Terrestrial molluscs of the genus Pyramidula (Pyramidulidae, Pulmonata, Gastropoda) in the East Europe, Central Asia and adjacent territories [in Russian]

Abstract

In the territory of Poland, Ukraine and Russia, only P. pusilla, not P. rupestris as considered earlier, is found to occur. Two species of Pyramidula, among which R pusilla predominates, inhabit Transcaucasia and Central Asia. At the present time, another species is registered only in Armenia and Kirgizia. This species is concho logically close to P. rupestris in sense of Gittenberger and Bank (1996), but has some differences. In western China, P. przevalskii occurs; its taxonomical status can be established as a species one. Conchological differences of the species found and the variability of P. pusilla are discussed.

Full text

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 12, с. 1423–1430
1423
Род
Pyramidula
Fitzinger 1833 включает, по раз
ным данным, от 4 до 10 видов (Pilsbry, 1935; Git
tenberger, Bank, 1996; Прозорова, Кавун, 2007).
Моллюски этого рода живут на скалах, преиму
щественно в горных регионах. Ареал большин
ства видов (или форм, видовая самостоятельность
которых не является общепризнанной) ограни
чен отдельными территориями Средиземноморья
и юговосточной Азии. До недавнего времени
считалось, что один вид этого рода,
Pyramidula
rupestris
(Draparnaud 1801), имеет широкий ареал,
занимающий большую часть Западной и Цен
тральной Европы, все Средиземноморье, Север
ную Африку, Карпаты, Подольскую возвышен
ность, Крымские горы, Кавказ, юговосточную и
Центральную Азию, Гималаи (Акрамовский,
1976; Шилейко, 1984; Kerney et al., 1983 и др.). Од
нако в 1996 г. Гиттенбергер и Банк (Gittenberger,
Bank, 1996) опубликовали ревизию рода
Pyrami
dula
Европы, выделив лектотип
P. rupestris
и нео
тип
Pyramidula pusilla
(Vallot, 1801). При этом ока
залось, что настоящий
P. rupestris
обитает только в
Средиземноморье от Испании до Израиля. Более
широкий ареал имеет
P. pusilla
, ранее сводимый в
синонимы
P. rupestris
. Именно к
P. pusilla
, очевид
но, относится большинство более ранних литера
турных данных о
P. rupestris
.
Видовая самостоятельность
P. rupestris
и
P. pu
silla
признавалась некоторыми авторами и ранее.
В частности,
P. rupestris
повторно описан из Иеру
салима как
Pyramidula hierosolymitana
(Bourguig
nat, 1852) и длительное время упоминался в лите
ратуре под этим младшим синонимом (Gitten
berger, Bank, 1996). Еще Пилсбри (Pilsbry, 1935)
указывал эту форму среди четырех признаваемых
им видов рода
Pyramidula
мировой фауны –
P. rupestris, P. hierosolymitana, Pyramidula humilis
(Hutton et Benson 1838) (Индия) и
Pyramidula co
nica
Pilsbry et Hirase 1902 (Япония). Остальные же
формы, в том числе и возводимые Гиттенберге
ром и Банком (Gittenberger, Bank, 1996) в ранг ви
дов
Pyramidula chorismenostoma
(Westerlund et
Blanc, 1879),
P. jaenensis
(Clessin, 1882) и
P. umbili
cata
(Montagu, 1803), Пилсбри упоминал только
как подвиды, формы или синонимы
P. rupestris
(
P. pusilla
в понимании Гиттенбергера и Банка).
После опубликования работы Гиттенбергера и
Банка (Gittenberger, Bank, 1996) различными ав
торами пересмотрены соответствующие конхоло
гические материалы в Западной, Центральной и
Южной Европе. В результате
P. pusilla
заменил
P. rupestris
в видовых списках наземных моллюс
ков многих европейских стран, для ряда террито
рий зарегистрированы оба вида (Dhora, Welter
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
(PULMONATA,
PYRAMIDULIDAE) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ, ЦЕНТРАЛЬНОЙ
АЗИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ
© 2011 г. И. А. Балашёв
1
, Н. В. Гураль%Сверлова
2
1
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина
email: igor_balashov@ukr.net
2
Государственый природоведческий музей НАН Украины, Львов 79008, Украина
email: sverlova@museum.lviv.net
Поступила в редакцию 8.12.2010 г.
Проанализированы многочисленные коллекционные материалы по наземным моллюскам из рода
Pyramidula
, собранные на территории юговосточной Польши, Украины, России, большинства
стран Закавказья и Центральной Азии. Установлено, что в Восточной Европе встречается один вид
рода –
P. pusilla
. Этот же вид обычен на Кавказе и в Центральной Азии. Значительно реже в Закав
казье и Центральной Азии встречается вид, который по форме раковины напоминает
P. rupest ris
в
понимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996). До сих пор он зарегистрирован только
в Армении и Киргизии. Отмечен случай совместного обитания двух видов в Армении. Изучены так
же материалы, по которым из западного Китая описан
P. rupestris przevalskii
. Показано, что данная
форма существенно отличается конхологически от
P. rupestris
и
P. pusilla
. Предложено поднять ее
таксономический статус до видового. Описана и проиллюстрирована внутривидовая конхологиче
ская изменчивость
P. pusilla
.
Ключевые слова
:
Pyramidula
, наземные моллюски, Азия, Европа, систематика.
УДК 594.38

1424
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
Schultes, 1996; Ju i kov
á
et al., 2001; Falkner et al.,
2001; Anderson, 2005; Hausdorf, Henning, 2006;
ejka et al., 2007; Dedov, 2007; MartinezOrti et al.,
2007; Jungbluth, Knorre, 2008 и др.). В то же время
для стран бывшего Советского Союза в литерату
ре попрежнему упоминается только
P. rupestris
(Сверлова, 2006; Sysoev, Schileyko, 2009 и др.).
Этот же вид попрежнему указывается и для не
которых сопредельных территорий, в частности,
для Польши (Wiktor, 2004). Недавно
P. rupestris
также был впервые упомянут для Дальнего Восто
ка России (Прозорова, Кавун, 2007). Таким обра
зом, остается открытым вопрос о таксономиче
ском составе рода
Pyramidula
на территории Во
сточной Европы, Кавказа, Центральной Азии и
Дальнего Востока России, что делает актуальным
изучение данной проблемы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для этой работы послужили кол
лекции наземных моллюсков Зоологического ин
ститута РАН (С.Петербург, далее в тексте ЗИН),
Зоологического музея Московского государ
ственного университета (далее в тексте ЗММУ),
Государственного природоведческого музея НАН
Украины (Львов, далее в тексте ГПМ), Института
зоологии НАН Украины (Киев) и Национального
научноприродоведческого музея НАН Украины
(Киев, далее в тексте ННПМ), в том числе неко
торые наши сборы из Крыма и западной Украи
ны. Всего изучено около 1600 раковин. Места
сбора: 1 – Польша, Малопольское воеводство,
окр. г. Закопане; 2 – Польша, Малопольское вое
водство, окр. г. Краков; 3 – Польша, Подкарпат
ское воеводство, окр. г. Жешув; 4 – Украина,
Львовская обл., КаменскоБугский рн, окр.
с. Руда; 5 – Украина, Львовская обл., Сколевский
рн, окр. с. Корчин; 6 – Украина, ИваноФран
ковская обл., Надворненский рн, окр. с. Кре
менцы; 7 – Украина, Тернопольская обл., Гуся
тинский рн, окр. с. Окно, природный заповед
ник “Медоборы”; 8 – Украина, Автономная
Республика (далее в тексте – АР) Крым, Ялтин
ский горсовет (территория подчиненная город
скому совету), окр. поселка городского типа (да
лее в тексте – п.г.т.) Симеиз; 9 – Украина, АР
Крым, Ялтинский горсовет, окр. п. Массандра; 10 –
Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр.
п.г.т. Кореиз; 11 – Украина, АР Крым, Ялтинский
горсовет, перевал ШайтанМердвен; 12 – Украи
на, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. п.г.т. Фо
рос, перевал Байдарские Ворота; 13 – Украина,
АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. п. Никита,
мыс Мартьян; 14 – Украина, АР Крым, Ялтин
ский горсовет, окр. г. Ялта, АйПетринская яйла;
15 – Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет,
ЧатырДагяйла; 16 – Украина, АР Крым, Алуш
тинский горсовет, г. Алушта; 17 – Украина,
r
›
c
›
C
›
АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Солнечная
Долина, гора ЭчкиДаг; 18 – Украина, Крым,
Симферопольский рн, Долгоруковская яйла, ур
ще Краснопещерное; 19 – Россия, Адыгея, Май
копский рн, Лагонакское нагорье; 20 – Россия,
КарачаевоЧеркессия, Малокарачаевский рн,
р. Ранкол, плато Бермамыт; 21 – Россия, Кабар
диноБалкария, Чегемское ущелье; 22 – Россия,
Северная Осетия, Дигорское ущелье; 23 – Рос
сия, Северная Осетия, окр. с. Чми; 24 – Россия,
Дагестан, Хунзахский рн, окр. с. Хунзах; 25 – Аб
хазия, возле р. Кодор; 26 – Южная Осетия, Дзаус
кий рн, окр. г. Квайса; 27 – Грузия, Ахалцихский
муниципалитет; 28 – Азербайджан, Шушинский
рн, окр. г. Шуши; 29 – Азербайджан, Талыш,
ущелье р. Орандчай; 30 – Азербайджан, Гёйгёль
ский рн; 31 – Армения, обл. Тавуш, окр. с. Ган
дзакар, долина р. Сегнах, гора Будур; 32 – Арме
ния, обл. Вайоц Дзор, окр. с. Арени, храмовый
комплекс Нораванк, долина р. Гнишик; 33 – Ка
захстан, Алматинская обл., Жамбыльский рн,
окр. с. Каракастек, хр. Жетыжел, долина р. Кара
Кастек; 34 – Узбекистан, Самаркандская обл.,
Агалык; 35 – Туркмения, Копетдаг, г. Сюнд; 36 –
Таджикистан, Согдийская обл., Исфаринский рн,
окр. с. Ворух; 37 – Таджикистан, Согдийская обл.,
Ганчинский рн, окр. с. Мурияк; 38 – Таджикистан,
Согдийская обл., Аштский рн, окр. п.г.т. Ашт; 39 –
Таджикистан, Варзобский рн; 40 – Киргизия,
Ошская обл., гора ТахтИСулейман; 41 – Китай,
СиньцзянУйгурский автономный район (Во
сточный Туркестан), округ Хотан, уезд Юйтянь
(Керия), Керийский хребет.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
К сожалению, Гиттенбергер и Банк (Gitten
berger, Bank, 1996) не только не дали ключа для
определения описываемых ими европейских ви
дов рода
Pyramidula
, но и вообще не охарактери
зовали в тексте статьи конхологические призна
ки, которые могли бы служить надежным крите
рием для дифференциации
P. pusilla
и
P. rupestris
.
Из приведенных ими описаний раковин соответ
ствующих видов можно сделать вывод о том, что
P. rupestris
отличается от
P. pusilla
относительной
высотой раковины (т.е. отношением высоты ра
ковины к ее ширине) и относительной шириной
пупка (т.е. отношением его ширины к ширине ра
ковины). У
P. rupestris
, по данным Гиттенбергера и
Банка (Gittenberger, Bank, 1996), высота ракови
ны может быть как немного меньше ширины, так
и заметно превышать ее. Первый вариант харак
терен для первоописания этого вида (Draparnaud,
1801), второй – для выделенного упомянутыми
авторами лектотипа
P. rupestris
(рис. 1
а
). Ширина
пупка составляет не более 1/4 ширины раковины.
У
P. pusilla
высота раковины заметно меньше ши
рины, а ширина пупка колеблется от 1/3 до 1/4

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
1425
ширины раковины (Gittenberger, Bank, 1996). Из
приведенных в упомянутой работе иллюстраций
можно сделать также вывод о том, что
P. rupestris
отличается от
P. pusilla
несколько большей вы
пуклостью оборотов раковины, вследствие чего
они могут иметь подо швом даже несколько угло
ватый вид (за исключением последнего оборота).
Однако следует отметить, что относительная
ширина пупка у моллюсков рода
Pyramidula
про
порционально уменьшается с увеличением отно
сительной высоты раковины. Это наблюдается
как при сравнении разных видов, так и в пределах
одного вида. Таким образом, относительная вы
сота раковины и относительная ширина пупка –
взаимосвязанные признаки. Использовать их од
новременно нецелесообразно, поскольку у высо
ких раковин пупок всегда будет относительно
уже, чем у низких. Поэтому на рис. 2 и 3 раковины
показаны нами только в стандартном положении.
Наши исследования показали также, что рако
вины
P. pusilla
отличаются значительной внутри
видовой (рис. 2, 3) и внутрипопуляционной (рис.
2
а
–2
в
, 2
д
–2
ж
) изменчивостью, затрагивающей и
относительную высоту раковины, и степень вы
пуклости ее оборотов. У некоторых раковин их
относительная высота и (или) выпуклость оборо
тов могут приближаться к таковым у
P. rupestris
.
Более детально внутривидовая конхологическая
изменчивость
P. pusilla
описана ниже.
Мы считаем, что более стабильным призна
ком, который можно использовать на практике
для дифференциации
P. pusilla
и
P. rupestris
в по
нимании Гиттенбергера и Банка, может служить
относительная ширина оборотов раковины. И на
фотографиях из работы Гиттенбергера и Банка
(Gittenberger, Bank, 1996), и у исследованных на
ми раковинах (рис. 2 и 3) хорошо заметно, что от
ношение ширины последнего оборота к его высо
те значительно больше у
P. pusilla
. Это справедли
во и для расположенных выше оборотов, хотя в
данном случае вместо фактической высоты обо
ротов мы можем сравнивать лишь их видимую
часть, не закрытую последующим оборотом. Та
ким образом, данный признак раковины можно
использовать для определения видовой принад
лежности раковин моллюсков разного возраста, в
то время как относительная высота раковины с
возрастом увеличивается.
Недостатком работы Гиттенбергера и Банка
можно считать то, что ревизия рода
Pyramidula
построена только на внешнем облике раковин,
без использования анатомических признаков.
Однако у моллюсков рода
Pyramidula
половая си
стема устроена сравнительно просто, поэтому не
приходится ожидать значительных ее отличий у
разных видов рода. Если такие отличия будут обна
ружены, то, скорее всего, они будут только количе
ственными. МартинезОрти и соавторы (Martinez
Orti et al., 2007) изучили строение половой систе
мы 4 обитающих в Испании видов из рода
Pyra
midula
(в том числе
P. pusilla
и
P. rupestris
) и не об
наружили существенных отличий. Однако, судя
по довольно схематичным рисункам в этой рабо
те, строение половой системы изучено недоста
точно детально. Других попыток сравнить анато
мию видов рода
Pyramidula
пока не предпринима
лось. Нами также исследованы только пустые
раковины
Pyramidula
.
Все исследованные нами конхологические ма
териалы, кроме раковин из Армении (место сбора
№ 32), Киргизии (№ 40) и Китая (№ 41), соответ
ствовали описанию и изображениям
P. pusilla
в
аб
Рис. 1.
Очертания лектотипа
P. rupestris
(
а
) и неотипа
P. pusilla
(
б
), выполненные по фотографиям раковин в работе Гит
тенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996).
2

1426
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
работе Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank,
1996). В работе Прозоровой и Кавуна (2007) рису
нок раковины, обнаруженной на Дальнем Восто
ке (Приморский край, Партизанский рн), также
соответствует описанию
P. pusilla
. Форма изучен
ных нами раковин существенно варьировала. У
наиболее высоких раковин высота составляла
около 0.8 ширины (рис. 2
а
, 2
и
; 3
и
), у наиболее
низких раковин – около 0.65 ширины (рис 2
г
, 2
ж
;
3
б
, 3
е
). Выпуклость оборотов раковины
P. pusilla
также подвержена значительной изменчивости.
Слабовыпуклые обороты отмечены как у низких
(рис. 2
г
, 2
з
; 3
а
, 3
е
), так и у относительно высоких
(рис. 2
б
, 2
д
) раковин. Сильновыпуклые обороты
более характерны для высоких раковин (рис. 2
а
,
2
и
; 3
в
), однако и среди низких раковин попада
лись экземпляры с сильновыпуклыми оборотами
(рис. 2
л
). При этом довольно значительные отли
чия описанных выше конхологических призна
ков можно наблюдать даже в пределах одной
крупной выборки – см. серии раковин из Польши
(рис. 2
а
–2
в
) и с запада Украины (рис. 2
д
–2
ж
). В
большинстве случаев раковины
P. pusilla
имели ко
нические очертания завитка, лишь в отдельных слу
чаях завиток приобретал форму купола (рис. 2
д
).
абв
гд е
жз
и
клм
Рис. 2.
Раковины
P. pusilla
:
а
–
в
– Малопольское воеводство (№ 1, ГПМ);
г
– Малопольское воеводство (№ 2, ГПМ);
д
–
ж
– Львовская обл. (№ 4, ГПМ);
з
– ИваноФранковская обл. (№ 6, ГПМ);
и
– Крым (№ 8, ГПМ);
к
–
л
– Крым
(№ 8, ЗИН);
м
– Северный Кавказ (№ 20, ЗИН). В скобках указаны номер места сбора (см. материал и методы) и учре
ждение, где хранятся соответствующие материалы. Масштаб 1 мм.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
1427
Существенных различий в характере изменчи
вости
P. pusilla
в разных частях ареала мы не обна
ружили. Как сравнительно низкие, так и сравни
тельно высокие формы отмечены во всех изучен
ных регионах, в том числе и на северной границе
ареала, и в наиболее южных местах сбора. Рако
вины с сильновыпуклыми оборотами также попа
дались во многих изученных выборках, без замет
ных географических закономерностей.
Раковины, по форме более или менее соответ
ствующие
P. rupestris
в понимании Гиттенбергера
и Банка (Gittenberger, Bank, 1996), отмечены толь
ко для двух мест сбора – № 32 (Армения, рис. 3
г
)
и № 40 (Киргизия, рис. 3
з
). Сходная раковина из
Армении изображена также в работе Акрамовско
го (1976). Во всех случаях высота раковины почти
достигает ее ширины. Однако сравнение раковин
из Армении и Киргизии с имеющимися в литера
туре изображениями раковин
P. rupestris
из Фран
ции (Gittenberger, Bank, 1996), Испании (Martin
ezOrti et al., 2007), Греции (Gittenberger, Bank,
1996; Dedov, 2007) показало также некоторые от
личия. При сходном количестве оборотов среди
земноморские раковины относительно выше. Ра
абв
где
жзи
клм
Рис. 3.
Раковины
P. pusilla
(
а
–
в
,
д
–
ж
,
и
,
к
),
P. przevalskii
(
л
,
м
) и раковины, похожие на
P. rupestris
в понимании Гиттен
бергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996) (
г
,
з
):
a
– Дагестан (№ 24, ЗИН);
б
– Армения (№ 32, ЗММУ);
в
– Армения
(№ 31, ЗММУ); г – Армения (№ 32, ЗММУ);
д
– Азербайджан (№ 28, ЗИН);
е
– Узбекистан (№ 34, ЗИН);
ж
– Турк
мения (№ 35, ЗИН);
з
– Киргизия (№ 40, ЗИН);
и
– Казахстан (№ 33, ЗММУ);
к
– Таджикистан (№ 39, ЗИН);
л
– Ки
тай (№ 41, ЗИН);
м
– Китай (№ 41, ЗММУ). Указания в скобках аналогичны указаниям на рис. 2. Масштаб 1 мм.
2*

1428
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
ковины, изображенные на рис. 3
з
и в работе Акра
мовского (1976), отличаются от типичных
P. rupestris
в понимании Гиттенбергера и Банка
(Gittenberger, Bank, 1996) существенно менее вы
пуклыми оборотами. Однако относительная вы
сота раковины и степень выпуклости ее оборотов,
как было показано выше, у представителей рода
Pyramidula
являются довольно изменчивыми
признаками.
Интересной особенностью раковин из Арме
нии и Киргизии является строение устья: во всех
случаях последний оборот перед устьем крыше
образно опускается, так что места прикрепления
устья сближены сильнее. Этого не наблюдается у
раковин из Франции, Испании или Греции (Git
tenberger, Bank, 1996; MartinezOrti et al., 2007; De
dov, 2007). Данный признак, очевидно, является
наиболее значительным и стабильным конхоло
гическим отличием изученных нами раковин от
средиземноморских экземпляров
P. rupestris
в по
нимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger,
Bank, 1996).
Характерно, что в месте сбора № 32 в Армении
обитали представители обоих видов рода
Pyrami
dula
. На рисунке 3
б
, 3
г
показаны раковины раз
ных видов из одной выборки, причем раковина
P. pusilla
(рис. 3
б
) была одной из самых низких
среди изученных нами экземпляров этого вида
(см. выше). В Средиземноморье разные виды
(или формы)
Pyramidula
также часто встречаются
вместе (Gittenberger, Bank, 1996). Теоретически
совместное обитание двух конхологически от
личных форм при отсутствии переходов между
ними может служить подтверждением их видовой
самостоятельности. Однако в настоящее время
мы не обладаем достаточно многочисленными
сборами раковин из мест совместного обитания
P. pusilla
и
P. rupestris
.
Кроме того, у нас нет и полной уверенности в
том, что собранные в Армении и Киргизии рако
вины относятся к распространенному в Среди
земноморье истинному
P. rupestris
в понимании
Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996).
Кроме некоторых конхологических отличий,
описанных выше, и географической удаленности
мест сбора, данные виды могут иметь некоторые
отличия в строении гениталий. На рисунке в ра
боте Акрамовского (1976) форма пениса заметно
отличается от таковой у
P. rupestris
и
P. pusilla
(Шилейко, 1984; MartinezOrti A. et al., 2007). Об
ращает на себя внимание относительно короткая
и широкая, несколько мешковидная форма пени
са и, особенно, значительно расширенная ди
стальная часть пениса (ниже пениального при
датка). Если данная особенность не является
следствием некоторой схематичности рисунка
или проявлением индивидуальной изменчиво
сти, она может иметь диагностическое значение,
т. к. существуют только незначительные анатоми
ческие различия между различными видами (или
формами)
Pyramidula
(см. выше). Поэтому для
уточнения таксономического статуса обнаружен
ной в Армении и Киргизии формы
Pyramidula
,
конхологически напоминающей
P. rupestris
в по
нимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger,
Bank, 1996), желательно провести также более де
тальные анатомические исследования.
Названия
P. rupestris
и
P. pusilla
предложены в
1801 году соответственно Драпарно (Draparnaud,
1801: p. 71) и Валлотом (Vallot, 1801: p. 5). Работа
Валлота была опубликована анонимно, однако
последующие исследователи считали авторство
доказаным (Westerlund, 1889: p. 13; Gittenberger,
Bank, 1996 и др.). Не вполне ясно, какая работа
была опубликована ранее и, соответственно, ка
кое из названий имело бы приоритет в случае све
дения видов в синонимы. Судя по косвенным
данным, приоритет имеет название
P. rupestris
.
Однако не ясно, ориентировались ли авторы, ука
зывающие
P. pusilla
как синоним
P. rupestris
(Wes
terlund, 1889: p. 13 и др.), на точные даты выхода
работ Драпарно (Draparnaud, 1801) и Валлота
(Vallot, 1801) или же делали это по какимто дру
гим соображениям.
Значительный интерес представляет форма,
описанная Линдгольмом (Lindholm, 1922) как
подвид
P. rupestris
(в понимании Гиттенбергера и
Банка –
P. pusilla
) из современного СиньцзянУй
гурского автономного района (Китай) по сборам
Н.М. Пржевальского 1885 г. Исследование соот
ветствующих материалов (рис. 3
л
, 3
м
) позволяет
поднять таксономический статус этой формы до
видового.
Pyramidula przevalskii
Lindholm 1922
(рис. 3
л
, 3
м
)
Pyramidula (Pyramidula) rupestris
subsp
.
рrzevalskii
,
Lindholm 1922: p. 256.
Pyramidula rupestris przevalskii
Lindh., Pilsbry, 1935:
p.186–187.
Китай, СиньцзянУйгурский автономный
район (Восточный Туркестан), округ Хотан, уезд
Юйтянь (Керия), Керийский хребет. Лектотип и
202 паралектотипа – коллекция ЗИН. Еще 18 ра
ковин этого вида хранятся в ЗИН не с типовыми
материалами, а отдельно в материалах
P. rupestris
,
№ 22. Вероятно, эти раковины также являются
паралектотипами, поскольку место сбора совпа
дает, материал из коллекции Линдгольма, но кол
лектор и дата сбора в этикетке не указаны. Три па
ралектотипа – коллекция ЗММУ (Lc21425).
Раковина промежуточной формы между куба
ревидной и ширококонической, тонкостенная, с
куполовидным завитком, имеет до 4.5 медленно
нарастающих слабовыпуклых (кроме последнего)
оборотов. Высота раковины немного меньше ши
рины. Окраска роговая. Поверхность дефинитив

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА
PYRAMIDULA
1429
ных оборотов радиально исчерчена. Пупок от
крытый, относительно узкий, не эксцентричный,
его ширина составляет около 1/4–1/5 от ширины
раковины. Устье относительно большое, округ
лое, его ширина немного больше высоты. Шири
на устья у полностью сформировавшихся рако
вин не менее 1 мм. Места крепления устья к по
следнему обороту не сближены. Высота
раковины до 3 мм, ширина – до 3.25 мм (Lind
holm, 1922).
По данным Линдгольма (Lindholm, 1922), основ
ными отличиями описанной им формы являются
более крупные размеры раковины, более узкий пу
пок и большая высота завитка по отношению к ши
рине раковины (т.е. большая относительная высота
раковины). Хотя Линдгольм (Lindholm, 1922) опи
сывает завиток как конический, очевидно, одним
из характерных конхологических признаков
P. przevalskii
можно считать куполовидные очерта
ния завитка (рис. 3
л
, 3
м
). Размеры
P. przevalskii
ре
кордные для рода: у других известных видов
Pyra
midula
высота раковины не превышает 2.8 мм, а ши
рина – 2.95 мм (Pilsbry, 1935; Gittenberger, Bank,
1996).
Судя по литературным данным, ареал
P. przeval
skii
изолирован от остальных представителей рода –
данных о присутствии на территории Китая дру
гих видов этого рода нет. По всей видимости, по
сле 1885 г. повторных находок этого вида сделано
не было.
Для определения трех обсуждаемых видов
можно предложить следующий предварительный
ключ (только для раковин, имеющих не менее че
тырех оборотов):
1 (2). Высота последнего оборота (с устьем) со
ставляет не менее 0.65 от его ширины (в большин
стве случаев не менее 0.7). Высота раковины при
мерно равна ее ширине или превышает шири
ну……………………………………..................
P. rupestris
.
2 (1). Высота последнего оборота составляет не
более 0.64 от его ширины (в большинстве случаев не
более 0.6). Высота раковины меньше ее ширины.
3 (4). Высота раковины значительно меньше
ширины, редко превышает 0.8 от ширины рако
вины. Ширина устья (без колумеллярного отво
рота) менее 1 мм. Ширина всех оборотов увели
чивается относительно равномерно……..
P. pusilla
.
4 (3). Высота раковины составляет около 0.9 от
ее ширины. Ширина устья не менее 1 мм. Шири
на верхних 3–3.5 оборотов увеличивается относи
тельно равномерно и плавно, но последний обо
рот заметно расширен относительно предыду
щих……………………………………………..
P. przevalskii
.
Таким образом, таксономический состав рода
Pyramidula
на территории бывшего Советского
Союза и прилегающих к нему стран богаче, чем
считали до сих пор (Шилейко, 1984; Sysoev, Schil
eyko, 2009). Проведенными исследованиями уда
лось выделить 3 формы, которые, очевидно, мож
но рассматривать как самостоятельные виды. В то
же время остается неясным вопрос об идентично
сти обнаруженной в Армении и Киргизии высо
кой формы
Pyramidula
средиземноморскому
P. rupestris
в понимании Гиттенбергера и Банка
(Gittenberger, Bank, 1996). Для решения этой про
блемы и окончательного подтверждения видовой
самостоятельности обнаруженных форм необхо
димо дополнить традиционные конхологические
исследования другими методами современной
систематики наземных моллюсков (анатомиче
скими, генетическими и др.).
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность П.В. Кияшко
и Л.Л. Ярохнович (ЗИН), А.В. Сысоеву (ЗММУ),
С.Г. Погребняку (ННПМ) за помощь при работе с
научными коллекциями наземных моллюсков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Акрамовский Н.Н.
, 1976. Фауна Армянской ССР. Мол
люски (Mollusca). Ереван: Издво АН АССР. 326 с.
Прозорова Л.А., Кавун К.В.,
2007. Первое нахождение
на Дальнем Востоке России наземного моллюска
Pyramidula rupestris
(Pyramidulidae, Pulmonata, Gas
tropoda) // Зоол. журн. Т. 86. № 8. С. 1008–1010.
Сверлова Н.В
., 2006. О распространении некоторых видов
наземных моллюсков на территории Украины // Ru
thenica. Т. 16. № 1–2. С. 119–139.
Шилейко А.А
., 1984. Наземные моллюски подотряда
Pupillina фауны СССР. Фауна СССР. Моллюски.
Л.: Наука. Т. 3. Вып. 3. 399 с.
Anderson R
., 2005. An annotated list of the nonmarine
Mollusca of Britain and Ireland // J. Conch. V. 38.
№ 6. P. 607–637.
ejka T., Dvo
á
k L., Hors
á
k M., teffek J
., 2007. Checklist
of molluscs (Mollusca) in the Slovak Republic // Folia
Malacologica. V. 15. № 2. P. 49–58.
Dedov I.K.,
2007. On the status of the Bulgarian
Pyramidula
(Gastropoda: Pulmonata: Pyramidulidae) // Acta
Zool. Bulg. V. 59. № 2. P. 221–224.
Dhora D., WelterSchultes F.W.
, 1996. List of species and
atlas of the nonmarine molluscs of Albania // Schr.
Malakozool. V. 9. P. 90–197.
Draparnaud J.
1801. Tableau des mollusques terrestres et
fluviatiles de la France. Montpellier, Paris: Renaud;
Bossange, Masson, Besson. 116 p.
Falkner G., Bank R.A., Proschwitz T
., 2001. CLECOM
PROJECT: Checklist of the nonmarine Molluscan
speciesgroup taxa of the states of Northern, Atlantic and
Central Europe (CLECOM I) // Heldia. 4. P. 1–76.
Gittenberger E., Bank R.A.
, 1996. A new start in Pyramidula
(Gastropoda Pulmonata: Pyramidulidae) // Basteria.
60. P. 71–78.
Hausdorf B., Henning C
., 2006. Biogeographical tests of the
vicariance model in Mediterranean land snails // J.
Biogeogr. 33. P. 1202–1211.
C
›
r
›
S?

1430
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011
БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА
Jungbluth J.H., Knorre D
., 2008. Trivialnamen der Land
und Subwassermollusken Deutschlands (Gastropoda et
Bivalvia) // Mollusca. V. 26. № 1. P. 105–156.
Ju i kov
á
L., Hors
á
k M., Beran L
., 2001. Checklist of the
molluscs (Mollusca) of the Czech Republic // Acta
Soc. Zool. Bohem. 65. P. 25–40.
Kerney M.P. Cameron R.A.D., Jungbluth J.H
. 1983. Die
Landschnecken Nord und Mitteleuropas. Hamburg,
Berlin: Parey. 384 s.
Lindholm W.,
1922. On a new form of
Pyramidula rupestris
Drap. (Gastropoda Pulmonata) from Western China //
Ежегодник Зоологического музея РАН. Т. 23.
С. 255–256.
MartinezOrti A., GomezMoliner J., Prieto C.E.,
2007. El
genero
Pyramidula
Fitzinger, 1833 (Gastropoda, Pul
monata) en la Peninsula Iberica // Iberus. V. 25. № 1.
P. 77– 8 7.
Pilsbry H
., 1935 Manual of conchology, vol. 28: geographic
distribution of Pupillidae; Strobilopsidae; Valloniidae
and Pleurodiscidae. Philadelphia: Concological depar
tament, Academy of natural sciences of Philadelphia.
226 p.
Sysoev A., Schileyko A.
, 2009. Land snails and slugs of Rus
sia and adjacent countries. Pensoft Series Faunistica 87.
SofiaMoscow: Pensoft Publishers. 455 p.
[
Val lot J.N.
] анонимно, 1801. Exercice sur l’histoire na
turelle. Ecole centrale de d
é
partment de la C
ô
te d’O.
Dijon. 8 p.
Westerlund
C.A., 1889. Fauna der in der pal
ä
arctischen Re
gion (Europa, Kaukasien, Sibirien, Turan, Persien,
Kurdistan, Armenien, Mesopotamien, Kleinasien,
Syrien, Arabien, Egypten, Tripolis, Tunesien, Algerien
und Marocco) lebenden Binnenconchylien. II. Gen.
Helix. Berlin: Friedl
ä
nder & Sohn. 473 p.
Wiktor A
., 2004. limaki l dowe Polski. Olsztyn: Mantis.
302 s.
TERRESTRIAL MOLLUSCS OF THE GENUS
PYRAMIDULA
(PYRAMIDULIDAE, PULMONATA, GASTROPODA) IN EAST
EUROPE, CENTRAL ASIA, AND ADJACENT TERRITORIES
I. A. Balashov
1
, N. V. Gural%Sverlova
2
1
Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev 01601, Ukraine
email: igor_balashov@ukr.net
2
State Natural History Museum, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv 79008, Ukraine
email: sverlova@museum.lviv.net
In the territory of Poland, Ukraine and Russia, only
P. pusilla
, not
P. rupest ris
as considered earlier, is found
to occur. Two species of
Pyramidul
a, among which
P. pusilla
predominates, inhabit Transcaucasia and Central
Asia. At the present time, another species is registered only in Armenia and Kirgizia. This species is concho
logically close to
P. rupest ris
in sense of Gittenberger and Bank (1996), but has some differences. In western
China,
P. przevalskii
occurs; its taxonomical status can be established as a species one. Conchological differ
ences of the species found and the variability of
P. pusilla
are discussed.
r
›
c
›
S
a
(