Content uploaded by Felipe Alonso
Author content
All content in this area was uploaded by Felipe Alonso on Oct 22, 2014
Content may be subject to copyright.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 18
Llenado de gas de la vejiga natatoria de post-larvas de peces anuales
sudamericanos (Cyprinodontiformes; Rivulidae)
Pablo A. Calviño ¹, Felipe Alonso ¹ y Jorge Sanjuán de Torres ²
1 KCA, Grupo de estudio del Killi Club Argentino, Independencia 443, Villa Ballester 1653, Buenos
Aires, Argentina. e-mail: pablocalvin@yahoo.com.ar. 2 SEK, Sociedad Española de Killis.
Resumen
Los peces anuales sudamericanos de la familia Rivulidae entierran sus huevos en el sustrato
(generalmente con predominancia de limo). Los huevos permanecen en estado de diapuasa durante la
época de estiaje hasta que ocurre la eclosión con las primeras lluvias de la época estival. Cuando las
larvas eclosionan efectúan movimientos retrógrados a través del sustrato hasta alcanzar la superficie del
mismo. Al momento de la eclosión, la vejiga natatoria se encuentra vacía y dentro de las 24 hs posteriores
se produce el llenado de la misma, principalmente con oxígeno y dióxido de carbono provenientes de la
sangre. La aparición de “alevines rampantes” es un fenómeno que se da con frecuencia en Killis
(Cyprinodontiformes) anuales de la familia Rivulidae de Sudamérica. Esta denominación proveniente del
acuarismo se refiere a las post-larvas que luego de la eclosión no logran establecer una natación normal
por problemas en el llenado de gas de la vejiga natatoria. En el presente trabajo, la influencia del sustrato
y la talla máxima de diferentes especies en la aparición de “alevines rampantes” fue estudiada. Para esto
un experimento (n=5) fue realizado en el que el porcentaje de “alevines rampantes” de un conjunto de
post-larvas que eclosionaron enterradas en limo (condición A), fue comparado con el porcentaje de
“alevines rampantes” de un conjunto de post-larvas eclosionadas sin limo (condición B). A su vez otro
experimento fue realizado en el cual la diferencia porcentual de rampantes entre las condiciones B y A, de
distintas especies, en función de la longitud estándar (LE) máxima, fue comparada. Se llegó a la
conclusión que la aparición de “alevines rampantes” en las condición A es menor que en B y que existe
una tendencia al aumento de post-larvas con un llenado defectuoso de la vejiga natatoria (rampantes) con
el aumento de la LE máxima que puede alcanzar la especie. Una hipótesis sobre como podría ocurrir este
fenómeno a nivel fisiológico y otra sobre el origen evolutivo de esta característica son elevadas. Una serie
de otros experimentos relacionados son presentados y discutidos. En base a estas hipótesis se considera
que el ejercicio que realizan las post-larvas para salir del sustrato luego de la eclosión y la disponibilidad
de oxígeno son factores que podrían afectar el adecuado llenado de gas de la vejiga natatoria.
Abstract
The South American annual fish of the Rivulidae family bury their eggs in the substrate (generally
with predominance of the slime). The eggs remain in a diapuase state during the dry season until the
hatching takes place with the first rains of the “wet season”. When the larvae hatch they carry out
retrograde movements through the substrate until they reach the surface of it. At the time of the hatch, the
gas bladder is empty and in the next 24 hs takes place the filling of it, mainly with oxygen and carbon
dioxide from blood. The appearance of "belly sliders" is a phenomenon that occurs frequently in annual
Killifish (Cyprinodontiformes) of the Rivulidae family of South America. This denomination comes from
the fishkeeping hobby and refers to the post-larvae that after the hatching do not manage to establish a
normal swimming by problems in the gas filling of the gas bladder. In the present work the influence of
the substrate and the maximum standard length (SL) of different species in the “belly sliders” appearance
was studied. For this an experiment was made (n=5) in which the percentage of "belly sliders" of a set of
post-larvae that hatched buried in the slime (condition A) was compared with the percentage of "belly
sliders" of a set of post-larvae hatched without the slime (condition B). Another experiment was made as
well in which the percentage difference of belly sliders between conditions B and A, for different species,
was compared against the maximum standard length (SL). It was concluded that the appearance of "belly
sliders" in the condition A is minor than B and that it does exists a tendency to the increase of post-larvae
with a defective filling of the gas bladder (belly sliders) with the increase of the maximum SL that the
species can reach. An hypothesis of how this could happen at a physiological level and another one about
the evolutionary origin of this characteristic are given. A series of other related experiments are shown
and discussed. Based on these hypothesis it is considered that the exercise that the post-larvae do to get
out of the substrate after the hatching and the availability of oxygen are factors that could affect the
adequate filling of the gas bladder.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 19
INTRODUCCIÓN
Los peces utilizan su vejiga natatoria para variar su densidad y facilitar sus
desplazamientos en el agua. Este órgano se ubica en posición ventral respecto de la
columna y dorsalmente respecto del intestino. En algunos peces presenta una conexión
con el intestino (fisóstomos), condición ancestral, y en los Teleósteos esta conexión se
pierde durante el desarrollo post-embrionario (fisoclistos). Estos peces cuando
eclosionan llenan su vejiga natatoria a través de la glándula del gas, que se encuentra
anexa a la vejiga natatoria dorsalmente respecto al intestino (Kardong, 1998). Este
proceso ocurre con el pasaje de glucosa a ácido láctico y la consecuente acidificación
del medio, lo que provoca una liberación en sangre de oxígeno de la oxihemoglobina y
dióxido de carbono del bicarbonato, que difunden en la vejiga natatoria. Los gases que
no llegan inmediatamente hasta la vejiga natatoria pasan a la red a través de los
capilares eferentes, difunden desde allí al sistema aferente y circulan de nuevo en la
glándula del gas (Maceda, 2007). La mayor parte del gas dentro de la vejiga natatoria es
extraído por células especializadas ubicadas en las paredes de la misma que lo dirigen al
sistema circulatorio por medio de capilares. El sistema de llenado y vaciado de la vejiga
natatoria a través de la glándula del gas es dinámico y controlado por el sistema
nervioso. Comúnmente en los peces Teleósteos cuando las larvas eclosionan no tienen
su vejiga natatoria llena de gas por lo que deben llenarla a través de la glándula del gas
(Kardong, 1998).
Los peces anuales Sudamericanos de la familia Rivulidae (Cyprinodontiformes)
entierran sus huevos algunos centímetros bajo el sustrato (generalmente con
predominancia de limo). Los huevos permanecen allí y el embrión se desarrolla durante
la época de estiaje hasta que ocurre la eclosión con las primeras lluvias de la época
estival. En diferentes especies de estos peces criadas en cautiverio, algunas de las larvas
recién eclosionadas no logran un adecuado llenado de gases de su vejiga natatoria lo que
luego les impide una natación normal. En estos peces este proceso puede requerir desde
una hora como mínimo hasta veinticuatro horas como máximo para que las larvas
puedan normalizar su natación (obs. pers.). Los peces con este problema generalmente
no llegan a normalizar su vejiga natatoria a lo largo de toda su vida y son conocidos
entre los aficionados al acuarismo como “rampantes”.
Tradicionalmente se han establecido vagas hipótesis sobre la causa que podría
producir este fenómeno, como ser: falta o exceso en el “tiempo de maduración” de los
huevos, incubación con “exceso de humedad” en la turba, la temperatura del agua no
“suficientemente fría”, etc., pero ningún estudio ha sido realizado metódicamente a fin
de dilucidar los principios del fenómeno y la influencia de estos u otros factores.
Al momento de la eclosión, cuando los huevos maduros entran en contacto con el
agua, las larvas salen de su inmovilidad en el interior del huevo: mueven los ojos y la
cola, y rotan en el interior del huevo. El corion “se adelgaza” y el huevo se hincha.
Media hora después, aproximadamente, el extremo de la cola rompe el corion y realiza
contracciones bruscas hasta que todo el embrión se libera del corion. Siempre con la
cola hacía adelante, el embrión avanza por el barro con movimientos ondulatorios en
sentido vertical. En este “progreso hacia atrás” las aletas pectorales se mantienen a los
lados de la cabeza hasta finalmente alcanzar la superficie del sustrato. Luego de un
lapso comienza la natación, que puede verse interrumpida a tiempos variable e incluso
se observan en algunos casos movimientos de la cola cómo los que caracterizaron los
desplazamientos iniciales por el sustrato de la post-larva (Vaz Ferreira et al., 1963). Ver
Figura 1.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 20
Fig. 1. A- El extremo de la cola rompe el corion y buscando apoyo en las partículas del fondo,
realiza contracturas bruscas hasta que toda la larva sale del corion. B- La larva avanza por el
barro con movimientos retrógrados ondulatorios con sentido vertical. Es un “progreso hacia
atrás” en el que las aletas pectorales se mantienen a los lados de la cabeza. C- Las larvas
alcanzan la superficie del sustrato. D- Luego de un lapso empiezan a nadar. A períodos
variables pueden posarse sobre el fondo o realizar los movimientos que caracterizaron sus
desplazamientos iniciales a través del sustrato. Ilustración: P. Calviño.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 21
En el presente trabajo se corroboraron dos hipótesis:
1) Un conjunto de huevos de especies anuales (Cyprinodontiformes; Rivulidae)
eclosionados con limo (proveniente de un biotopo dónde viven algunas de estas
especies) presentan un menor número de individuos con problemas en el llenado de gas
de la vejiga natatoria que aquellos nacidos en las mismas condiciones pero sin limo.
2) Las especies de mayor longitud estándar (LE) máxima presentan un mayor
número de “alevines rampantes” que aquellas con una menor LE máxima.
A su vez se propone una hipótesis que explicaría cómo podría ocurrir este fenómeno
a nivel fisiológico, por una mayor disponibilidad de dióxido de carbono para llenar la
vejiga dada por el ejercicio que realiza la post-larva para salir del sustrato, donde cabe
destacar la importancia del oxígeno disponible en el medio para realizar una respiración
aeróbica y producir dicho dióxido de carbono y reducir el camino metabólico de
fermentación (anaeróbico) en el que no se libera dióxido de carbono y se obtiene un
menor rendimiento energético de la glucosa.
Siguiendo con esta línea de pensamiento se eleva otra hipótesis sobre las causas a
nivel evolutivo que podría tener esta característica y el porqué de una mayor influencia
en las especies de mayor talla.
Paralelamente se presenta una serie de experimentos relacionados y una discusión de
los mismos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para ver la influencia de la presencia de limo al momento de la eclosión en la
“aparición de alevines rampantes” se realizó el experimento 1 (n=5) con dos series de
ensayos en el que se utilizaron huevos (incubados en turba por períodos variables) de 5
especies distintas: (Austrolebias bellottii (Steindachner, 1881), Austrolebias nigripinnis
(Regan, 1912), Austrolebias toba Calviño 2005, Austrolebias elongatus (Steindachner,
1881) y Trigonectes balzanii (Perugia 1891). Estos huevos se hicieron eclosionar en
recipientes separados. Para cada especie se realizaron dos series distintas de ensayos
tomando partes iguales de la turba de incubación con huevos.
En la primera serie de ensayos se introdujo la turba (3 cm de espesor) que contenía
los huevos y se le adicionó limo (3,5 ± 0,5) cm proveniente de un biotopo donde habitan
algunas especies de este grupo de peces (condición A), en tanto que para la segunda
serie se realizó el mismo procedimiento pero no se adicionó limo (condición B). A los
recipientes conteniendo el sustrato se les adicionó una columna de 10 cm de agua y se
mezcló todo el contenido dejando a continuación decantar el sustrato. Se observó que
los huevos, más densos que la mayor parte del sustrato, decantan antes que este y
quedan enterrados.
En todos los casos la preparación del agua utilizada se realizó con agua corriente
declorada y a temperatura ambiente, sin otro tratamiento ni filtrado. La temperatura del
agua en todos los casos era igual o muy próxima a la temperatura ambiente de la turba
con los huevos. Los recipientes utilizados para la observación de los nacimientos
estaban constituidos por frascos de vidrio de 200 mm de alto y 80 mm de diámetro, a
los que se les incorporó “aireación” moderada a través de una bomba de aire.
La turba utilizada fue previamente molida, hervida y lavada para eliminar impurezas
como “polvillo” o tierra que pudieran estar presentes en la misma.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 22
Los recipientes con las post-larvas fueron observados diariamente durante una
semana para contabilizar el número de rampantes. Durante este período fueron
alimentados con nauplios de Artemia sp. recién eclosionada.
Para analizar los resultados se calculó la media de los porcentajes de “alevines
rampantes” en la condición A y se comparó con la media de los porcentajes en la
condición B.
Para ver la influencia del largo de la especie en la “aparición de alevines rampantes”
se utilizaron para el experimento huevos (incubados en turba por períodos variables) de
4 especies distintas: Austrolebias nigripinnis (Regan, 1912), Austrolebias toba Calviño
2005, Trigonectes balzanii (Perugia 1891) y Austrolebias elongatus (Steindachner,
1881). Estos huevos se hicieron eclosionar en recipientes separados. Para cada especie
se realizaron dos series distintas de ensayos tomando partes iguales de la turba de
incubación con huevos.
Las dos series fueron realizadas análogamente a las realizadas en el caso del
experimento de la influencia del limo en la “aparición de alevines rampantes”.
Para analizar estos datos se analizó la diferencia porcentual entre las condiciones A y
B, definida como el porcentaje de alevines rampantes en la condición B, menos el
porcentaje de alevines rampantes en la condición A, para cada especie en función de su
longitud estándar (LE) máxima. Dónde se considera a la LE máxima cómo la LE
máxima que puede alcanzar la especie y la LE como la distancia entre el hocico y el fin
posterior del pedúnculo caudal.
RESULTADOS
Se observó que los alevines con una natación normal poseían su vejiga natatoria llena
de gas (ver Fig. 2) en tanto que aquellos que no lograron estabilizar su natación no
habían llenado de gas su vejiga natatoria (Fig 3).
Fig. 2. Post-larva de Austrolebias nigripinnis 24 hs post-eclosión, con
natación normal, presenta la vejiga natatoria llena de gas. Foto: P. Calviño.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 23
Fig. 3. Post-larva de Austrolebias nigripinnis 24 hs post-eclosión, con
natación anormal (“rampante”), presenta la vejiga natatoria vacía. Foto: P.
Calviño.
En el experimento 1 se observa una tendencia al aumento en el porcentaje de “alevines
rampantes nacidos sin limo (condición B) en comparación con aquellos nacidos sin limo
(condición A). Ver figura 4.
Porcentaje de "alevines rampantes" eclosionados
en diferentes condiciones
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Medias (N=5)
Porcentaje de Rampantes
Con limo
Sin limo
Figura 4. Porcentaje de “alevines rampantes” de larvas eclosionadas con limo y sin
limo. (n=5). Barra de error: DE
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 24
En el experimento 2 se observa una tendencia al aumento en el porcentaje de
“alevines rampantes” con el aumento de la LE de las especies.
Diferencia porcentual de "alevines rampantes" entre
las condiciones A y B
0
20
40
60
80
100
120
0 5 10 15 20
Talla máxima
Diferencia Porcentual de
Alevines Rampantes
A. nigripinnis
A. toba
T. balzanii
A. elongatus
Figura 5. Diferencia porcentual de “alevines rampantes” de diferentes especies
entre un conjunto de larvas eclosionadas con limo (condición A) y un conjunto
eclosionado sin limo (Condición B) en función de la talla máxima de la
especie.
DISCUSIÓN
Luego de un breve período posterior a alcanzar la superficie del sustrato, las post-
larvas nadan hacia la superficie del agua. Esta acción ha sido interpretada erróneamente
como un intento de conseguir “el primer trago de aire” para llenar su vejiga natatoria, lo
que se ha demostrado en numerosos experimentos donde se produce el llenado inicial
normal de la vejiga natatoria cuando se les impide a las post-larvas el acceso directo a la
superficie del agua. Esta reacción instintiva podría interpretarse como una estrategia
para alcanzar una zona con niveles mayores de oxígeno cerca de la superficie del agua
(G.C.K.A, 2003; obs. pers.).
Se pudo observar la eclosión y propulsión caudal subterránea retrógrada de las post-
larvas para alcanzar la superficie del sustrato (Fig.1), fenómeno mencionado por Vaz-
Ferreira et al (1963). Eventualmente las post-larvas pueden empujar el sustrato con la
cabeza y no con la cola, especialmente cuando encuentran un obstáculo (obs. pers.).
En el caso de peces anuales africanos del género Nothobranchius Peters, 1868
(Cyprinodontiformes, Nothobranchiidae), al igual que en el género sudamericano
Papiliolebias, este fenómeno de aparición de rampantes no es tan frecuente entre los
aficionados. Estos peces cuando realizan el desove, tienen la particularidad de no
enterrarse tan profundamente en el sustrato como en el caso de la mayoría de los
anuales sudamericanos por lo que suelen ser denominados “hendidores”. De esta forma,
es probable que el factor “sustrato” sobre la post-larva no sea tan influyente ya que estos
huevos estarían enterrados a muy poca profundidad y por cuestiones relacionadas a su
evolución no serían tan sensibles a este factor.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 25
Este factor evolutivo también explicaría, dentro de los peces anuales sudamericanos
(Rivulidae), porque las especies de mayor porte, que entierran a mayor profundidad sus
huevos que las de menor porte, tienen una mayor sensibilidad al factor “sustrato”. Por
ejemplo los peces del género Trigonectes y las grandes Austrolebias. En estas especies
la post-larva deberá recorrer un mayor trayecto a través del sustrato y consecuentemente
realizar un mayor ejercicio para alcanzar su superficie.
Por lo expuesto anteriormente se elevan las siguientes hipótesis:
1) El ejercicio que realizan las post-larvas luego de la eclosión para salir del sustrato
es necesario para un adecuado llenado de gas de la vejiga natatoria.
2) Las especies de mayor porte (aquellas con una mayor LE máxima) requieren de un
mayor ejercicio para el adecuado llenado de su vejiga natatoria y consecuentemente los
huevos deben estar enterrados a una mayor profundidad para que esto ocurra.
Durante el ejercicio intenso los músculos producen ácido láctico por
fermentación y abundante dióxido de carbono (CO2) proveniente de la respiración
aeróbica que se libera a la sangre. El ácido láctico se producirá en condiciones de
anaerobiosis cuando el ejercicio intenso demande una gran cantidad de energía y por lo
tanto empezará a producirse fermentación inducida por anaerobiosis por el consumo de
oxígeno en la cadena de transporte de electrones de la respiración aeróbica en el
músculo (Glucosa → Glucólisis → (fermentación → ác. láctico) o (respiración aerobia
→ dióxido de carbono + agua)). El dióxido de carbono liberado en sangre será
transportado en parte por la hemoglobina (formándose carbaminohemoglobina), y otra
parte se diluirá en la sangre. Parte del dióxido de carbono disuelto en la sangre se
combinará con el agua presente en esta para dar ácido carbónico y bicarbonato según la
ecuación 1, lo que representa el equilibrio buffer de la sangre.
Ecuación 1. Equilibrio buffer de la sangre:
CO2 + H2O ⇔ H2CO3 ⇔ H+ + HCO3-
Por lo tanto si las concentraciones de dióxido de carbono disueltas en sangre son
muy grandes se puede producir un fenómeno de acidosis en el cual cae el pH de la
sangre (de aprox. 7,4) y entro otras cosas se libera el oxígeno de la oxihemoglobina
según la ecuación 2:
Ecuación 2. Hemoglobina (Hgb) - Oxígeno
HgbO2 + H+ ⇔ HHgb + O2
Por lo que se deduce que probablemente el hecho de que en el momento
posterior a la eclosión las post-larvas realicen este ejercicio a través del sustrato para
alcanzar su superficie realizando un ejercicio intenso produciría grandes cantidades de
dióxido de carbono y también “algo” ácido láctico. El hecho que haya grandes
concentraciones de dióxido de carbono en sangre podría generar una acidosis que podría
resultar letal. En tal caso es probable que estos peces eviten esto utilizando este
“exceso” de dióxido de carbono para llenar la vejiga natatoria.
A su vez se pone en evidencia la necesidad de oxígeno para obtener un mayor
rendimiento energético de la glucosa por respiración aeróbica y liberación de dióxido de
carbono, ya que la fermentación a ácido láctico tiene un rendimiento energético mucho
menor y no se libera dióxido de carbono durante este proceso.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 26
De esta forma estos peces habrían evolucionado de tal forma que aquellos
individuos capaces de eliminar más eficientemente este “exceso” de dióxido de carbono
por la forma antes expuesta tendrían una “ventaja” adaptativa y entonces esta estrategia
se habría conservado.
Las especies de mayor tamaño, que entierran sus huevos más profundamente,
requieren un mayor ejercicio para llenar adecuadamente su vejiga natatoria. Esto podría
explicarse debido a que las post-larvas requerirían una mayor cantidad de dióxido de
carbono debido a que estas especies se habrían “adaptado” a una mayor liberación de
dióxido de carbono.
El hecho de que el oxígeno es un factor importante en el llenado “inicial” de la
vejiga natatoria ha sido reportado en numerosas ocasiones por acuaristas que obtienen
un menor número de “alevines rampantes” utilizando para la eclosión de las larvas agua
con altas concentración de oxígeno. Lo que a su vez se condice con el hecho también
reportado por aficionados de que agua relativamente fría tendría una influencia positiva
en este fenómeno dado a que en esas condiciones el oxígeno tiene una mayor
solubilidad en el agua.
Por otro lado no se puede explicar claramente porque los individuos que no
logran llenar su vejiga natatoria en los primeros días de vida generalmente no logran
hacerlo nunca. Sin embargo, se podría suponer que esto estaría relacionado con la
“hemoglobina larval” de estos peces que podría realizar adecuadamente el transporte de
grandes cantidades de dióxido de carbono en la sangre en tales condiciones y liberarla
con mayor facilidad en las proximidades de la vejiga natatoria que la hemoglobina del
pez adulto. De hecho la hemoglobina del pez adulto no debe, necesariamente, ser muy
eficiente para este proceso ya que al, estos peces, habitar ambientes de poca
profundidad (generalmente no más de 1m) no necesitarían hacer grandes variaciones del
volumen de la vejiga natatoria al desplazarse a través de la columna de agua y
consecuentemente no necesitarían grandes cantidades de gases presentes en la sangre o
una hemoglobina “eficiente en este sentido” para realizarlo. De esta forma un
hemoglobina, en el pez adulto, “menos efectiva” en el sentido de transporte y liberación
de gases en la vejiga (efecto del pH) no afectaría la vida de estos peces.
Siguiendo esta línea de investigación futuros trabajos deberían centrarse a nivel
fisiológico y anatómico para estudiar si estas hipótesis se corroboran o no y a su vez se
debería estudiar que sucede en el hábitat de estas especies al momento de la eclosión de
las larvas.
CONCLUSIONES
1) El ejercicio que realizan las post-larvas luego de la eclosión para salir del sustrato
es necesario para un adecuado llenado de gas de la vejiga natatoria.
2) Las especies de mayor porte (aquellas con una mayor LE máxima) requieren de un
mayor ejercicio para el adecuado llenado de su vejiga natatoria y consecuentemente los
huevos deben estar enterrados a una mayor profundidad para que esto ocurra.
3) El ejercicio podría producir una mayor “disponibilidad fisiológica” de dióxido de
carbono en sangre que será utilizado para el llenado de la vejiga natatoria.
4) Evolutivamente, se puede entender como una “estrategia” para evitar una
situación de acidosis, que podría resultar letal, el hecho de que estos peces “requieran”
de un ejercicio intenso para llenar sus vejigas
5) Las especies de mayor LE máxima estarían adaptadas a un mayor ejercicio al
momento del nacimiento, ya que entierran sus huevos más profundamente en el
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 27
sustrato, y consecuentemente a una mayor disponibilidad de dióxido de carbono en
sangre, por lo que se explicaría el hecho que “requieran” que sus huevos estén a una
mayor profundidad para el adecuado llenado de su vejiga natatoria.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la revisión crítica de Marcelo Loureiro (FCM) y Hugo Castello (MACN).
El presente trabajo está dedicado a la memoria del Dr. Raúl Vaz-Ferreira (1918-2006)
quien mostró gran interés por este tema revisando el presente trabajo.
Desafortunadamente dejo esta vida antes de poder realizar la devolución crítica del
mismo.
Contribución de los Autores: P. Calviño fue responsable del diseño experimental. F.
Alonso fue responsable del análisis de datos. P. Calviño, F. Alonso y J. S. De Torres
discutieron el experimento y editaron el manuscrito.
FUENTES CONSULTADAS
Froese, R. and D. Pauly. 2007. FishBase. [en línea]. Publicación electrónica en la
World Wide Web, disponible en: <www.fishbase.org>, versión (08/2007).
G.C.K.A. 2003. Cincinnati Killifish Association. Newsletter, February-March 2003
Huber, J. H. Killi-Data 1994-2006 [en línea]. Publicación electrónica en la World
Wide Web, disponible en: <www.killi-data.org>, version (11/2007)
Kardong, K. V. 1998. Vertabrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution.
Segunda Edición. WCB McGraw-Hill
Maceda, A., I. González. 2007. La vejiga natatoria [en línea]. AlacuaIrum. Disponible
en: <http://www.alaquairum.net/vejiga_natatoria.htm>
Lehninger, A. L. 1984. Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura y función
celular. Edicones Omega, S. A. Bracelona
Ophart C. E. 2003. Respiratory acidosis [en línea]. Virtual Chem Book. Elmhurt
College. Disponible en la World Wide Web en:
<http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/263respiratoryacid.html>
Sorín, S. 1989. Instalación y mantenimiento de acuarios. Tomo I. Editorial Albatros.
Buenos Aires, Argentina
Vaz Ferreira, R., B. Sierra de Soriano y S. Scaglia de Paulete. 1963. Eclosión y
propulsión caudal subterranea retrógrada de las postlarvas de Cynolebias (Pisces,
Cyprinodontidae) Neotrópica 9 (30), 111-112
Recibido el 25 de Julio de 2007; Aceptado el 10 de Noviembre de 2007.
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 28
ANEXO I
Las siguientes experiencias se realizaron en los meses de noviembre y diciembre,
coincidiendo con la época de temperaturas más elevadas
El color verde en las tablas indican resultados positivos; tablas amarillas resultados
neutros; tablas celestes resultados negativos.
Caso A Caso A-2
Austrolebias bellottii “Ezeiza, KCA 01/02”
Colectados 10/05/2005
Mojados 22/11/05 “con limo”
Tiempo de incubación: 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: bastante seca
Gh 8ºd
Kh 6ºd
pH: 7 - 7,2
Temperatura agua: 25º C
Temperatura aire: 25º C
Total de nacimientos: 12
Normales: 11 (90%)
Rampantes: 1 (10%)
Austrolebias bellottii “Ezeiza, KCA 01/02”
Colectados 10/05/2005
Mojados 22/11/05 “sin limo”
Humedad de la turba: bastante seca
Incubados: 7 meses (excesivo)
Gh 8ºd
Kh 6ºd
pH: 7 - 7,2
Temperatura agua: 25º C
Temperatura aire: 25º C
Total de nacimientos: 6
Normales: 4 (66,6%)
Rampantes: 2 (33,3%)
Caso B Caso B-2
Austrolebias toba Austrolebias toba
Colectados 31/07/2005 Colectados 31/07/2005
Mojados 15/11/05 “con limo” Mojados 15/11/05 “sin limo”
Incubados: 3,5 meses Incubados: 3,5 meses
Gh 8ºd Gh: sin datos
Kh 6ºd Kh: sin datos
pH: 7 - 7,2 pH: 7
Temperatura agua: 26º C Temperatura agua: 26º C
Temperatura aire: 26º C Temperatura aire: 26º C
Total de nacimientos: 65 Total de nacimientos: 18
Normales: 65 (100 %) Normales: 10 (55 %)
Rampantes: 0 (0 %) Rampantes: 8 (44 %)
Caso C Caso C-2
Trigonectes balzanii KCA 20/03 Trigonectes balzanii KCA 20/03
Colectados: 04/ 07 /2005 Colectados: 04/ 07 /2005
Mojados 20/11/05 “con limo” Mojados 20/11/05 “sin limo”
Gh 8ºd Gh: sindatos
Kh 6ºd Kh: sin datos
pH: 7 - 7,2 pH: 7
Temperatura agua: 26º C Temperatura agua: 26º C
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 29
Temperatura aire: 26º C Temperatura aire: 26º C
Total de nacimientos: 24 Total de nacimientos: 16
Normales: 23 (95,8 %) Normales: 4 (25 %)
Rampantes: 1 (1%) Rampantes: 12 (75 %)
Caso D Caso D-2
Megalebias elongatus “Fanazul” Megalebias elongatus “Fanazul”
Colectados 04/09/2005 Colectados 04/09/2005
Mojados 10/12/05 “con limo” Mojados 26/11/05 “sin limo y sin turba”
Incubados: Gh: sin datos
Gh: sin datos Kh: sin datos
Kh: sin datos pH:: 7,5
pH: 7 Temperatura agua: 25 º C
Temperatura agua: 20 º C Temperatura aire: 27 º C
Temperatura aire: 21 º C Total de huevos: 6 (al cabo de 48 hs., dos
Total de nacimientos: 5 no nacieron y fueron vueltos a incubar
Normales: 5 (100 %) Total de nacimientos: 4
Rampantes: 0 (0 %) Normales: 0 (0 %)
Observaciones: Rampantes: 4 (100 %)
Observaciones: El primer embrión nació a
la hora de ser mojado, el segundo
a la hora y media y el cuarto tardo 11 hs.
Caso E Caso E
Austrolebias nigripinnis Austrolebias nigripinnis
Colectados 31/07/2005 Colectados 31/07/2005
Mojados 15/11/05 “con limo” Mojados 15/11/05 “sin limo”
Incubados: 3,5 meses Incubados: 3,5 meses
Gh 8ºd Gh: sin datos
Kh 6ºd Kh: sin datos
pH: 7 - 7,2 pH: 7
Temperatura agua: 26º C Temperatura agua: 26º C
Temperatura aire: 26º C Temperatura aire: 26º C
Total de nacimientos: 23 Total de nacimientos: 20
Normales: 23 (100 %) Normales: 14 (70 %)
Rampantes: 0 (0%) Rampantes: 6 ( 30 %)
Las experiencias aquí realizadas permitieron constatar que el agregado de tierra o limo
produce una presión de sustrato que la postlarva necesita para el natural ejercicio de
lucha y desplazamiento hacia la superficie del fondo.
Otros experimentos realizados
A continuación se muestran los resultados de otros experimentos realizados en diversas
condiciones. En cada caso se contabilizó el número de huevos dispuestos en la
experiencia. En los siguientes casos la turba en la que habían sido incubados los huevos
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 30
estaba excesivamente húmeda lo que pudo haber producido una falta de maduración del
embrión al momento de eclosionar los huevos, lo que explicaría que algunos huevos no
hayan nacido a pesar de haber estado incubados por 4 meses. Aunque por otro lado, es
sabido que nunca nacen todos los individuos de una misma camada en la misma época.
Es probable que el estado de la turba excesivamente húmeda retrasó este proceso ya que
se hallaron incluso algunos huevos fértiles pero aún transparentes, señal de “poca
maduración”
Caso 3 Caso 1
Austrolebias toba “Chaco” F2 Austrolebias toba “Chaco” F2
Colectados 24/09/2006 Colectados 24/09/2006
Mojados 20/01/07 “con 1,5 cm de limo” Mojados 20/01/2007 “sin limo ni turba”
Incubación: 119 días (4 meses) Incubados: 119 días (4 meses)
En turba muy húmeda En turba muy húmeda
Con 3 cm de aceite de maíz en superficie y
sin aireación las primeras 36 hs.
Frasco sin aireación
Gh: sin datos Gh 8ºd
Kh: sin datos Kh 6ºd
pH: 7 pH: 7
Temperatura agua: 26º C Temperatura agua: 26º C
Temperatura aire: 27º C Temperatura aire: 27º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 50 Total de huevos puestos a eclosionar: 45
Total de nacimientos: 43 Total de nacimientos: 40
Normales: 33 (76,7%) Normales: 0 (%)
Rampantes: 10 (23,2%) Rampantes: 40 (100 %)
Caso 2 Caso 4
Austrolebias toba “Chaco” F2 Austrolebias toba “Chaco” F2
Colectados 24/09/2006 Colectados 24/09/2006
Mojados 20/01/07 “sin limo ni turba” Mojados 20/01/2007 “con limo, sin turba”
Incubación: 119 días (4 meses) Incubados: 119 días (4 meses)
En turba muy húmeda En turba muy húmeda
Se adiciono agua mineral enriquecida
con calcio de conchilla y con aireación Se adiciono agua mineral enriquecida con
calcio de conchilla y con aireación
Gh: sin datos Gh 8ºd
Kh: sin datos Kh 6ºd
pH: 8 pH: 8
Temperatura agua: 26º C Temperatura agua: 19º C
Temperatura aire: 27º C Temperatura aire: 27º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 45 Total de huevos puestos a eclosionar: 51
Total de nacimientos: 22 Total de nacimientos: 22
Normales: 2 (9 %) Normales: 12 (54 %)
Rampantes: 20 (91 %) Rampantes: 10 (45 %)
Caso 5 Caso 6
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 31
Austrolebias toba “Chaco” F2 Austrolebias toba “Chaco” F2
Colectados 24/09/2006 Colectados 24/09/2006
Mojados 20/01/07 “con 1cm de limo” Mojados 20/01/2007 “sin limo ni turba”
Incubación: 119 días (4 meses) Incubados: 119 días (4 meses)
En turba muy húmeda En turba muy húmeda
Con aireación moderada y nunca luz directa
Frasco con aireación moderada
Gh: sin datos Gh 8ºd
Kh: sin datos Kh 6ºd
pH: 7 pH: 7
Temperatura agua: 26º C Temperatura agua: 26º C
Temperatura aire: 27º C Temperatura aire: 27º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 54 Total de huevos puestos a eclosionar: 45
Total de nacimientos: 54 Total de nacimientos: 35
Normales: 44 (81 %) Normales: 1 ( 2%)
Rampantes: 10 (18%) Rampantes: 34 (97 %)
Cuidados importantes: Si el aficionado desea poner en práctica estos principios, es
muy importante que el espesor de turba, tierra o limo utilizado no sea excesivo y tenga
la suficiente esponjosidad, nunca compactarlo, ya que de lo contrario los alevines
quedan atrapados sin poder penetrar el sustrato para alcanzar la superficie del fondo.
Experiencias realizadas con arcilla de bentonita, limo o tierra, utilizando cualquiera de
estos tres elementos puros en el agua sin la utilización de turba, demostraron que
produce un efecto de “taponaje” es decir una obturación que impide el avance de los
alevines hacia la superficie, muriendo indefectiblemente ahogados o asfixiados.
De hecho en la naturaleza, los huevos se encuentran en una zona superficial del sustrato,
donde no solo contiene materia mineral, sino también materias orgánicas, agua y aire
por partes iguales.
El sustrato no debe superar los 5 cm de espesor y la turba debe estar bien molida
quedando una textura suave. Si la turba no es fina, produce grandes obstáculos para los
alevines, pudiendo quedar atrapados sin poder alcanzar la superficie.
Las experiencias realizadas nos demostraron que la mezcla ya sea de humus, tierra, o
limo con turba en una proporción de 80% turba y 20% limo o humus o tierra, ayuda a
reducir la cohesión o apelmazamiento del sustrato, es decir ayuda a alivianar las
características estructurales desfavorables que producen las arcillas o tierra pura con el
agua, aumentando la granulación y aireación del sustrato.
Por otro lado, experiencias realizadas con arena fina, la dureza y presión del silicio
ejercida sobre la larva, produjo el desprendimiento de la mucosa de la piel en los
alevines. Con lo cual la utilización de arena debe ser también descartada.
El elemento preferible debe ser el limo, ya que la utilización de tierra debe ser muy
prudente (20% máximo y 80% turba) y asegurarnos que no posea fertilizantes de ningún
tipo ya que intoxicaría de inmediato a los alevines. Además la tierra posee una mayor
cantidad de materias anaeróbicas que el limo de manera tal que puede producir un
desarrollo acelerado de los microorganismos anaeróbicos que acompañan a este
componente, pero si no se los introduce en cantidades notables, no podrán prosperar si
las condiciones son claramente aeróbicas. Esto se logra solo si la probeta o el frasco
contiene suficiente volumen de agua y se agrega al frasco aireación moderada. En
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 32
consecuencia no queda duda que el sustrato de la probeta, hay que evitar que se
produzcan bacterias anaeróbicas que producen fenómenos de descomposición de la
materia orgánica, que se traducen en la formación de compuestos y gases nocivos para
la supervivencia de los alevines. Por razones de seguridad, lo más recomendable sería
conseguir limo en vez de tierra.
Hipótesis no descartadas. No se descartaría que alguna sustancia mineral u
oligoelemento tenga alguna función benéfica o que ayude a disparar el llenado de la
vejiga. Por ejemplo, en las plantas, existen pruebas evidentes de que estos elementos
operan como catalizadores, o sea acelerando las reacciones químicas que tienen lugar en
el organismo, con un consumo de energía mucho más bajo que de lo que sería necesario
sin estos catalizadores. Factores variables como la temperatura del agua, aireación y ph
incrementan o disminuyen la absorción de diferentes micronutrientes.
No se descarta que la mezcal turba-limo o tierra con el agua produzca un intercambio de
cationes que ayude a disparar el llenado de la vejiga.
Algunas veces existen huevos que a pesar de estar aparentemente listos para nacer, estos
no nacen. Este fenómeno puede ser debido a dos factores: (1) por un alto valor osmótico
del agua y (2) el exceso de tanino producido por la turba puede endurecer
excesivamente la envoltura de los huevos, que entonces no pueden eclosionar.
En el caso de los peces ovíparos, los huevos poseen un medio interior de mayor
concentración salina que el agua donde están depositados. Si la concentración exterior e
muy baja, puede producirse el paso del líquido al interior de los huevos, provocando su
hinchazón y posterior ruptura. Lo mismo sucede con los espermatozoides, que son más
sensibles que los huevos al valor osmótico. En esto estriba, muchas veces, el éxito de un
proceso de reproducción de peces considerados difíciles (Sorín, 1989)
Cuando los huevos no nacen, es posible reducir el valor osmótico del agua, agregando
agua destilada que es pobre en minerales.
Una turba puesta a mojar antes de tiempo y sin presión de sustrato se corre el riesgo que
los embriones no hayan formado plenamente su sistema óseo, sus órganos, etc. Si la
turba esta “pasada” de tiempo, el alevín o el embrión, ya debilitado, puede haber
gastado demasiadas energías y perder su capacidad para llenar la vejiga natatoria.
Algunas experiencias presentadas en el anexo, demostraron que la presión de sustrato
no es el único factor determinante, ya que si existe deficiencia de oxigeno ya sea en el
agua como en el sustrato o contaminación anaeróbica con nitritos también produce un
elevado porcentaje de alevines rampantes más allá de recrear la presión de sustrato
óptima. En definitiva es probable que el origen de la aparición de alevines rampantes no
esté ligada a exclusivamente a un único motivo, ya que el agua pobre en oxígeno y la
ausencia de una leve presión de sustrato (medio adecuado) son los dos principales
factores que inciden en la aparición de alevines rampantes en los peces enterradores
(anuales sudamericanos).
Observaciones
Históricamente, algunos aficionados mencionaban tener éxito y disminuir el
porcentaje de alevines rampantes “imitando la naturaleza” poniendo a mojar la turba los
días de lluvia o rociar la turba con un pulverizador para que la turba se humedezca
lentamente ya que se suponía que el embrión necesitaba de cierto tiempo para “llenarse
de oxigeno”. En esencia, estas positivas experiencias no se contradicen con las aquí
expuestas sino por el contrario, se le encuentra una explicación. No por la creencia de
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 33
necesitar mojarlos lentamente (ya que aquí todas las experiencias se realizaron llenando
el frasco con agua bruscamente) sino debido a que de esa forma el embrión dispone de
un medio mas espeso y apropiado para iniciar sus movimientos retrógrados y no tan
disuelto como cuando se dispersa la turba a “mojar” en una pecera.
La necesidad de batir el frasco fuertemente tapándolo con la mano permitió una
decantación natural de los huevos y del limo con la turba. Esta idea surgió debido a que
en una primera experiencia previa, el sustrato de turba fue excesivamente compactado
en el frasco y adicionado con tierra también compactada, lo que produjo el nacimiento
de los alevines que se visualizaron apretados contra el frasco (casi estampados) sin
poder movilizarse para alcanzar la superficie y murieron asfixiados.
Agitando el contenido con el limo, la turba y el agua, los huevos decantan en un
medio con una consistencia justa (ni muy compacto, ni muy suelto) lo que permite un
recorrido retrógrado del alevín hacia la superficie del fondo de una forma natural. El
mínimo porcentaje de alevines rampantes que aparecieron a pesar de utilizar este
método pudo estar dado por dos motivos: El primero que el huevo no haya sido bien
cubierto por la capa de limo y se deposito muy superficialmente. El segundo es que este
mínimo porcentaje exista en la naturaleza aunque no logren subsistir mucho tiempo.
En un principio se había supuesto que la turba podría producir un grado de acidez en
el medio que afectara el llenado de gas a las post-larvas recién eclosionadas. Esta
hipótesis pierde vigor con los resultados obtenidos en el experimento D, donde no se
incorporó turba. Este experimento indicaría que la aparición de “alevines rampantes”
probablemente se debió a la falta de un sustrato adecuado y no a un factor presente en la
turba.
- La experiencia A demuestra que un período excesivamente prolongado de
incubación no es un factor incidente en la aparición de rampantes.
- La temperatura del agua utilizada para la eclosión de los huevos en el caso los
casos A y D era bastante elevada para la naturaleza de esas especies. Esto nos demostró
que la temperatura elevada tampoco es un factor decisivo si los huevos procedían de una
turba con temperatura similar (dentro de cierta tolerancia normal para la vida) aunque
no se descarta su importancia para mejor beneficio, se recomienda utilizar una
temperatura mas baja en el caso de algunas Megalebias y Austrolebias.
La experiencia del Caso 3 (ya realizada por killiófilos ingleses hace muchísimos
años) demostró que el alevín no toma el aire de la superficie para inflar su vejiga. Los
Ciprinodóntidos ovíparos son fisoclistos, por tanto no hay conexión entre la vejiga
natatoria y el aparato digestivo, lo cual impide comer aire. En los fisoclistos, para
producirse el llenado de gas en la vejiga, la glándula de gas produce ácido láctico; la
acidez resultante, obliga a la hemoglobina de la sangre a liberar oxígeno; de ahí pasa a
la vejiga mientras atraviesa una estructura compleja conocida como rete mirabile.
En la experiencia realizada para comprobar que los killis no son fisóstomos, se
observo al cabo de 36hs a la mayoría de los peces con natación normal pero con
síntomas de la falta de oxigeno (boqueaban notoriamente), por lo que después de este
tiempo, se procedió a quitar la película de aceite e incorporar aireación moderada. A las
48 hs, los alevines fueron transferidos de la probeta a otro acuario donde se
desarrollaron perfectamente. En esta experiencia la luz solar nunca fue directa.
En el Caso 1 todos los alevines murieron incluso también los embriones que no
nacieron. Un embrión murió cuando empezaba a romper la cascara y asomaba la cola.
Este fenómeno se debió a una contaminación bacteriana por la descomposición de una
pizca de artemia que después de 24hs murió en la probeta. Aquí se demostró la
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 34
importancia de la oxigenación del agua y el efecto fatal de los nitritos, por lo cual la
limpieza del fondo se realizo en todos los demás casos cada 12hs.
Algunos reportes de casos de “rampantes en otros peces como los Discos
(Symphysodon spp.), mencionan que el problema era debido a una falta de calcio en el
agua. La experiencia del Caso 2 demostró que este no es el problema para nuestro caso,
ya que igualmente con agua calcificada nacieron rampantes y nunca se normalizaron.
En este caso la luz solar fue directa en algunas horas de la mañana.
El Caso 4 es muy particular ya que utilizando la misma agua del caso 2 y a pesar de
la mejora de nacimientos normales por el agregado del limo, el alto porcentaje de
rampantes pudo ser provocado aquí por el estrés de un cambio brusco de diferentes
temperaturas del ambiente cálido al agua fría, luego la luz solar fue directo a la probeta
durante algunas horas de la mañana. Esto también pudo perjudicar en cierta forma.
La capacidad de los líquidos para mantener gases disueltos, depende entre otras cosas
de la presión y de la temperatura, es por esta razón que al cambiar estos factores
repentinamente se puede producir una liberación de los gases disueltos en la sangre
alojándose en los tejidos del pez, provocando daño a veces irreversible. Ante un
descenso repentino de la temperatura o de la presión atmosférica se produce la
liberación del gas disuelto, con las consecuencias señaladas (Elacuarista.com). Esto
puede relacionarse a algunos resultados positivos en experiencias aquí realizadas con
cambios de temperatura, lo que podría ayudar a la liberación del gas para llenar la
vejiga.
A fines prácticos debemos considerar que:
1. Durante la incubación, es conveniente manipular lo menos posible los huevos y
evitar la luz solar directa
2. Es sabido que el exceso de humedad en la turba y las bajas temperaturas alargan
considerablemente los tiempos de incubación
3. Es preferible que la turba donde los peces depositaron los huevos sea enjuagada
con agua limpia para eliminar desechos y toxinas. El llenado de agua a una turba
contaminada en el momento de eclosión, puede formar rápidamente condiciones
anaerobias que favorecen la aparición de rampantes.
4. Independientemente de la temperatura de mojado, es recomendable utilizar agua
rica en oxígeno. El llenado con agua de golpe, por goteo, utilizando pastillas de
oxigeno u aireación leve o moderada, son todos métodos que aseguran la
presencia de suficiente oxígeno en el agua.
5. Cuando el alevín busca rápidamente la superficie al nacer, no es para tomar una
bocanada de aire, posiblemente este instinto esté ligado a que en la zona
superficial existe mayor concentración de oxígeno
6. Se concluye que el agua pobre en oxígeno y la ausencia de una leve presión de
sustrato (medio adecuado) son los dos principales factores que inciden en la
aparición de alevines rampantes en los peces enterradores (anuales
sudamericanos). Este último factor especialmente importante en especies de
porte grande, aquellos que entierran sus huevos a mayor profundidad.
Finalmente consideramos que hay mucho por profundizar en esta materia, pero en
síntesis, esta serie de experimentos intenta realizar un aporte en cuanto al concepto de
“presión de sustrato sobre el alevín” o “medio apropiado”
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 35
ANEXO II
Tercera serie de experiencias, incluyendo diferentes factores:
Caso 1a Caso 2a
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 23/07/07 “con 2 cm de tierra”
Sin turba, sin aireación y batido para
decantación natural
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
Gh: 10ºd
Kh: 6ºd
pH: 7,2
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 31
Total de nacimientos: 31
Normales: 4 (13 %)
Rampantes: 27 ( 87 %)
A las 36 hs, se encontraron todos los
alevines muertos
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 23/07/07 “con 3 cm de turba más
1cm de tierra en la superficie”
Con aireación y sin batir, llenado por goteo
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
Gh: 10ºd
Kh: 6ºd
pH: 7,2
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin contar
Total de nacimientos: 65
Normales: 26 ( 40 %)
Rampantes: 39 (60 %)
A las 36 hs, se encontraron signos de
intoxicación. Los rampantes murieron a las
48hs
Caso 3a Caso 4a
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 23/07/07 “con 3 cm de tierra
pura”Sin turba, sin aireación y llenado
por goteo
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
Gh: 10ºd
Kh: 6ºd
pH: 7,2
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 25
Total de nacimientos: 11
Normales: 3 ( 27 %)
Rampantes: 8 (73 %)
A las 36 hs, se encontraron con signos de
intoxicación
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 23/07/07 “con solo 1mm de tierra”
Sin aireación y llenado de golpe
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
Gh: 10ºd
Kh: 6ºd
pH: 7,2
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 25
Total de nacimientos: 20
Normales: 2 ( 10 %)
Rampantes: 18 ( 90 %)
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 36
Caso 5a Caso 6a
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 23/07/07 “con 2 cm de turba”
Sin tierra, con aireación y humedeciendo
la turba una hora a punto de saturación,
luego llenado de golpe con agua de turba
de otro acuario.
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,0
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin
contar
Total de nacimientos: 39
Normales: 3 ( 8 %)
Rampantes: 36 ( 92 %)
Muertos: 12 a 48hs
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 23/07/07 “con 3 cm de turba ”
Sin tierra, con aireación y llenado de golpe
con agua destilada
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 6,0
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin contar
Total de nacimientos: 30
Normales: 6 ( 20 %)
Rampantes: 24 ( 80 %)
Muerto: 1 a 48 hs
Caso 7a Caso 8a
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 25/07/07 “con 2 cm de sustrato”
(80% turba y 20% tierra arcillosa)
Con aireación y llenado de golpe con
agua destilada
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,0
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin
contar
Total de nacimientos: 52
Normales: 7 (12 %)
Rampantes: 46 ( 88 %)
Austrolebias periodicus “Don Pedrito” F1
Colectados 16/12/2006
Mojados 25/07/07 “con 2 cm de sustrato”
(80% turba y 20% tierra arcillosa)
Con aireación y llenado de golpe con agua
corriente declorada
Incubación: más de 7 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,4
Temperatura agua: 10º C
Temperatura aire: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin contar
Total de nacimientos: 57
Normales: 16 ( 28 %)
Rampantes: 41 ( 72 %)
Muerto: 1 a 48 hs
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 37
Caso 9a Caso 10a
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 29/07/07 con 5 cm de sustrato (
80% turba más 20% tierra de biotopo
original)
Con aireación y llenado de golpe con
agua corriente declorada
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,0 a las 48hs pH: 6,0
Temperatura agua de mojado: 32º C
Temperatura agua estabilizada a: 26º C
Temperatura aire y turba incubada: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin
contar
Total de nacimientos:8
Normales: 7 (87,5 %)
Rampantes: 1 (12,5 %)
Muy vigorosos y saludables
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 29/07/07 con 7 cm de sustrato( 80%
turba más 20% tierra de biotopo original)
Con aireación y llenado de golpe con agua
corriente declorada
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,0 a las 48hs pH: 6,8
Temperatura agua de mojado: 13º C
Temperatura agua estabilizada a: 13º C
Temperatura aire y turba incubada: 14º C
Total de huevos puestos a eclosionar: sin contar
Total de nacimientos:30
Normales: 19 (63 %)
Rampantes: 11 (36 %)
Un alevín muerto atrapado a 1 cm del fondo
compacto.
Caso 11a Caso 12a
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 3/08/07 sin tierra ni turba. Con
aireación y llenado de golpe con agua
corriente declorada
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,2 -7,4
Temperatura agua de mojado: 25º C
Temperatura aire y turba incubada: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar:12
A las 24 hs nacieron solo 2 alevines y
rampantes, lego se pasaron de golpe a otras
condiciones:
Ph: 6 (acidificada con ácido fosfórico)
Temperatura del agua: 12º C y vuelta a
baño maría hasta los 26º C
C02: 15 ppm?
Luego de 24hs se observa:
C02: 5 ppm
Total de nacimientos: 9
Normales: 0
Rampantes: 7
Muertos: 2
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 3/08/07 con 1 cm de tierra de
biotopo original.
Con aireación y llenado de golpe con agua
corriente declorada, los huevos fueron
colocados superficialmente, no enterrados.
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,2 a las 24hs pH: 7,0
Temperatura agua de mojado: 25º C
Temperatura agua estabilizada a: 25º C
Temperatura aire y turba incubada: 11º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 12
A las 24 hs. se visualizaron 2 rampantes y 2
muertos. Luego vueltos al agua fría gradual
hasta 12 º C
Total de nacimientos:4
Normales: 0 (0 %)
Muertos: 4 (100 %)
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 38
Caso 13a Caso 14a
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 3/08/07 sin tierra ni turba. Con
aireación y llenado de golpe con agua
corriente declorada
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,2 -7,4
Temperatura agua de mojado: 12º C
Temperatura aire y turba incubada: 12º C
Luego de 1hs puestos en baño maría hasta
estabilizar la temperatura a 25º C en 15
minutos.
A las 2 hs posteriores empezaron a nacer
(nunca tan inflados cono 14a)
Total de huevos puestos a eclosionar:12
A las 6 hs nacieron 4 alevines rampantes, a
las 24 hs se visualizaron 6 rampantes y 5
huevos algo inchados.
Ph: 4 (acidificada con ácido fosfórico)
Total de nacimientos: 6
Normales: 0
Rampantes: 6
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 3/08/07 con agua de turba de otro
acuario con A. nigripinis superpoblado.
Sin aireación y sin tierra ni turba
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,2
KH: 0,95 ºd (agua muy blanda)
GH: 2,24 ºd (agua muy blanda)
C02: aprox. 8 ppm
Temperatura agua de mojado: 13 º C
Temperatura agua estabilizada a: 13 º C
Temperatura aire y turba incubada: 13 º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 9
A las 2 hs se observan todos los huevos
excesivamente inflados, empezaron a nacer y
morían inmediatamente
Total de nacimientos:9
Normales: 0
Muertos: 8
Solo un huevo no nació.
Caso 15a Caso 16a
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 3/08/07 sin tierra ni turba. Con
aireación y llenado de golpe con agua
DESTILADA
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 7,0
KH: 0,1 ºd (agua excesivamente blanda)
GH: 0 ºd (agua excesivamente blanda)
C02: 0 ppm
Temperatura agua de mojado: 13º C
Temperatura aire y turba incubada: 13º C
Luego de 1hs puestos en baño maría hasta
estabilizar la temperatura a 25º C en 15
minutos.
A las 2 hs posteriores empezaron no se
observaron nacimientos ni huevos inflados.
Austrolebias nigripinnis “Punta Lara” F1
Colectados 24/09/2006
Mojados 3/08/07 con agua DESTILADA.
Con aireación (4,2 cm de sustrato compuesto
de 80% turba nueva más 20 % tierra de
biotopo original) Batido.
Incubación: más de 10 meses (excesivo)
Humedad de la turba: muy húmeda casi
saturada
pH: 6,3
KH: 0,15 ºd (agua muy blanda)
GH: 0,84 ºd (agua muy blanda)
C02: aprox. Menor a 5 ppm
Temperatura agua de mojado: 9 º C
Temperatura agua estabilizada a: 9 º C
Temperatura aire y turba incubada: 11 º C
Total de huevos puestos a eclosionar: 12
A las 48 hs se observan 7 normales y muy
quietos, parecieran algo intoxicados o quizás
Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 18-39, 5 figs., Noviembre 2007.
BIBKCA 13 - Noviembre, 2007______________________________________Killi Club Argentino 39
Aquí se agrego 2 cm de tierra de biotopo
y 24 hs después nacen 3 alevines
normales.
Total de huevos puestos a eclosionar: 9
Normales: 3
Rampantes: 0
Muerto: 1
causado por el frío.
Total de nacimientos visualizados:7
Normales: 7
Rampantes: 0
Muertos: 0
La versión impresa de este trabajo se encuentra a disposición en las bibliotecas de las siguientes instituciones y
asociaciones: MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Buenos Aires, Argentina;
MLP: Mueso de la Plata, La Plata, Argentina; AAA: Asociación Acuariófila Argentina; KCA: Killi Club Argentino.
El Boletín del Killi Club Argentino se encuentra públicamente disponible en formato pdf en: www.killiclub.org. Los
artículos o notas de carácter científico aquí publicados son sometidos a revisión por especialistas externos. Las
opiniones emitidas son responsabilidad de los autores. Todos los derechos reservados.
