ArticlePDF Available

Terrestrial molluscs of the genus Pyramidula (Pyramidulidae, Pulmonata, Gastropoda) in the East Europe, Central Asia and adjacent territories [in Russian]

Authors:

Abstract

In the territory of Poland, Ukraine and Russia, only P. pusilla, not P. rupestris as considered earlier, is found to occur. Two species of Pyramidula, among which R pusilla predominates, inhabit Transcaucasia and Central Asia. At the present time, another species is registered only in Armenia and Kirgizia. This species is concho logically close to P. rupestris in sense of Gittenberger and Bank (1996), but has some differences. In western China, P. przevalskii occurs; its taxonomical status can be established as a species one. Conchological differences of the species found and the variability of P. pusilla are discussed.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 12, с. 1423–1430
1423
Род
Pyramidula
Fitzinger 1833 включает, по раз
ным данным, от 4 до 10 видов (Pilsbry, 1935; Git
tenberger, Bank, 1996; Прозорова, Кавун, 2007).
Моллюски этого рода живут на скалах, преиму
щественно в горных регионах. Ареал большин
ства видов (или форм, видовая самостоятельность
которых не является общепризнанной) ограни
чен отдельными территориями Средиземноморья
и юговосточной Азии. До недавнего времени
считалось, что один вид этого рода,
Pyramidula
rupestris
(Draparnaud 1801), имеет широкий ареал,
занимающий большую часть Западной и Цен
тральной Европы, все Средиземноморье, Север
ную Африку, Карпаты, Подольскую возвышен
ность, Крымские горы, Кавказ, юговосточную и
Центральную Азию, Гималаи (Акрамовский,
1976; Шилейко, 1984; Kerney et al., 1983 и др.). Од
нако в 1996 г. Гиттенбергер и Банк (Gittenberger,
Bank, 1996) опубликовали ревизию рода
Pyrami
dula
Европы, выделив лектотип
P. rupestris
и нео
тип
Pyramidula pusilla
(Vallot, 1801). При этом ока
залось, что настоящий
P. rupestris
обитает только в
Средиземноморье от Испании до Израиля. Более
широкий ареал имеет
P. pusilla
, ранее сводимый в
синонимы
P. rupestris
. Именно к
P. pusilla
, очевид
но, относится большинство более ранних литера
турных данных о
P. rupestris
.
Видовая самостоятельность
P. rupestris
и
P. pu
silla
признавалась некоторыми авторами и ранее.
В частности,
P. rupestris
повторно описан из Иеру
салима как
Pyramidula hierosolymitana
(Bourguig
nat, 1852) и длительное время упоминался в лите
ратуре под этим младшим синонимом (Gitten
berger, Bank, 1996). Еще Пилсбри (Pilsbry, 1935)
указывал эту форму среди четырех признаваемых
им видов рода
Pyramidula
мировой фауны –
P. rupestris, P. hierosolymitana, Pyramidula humilis
(Hutton et Benson 1838) (Индия) и
Pyramidula co
nica
Pilsbry et Hirase 1902 (Япония). Остальные же
формы, в том числе и возводимые Гиттенберге
ром и Банком (Gittenberger, Bank, 1996) в ранг ви
дов
Pyramidula chorismenostoma
(Westerlund et
Blanc, 1879),
P. jaenensis
(Clessin, 1882) и
P. umbili
cata
(Montagu, 1803), Пилсбри упоминал только
как подвиды, формы или синонимы
P. rupestris
(
P. pusilla
в понимании Гиттенбергера и Банка).
После опубликования работы Гиттенбергера и
Банка (Gittenberger, Bank, 1996) различными ав
торами пересмотрены соответствующие конхоло
гические материалы в Западной, Центральной и
Южной Европе. В результате
P. pusilla
заменил
P. rupestris
в видовых списках наземных моллюс
ков многих европейских стран, для ряда террито
рий зарегистрированы оба вида (Dhora, Welter
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
(PULMONATA,
PYRAMIDULIDAE) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ, ЦЕНТРАЛЬНОЙ
АЗИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ
© 2011 г. И. А. Балашёв
1
, Н. В. Гураль%Сверлова
2
1
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина
email: igor_balashov@ukr.net
2
Государственый природоведческий музей НАН Украины, Львов 79008, Украина
email: sverlova@museum.lviv.net
Поступила в редакцию 8.12.2010 г.
Проанализированы многочисленные коллекционные материалы по наземным моллюскам из рода
Pyramidula
, собранные на территории юговосточной Польши, Украины, России, большинства
стран Закавказья и Центральной Азии. Установлено, что в Восточной Европе встречается один вид
рода –
P. pusilla
. Этот же вид обычен на Кавказе и в Центральной Азии. Значительно реже в Закав
казье и Центральной Азии встречается вид, который по форме раковины напоминает
P. rupest ris
в
понимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996). До сих пор он зарегистрирован только
в Армении и Киргизии. Отмечен случай совместного обитания двух видов в Армении. Изучены так
же материалы, по которым из западного Китая описан
P. rupestris przevalskii
. Показано, что данная
форма существенно отличается конхологически от
P. rupestris
и
P. pusilla
. Предложено поднять ее
таксономический статус до видового. Описана и проиллюстрирована внутривидовая конхологиче
ская изменчивость
P. pusilla
.
Ключевые слова
:
Pyramidula
, наземные моллюски, Азия, Европа, систематика.
УДК 594.38
1424
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
Schultes, 1996; Ju i kov
á
et al., 2001; Falkner et al.,
2001; Anderson, 2005; Hausdorf, Henning, 2006;
ejka et al., 2007; Dedov, 2007; MartinezOrti et al.,
2007; Jungbluth, Knorre, 2008 и др.). В то же время
для стран бывшего Советского Союза в литерату
ре попрежнему упоминается только
P. rupestris
(Сверлова, 2006; Sysoev, Schileyko, 2009 и др.).
Этот же вид попрежнему указывается и для не
которых сопредельных территорий, в частности,
для Польши (Wiktor, 2004). Недавно
P. rupestris
также был впервые упомянут для Дальнего Восто
ка России (Прозорова, Кавун, 2007). Таким обра
зом, остается открытым вопрос о таксономиче
ском составе рода
Pyramidula
на территории Во
сточной Европы, Кавказа, Центральной Азии и
Дальнего Востока России, что делает актуальным
изучение данной проблемы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для этой работы послужили кол
лекции наземных моллюсков Зоологического ин
ститута РАН (С.Петербург, далее в тексте ЗИН),
Зоологического музея Московского государ
ственного университета (далее в тексте ЗММУ),
Государственного природоведческого музея НАН
Украины (Львов, далее в тексте ГПМ), Института
зоологии НАН Украины (Киев) и Национального
научноприродоведческого музея НАН Украины
(Киев, далее в тексте ННПМ), в том числе неко
торые наши сборы из Крыма и западной Украи
ны. Всего изучено около 1600 раковин. Места
сбора: 1 – Польша, Малопольское воеводство,
окр. г. Закопане; 2 – Польша, Малопольское вое
водство, окр. г. Краков; 3 – Польша, Подкарпат
ское воеводство, окр. г. Жешув; 4 – Украина,
Львовская обл., КаменскоБугский рн, окр.
с. Руда; 5 – Украина, Львовская обл., Сколевский
рн, окр. с. Корчин; 6 – Украина, ИваноФран
ковская обл., Надворненский рн, окр. с. Кре
менцы; 7 – Украина, Тернопольская обл., Гуся
тинский рн, окр. с. Окно, природный заповед
ник “Медоборы”; 8 – Украина, Автономная
Республика (далее в тексте – АР) Крым, Ялтин
ский горсовет (территория подчиненная город
скому совету), окр. поселка городского типа (да
лее в тексте – п.г.т.) Симеиз; 9 – Украина, АР
Крым, Ялтинский горсовет, окр. п. Массандра; 10 –
Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр.
п.г.т. Кореиз; 11 – Украина, АР Крым, Ялтинский
горсовет, перевал ШайтанМердвен; 12 – Украи
на, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. п.г.т. Фо
рос, перевал Байдарские Ворота; 13 – Украина,
АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. п. Никита,
мыс Мартьян; 14 – Украина, АР Крым, Ялтин
ский горсовет, окр. г. Ялта, АйПетринская яйла;
15 – Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет,
ЧатырДагяйла; 16 – Украина, АР Крым, Алуш
тинский горсовет, г. Алушта; 17 – Украина,
r
c
C
АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Солнечная
Долина, гора ЭчкиДаг; 18 – Украина, Крым,
Симферопольский рн, Долгоруковская яйла, ур
ще Краснопещерное; 19 – Россия, Адыгея, Май
копский рн, Лагонакское нагорье; 20 – Россия,
КарачаевоЧеркессия, Малокарачаевский рн,
р. Ранкол, плато Бермамыт; 21 – Россия, Кабар
диноБалкария, Чегемское ущелье; 22 – Россия,
Северная Осетия, Дигорское ущелье; 23 – Рос
сия, Северная Осетия, окр. с. Чми; 24 – Россия,
Дагестан, Хунзахский рн, окр. с. Хунзах; 25 – Аб
хазия, возле р. Кодор; 26 – Южная Осетия, Дзаус
кий рн, окр. г. Квайса; 27 – Грузия, Ахалцихский
муниципалитет; 28 – Азербайджан, Шушинский
рн, окр. г. Шуши; 29 – Азербайджан, Талыш,
ущелье р. Орандчай; 30 – Азербайджан, Гёйгёль
ский рн; 31 – Армения, обл. Тавуш, окр. с. Ган
дзакар, долина р. Сегнах, гора Будур; 32 – Арме
ния, обл. Вайоц Дзор, окр. с. Арени, храмовый
комплекс Нораванк, долина р. Гнишик; 33 – Ка
захстан, Алматинская обл., Жамбыльский рн,
окр. с. Каракастек, хр. Жетыжел, долина р. Кара
Кастек; 34 – Узбекистан, Самаркандская обл.,
Агалык; 35 – Туркмения, Копетдаг, г. Сюнд; 36 –
Таджикистан, Согдийская обл., Исфаринский рн,
окр. с. Ворух; 37 – Таджикистан, Согдийская обл.,
Ганчинский рн, окр. с. Мурияк; 38 – Таджикистан,
Согдийская обл., Аштский рн, окр. п.г.т. Ашт; 39 –
Таджикистан, Варзобский рн; 40 – Киргизия,
Ошская обл., гора ТахтИСулейман; 41 – Китай,
СиньцзянУйгурский автономный район (Во
сточный Туркестан), округ Хотан, уезд Юйтянь
(Керия), Керийский хребет.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
К сожалению, Гиттенбергер и Банк (Gitten
berger, Bank, 1996) не только не дали ключа для
определения описываемых ими европейских ви
дов рода
Pyramidula
, но и вообще не охарактери
зовали в тексте статьи конхологические призна
ки, которые могли бы служить надежным крите
рием для дифференциации
P. pusilla
и
P. rupestris
.
Из приведенных ими описаний раковин соответ
ствующих видов можно сделать вывод о том, что
P. rupestris
отличается от
P. pusilla
относительной
высотой раковины (т.е. отношением высоты ра
ковины к ее ширине) и относительной шириной
пупка (т.е. отношением его ширины к ширине ра
ковины). У
P. rupestris
, по данным Гиттенбергера и
Банка (Gittenberger, Bank, 1996), высота ракови
ны может быть как немного меньше ширины, так
и заметно превышать ее. Первый вариант харак
терен для первоописания этого вида (Draparnaud,
1801), второй – для выделенного упомянутыми
авторами лектотипа
P. rupestris
(рис. 1
а
). Ширина
пупка составляет не более 1/4 ширины раковины.
У
P. pusilla
высота раковины заметно меньше ши
рины, а ширина пупка колеблется от 1/3 до 1/4
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
1425
ширины раковины (Gittenberger, Bank, 1996). Из
приведенных в упомянутой работе иллюстраций
можно сделать также вывод о том, что
P. rupestris
отличается от
P. pusilla
несколько большей вы
пуклостью оборотов раковины, вследствие чего
они могут иметь подо швом даже несколько угло
ватый вид (за исключением последнего оборота).
Однако следует отметить, что относительная
ширина пупка у моллюсков рода
Pyramidula
про
порционально уменьшается с увеличением отно
сительной высоты раковины. Это наблюдается
как при сравнении разных видов, так и в пределах
одного вида. Таким образом, относительная вы
сота раковины и относительная ширина пупка –
взаимосвязанные признаки. Использовать их од
новременно нецелесообразно, поскольку у высо
ких раковин пупок всегда будет относительно
уже, чем у низких. Поэтому на рис. 2 и 3 раковины
показаны нами только в стандартном положении.
Наши исследования показали также, что рако
вины
P. pusilla
отличаются значительной внутри
видовой (рис. 2, 3) и внутрипопуляционной (рис.
2
а
–2
в
, 2
д
–2
ж
) изменчивостью, затрагивающей и
относительную высоту раковины, и степень вы
пуклости ее оборотов. У некоторых раковин их
относительная высота и (или) выпуклость оборо
тов могут приближаться к таковым у
P. rupestris
.
Более детально внутривидовая конхологическая
изменчивость
P. pusilla
описана ниже.
Мы считаем, что более стабильным призна
ком, который можно использовать на практике
для дифференциации
P. pusilla
и
P. rupestris
в по
нимании Гиттенбергера и Банка, может служить
относительная ширина оборотов раковины. И на
фотографиях из работы Гиттенбергера и Банка
(Gittenberger, Bank, 1996), и у исследованных на
ми раковинах (рис. 2 и 3) хорошо заметно, что от
ношение ширины последнего оборота к его высо
те значительно больше у
P. pusilla
. Это справедли
во и для расположенных выше оборотов, хотя в
данном случае вместо фактической высоты обо
ротов мы можем сравнивать лишь их видимую
часть, не закрытую последующим оборотом. Та
ким образом, данный признак раковины можно
использовать для определения видовой принад
лежности раковин моллюсков разного возраста, в
то время как относительная высота раковины с
возрастом увеличивается.
Недостатком работы Гиттенбергера и Банка
можно считать то, что ревизия рода
Pyramidula
построена только на внешнем облике раковин,
без использования анатомических признаков.
Однако у моллюсков рода
Pyramidula
половая си
стема устроена сравнительно просто, поэтому не
приходится ожидать значительных ее отличий у
разных видов рода. Если такие отличия будут обна
ружены, то, скорее всего, они будут только количе
ственными. МартинезОрти и соавторы (Martinez
Orti et al., 2007) изучили строение половой систе
мы 4 обитающих в Испании видов из рода
Pyra
midula
(в том числе
P. pusilla
и
P. rupestris
) и не об
наружили существенных отличий. Однако, судя
по довольно схематичным рисункам в этой рабо
те, строение половой системы изучено недоста
точно детально. Других попыток сравнить анато
мию видов рода
Pyramidula
пока не предпринима
лось. Нами также исследованы только пустые
раковины
Pyramidula
.
Все исследованные нами конхологические ма
териалы, кроме раковин из Армении (место сбора
№ 32), Киргизии (№ 40) и Китая (№ 41), соответ
ствовали описанию и изображениям
P. pusilla
в
аб
Рис. 1.
Очертания лектотипа
P. rupestris
(
а
) и неотипа
P. pusilla
(
б
), выполненные по фотографиям раковин в работе Гит
тенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996).
2
1426
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
работе Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank,
1996). В работе Прозоровой и Кавуна (2007) рису
нок раковины, обнаруженной на Дальнем Восто
ке (Приморский край, Партизанский рн), также
соответствует описанию
P. pusilla
. Форма изучен
ных нами раковин существенно варьировала. У
наиболее высоких раковин высота составляла
около 0.8 ширины (рис. 2
а
, 2
и
; 3
и
), у наиболее
низких раковин – около 0.65 ширины (рис 2
г
, 2
ж
;
3
б
, 3
е
). Выпуклость оборотов раковины
P. pusilla
также подвержена значительной изменчивости.
Слабовыпуклые обороты отмечены как у низких
(рис. 2
г
, 2
з
; 3
а
, 3
е
), так и у относительно высоких
(рис. 2
б
, 2
д
) раковин. Сильновыпуклые обороты
более характерны для высоких раковин (рис. 2
а
,
2
и
; 3
в
), однако и среди низких раковин попада
лись экземпляры с сильновыпуклыми оборотами
(рис. 2
л
). При этом довольно значительные отли
чия описанных выше конхологических призна
ков можно наблюдать даже в пределах одной
крупной выборки – см. серии раковин из Польши
(рис. 2
а
–2
в
) и с запада Украины (рис. 2
д
–2
ж
). В
большинстве случаев раковины
P. pusilla
имели ко
нические очертания завитка, лишь в отдельных слу
чаях завиток приобретал форму купола (рис. 2
д
).
абв
гд е
жз
и
клм
Рис. 2.
Раковины
P. pusilla
:
а
в
– Малопольское воеводство (№ 1, ГПМ);
г
– Малопольское воеводство (№ 2, ГПМ);
д
ж
– Львовская обл. (№ 4, ГПМ);
з
– ИваноФранковская обл. (№ 6, ГПМ);
и
– Крым (№ 8, ГПМ);
к
л
– Крым
(№ 8, ЗИН);
м
– Северный Кавказ (№ 20, ЗИН). В скобках указаны номер места сбора (см. материал и методы) и учре
ждение, где хранятся соответствующие материалы. Масштаб 1 мм.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
1427
Существенных различий в характере изменчи
вости
P. pusilla
в разных частях ареала мы не обна
ружили. Как сравнительно низкие, так и сравни
тельно высокие формы отмечены во всех изучен
ных регионах, в том числе и на северной границе
ареала, и в наиболее южных местах сбора. Рако
вины с сильновыпуклыми оборотами также попа
дались во многих изученных выборках, без замет
ных географических закономерностей.
Раковины, по форме более или менее соответ
ствующие
P. rupestris
в понимании Гиттенбергера
и Банка (Gittenberger, Bank, 1996), отмечены толь
ко для двух мест сбора – № 32 (Армения, рис. 3
г
)
и № 40 (Киргизия, рис. 3
з
). Сходная раковина из
Армении изображена также в работе Акрамовско
го (1976). Во всех случаях высота раковины почти
достигает ее ширины. Однако сравнение раковин
из Армении и Киргизии с имеющимися в литера
туре изображениями раковин
P. rupestris
из Фран
ции (Gittenberger, Bank, 1996), Испании (Martin
ezOrti et al., 2007), Греции (Gittenberger, Bank,
1996; Dedov, 2007) показало также некоторые от
личия. При сходном количестве оборотов среди
земноморские раковины относительно выше. Ра
абв
где
жзи
клм
Рис. 3.
Раковины
P. pusilla
(
а
в
,
д
ж
,
и
,
к
),
P. przevalskii
(
л
,
м
) и раковины, похожие на
P. rupestris
в понимании Гиттен
бергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996) (
г
,
з
):
a
– Дагестан (№ 24, ЗИН);
б
– Армения (№ 32, ЗММУ);
в
– Армения
(№ 31, ЗММУ); г – Армения (№ 32, ЗММУ);
д
– Азербайджан (№ 28, ЗИН);
е
– Узбекистан (№ 34, ЗИН);
ж
– Турк
мения (№ 35, ЗИН);
з
– Киргизия (№ 40, ЗИН);
и
– Казахстан (№ 33, ЗММУ);
к
– Таджикистан (№ 39, ЗИН);
л
– Ки
тай (№ 41, ЗИН);
м
– Китай (№ 41, ЗММУ). Указания в скобках аналогичны указаниям на рис. 2. Масштаб 1 мм.
2*
1428
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
ковины, изображенные на рис. 3
з
и в работе Акра
мовского (1976), отличаются от типичных
P. rupestris
в понимании Гиттенбергера и Банка
(Gittenberger, Bank, 1996) существенно менее вы
пуклыми оборотами. Однако относительная вы
сота раковины и степень выпуклости ее оборотов,
как было показано выше, у представителей рода
Pyramidula
являются довольно изменчивыми
признаками.
Интересной особенностью раковин из Арме
нии и Киргизии является строение устья: во всех
случаях последний оборот перед устьем крыше
образно опускается, так что места прикрепления
устья сближены сильнее. Этого не наблюдается у
раковин из Франции, Испании или Греции (Git
tenberger, Bank, 1996; MartinezOrti et al., 2007; De
dov, 2007). Данный признак, очевидно, является
наиболее значительным и стабильным конхоло
гическим отличием изученных нами раковин от
средиземноморских экземпляров
P. rupestris
в по
нимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger,
Bank, 1996).
Характерно, что в месте сбора № 32 в Армении
обитали представители обоих видов рода
Pyrami
dula
. На рисунке 3
б
, 3
г
показаны раковины раз
ных видов из одной выборки, причем раковина
P. pusilla
(рис. 3
б
) была одной из самых низких
среди изученных нами экземпляров этого вида
(см. выше). В Средиземноморье разные виды
(или формы)
Pyramidula
также часто встречаются
вместе (Gittenberger, Bank, 1996). Теоретически
совместное обитание двух конхологически от
личных форм при отсутствии переходов между
ними может служить подтверждением их видовой
самостоятельности. Однако в настоящее время
мы не обладаем достаточно многочисленными
сборами раковин из мест совместного обитания
P. pusilla
и
P. rupestris
.
Кроме того, у нас нет и полной уверенности в
том, что собранные в Армении и Киргизии рако
вины относятся к распространенному в Среди
земноморье истинному
P. rupestris
в понимании
Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996).
Кроме некоторых конхологических отличий,
описанных выше, и географической удаленности
мест сбора, данные виды могут иметь некоторые
отличия в строении гениталий. На рисунке в ра
боте Акрамовского (1976) форма пениса заметно
отличается от таковой у
P. rupestris
и
P. pusilla
(Шилейко, 1984; MartinezOrti A. et al., 2007). Об
ращает на себя внимание относительно короткая
и широкая, несколько мешковидная форма пени
са и, особенно, значительно расширенная ди
стальная часть пениса (ниже пениального при
датка). Если данная особенность не является
следствием некоторой схематичности рисунка
или проявлением индивидуальной изменчиво
сти, она может иметь диагностическое значение,
т. к. существуют только незначительные анатоми
ческие различия между различными видами (или
формами)
Pyramidula
(см. выше). Поэтому для
уточнения таксономического статуса обнаружен
ной в Армении и Киргизии формы
Pyramidula
,
конхологически напоминающей
P. rupestris
в по
нимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger,
Bank, 1996), желательно провести также более де
тальные анатомические исследования.
Названия
P. rupestris
и
P. pusilla
предложены в
1801 году соответственно Драпарно (Draparnaud,
1801: p. 71) и Валлотом (Vallot, 1801: p. 5). Работа
Валлота была опубликована анонимно, однако
последующие исследователи считали авторство
доказаным (Westerlund, 1889: p. 13; Gittenberger,
Bank, 1996 и др.). Не вполне ясно, какая работа
была опубликована ранее и, соответственно, ка
кое из названий имело бы приоритет в случае све
дения видов в синонимы. Судя по косвенным
данным, приоритет имеет название
P. rupestris
.
Однако не ясно, ориентировались ли авторы, ука
зывающие
P. pusilla
как синоним
P. rupestris
(Wes
terlund, 1889: p. 13 и др.), на точные даты выхода
работ Драпарно (Draparnaud, 1801) и Валлота
(Vallot, 1801) или же делали это по какимто дру
гим соображениям.
Значительный интерес представляет форма,
описанная Линдгольмом (Lindholm, 1922) как
подвид
P. rupestris
(в понимании Гиттенбергера и
Банка –
P. pusilla
) из современного СиньцзянУй
гурского автономного района (Китай) по сборам
Н.М. Пржевальского 1885 г. Исследование соот
ветствующих материалов (рис. 3
л
, 3
м
) позволяет
поднять таксономический статус этой формы до
видового.
Pyramidula przevalskii
Lindholm 1922
(рис. 3
л
, 3
м
)
Pyramidula (Pyramidula) rupestris
subsp
.
рrzevalskii
,
Lindholm 1922: p. 256.
Pyramidula rupestris przevalskii
Lindh., Pilsbry, 1935:
p.186–187.
Китай, СиньцзянУйгурский автономный
район (Восточный Туркестан), округ Хотан, уезд
Юйтянь (Керия), Керийский хребет. Лектотип и
202 паралектотипа – коллекция ЗИН. Еще 18 ра
ковин этого вида хранятся в ЗИН не с типовыми
материалами, а отдельно в материалах
P. rupestris
,
№ 22. Вероятно, эти раковины также являются
паралектотипами, поскольку место сбора совпа
дает, материал из коллекции Линдгольма, но кол
лектор и дата сбора в этикетке не указаны. Три па
ралектотипа – коллекция ЗММУ (Lc21425).
Раковина промежуточной формы между куба
ревидной и ширококонической, тонкостенная, с
куполовидным завитком, имеет до 4.5 медленно
нарастающих слабовыпуклых (кроме последнего)
оборотов. Высота раковины немного меньше ши
рины. Окраска роговая. Поверхность дефинитив
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
1429
ных оборотов радиально исчерчена. Пупок от
крытый, относительно узкий, не эксцентричный,
его ширина составляет около 1/4–1/5 от ширины
раковины. Устье относительно большое, округ
лое, его ширина немного больше высоты. Шири
на устья у полностью сформировавшихся рако
вин не менее 1 мм. Места крепления устья к по
следнему обороту не сближены. Высота
раковины до 3 мм, ширина – до 3.25 мм (Lind
holm, 1922).
По данным Линдгольма (Lindholm, 1922), основ
ными отличиями описанной им формы являются
более крупные размеры раковины, более узкий пу
пок и большая высота завитка по отношению к ши
рине раковины (т.е. большая относительная высота
раковины). Хотя Линдгольм (Lindholm, 1922) опи
сывает завиток как конический, очевидно, одним
из характерных конхологических признаков
P. przevalskii
можно считать куполовидные очерта
ния завитка (рис. 3
л
, 3
м
). Размеры
P. przevalskii
ре
кордные для рода: у других известных видов
Pyra
midula
высота раковины не превышает 2.8 мм, а ши
рина – 2.95 мм (Pilsbry, 1935; Gittenberger, Bank,
1996).
Судя по литературным данным, ареал
P. przeval
skii
изолирован от остальных представителей рода –
данных о присутствии на территории Китая дру
гих видов этого рода нет. По всей видимости, по
сле 1885 г. повторных находок этого вида сделано
не было.
Для определения трех обсуждаемых видов
можно предложить следующий предварительный
ключ (только для раковин, имеющих не менее че
тырех оборотов):
1 (2). Высота последнего оборота (с устьем) со
ставляет не менее 0.65 от его ширины (в большин
стве случаев не менее 0.7). Высота раковины при
мерно равна ее ширине или превышает шири
ну……………………………………..................
P. rupestris
.
2 (1). Высота последнего оборота составляет не
более 0.64 от его ширины (в большинстве случаев не
более 0.6). Высота раковины меньше ее ширины.
3 (4). Высота раковины значительно меньше
ширины, редко превышает 0.8 от ширины рако
вины. Ширина устья (без колумеллярного отво
рота) менее 1 мм. Ширина всех оборотов увели
чивается относительно равномерно……..
P. pusilla
.
4 (3). Высота раковины составляет около 0.9 от
ее ширины. Ширина устья не менее 1 мм. Шири
на верхних 3–3.5 оборотов увеличивается относи
тельно равномерно и плавно, но последний обо
рот заметно расширен относительно предыду
щих……………………………………………..
P. przevalskii
.
Таким образом, таксономический состав рода
Pyramidula
на территории бывшего Советского
Союза и прилегающих к нему стран богаче, чем
считали до сих пор (Шилейко, 1984; Sysoev, Schil
eyko, 2009). Проведенными исследованиями уда
лось выделить 3 формы, которые, очевидно, мож
но рассматривать как самостоятельные виды. В то
же время остается неясным вопрос об идентично
сти обнаруженной в Армении и Киргизии высо
кой формы
Pyramidula
средиземноморскому
P. rupestris
в понимании Гиттенбергера и Банка
(Gittenberger, Bank, 1996). Для решения этой про
блемы и окончательного подтверждения видовой
самостоятельности обнаруженных форм необхо
димо дополнить традиционные конхологические
исследования другими методами современной
систематики наземных моллюсков (анатомиче
скими, генетическими и др.).
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность П.В. Кияшко
и Л.Л. Ярохнович (ЗИН), А.В. Сысоеву (ЗММУ),
С.Г. Погребняку (ННПМ) за помощь при работе с
научными коллекциями наземных моллюсков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Акрамовский Н.Н.
, 1976. Фауна Армянской ССР. Мол
люски (Mollusca). Ереван: Издво АН АССР. 326 с.
Прозорова Л.А., Кавун К.В.,
2007. Первое нахождение
на Дальнем Востоке России наземного моллюска
Pyramidula rupestris
(Pyramidulidae, Pulmonata, Gas
tropoda) // Зоол. журн. Т. 86. № 8. С. 1008–1010.
Сверлова Н.В
., 2006. О распространении некоторых видов
наземных моллюсков на территории Украины // Ru
thenica. Т. 16. № 1–2. С. 119–139.
Шилейко А.А
., 1984. Наземные моллюски подотряда
Pupillina фауны СССР. Фауна СССР. Моллюски.
Л.: Наука. Т. 3. Вып. 3. 399 с.
Anderson R
., 2005. An annotated list of the nonmarine
Mollusca of Britain and Ireland // J. Conch. V. 38.
№ 6. P. 607–637.
ejka T., Dvo
á
k L., Hors
á
k M., teffek J
., 2007. Checklist
of molluscs (Mollusca) in the Slovak Republic // Folia
Malacologica. V. 15. № 2. P. 49–58.
Dedov I.K.,
2007. On the status of the Bulgarian
Pyramidula
(Gastropoda: Pulmonata: Pyramidulidae) // Acta
Zool. Bulg. V. 59. № 2. P. 221–224.
Dhora D., WelterSchultes F.W.
, 1996. List of species and
atlas of the nonmarine molluscs of Albania // Schr.
Malakozool. V. 9. P. 90–197.
Draparnaud J.
1801. Tableau des mollusques terrestres et
fluviatiles de la France. Montpellier, Paris: Renaud;
Bossange, Masson, Besson. 116 p.
Falkner G., Bank R.A., Proschwitz T
., 2001. CLECOM
PROJECT: Checklist of the nonmarine Molluscan
speciesgroup taxa of the states of Northern, Atlantic and
Central Europe (CLECOM I) // Heldia. 4. P. 1–76.
Gittenberger E., Bank R.A.
, 1996. A new start in Pyramidula
(Gastropoda Pulmonata: Pyramidulidae) // Basteria.
60. P. 71–78.
Hausdorf B., Henning C
., 2006. Biogeographical tests of the
vicariance model in Mediterranean land snails // J.
Biogeogr. 33. P. 1202–1211.
C
r
S?
1430
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
Jungbluth J.H., Knorre D
., 2008. Trivialnamen der Land
und Subwassermollusken Deutschlands (Gastropoda et
Bivalvia) // Mollusca. V. 26. № 1. P. 105–156.
Ju i kov
á
L., Hors
á
k M., Beran L
., 2001. Checklist of the
molluscs (Mollusca) of the Czech Republic // Acta
Soc. Zool. Bohem. 65. P. 25–40.
Kerney M.P. Cameron R.A.D., Jungbluth J.H
. 1983. Die
Landschnecken Nord und Mitteleuropas. Hamburg,
Berlin: Parey. 384 s.
Lindholm W.,
1922. On a new form of
Pyramidula rupestris
Drap. (Gastropoda Pulmonata) from Western China //
Ежегодник Зоологического музея РАН. Т. 23.
С. 255–256.
MartinezOrti A., GomezMoliner J., Prieto C.E.,
2007. El
genero
Pyramidula
Fitzinger, 1833 (Gastropoda, Pul
monata) en la Peninsula Iberica // Iberus. V. 25. № 1.
P. 77 8 7.
Pilsbry H
., 1935 Manual of conchology, vol. 28: geographic
distribution of Pupillidae; Strobilopsidae; Valloniidae
and Pleurodiscidae. Philadelphia: Concological depar
tament, Academy of natural sciences of Philadelphia.
226 p.
Sysoev A., Schileyko A.
, 2009. Land snails and slugs of Rus
sia and adjacent countries. Pensoft Series Faunistica 87.
SofiaMoscow: Pensoft Publishers. 455 p.
[
Val lot J.N.
] анонимно, 1801. Exercice sur l’histoire na
turelle. Ecole centrale de d
é
partment de la C
ô
te d’O.
Dijon. 8 p.
Westerlund
C.A., 1889. Fauna der in der pal
ä
arctischen Re
gion (Europa, Kaukasien, Sibirien, Turan, Persien,
Kurdistan, Armenien, Mesopotamien, Kleinasien,
Syrien, Arabien, Egypten, Tripolis, Tunesien, Algerien
und Marocco) lebenden Binnenconchylien. II. Gen.
Helix. Berlin: Friedl
ä
nder & Sohn. 473 p.
Wiktor A
., 2004. limaki l dowe Polski. Olsztyn: Mantis.
302 s.
TERRESTRIAL MOLLUSCS OF THE GENUS
PYRAMIDULA
(PYRAMIDULIDAE, PULMONATA, GASTROPODA) IN EAST
EUROPE, CENTRAL ASIA, AND ADJACENT TERRITORIES
I. A. Balashov
1
, N. V. Gural%Sverlova
2
1
Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev 01601, Ukraine
email: igor_balashov@ukr.net
2
State Natural History Museum, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv 79008, Ukraine
email: sverlova@museum.lviv.net
In the territory of Poland, Ukraine and Russia, only
P. pusilla
, not
P. rupest ris
as considered earlier, is found
to occur. Two species of
Pyramidul
a, among which
P. pusilla
predominates, inhabit Transcaucasia and Central
Asia. At the present time, another species is registered only in Armenia and Kirgizia. This species is concho
logically close to
P. rupest ris
in sense of Gittenberger and Bank (1996), but has some differences. In western
China,
P. przevalskii
occurs; its taxonomical status can be established as a species one. Conchological differ
ences of the species found and the variability of
P. pusilla
are discussed.
r
c
S
... Since publication of the illustrated catalogue of Sysoev & Schileyko (2009) a number of terrestrial molluscs species have been found for the first time in ukraine (Gural- Sverlova & Martynov, 2009Gural-Sverlova & Gural, 2011;Balashov & Palatov, 2011;Balashov & Baidashnikov, 2012), including four species new to science (Gural- Sverlova & Gural, 2010;Gural-Sverlova, 2010). ...
... Nevertheless hausdorf (2000) Arion (Arion) lusitanicus s.l. CA(i) Pu(i) Slugs of the Arion lusitanicus complex were found for the first time in ukraine at the beginning of twenty-first century in the territory of Lvov (Gural- Sverlova & Gural, 2011). It is not clear which species of this complex is involved. ...
... From the structure of the spermatophores they appear to differ from arion vulgaris Moquin-Tandon 1855 from the united Kingdom and France but are identical to arion lusitanicus s.l. from Poland (Gural- Sverlova & Gural, 2011 (Sysoev & Schileyko, 2009;Leonov, 2009). In the vicinity of Sudak town (south-eastern coast of Crimea) retowski (1883) reported that 6 shells were collected, washed ashore from the sea and recognized as Pupa doliolum (sphyradium doliolum). ...
... Since publication of the illustrated catalogue of Sysoev & Schileyko (2009) a number of terrestrial molluscs species have been found for the first time in ukraine (Gural- Sverlova & Martynov, 2009Gural-Sverlova & Gural, 2011;Balashov & Palatov, 2011;Balashov & Baidashnikov, 2012), including four species new to science (Gural- Sverlova & Gural, 2010;Gural-Sverlova, 2010). ...
... Nevertheless hausdorf (2000) Arion (Arion) lusitanicus s.l. CA(i) Pu(i) Slugs of the Arion lusitanicus complex were found for the first time in ukraine at the beginning of twenty-first century in the territory of Lvov (Gural- Sverlova & Gural, 2011). It is not clear which species of this complex is involved. ...
... From the structure of the spermatophores they appear to differ from arion vulgaris Moquin-Tandon 1855 from the united Kingdom and France but are identical to arion lusitanicus s.l. from Poland (Gural- Sverlova & Gural, 2011 (Sysoev & Schileyko, 2009;Leonov, 2009). In the vicinity of Sudak town (south-eastern coast of Crimea) retowski (1883) reported that 6 shells were collected, washed ashore from the sea and recognized as Pupa doliolum (sphyradium doliolum). ...
Article
A first annotated checklist of the terrestrial molluscs of Ukraine is provided. Two hundred and three species are listed as recorded in Ukraine. Another 22 species are listed whose presence in Ukraine is doubtful. The data on the distribution of terrestrial molluscs across the seven conditional parts of Ukraine are represented. The list provides a basis for future studies of the terrestrial molluscs in Ukraine.
... The measurements were taken using Golden ratio software with the photographs of each individual as it is shown in Data S4. When combined, these ratios provide a general description of shell shape and are the main measurable characters that have been used to define or describe the morphospecies of the genus Pyramidula (Gittenberger & Bank, 1996;Mart ınez-Ort ı et al., 2007;Balashov & Gural-Sverlova, 2011;Schileyko & Balashov, 2012). Based on the data provided by Gittenberger & Bank (1996) and Mart ınez-Ort ı et al. (2007) (Data S1), we defined different ranges for H/D and UD/D accompanied by their corresponding descriptions (Table 1). ...
... Recent literature for areas of the Former Soviet Union still only refers to one species, P. rupestris (Sysoev & Schileyko, 2009). However, a recent study of the genus in Eastern Europe, Central Asia and adjacent territories of Balashov & Gural-Sverlova (2011) suggests the existence of at least two morphologically distinct species. In addition, populations from Israel and Turkey showing the P. rupetris morphotype, with a high spire and narrow umbilicus, have been considered by some authors as a different species denominated P. hierosolymitana (Sch€ utt, 2005;Heller, 2009). ...
Article
Species delimitation for cryptic species complexes: case study of Pyramidula (Gas-tropoda, Pulmonata).-Zoologica Scripta, 46, 55-72. Species discovery and validation methods were used to delimit the species of a cryptic species complex. Species boundaries were inferred from multiple lines of evidence arising from mitochondrial and nuclear DNA sequencing and ecological niche modelling. Phylogenetic relationships among species were assessed by Bayesian inference and maximum-likelihood procedures. The approach was applied to the terrestrial gastropod genus Pyramidula. By examining 211 specimens collected from the Western Palaearctic region, we here identified nine putative species for this region. So far, descriptions of the morphospecies of this genus had been based exclusively on shell characters. Hence, we also studied the variation of shell characters to assess their utility to differentiate the species defined and to examine whether shell shape in Pyramidula is influenced by environmental factors. Our findings indicate that although shell characters serve to discriminate between some putative species, they are not sufficient as unique taxonomic characters and other lines of evidence are needed. According to our ecological niche modelling results, shell shape may be influenced by environmental factors.
... На території України P. pusilla до недавнього часу помилково згадували під назвою Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801). Справжній P. rupestris в Україні та, загалом, у Східній Європі не трапляється [17]. 22) Clausilia pumila C.Pfeiffer, 1828 (родина Clausiliidae) Розповсюджений переважно в Центральній та Східній Європі. ...
... Подільської височини та в гірському Криму[17,28,29]. Потребує охорони Н. В. Гураль-Сверлова, Р. І. ГуральISSN 1996-4536 (print) • ISSN 2311-0783 (on-line) • Біологічні Студії / Studia Biologica • 2014 • Том 8/№3-4 • С. 255-272 ...
Article
Full-text available
The information about the rare and poorly-known molluscs distributed in the western part of Podolian Upland and other flat parts of Western Ukraine were analysed. On the whole, 27 species of the land molluscs and 10 species of the freshwater molluscs among which Granaria frumentum, Chondrina clienta and Plicuteria lubomirskii entered in the Rote List of Ukraine were put into the review. Apparently the presence of Lymnaea glabra entered in the Rote List of Ukraine as L. clavata in the basin of Bug requires of the additional confirmation. The same concerns the presence in the Western Ukraine of the freshwater molluscs Lymnaea turricula, Planorbis carinatus and Gyraulus acronicus. A considerable part of the land molluscs reviewed in the article need a protection on the national-wide level. Particularly, this relates to the semislugs Daudebardia brevipes and D. rufa, majority of the finds of them concentrated near by Lviv, and to the snails Pupilla sterri (relic species), Truncatellina claustralis, Pyramidula pusilla. Some of the mentioned species (Carpathica calophana, Cellariopsis orientalis, Eucobresia nivalis) are the usual components of the land mollusc fauna of Ukrainian Carpathians, but they relatively rarely get to the flat part of the Western Ukraine. They can need a protection on the margin of their natural areas.
... The measurements were taken using Golden ratio software with the photographs of each individual as it is shown in Data S4. When combined, these ratios provide a general description of shell shape and are the main measurable characters that have been used to define or describe the morphospecies of the genus Pyramidula (Gittenberger & Bank, 1996;Mart ınez-Ort ı et al., 2007;Balashov & Gural-Sverlova, 2011;Schileyko & Balashov, 2012). Based on the data provided by Gittenberger & Bank (1996) and Mart ınez-Ort ı et al. (2007) (Data S1), we defined different ranges for H/D and UD/D accompanied by their corresponding descriptions (Table 1). ...
... Recent literature for areas of the Former Soviet Union still only refers to one species, P. rupestris (Sysoev & Schileyko, 2009). However, a recent study of the genus in Eastern Europe, Central Asia and adjacent territories of Balashov & Gural-Sverlova (2011) suggests the existence of at least two morphologically distinct species. In addition, populations from Israel and Turkey showing the P. rupetris morphotype, with a high spire and narrow umbilicus, have been considered by some authors as a different species denominated P. hierosolymitana (Sch€ utt, 2005;Heller, 2009). ...
Article
Species discovery and validation methods were used to delimit the species of a cryptic species complex. Species boundaries were inferred from multiple lines of evidence arising from mitochondrial and nuclear DNA sequencing and ecological niche modelling. Phylogenetic relationships among species were assessed by Bayesian inference and maximum-likelihood procedures. The approach was applied to the terrestrial gastropod genus Pyramidula. By examining 211 specimens collected from the Western Palaearctic region, we here identified nine putative species for this region. So far, descriptions of the morphospecies of this genus had been based exclusively on shell characters. Hence, we also studied the variation of shell characters to assess their utility to differentiate the species defined and to examine whether shell shape in Pyramidula is influenced by environmental factors. Our findings indicate that although shell characters serve to discriminate between some putative species, they are not sufficient as unique taxonomic characters and other lines of evidence are needed. According to our ecological niche modelling results, shell shape may be influenced by environmental factors.
Article
Full-text available
The Check-list of 237 species of molluscs known so far from the Czech Republic is presented and the proportions of their ecological and zoogeographical groups are given. The status of threat is given for every species (Red List).
Article
Full-text available
RESUMEN Se revisa la distribución geográfica de las especies del género Pyramidula Fitzinger 1833 (Gastropoda, Pulmonata) en la Península Ibérica. Se muestran los parámetros conquiológi-cos que nos permiten la identificación de las especies ibéricas: P. jaenensis, P. pusilla, P. rupestris y P. umbilicata. La presencia de las últimas tres especies se confirma en la Penín-sula Ibérica. Los mapas de distribución obtenidos muestran que P. pusilla y P. rupestris son dos especies que viven en los Pirineos y la región Cantábrica, por el Sistema Ibérico, este y sur de la Península Ibérica. P. pusilla está también presente en Portugal. Pyramidula umbilicata presenta un patrón de distribución lusitánica-atlántica, existiendo en los Piri-neos, región Cantábrica y en el norte del Sistema Ibérico, mientras que P. jaenensis sólo vive en el sur de la Península Ibérica. ABSTRACT The geographical distribution of the Pyramidula species from the Iberian Peninsula has been reviewed. We characterize the shell parameters that allow the identification of Iber-ian species: P. jaenensis, P. pusilla, P. rupestris and P. umbilicata. The presence of the latter three species is confirmed for the Iberian Peninsula. The distribution maps obtained show that P. pusilla and P. rupestris are two species inhabiting the Pyrenees, Cantabrian region, Iberian System and east and south of the Iberian Peninsula, with P. pusilla also present in Portugal. Pyramidula umbilicata shows a Lusitanian-atlantic distribution pattern, being restricted to the Pyrenees, Cantabrian region and north of the Iberian System, whereas P. jaenensis only exists in the south of the Iberian Peninsula.
Article
Full-text available
An updated nomenclatural list of the non-marine Mollusca of the Britain and Ireland is provided. This updates all previous lists and revises nomenclature and classification in the context of recent changes and of new European lists, including the Clecom List. Cases are made for the usage of names in the List by means of annotations. The List will provide a basis for the future census and cataloguing of the fauna of Britain and Ireland.
Article
Aim  To investigate the importance of vicariance in shaping land snail faunas.Location  Three data sets of Mediterranean land snails were analysed: Helicoidea of the Iberian Peninsula and the complete land snail faunas of the central and eastern Aegean Islands and of Israel and Palestine.Methods  The vicariance model predicts a clustering of species ranges. We tested for clustering of species ranges with a Monte Carlo simulation. For this simulation we used a null model that generates range data sets in such a way that their range size distribution, their species richness distribution and the spatial autocorrelation of the ranges approximate the parameters in the real data set. Biotic elements (clusters of species ranges) were delimited with model-based Gaussian clustering. A second prediction of the vicariance model is that closely related species belong to different biotic elements. This was tested with a chi-squared test.Results  The distribution areas of the Iberian Helicoidea and the Israeli/Palestinian land snails are significantly clustered. The same is true for Israeli/Palestinian land snail species belonging to groups with geographically restricted species. However, the clustering is not significant in the complete central and eastern Aegean land snail data set, the Iberian Helicoidea species, and the central and eastern Aegean land snails belonging to groups with geographically restricted species. Contrary to the prediction of the vicariance model, closely related Iberian Helicoidea species and Israeli/Palestinian land snails belong significantly more often to the same biotic element than expected by chance. The null hypothesis that closely related species are homogeneously distributed across biotic elements cannot be rejected only for the data set that includes the Israeli/Palestinian land snails belonging to groups with geographically restricted species.Main conclusions  The patterns found in the central and eastern Aegean land snail and the Iberian Helicoidea data sets do not correspond with the predictions of the vicariance model. This indicates that speciation modes other than vicariance were frequent, or that the distribution areas of many species in these faunas were largely modified by extensive post-speciation dispersal and/or regional extinction. Hardly any possible vicariance events that might have contributed to the origin of the observed biotic elements in the Israeli/Palestinian land snail fauna could be identified. On the contrary, the biotic elements of the Israeli/Palestinian land snail fauna correspond with ecological factors. Vicariance has had only a limited influence on current biogeographical patterns in Mediterranean land snails.
Land snails and slugs of Russ sia and adjacent countries. Pensoft Series Faunistica 87
  • A Sysoev
  • A Schileyko
Sysoev A., Schileyko A., 2009. Land snails and slugs of Russ sia and adjacent countries. Pensoft Series Faunistica 87. SofiaaMoscow: Pensoft Publishers. 455 p.
Fauna der in der paläarctischen Ree gion
  • C A Westerlund
Westerlund C.A., 1889. Fauna der in der paläarctischen Ree gion (Europa, Kaukasien, Sibirien, Turan, Persien, Kurdistan, Armenien, Mesopotamien, Kleinasien, Syrien, Arabien, Egypten, Tripolis, Tunesien, Algerien und Marocco) lebenden Binnenconchylien. II. Gen. Helix. Berlin: Friedländer & Sohn. 473 p.
Exercice sur l'histoire naa turelle
  • J N Vallot
  • Анонимно
[Vallot J.N.] анонимно, 1801. Exercice sur l'histoire naa turelle. Ecole centrale de départment de la Côte d'O. Dijon. 8 p.
Die Landschnecken Nord und Mitteleuropas
  • M P Kerney
  • R A D Cameron
  • J H Jungbluth
Kerney M.P. Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. 1983. Die Landschnecken Nord und Mitteleuropas. Hamburg, Berlin: Parey. 384 s.