., Alberti J., Iribarne O., Borges M. (2004). e distribution and eco-
logical eects of the introduce Pacic oyster, Crassostrea gigas (unberg, 1793) in northern Patago-
nia. J. Shellsh Res. 23:765–772.
FAO: ftp://ftp.fao.org/FI/STAT/summary/default.htm (2014-02-09)
Fey F., Dankers N., Steenbergen J. & Goudswaard K. (2010). Development and distribution of the
non-indigenous Pacic oyster (Crassostrea gigas) in the Dutch Wadden Sea. Aquacult. Int. 18:45–
59. DOI 10.1007/s10499-009-9268-0
Gangnery A., Chabirand J.-M., Lagarde F., Le Gall P., Oheix J., Bacher C. & Buestel D. (2003).
Growth model of the Pacic oyster, Crassostrea gigas, cultured in au Lagoon (Me´diterrane´e,
France). Aquaculture. 215:267–290.
Grabowski J.H. & Peterson C.H. (2007). Restoring oyster reefs to recover ecosystem services. Pages
281–298 in Cuddington K., Byers J.E., Wilson W.G., Hastings A., (eds.). Ecosystem Engineers:
Plants to Protists. Elsevier.
Grabowski J.H., Brumbaugh R.D., Conrad R.F, Keeler A.G., Opaluch J.J., Peterson C.H., Piehler
M.F., Powers S.P. & Smyth A.R. (2012). Economic valuation of ecosystem services provided by
oyster reefs. Bioscience. 62:900-909.
Green D.S., Boots B. & Crowe T.P. (2012). Eects of non-indigenous oysters on microbial diversity
and ecosystem functioning. PLoS ONE. 7:e48410.
Guo H. & Pennings S. C. (2012). Post-mortem ecosystem engineering by oysters creates habitat for
a rare marsh plant. Oecologia. 170:789-798.
Gutiérrez J.L., Jones C.G., Strayer D.L. & Iribarne O.O. (2003). Mollusks as ecosystem engineers:
the role of shell production in aquatic habitats. Oikos. 101:79-90.
Hancock D.A. (1955). e feeding behaviour of starsh on essex oyster beds. J. Mar. biol. Ass.
34:313-331.
56 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
His E. & Robert, R. (1987). Comparative eects of two antifouling paints on the oyster Crassostrea
gigas. Marine Biology. 95:83-86.
Hollander J., Blomfeldt J., Carlsson P. & Strand Å. (submitted). e eects of the alien Pacic oyster
(Crassostrea gigas) on macrozoobenthos.
Holm M.W., Davids J.K., Dolmer P., Holm-Hansen T.H., Vismann B. & Hansen B.W. (submitted).
Population development of the invasive Pacic oyster, Crassostrea gigas, and the native Blue mussel,
Mytilus edulis, in a sheltered intertidal area in the Limord, Denmark.
Hosac G.R., Dumbaul B.R., Ruesink J.L. & Armstrong D.A. (2006). Habitat Associations of Estua-
rine Species: Comparisons of Intertidal Mudat, Seagrass (Zostera marina), and Oyster (Crassostrea
gigas) Habitats. Estuaries and Coasts. 29:1150–1160.
ICES. (2012). Report of the Working Group on Marine Shellsh Culture (WGMASC). 20–23
March. Sopot. Poland. ICES CM 2012/SSGHIE:15. 117 pp.
Jansson B.-O., Aneer G. & Nellbring S. (1985). Spatial and temporal distribution of the demersal
sh fauna in a Baltic archipelago as estimated by SCUBA census. Mar. Ecol. Prog. Ser. 23:31–43.
Jensen R.K. & Knudsen J. (2005). A summary of alien marine benthic invertebrates in Danish wa-
ters. Oceanological and Hydrobiological Studies. 34:137-162.
Jones C.G., Lawton J.H. & Shachak M. (1994). Organisms as ecosystem engineers. Oikos. 69:373-
386.
Kaschner K., Schneider B., Garilao C., Kesner-Reyes K., Rius-Barile J. & Froese R. (Eds.). (2013).
AquaMaps Environmental Dataset: Half-Degree Cells Authority File (HCAF). World Wide Web
electronic publication, www.aquamaps.org/envdata/main.php, ver. 5, 08/2013.
Kingsley-Smith P.R., Joyce R.E., Arnott S.A., Roumillat W.A., McDonough C.J. & Reichert M.J.M.
(2012). Habitat use of intertidal eastern oyster (Crassostrea virginica) reefs by nekton in South Caro-
lina estuaries. Journal of Shellsh Research. 31:1009–1021.
Kochmann J., Buschbaum C., Volkenborn N. & Reise, K. (2008). Shift from native mussels to alien
oysters: Dierential eects of ecosystem engineers. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology. 364:1-10.
Kollberg S. & Lindahl O. (2006). Musselmjöl istället för skmjöl i ekologiskt foder. Ekhaga projekt:
D.nr: 2004-55. 10 pp.
Laing I. (1995). Eect of food supply on oyster spatfall. Aquaculture. 131:315-324.
Le Gall, J. & Raillard O. (1988). Inuence de la temperature sur la physiologie de l’huitre
Crassostrea gigas. Oceanis. 14:603–608.
57Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
Lejart M. & Hily C. (2011). Dierential response of benthic macrofauna to the formation of novel
oyster reefs (Crassostrea gigas, unberg) on soft and rocky substrate in the intertidal of the Bay of
Brest, France. J. Sea Res. 65:84-93.
Lindahl O., Hart R., Hernroth B., Kollberg S., Loo L-O., Olrog L., Rehnstam-Holm A-S., Svens-
son J., Svensson S. & Syversen U. (2005). Improving Marine Water Quality by Mussel Farming: A
Protable Solution for Swedish Society. AMBIO. 34:131-138.
Lindegarth S. (Ed.). (2012). Handbok för ostronodlare. Projektrapport projekt Nord Ostron. Billes
tryckeri, Göteborg. 36 pp.
Mann R., Burreson E.M. & Baker P.K. (1991). e decline of the Virginia oyster shery in Chesa-
peake Bay: considerations for the introduction of a non-endemic species, Crassostrea gigas. Journal
of Shellsh Research. 10:379-388.
Mann, R. (1979). Some biochemical and physiological aspects of growth and gametogenesis in
Crassostrea gigas and Ostrea edulis grown at sustained elevated temperatures. J. mar. biol. Ass. U.K.
59:95-110.
Markert A., Wehrmann A. & Kroencke I. (2010). Recently established Crassostrea-reefs versus native
Mytilus-beds: dierences in ecosystem engineering aects the macrofaunal communities (Wadden
Sea of Lower Saxony, southern German Bight). Biological Invasions. 12:15-32.
Mendonça V.M., Raaelli D.G., Boyle P.R. & Emes C. (2009). Trophodynamics in a Shallow
Lagoon o Northwestern Europe (Culbin Sands, Moray Firth): Spatial and Temporal Variability of
Epibenthic Communities, eir Diets, and Consumption Eciency. Zoological Studies. 48:196-
214.
Meurling S. (2013). e origin of the invasive species Crassostrea gigas in Sweden. Master thesis
work. Department of Biological and Environmental Studies, University of Gothenburg. 22 pp.
Nehls G., Diederich S., ieltges D.W. & Strasser M. (2006). Wadden Sea mussel beds invaded by
oysters and slipper limpets: competition or climate control? Helgoland Marine Research. 60:135-
143.
Nehring S. (2003a). Alien species in the North Sea: invasion success and climate warming. Ocean
Challenge. 13:12-16.
Nehring S. (2011). NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Crassostrea gigas. – From:
Online Database of the European Network on Invasive Alien Species - NOBANIS www.nobanis.org,
Date of access 31/01/2013.
Nehring, S. (2003b). Pacic oysters in the European Wadden Sea: An irreversible impact in a highly
protected ecosystem. Aliens, Invasive species specialist group of the IUCN species survival commis-
sion. 17: 20-21.
58 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
Nell J.A. & Holliday J.E. (1988). Eects of Salinity on the Growth and Survival of Sydney Rock
Oyster (Saccostrea commercialis) and Pacic Oyster (Crassostrea gigas) Larvae and Spat. Aquacul-
ture. 68:39-44.
Newell R.I.E. (2004). Ecosystem inuences of natural and cultivated populations of suspension-
feeding bivalve molluscs: a review. Journal of Shellsh Research. 23:51-61.
Norling P., Kautsky N. (2007). Structural and functional eects of Mytilus edulis on diversity of as-
sociated species and ecosystem functioning. Mar. Ecol. Prog. Ser. 351:163-175.
Norling P., Lindegarth M., Lindegarth S. & Strand Å. (submitted). Eects on benthic macrofauna
and sh of the establishment of the invasive Pacic oyster (Crassostrea gigas, unberg) in Sweden.
Nyberg C. (2010). Japanska jätteostronet (Crassostrea gigas) på västkusten 2009. Swedish EPA re-
port. (in Swedish). 24 pp.
Ocer C.B., Smayda T.J., & Mann R. (1982). Benthic Filter Feeding: A Natural Eutrophication
Control. Marine ecology progress series. 9:203-210.
Okoshi K., Mori K. & Nomura, T. (1987). Characteristics of Shell Chamber Formation between the
two Local Races in the Japanese Oyster, Crassostrea gigas. Aquaculture. 67:313-320.
O’Neill S.M., Sutterlin A.M. & Aggett D. (1983). e eects of size-selective feeding by starsh, As-
terias vulgaris, on the production of mussels, Mytilus edulis, cultured on nets. Aquaculture. 38:211-
220.
Pauley G.B., Van Der kaay B. & Troutt O. (1988). Species proles: life histories and environmental
requirements of coastal shes and invertebrates (Palic Northwest)--Pacic oyster. U.S. Fish Wildl.
Serv. Biol. Rep. 82(11.85). U.S. Army Coros of Engineers, TR EL-82.4. 28pp.
Quayle D.B. (1969). Pacic Oyster Culture in British Columbia. Bull. 169, Fisheries Research Board
of Canada, Ottawa, 192 p.
Reise K. (1998). Pacic oysters invade mussel beds in European Wadden Sea. Senckenbergiana Mari-
tima. 28:167-175.
Reise K., Dankers N. & Essink K. (2005). Introduced species. In: Essink K., Dettmann C., Farke
H., Laursen K., Lüerßen G., Marencic H. & Wiersinga W. (Eds.). Wadden Sea Quality Status Re-
port 2004. Wadden Sea Ecosystem No. 19. Trilateral Monitoring and Assessment Group, Common
Wadden Sea Secretariat, Wilhelmshaven, Germany. Pp 155-162.
Ren J.S., Ross A.H. & Schiel D.R. (2000). Functional desriptions of feeding and energetics of the
Pacic oyster Crassostrea gigas in New Zealand. - Mar. Ecol. Prog. Ser. 208:119-130.
Rice M.A. (2001). Environmental Impacts of Shellsh Aquaculture: Filter Feeding to Control. In:
Tlusty M.F., Bengston D.A., Halvorson H.O., Oktay S.D., Pearce J.B. & Rheault Jr R.B. (Eds.).
59Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
Marine Aquaculture and the Environment: A Meeting for Stakeholders in the Northeast. Cape Cod
Press, Falmouth, Massachusetts.
Rohfritsch A., Bierne N., Boudry P., Heurtebise S., Cornette .F & Lapegue S. (2013b). Data from:
Population genomics shed light on the demographic and adaptive histories of European invasion in
the Pacic oyster, Crassostrea gigas. Dryad Digital Repository.
Rohfritsch A., Bierne N., Boudry P., Heurtebise S., Cornette F. & Lapegue S. (2013a). Population
genomics shed light on the demographic and adaptive histories of European invasion in the Pacic
oyster, Crassostrea gigas. Evolutionary Applications. 6:1064-78. doi: 10.1111/eva.12086
Rosenberg R. (1985). Eutrophication-the future marine coastal nuisance? Marine Pollution Bulletin.
16:227-231.
Royer J., Ropert M., Mathieu M. & Costil, K. (2006). Presence of spionid worms and other epi-
bionts in Pacic oysters (Crassostrea gigas) cultured in Normandy, France. Aquaculture. 253:461–
474.
Ruesink J.L., Lenihan H.S., Trimble A.C., Heiman K.W., Micheli F., Byers J.E. & Kay M.D.
(2005). Introduction of non-native oyster: ecosystem eects and restoration implications. Ann. Rev.
Ecol. Syst. 36:643-89.
Ruiz C., Abad M., Sedano F., Garcia-Martin L.O. & Sanchez Lopez J.L. (1992). Inuence of seaso-
nal environmental changes on the gamete production and biochemical composition of Crassostrea
gigas (unberg) in suspended culture in El Grove, Galicia, Spain. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 155:249-
262.
Scheiarth G., Ens B. & Schmidt A. (2007). What will happen to birds when Pacic Oysters take
over the mussel beds in the Wadden Sea? Wadden Sea Newsletter. 1:10-14.
Schmidt A. (2009). Gefährdungspotential der eulitoralen Miesmuschelbänke im Niedersächsischen
Wattenmeer durch die Bioinvasion der Pazischen Auster (Crassostrea gigas). Endangering potential
of eulittoral Blue mussel beds in the Wadden Sea of Lower Saxony by the bio-invasion of the Pacic
oyster (Crassostrea gigas). Doctoral thesis. Marine Zoologie Fachbereich Biologie/Chemie, Universi-
tat Bremen.
Strand Å., Blanda E., Bodvin T., Davids J.K., Jensen L.F., Holm-Hansen T.H., Jelmert A., Lin-
degarth S., Mortensen S., Moy F.E., Nielsen P., Norling P., Nyberg C., Christensen H.T., Vis-
mann B., Holm M.W., Hansen B.W. & Dolmer P. (2012). Impact of an icy winter on the C. gigas
(Crassostrea gigas unberg, 1793) populations in Scandinavia. Short communication: Aquatic
Invasions. 7:433-440.
Strand Å., Waenerlund A. & Lindegarth S. (2011). High Tolerance of the Pacic Oyster (Crassostrea
gigas, unberg) to Low Temperatures. Journal of Shellsh Research. 30:733-735.
Troost K. (2010). Causes and eects of a highly successful marine invasion: Case-study of the intro-
60 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Referenser
duced Crassostrea gigas in continental NW European estuaries. Journal of Sea Research. 64:145-165.
Van Broekhoven W. (2005). Macrofaunal diversity on beds of the Pacic oyster (Crassostrea gigas) in
the Oosterschelde estuary. MSc thesis. 36 pp.
Walne P.R. & Davies G. (1977). e eect of mesh covers on the survival and growth of Crassostrea
gigas unberg grown on the sea bed. Aquaculture. 11:313-321.
Wilkie E.M., Bishop M.J. & O’Connor W.A. (2013). e density and spatial arrangement of the
invasive oyster Crassostrea gigas determines its impact on settlement of native oyster larvae. Ecology
and Evolution. 3:4851–4860.
Wiltshire K.H. (2007). Ecophysiological tolerances of the Pacic oyster, Crassostrea gigas, with
regard to the potential spread of populations in South Australian waters. Prepared for PIRSA Marine
Biosecurity. South Australian Research and Development Institute (Aquatic Sciences), Adelaide,
29pp. SARDI Aquatic Sciences Publication Number F2007/000499-1. SARDI Research report
Series Number 222.
Wrange A.-L. (2008). Undersökning av det japanska jätteostronet (Crassostrea gigas) längs den
svenska västkusten 2007-2008. Aqualiens. University of Gothenburg.
Wrange A.L., Valero J., Harkestad L.S., Strand Ø., Lindegarth S., Christensen H.T., Dolmer P.,
Kristensen P.S. & Mortensen S. (2010). Massive settlements of the Pacic oyster, Crassostrea gigas,
in Scandinavia. Biological Invasions. 12:1145- 1152. (DOI : 10.1007/s10530-009-9535
61Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Bilaga 1
Bilaga 1. Sammanfattning gällande regelverk för odling och utsättning av C.gigas
(Från HaV-myndigheten och Jordbruksverket)
Förutsättningar enligt regelverken att få tillstånd att odla eller sätta ut Crassostera gigas
Enligt Jordbruksverkets föreskrift SJVFS 2014:4 får enligt 3 § Tillstånd för odling av främmande
arter endast medges om odlingen ska bedrivas i en sluten vattenbruksanläggning samt i enlighet med
tillämliga regler i rådets förordning (EG) 708/2007.
http://www.jordbruksverket.se/download/18.37e9ac46144f41921cda863/1398684710496/2014-00
4.pdf
- Enligt Havs- och vattenmyndighetens föreskrift FIFS 2011:13 får enligt 4 § Tillstånd
för utsättning eller yttning av sk inte avse
1. för landet främmande art eller stam,
3. vattenområde med odling av arter eller stammar av nationellt intresse eller som annars är av bety-
delse för vattenbruket liksom vattenområden som med stöd av bestämmelserna i 3 kap. miljöbalken
har angetts vara av riksintresse för yrkessket, naturvården eller friluftslivet, om åtgärden påtagligt
kan skada något av dessa intressen.
https://www.havochvatten.se/download/18.312592e01301d753523800017811/HVMFS+-
+FIFS++2011-13-keu-110701.pdf
Enligt de båda föreskrifterna är denitionen:
- främmande art (HaV): för landet främmande art eller stam: en art eller stam som inte är ursprung-
lig för Sverige och som har förts hit efter år 1800,
Främmande art (SJV): främmande art enligt denitionen i artikel 3.6 i rådetsförordning (EG) nr
708/2007fr
- sk(HaV): alla utvecklingsstadier av sk, vattenlevande kräftdjur och vattenlevande blötdjur,
- odling av sk: uppfödning inom avgränsade områden i kontrollerade miljöer,
- utsättning av sk: att sken släpps fri i naturvatten,
- yttning av sk: yttning av en art från ett vattenområde till ett annat för odling, utplantering eller
sumpning,
Odling av främmande art måste uppfylla rådets förordning (EG) nr 708/2007 av den 11 juni 2007
om användning av främmande och lokalt frånvarande arter i vattenbruk (EUT L 168, 28.6.2007, s.
1 Celex 2007R0708).
http://eurlex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CONSLEG:2007R0708:20110424:SV:PDF
Myndigheternas ansvar för främmande arter
Crassostera gigas är enligt föreskrifterna en främmande art. Havs- och vattenmyndigheten har i vårt
uppdrag ett sektorsansvar för att invasiva främmande arter inte introduceras och sprider sig så att
skada på biologisk mångfald eller annan negativ inverkan på miljö eller människors hälsa förhindras.
Även för att invasiva främmande arter och deras spridningsvägar begränsas.
62 Åsa Strand och Susanne Lindegarth
JAPANSKA OSTRON I SVENSKA VATTEN
Bilaga 1
Havs- och vattenmyndigheten ska enligt vårt uppdrag vara pådrivande och vägledande gentemot
andra myndigheter och aktörer för att uppmärksamma problem som introduktioner av främmande
arter utgör, sprida kunskap och informera om främmande arters förekomst, risker och eekter den
akvatiska miljön. Även verka för att problemet uppmärksammas och åtgärdas i olika internationella
forum, ansvara för och samverka med andra myndigheter. HaV ska också arbeta strategiskt med
åtgärder mot vattenlevande invasiva främmande arter i akvatisk miljö:
- Förebyggande åtgärder, främst inom handel och transport, främst sjöfart, där främmande vattenle-
vande organismer oavsiktligt kan spridas och etableras sig eller sprida smittsamma sjukdomar som de
bär med sig.
- Motverka eekter av redan förekommande och etablerade invasiva arter.
- Utveckla arbetet med att identiering, riskanalys och kontroll av potentiella spridningsvägar ge-
nomförs, liksom informationsinsatser inom relevanta sektorer.
Slutsatsen är att odling och utsättning av C. gigas i öppna system motverkar intentionerna att verka
genom förebyggande åtgärder och motverka eekter av redan etablerade invasiva arter. Odling av
C. gigas ses därför ej som något som ska medges undantag från förbud att odla främmande art. Vi-
dare innebär det också att insamling av vilda yngel av C. gigas genom settling till articiella odlingsy-
tor i syfte att driva vidare i öppen odling ej heller ska medges undantag. Sådan yngelinsamling och
vidareodling måste förenas med krav på utsortering och destruktion av C. gigas och endast medges
för Ostrea edulis. Undantag mot förbudet att odla främmande art får endast ges av Jordbruksverket
om det behövs för något vetenskapligt ändamål eller om det annars nns synnerliga skäl.
Vattenbrukscentrum Väst | www.vbcv.science.gu.se
