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Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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ntre los géneros predominantemente arbóreos, Eucalyp-
tus (Myrtaceae) y Ficus (Moraceae) destacan por su ri-
queza y difi cultad para determinar sus especies. Para este
último taxón se estima que existen entre 700 y 750 espe-
cies, que se distribuyen en las partes tropicales de África,
América, Asia, y Australia (Berg, 1989). En el continente
americano se le encuentra desde el sureste de los Estados
Unidos de Norteamérica (estado de Florida) hasta el norte
de Argentina, generalmente en regiones con altitudes meno-
res de 2,500 m, donde no se registran heladas y en diversos
tipos de comunidades vegetales (Burger, 1977; Berg, 1989;
EL GÉNERO FICUS L. (MORACEAE) EN MÉXICO
GUILLERMO IBARRA-MANRÍQUEZ
1, 4
, GUADALUPE CORNEJO-TENORIO
1
,
NAHÚ GONZÁLEZ-CASTAÑEDA
1
, EVA MARÍA PIEDRA-MALAGÓN
2
Y ALBINO LUNA
3
Dedicamos este trabajo a la memoria del Dr. Cornelius C. Berg, por su invaluable
contribución al conocimiento taxonómico de la familia Moraceae
1
Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México, Morelia, Michoacán, México.
2
Posgrado del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.
3
Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F., México.
4
Autor para la correspondencia: gibarra@cieco.unam.mx
Resumen: Ficus (Moraceae) es uno de los géneros de plantas más relevantes por su riqueza de especies, así como por las interac-
ciones que sostiene con sus avispas polinizadoras y un amplio espectro de frugívoros. Con base en salidas al campo, revisión de
literatura especializada y de 6,150 ejemplares depositados en los herbarios CH, CHAP, CHAPA, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F,
FCME, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, INIF, MEXU, MO, NY, SLPM, QMEX, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, XAL y ZEA, se
registran 22 especies para México (cinco pertenecen al subgénero Pharmacosycea y 17 al subgénero Urostigma). Se incluye una
clave de identifi cación, descripciones, sinonimia, problemas de circunscripción taxonómica e ilustraciones de las especies. Los
estados con mayor riqueza fueron Chiapas y Oaxaca (19 especies). Las especies con distribución más amplia fueron F. cotinifolia y
F. pertusa (24 estados). Tres especies son endémicas de México (F. lapathifolia, F. petiolaris y F. pringlei) y F. popenoei se reporta
por primera vez para este país.
Palabras clave: biogeografía, endemismo, Pharmacosycea, Urostigma.
Abstrac: Ficus (Moraceae) is one of the most diverse plant genera, which maintains an obligate mutualism with their pollinator
wasps and interactions with a large number of frugivores. Based on fi eld work, revision of literature, and 6,150 herbarium speci-
mens housed at CH, CHAP, CHAPA, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, INIF, MEXU, MO, NY,
SLPM, QMEX, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, XAL, and ZEA, 22 species of Ficus (Moraceae) in Mexico are recognized. Five
species belong to subgenus Pharmacosycea and 17 to subgenus Urostigma. An identifi cation key, descriptions, synonymy, taxo-
nomic problems, and illustrations are provided. The states of Chiapas and Oaxaca were the states with more remarkable richness
(19 species). At species level, F. cotinifolia and F. pertusa showed the widest distribution (24 states). Three species are endemic to
Mexico (F. lapathifolia, F. petiolaris, and F. pringlei) and F. popenoei is recorded for fi rst time in this country.
Key words: biogeography, endemism, Pharmacosycea, Urostigma.
Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Nelson, 1994).
De los seis subgéneros en los que se divide Ficus (Ficus,
Pharmacosycea, Sycidium, Sycomorus, Synoecia y Uros-
tigma), dos se encuentran en América, con varias caracte-
rísticas distintivas entre sí (Berg, 1989, 2001, 2003, 2009;
Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992):
Urostigma (sección Americana, 120 especies) y Pharma-
cosycea (sección Pharmacosycea, 20 especies). Carvajal y
Shabes (2000) propusieron dos subsecciones para la sección
Pharmacosycea (Bergianae y Petenenses), con base en di-
ferencias del pecíolo (posición de los haces vasculares, for-
TAXONOMÍA Y FLORÍSTICA
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ma y exfoliación de la superfi cie) y siconos (ostíolo hundido
o aplanado). Estos taxones son reconocidos y descritos con
mayor detalle por Berg (2006). Únicamente el subgénero
Pharmacosycea cuenta con una monografía para América
(De Wolf, 1965), aunque debido a los avances taxonómicos
producidos desde esa fecha, el tratamiento requiere ser ac-
tualizado.
Además de su alto número de especies y la distribución
pantropical que este género presenta, la biología reproducti-
va de Ficus es particularmente interesante. El higo o sicono
es su estructura diagnóstica y no existe un equivalente entre
las Angiospermas, ya que estrictamente es una infl orescen-
cia que semeja una urna, en cuyo interior se localizan las
fl ores pistiladas y/o estaminadas y cuyo único acceso desde
el exterior es a través de una abertura apical denominada
ostíolo, que está cerrada por brácteas (Berg, 1990, 2001;
Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992). Esta peculiar morfología
deriva en que la fertilización de las fl ores pistiladas depende
obligadamente de avispas de la familia Agaonidae, las que a
su vez sólo pueden reproducirse ovipositando en los ovarios
de las fl ores pistiladas; debido a que las avispas no pueden
sobrevivir fuera de los higos por mucho tiempo, las especies
de Ficus se reproducen a lo largo de todo el año (Galil y
Eisikowitch, l968; Ramírez-B., 1969, 1970, 1974; Janzen,
1979; Wiebes, 1979; Berg, 1989; Machado et al., 2005).
La clasifi cación de ambos interactuantes refl eja esta anti-
gua interacción, ya que generalmente una sección de Ficus
presenta un género de avispas polinizadoras. Para el conti-
nente americano se tiene que las especies del género Tetra-
pus Mayr son las polinizadoras de la secc. Pharmacosycea,
en tanto que las de Pegoscapus Cameron lo son en el caso de
la secc. Americana (Berg, 1989; Weiblen, 2002; Machado et
al., 2005). Además, las evidencias señalan que generalmen-
te una especie de Ficus es polinizada por una de avispa,
por lo que se le reconoce como una interacción coevolutiva
que probablemente inició hacia fi nales del Cretácico, hace
aproximadamente 87 millones de años (Weiblen, 2002; Dat-
wyler y Weiblen, 2004). Sin embargo, la especifi cidad entre
el polinizador y el hospedero puede romperse en un 20 ó
30% de los casos (Cook y Rasplus, 2003), de manera que
una especie de Ficus puede tener más de un polinizador (2
a 4) o bien las avispas asociarse con más de un hospedero
(Machado et al., 2001, 2005; Jousselin et al., 2003; Harri-
son, 2005).
Respecto a la dispersión de los siconos maduros, repre-
sentan una importante fuente de alimento para una amplia
gama de vertebrados, por lo que las especies de Ficus se
consideran como un elemento muy importante (“keystone
species”) para el mantenimiento de la diversidad de los eco-
sistemas en donde prosperan (Ramírez-B., 1969; Janzen,
1979; Ibarra-Manríquez, 1991; Korine et al., 2000; Shana-
han et al., 2001; Serio-Silva et al., 2002; Guevara et al.,
2004). De acuerdo con los trabajos citados previamente, los
higos son “frutos” ampliamente ingeridos y dispersados por
una amplia gama de frugívoros debido a que : (i) carecen de
sustancias tóxicas y presentan un alto contenido de azúca-
res y proteínas, (ii) dependiendo del tamaño de la copa, un
árbol puede producir entre 5,000 y 50,000 siconos y (iii) se
reproducen todo el año, por lo que representan alimento en
épocas en que éste puede ser escaso (p. ej. época de secas),
especialmente para los gremios de aves y mamíferos.
En la República Mexicana se ha estimado una riqueza de
21 a 40 especies nativas de Ficus (Standley, 1922; Serrato et
al., 2004; Villaseñor, 2004; Carvajal, 2007). Esta discrepan-
cia en el número de especies obedece a múltiples factores,
pero un hecho importante es que varias especies presentan
una distribución geográfi ca amplia, por ejemplo, F. citrifo-
lia, que se encuentra desde la parte central de México (es-
tados de Colima y Jalisco) hasta Argentina y Paraguay, en
donde ocupa diversos tipos de vegetación y climas. Estas
especies son difíciles de determinar, ya que se desconoce
el ámbito de variación de los caracteres diagnósticos y su
relación con factores ambientales, geográfi cos o genéticos
a lo largo de toda su área de distribución (Berg y Simonis,
1981; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Piedra-Malagón
et al., 2011). Para resaltar la problemática de estos grupos
se les ha asociado a complejos taxonómicos, los cuales re-
quieren de estudios detallados para determinar la validez de
las especies propuestas (Berg y Simonis, 1981; Berg, 2001,
2007a). Si no se toma en cuenta lo anterior, el número de es-
pecies de Ficus reconocidas en una región o país particular
puede incrementarse. Es importante resaltar que las especies
son entonces delimitadas con base en atributos poco consis-
tentes, como se observa en publicaciones sobre el género en
México o Latinoamérica (p. ej. Burger, 1974, 1977; Todzia,
2001; Carvajal, 2007; González, 2007). Por lo tanto, cuando
se realizan revisiones taxonómicas más amplias, varias de
las especies del género presentan una extensa sinonimia.
La primera referencia hacia las especies de Ficus pre-
sentes en México es la de Hemsley (1883), quien señala 27
especies para el continente americano, indicando sinónimos
relevantes y su distribución. Standley (1917) describe 41
especies para México y Centroamérica, con una clave para
su identifi cación y una breve reseña de estudios taxonómi-
cos previos. Estudios fl orísticos con un enfoque similar se
han publicado para los siguientes estados de la República
Mexicana: Guerrero (Durán-Ramírez et al., 2010), Jalisco
(Quintana-Cardoza y Carvajal, 2001), Morelos (Piedra-Ma-
lagón et al., 2006) y Veracruz (Ibarra-Manríquez y Wendt,
1992), aunque este último restringido únicamente al subgé-
nero Pharmacosycea. A una escala geográfi ca más amplia
se cuenta con tratamientos en la región del Bajío y zonas
adyacentes (Carvajal, 2007) y en la Provincia Biogeográ-
fi ca de la Depresión del Balsas (González-Castañeda et al.,
2010). Adicionalmente pueden mencionarse estudios de
las especies mexicanas del subgénero Pharmacosycea, en-
focados hacia la importancia taxonómica de las plántulas
(Ibarra-Manríquez, 1992) y de los granos de polen (Ibarra-
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
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Manríquez y Martínez, 1997), así como la caracterización
anatómica de los pecíolos para 35 especies de América
(Carvajal y Shabes, 2006).
Tomando en cuenta la importancia ecológica y evolutiva
del género Ficus y los problemas taxonómicos que presen-
ta ante la carencia de una revisión actualizada del género
en México, los objetivos del presente estudio fueron: (1)
elaborar claves para la determinación de los subgéneros y
las especies nativas presentes en el territorio mexicano, (2)
describir las especies asi como ilustrar sus caracteres diag-
nósticos y su distribución en el país y (3) de ser necesario,
precisar los problemas taxonómicos de las especies. A pesar
de que el estudio se restringe a las especies nativas de Mé-
xico, se consideró pertinente dar una lista de las especies
introducidas al país, debido a su amplio uso en ambientes
urbanos y suburbanos (Cuadro 1).
Cuando no se tuvo acceso a una secadora por más de dos
días, el material botánico fue preservado en una solución de
alcohol (60%) y agua (40%) para evitar el desprendimiento
de siconos y hojas. Las mediciones de los ejemplares y del
material recolectado por los autores fueron tomadas con un
vernier digital marca Mitutoyo, modelo CD-6”CSX. La in-
clinación de las venas laterales de la lámina foliar fue medida
en su parte media. Las coordenadas geográfi cas de los ejem-
plares se obtuvieron con un geoposicionador marca Garmin o
de los ejemplares revisados. Las descripciones de las especies
incluyen la distribución de las especies en los diferentes esta-
dos que conforman la República Mexicana (Figura 1). La in-
formación de las siguientes publicaciones fue usada para pre-
cisar la distribución de las especies fuera de México: De Wolf
(1965), Woodson y Schery (1960), Adams (1972), Molina
(1975), Burger (1977), Vázquez-Avila (1981), Bisse (1988),
Brako y Zarucchi (1993), Killeen et al. (1993), Carauta et al.
(1996), Liogier (1996), Balick et al. (2000), Todzia (2001),
Carauta y Diaz (2002), Parker (2008) Piedra-Malagón et al.
(2006), Parker (2008) y Berg (2009).
Los usos y nombres comunes de las especies, así como
los tipos de vegetación y límites altitudinales de distribución
también se basan en los datos encontrados en los ejemplares
consultados. La sinonimia de las especies no es completa en
todos los casos, pero se incluyen los nombres citados para
México en la literatura o en los ejemplares de los herbarios
consultados. Otros nombres incluidos son los asociados a los
ejemplares Tipo que fue posible revisar, ya sea directamente
o por medio de imágenes digitales, las cuales fueron pro-
porcionadas por los encargados de estas colecciones o por
acceso a las páginas electrónicas de los herbarios A, B, BM,
C, COL, E, EAP, F, G, GH, K, LL, MICH, MO, NY, P, S, U,
UC, US y VEN. Todas las especies están ilustradas, desta-
cando los caracteres diagnósticos del género (p. ej. siconos
y estructuras asociadas) y los particulares de cada especie,
como pubescencia, atributos de la yema foliar terminal o ve-
nación de la hoja. Los ejemplares en los que se basan estas
fi guras están depositados en el Herbario Nacional del Insti-
tuto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de
México (MEXU) y el autor de todas las láminas es Albino
Luna. Debido al elevado número de ejemplares consultados,
sólo se citan tres ejemplares por estado, aunque en algunos
casos se enlistan todos los ejemplares conocidos debido a
su número reducido (p. ej. Ficus paraensis (Miq.) Miq. o F.
popenoei Standl.).
Tomando en cuenta su relevancia en la determinación de
las especies, es necesario destacar que el tamaño, consisten-
cia y color de los siconos cambia de acuerdo a su estado de
maduración. La información en las descripciones de las es-
pecies indica lo anterior y está basado en cinco fases (Berg,
1989, 1990; Verkerke, 1989; Ibarra-Manríquez, 1991): (i) A
o prefl oral (inicia cuando aparecen las yemas del higo y fi na-
liza en el momento que las fl ores pistiladas maduran); (ii) B
o femenina o receptiva (las fl ores pistiladas están receptivas
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Especie (sinónimos) Nombre común Uso Área nativa
Ficus benjamina L. Laurel de la India Ornamental Asia
F. carica L. Higo Fruto Mediterráneo
comestible
F. elastica Roxb. Hule Ornamental Asia
F. lyrata Roxb. No conocido Ornamental África
(F. pandurata Hance)
F. macrophylla No conocido Ornamental Australia
Desf. ex Pers.
F. microcarpa Laurel de la India Ornamental Asia
L.f. (F. retusa L.)
F. pumila L. No conocido Ornamental Asia
F. religiosa L. No conocido Ornamental Asia
Cuadro 1. Especies introducidas del género Ficus en México, indican-
do los sinónimos más ampliamente usados entre paréntesis, nombre
común y usos en este país. También se menciona el área geográfi ca
donde la especie presenta poblaciones nativas. Con excepción de F.
pumila, que es una trepadora, el resto de las especies son árboles.
Materiales y Métodos
La elaboración de las descripciones de las especies nativas
y las claves de identifi cación del género se basó en: (i) la re-
visión de material depositado en 26 herbarios (CH, CHAP,
CHAPA, CICY, CIMI, EBUM, ENCB, F, FCME, HUAP,
HUMO, IBUG, IEB, INIF, MEXU, MO, NY, SLPM,
QMEX, UAMIZ, UAS, UAT, UJAT, US, XAL y ZEA), (ii)
una consulta amplia de literatura fl orística y taxonómica y
(iii) colectas en campo durante el período 2007-2011. En
total se examinaron alrededor de 6,150 ejemplares de her-
bario y todas las especies fueron observadas en su hábitat
natural en distintas localidades de su área de distribución
en México.
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y pueden ser polinizadas u ovipositadas por la(s) avispa(s)
que penetraron al higo a través del ostíolo, lo que se facilita
porque las brácteas se tornan fl ácidas; las fl ores estaminadas
están en botón); (iii) C o intermedia (delimita el periodo
durante el cual se desarrollan las semillas y la nueva genera-
ción de avispas); (iv) D o masculina o donadora (se recono-
ce porque las fl ores estaminadas y semillas están maduras,
lo cual ocurre simultáneamente con el apareamiento de las
avispas; los machos cavan un túnel, a través de la pared del
sicono o del ostíolo, para permitir la salida de las hembras)
y (v) E o posfl oral (en la que las avispas fertilizadas y car-
gadas con polen salen del sicono en busca de individuos con
higos en fase B; a partir de ese momento el higo madura y
atrae por su aroma y/o color a los dispersores).
Resultados
Un total de 22 especies de Ficus son reconocidas para Méxi-
co; a nivel de subgénero, Pharmacosycea y Urostigma in-
cluyen cinco y 17 especies, respectivamente. Tres especies
son endémicas del país: F. lapathifolia, F. petiolaris y F.
pringlei. El registro de F. popenoei amplia su distribución
geográfi ca, ya que hasta ahora sólo se conocía de localida-
des de Centroamérica y Sudamérica.
Con respecto a la riqueza a nivel estatal, Chiapas y Oaxa-
ca ocupan las posiciones más destacadas con un total de 19
especies para el género (Figura 1), seguidos por el estado
de Veracruz (16). Lo anterior contrasta con tres estados que
sólo cuentan con una especie (Aguascalientes, Baja Califor-
nia y Baja California Sur), mientras que Coahuila, Distrito
Federal, Nuevo León y Tlaxcala carecen de registros de es-
pecies nativas de Ficus. Los estados de Guerrero y Oaxaca
registran dentro de sus límites geográfi cos a las tres especies
endémicas de México (Figura 1). Las especies con mayor
amplitud de distribución son F. cotinifolia y F. pertusa, las
cuales se localizan en 24 estados de la República Mexicana,
en tanto que las más restringidas son F. paraensis, presente
en tres entidades y F. popenoei, la cual se conoce sólo para
Chiapas, en áreas cercanas a la frontera con Guatemala. Para
el caso particular de las endémicas, la de mayor amplitud
Figura 1. Estados de México indicando debajo de su abreviatura el número de especies de Ficus que se localizan dentro de sus límites
geográfi cos (total de especies/número de especies endémicas). Abreviaturas: AGS (Aguascalientes), BC (Baja California), BCS (Baja
California Sur), CAM (Campeche), CHIA (Chiapas), CHIH (Chihuahua), COA (Coahuila), COL (Colima), DF (Distrito Federal), DGO
(Durango), GTO (Guanajuato), GRO (Guerrero), HGO (Hidalgo), JAL (Jalisco), MEX (México), MICH (Michoacán), MOR (Morelos),
NAY (Nayarit), NL (Nuevo León), OAX (Oaxaca), PUE (Puebla), QRO (Querétaro), QROO (Quintana Roo), SLP (San Luis Potosí), SIN
(Sinaloa), SON (Sonora), TAB (Tabasco), TAM (Tamaulipas), TLA (Tlaxcala), VER (Veracruz), YUC (Yucatán), ZAC (Zacatecas).
IBARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
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geográfi ca es F. petiolaris (17 estados), seguido en orden de
importancia por F. lapathifolia (6) y F. pringlei (6).
Ficus L. Sp. Pl. 2: 1059. 1753. TIPO: Ficus carica L. LINN-
1240.1.
Galoglychia Gasp. Nov. Gen. Fic. 10. 1844.
Pharmacosycea Miq. London J. Bot. 6: 525. 1847.
Sycomorus Gasp. Richerche Caprif. 86. 1845.
Urostigma Gasp. Nov. Gen. Fic. 7. 1844.
Árboles monoicos, cortezas lisas, con lenticelas prominen-
tes, con exudado lechoso o translúcido; hojas alternas, lámi-
nas con márgenes enteros, venación pinnada o palmada, pe-
cíoladas, con una glándula de cera hacia la base de la costa,
por el lado del envés o glándulas en pares, laterales a la cos-
ta, hacia la base del envés de la lámina, estípulas pareadas,
envolviendo a las yemas, generalmente deciduas y dejando
cicatrices anulares alrededor del tallo; infl orescencias axila-
res (siconos), solitarias o en pares, pedunculadas o sésiles,
esféricas, obloides o elipsoidales, pubescentes o glabras y
con una pequeña abertura apical (ostíolo), que normalmente
está cerrada por brácteas que se traslapan entre sí, además
de presentar dos o tres brácteas en la base; fl ores unisexua-
les, pequeñas, numerosas, dispuestas en las paredes internas
del receptáculo, que están separadas por brácteas, las fl ores
pistiladas presentan dos a cuatro tépalos libres o connados,
ovario unilocular, con óvulos solitarios y con estilos de lon-
gitud variable, laterales o subapicales, mientras que las fl ores
estaminadas tienen dos a seis tépalos, libres o connados, uno
o dos estambres, con anteras indehiscentes o dehiscentes;
siconos verdes, que cuando maduran se tornan suculentos
y de color verde amarillo, amarillo, rojo o negro; los frutos
(“semillas”) son pequeños aquenios localizados en las pa-
redes del sicono, con formas variadas, que pueden estar o
no cubiertos por un mucílago, cotiledones aplanados y con
endospermo; todas las especies de América son monoicas
(Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992;
Berg, 2006, 2009).
Clave para la identifi cación de los subgéneros
1a. Siconos solitarios, al madurar verdes o amarillos, brác-
teas basales inconspicuas; fl ores estaminadas con uno o dos
estambres; ramillas donde las hojas y los siconos han caído
con dos cicatrices por nudo; árboles exclusivamente terres-
tres ............................................ subgénero Pharmacosycea
1b. Siconos pareados, al madurar amarillos, negros o rojos,
brácteas basales inconspicuas a conspicuas; fl ores estamina-
das con un estambre; ramillas donde las hojas y los siconos
han caído con tres cicatrices por nudo; árboles rupícolas,
hemiepifíticos o estranguladores, estos últimos fi nalmente
terrestres ........................................... subgénero Urostigma
Subgénero Pharmacosycea Miq. sect. Pharmacosycea
(Miq.) Benth. et Hook. f.
Árboles terrestres, con contrafuertes, sin raíces aéreas ad-
venticias, lámina foliar con dos glándulas de cera hacia la
base del envés, una a cada lado de la costa, en ocasiones
difíciles de observar; siconos solitarios, axilares a las hojas
o justo por debajo donde éstas se producen, verdes, verde
amarillos o amarillos, con tres brácteas basales y ostíolo sin
brácteas superfi ciales; fl ores estaminadas con dos estam-
bres, anteras dehiscentes y fl ores pistiladas con uno o dos
estigmas; especies polinizadas por avispas del género Tetra-
pus (Ibarra-Manríquez, 1991; Ibarra-Manríquez y Wendt,
1992; Berg, 2006, 2009).
Clave para la identifi cación de las especies
1a. Pecíolo de la hoja madura cubierto por pequeñas esca-
mas irregulares, pardas ................................................... (2)
1b. Pecíolo de la hoja madura liso o raramente con pequeñas
estrías negras ................... .............................................. (3)
2a. Lámina foliar con el envés liso, 1.3-3.5 (-4.8) cm de
ancho; siconos sésiles, raramente con un pedúnculo de 1-2
mm de largo, glabro ................................. (1) F. apollinaris
2b. Lámina foliar con el envés escabroso, (2.7-) 5.5-11 cm
de ancho; siconos con un pedúnculo de 0.3-23 mm de largo,
pubescente .................................................... (4) F. maxima
3a. Lámina foliar de (3.8-) 8-22 (-30) cm de ancho, 1.4-2
más larga que ancha, base obtusa o anchamente redondeada;
pecíolo de 2-4 mm de ancho ................... (3) F. lapathifolia
3b. Lámina foliar de 1.5-10.5 cm de ancho, 1.8-3.6 más lar-
ga que ancha, base atenuada, aguda u obtusa; pecíolo de 0.5-
2 mm de ancho ............................................................... (4)
4a. Pecíolo de 20-70 (-85) mm de largo, lámina foliar elípti-
ca o estrechamente elíptica, con el ápice agudo a acuminado;
sicono con el ostíolo aplanado, raramente dentro de un tubo
de hasta 1 mm de largo, con brácteas interfl orales y fl ores
rojizas en fresco; especie de amplia distribución en México
..................................................................... (2) F. insipida
4b. Pecíolo de 15-27 (-42) mm de largo, lámina foliar oblan-
ceolada, elíptica o estrechamente elíptica, con el ápice api-
culado o cuspidado; sicono con el ostíolo dentro de un tubo
de 1-2.2 mm de largo, con brácteas interfl orales y fl ores
blancas en fresco; especie distribuida en Campeche, Chia-
pas, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Tabasco y Veracruz .............
.................................................................. (5) F. yoponensis
1. Ficus apollinaris Dugand, Caldasia 1(4): 31. 1942. TIPO:
Colombia, Departamento de Tolima, H. García-Barriga 8258
(Holotipo COL!; isotipos F!, US!). F. petenensis Lundell,
Wrightia 3(8):167. 1966. TIPO: Guatemala, Departamento
Petén, E. Contreras 2521 (Holotipo LL!; Isotipo LL!).
Árbol de (6-) 10-35 m. Contrafuertes 3-6, de 0.5-3.5 m,
rectos. Fuste de 2-15 m, rollizo a ligeramente acostillado,
recto, 0.2-1 m de diámetro por arriba de los contrafuertes,
en ocasiones con ramillas entre los contrafuertes o donde
inicia el fuste, que incluso producen higos. Corteza pardo
verdosa o verde grisácea, con exudado blanco, poco a muy
abundante, denso. Yema foliar terminal de 8-20 mm de
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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largo × 1.5-3 mm en la base, verde pálida, glabra. Entre-
nudos glabros o raramente puberulentos cuando jóvenes,
con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar de
3.5-12 (-16) × 1.3-3.5 (-4.8) cm, 2.6-4 veces más larga que
ancha, oblanceolada o elíptica, papirácea, base atenuada,
ápice agudo a apiculado, haz y envés glabros, 10-17 pares
de venas laterales, inclinadas 65-80° con respecto a la costa,
difíciles de observar, particularmente por el haz; pecíolo de
5-22 × 0.5-1.5 mm, con la epidermis exfoliante en minúscu-
las piezas irregulares, rugoso, sulcado por el haz, glabro. Si-
conos sésiles o raramente con un pedúnculo de 1-2 × 1 mm,
rollizo, pardo, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas,
de 1-1.3 × 1-1.3 mm, ápice agudo, verdes, glabras, caducas;
ostíolo de 1.2-2 × 1.2-2 mm, verde o pardo oscuro, aplanado
o ligeramente convexo; sicono de 7-17 × 7-17 mm, esféri-
co, verde o verde con manchas amarillentas circulares (fases
A-C) o amarillo en fresco (fases D-E), verde en seco, liso,
glabro o fi namente puberulento, pared del higo de 1-2 mm
de grosor. Figura 2.
Nombres comunes y usos: amate, amate blanco, amati-
llo, amatillo lechero, jun, ojochin blanco; especie utilizada
como árbol de sombra y alimento (sicono) para ganado en
pastizales del trópico-húmedo. La madera se usa para la ela-
boración de triplay.
Se distribuye en México (Campeche, Chiapas, Oaxaca,
Puebla y Veracruz), Centroamérica (Belice, Guatemala,
Costa Rica, Honduras) y Sudamérica (Bolivia, Colombia,
Ecuador, Perú, Venezuela). En México se le encuentra en el
bosque de galería, bosque tropical perennifolio, vegetación
secundaria y raramente en el bosque mesófi lo de montaña,
de 0-800 (-1,220) m de altitud.
Especie con escasas colectas en México. De acuerdo con
las observaciones realizadas durante la recolecta de ejem-
plares en el campo, únicamente en la región de Los Tuxtlas,
en el estado de Veracruz, esta especie puede observarse con
cierta frecuencia. Berg (2009) indica que se relaciona con F.
bombuscaroana C.C. Berg y F. mutisii Dugand, las cuales
están restringidas a Sudamérica. Ficus apollinaris se distin-
gue entre las especies mexicanas por presentar la epidermis
del pecíolo exfoliante, láminas glabras y los siconos sésiles
a raramente subsésiles, con el ostíolo aplanado. Es la única
especie en México que presenta ramillas reproductivas entre
los contrafuertes o donde inicia el fuste.
Material examinado. Campeche: Mpio. Escárcega,
Campo Experimental Forestal Tropical “El Tormento” km 5
carretera Escárcega a Candelaria, J. Chavelas 1557 (MEXU).
Chiapas: Mpio. Ocosingo, 27 km al SE de Palenque, por la
carretera fronteriza hasta el crucero Chancalá, después 55.6
km por el camino de terracería hacia Monte Líbano, A. Du-
rán y S. Levy 311 (MEXU); Nuevo Jalisco Selva Lacandona,
I. Calzada 3120 (XAL); Mpio. Yajalón, Yajalón, D. E. Bree-
dlove y A. R. Smith 22243 (CHAPA, ENCB, MEXU, MO).
Oaxaca: Mpio. San Felipe Usila, arroyo Lumbre, 3 km al E
de Santa Cruz Tepetotutla, J. A. Meave et al. 1586 (MEXU,
MO); Mpio. Santa María Chimalapa, Paso Piedra de Tigre,
ca. 8 km al O de Santa María, H. Hernández 1973 (MEXU,
MO, SLPM); Mpio. Santiago Comaltepec, Vista Hermosa,
camino al campamento 48.8 km al SO del Valle Nacional, R.
Torres y L. Cortés 11628 (F, MEXU, MO). Puebla: Mpio.
Hueytamalco, 1 km al NO de las instalaciones del Campo
Experimental “Las Margaritas”, Instituto Nacional de In-
vestigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
G. Ibarra et al. 5350 (IEB, MEXU); Mpio. Jopala, 10 km al
SE de Chicontla, J. L. Contreras 6942 (CHAP, HUAP, IEB);
Finca Oro Verde, paraje La Campana, J. L. Contreras 6952
(CHAP, HUAP, IEB). Veracruz: Mpio. Hidalgotitlán, des-
de el Poblado 6, al S por la brecha y la vereda al horcajo, O
del Río Cuevas, T. L. Wendt et al. 2611 (MEXU, MO, SLPM,
XAL); Mpio. Minatitlán, 11.4 km al N de Uxpanapa cami-
no a Ejido Los Liberales, T. L. Wendt et al. 2654 (CHAPA,
MEXU, MO, SLPM, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, cerro
El Vigía, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Iba-
rra y S. Sinaca 3083 (IEB, HUMO, MEXU, UAT, XAL).
2. Ficus insipida Willd. Sp. Pl. ed. 4: 1143. 1806. TIPO:
Venezuela, Caracas, F. Bredemeyer 32 (Holotipo B!).
F.
glabrata Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 47. 1817. TIPO: Co-
lombia, near Bojorque and Teneriffe, A. von Humboldt y
A. Bonpland s.n. (o 1638) (Holotipo P!). F. insipida subsp.
scabra C.C. Berg, Acta Amazonica 14(1/2, supl.): 201.
1984[1986]. TIPO: French Guiana, Saut Armontabo, R. A.
A. Oldeman 321 (Holotipo CAY, no visto; Isotipos P!, U,
no visto). F. longistipula Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat.
4(30): 53. 1937. TIPO: Nicaragua, Aragua, H. Pittier 12568
(Holotipo VEN!; Isotipo US!). F. palmirana Dugand, Cal-
dasia 2(9): 379. 1944. TIPO: Colombia, Valle del Cauca, C.
Garcés “A” (Holotipo COL!; Isotipo US!). F. radulina S.
Watson, Proc. Amer. Acad. 26: 151. 1891. F. insipida subsp.
radulina (S. Watson) Carvajal, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guada-
lajara) 1(7): 480. 1993 [1995]. TIPO: México, Chihuahua,
E. Palmer “L” (Sintipo GH!; Isosintipos K!, LE no visto,
NY!, US!). F. insipida subsp. segoviae (Miq.) Carvajal, Bol.
Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 1(7): 481, f. 2. 1993 [1995].
De acuerdo con Berg y Villavicencio (2004), F. segoviae
Miq. (Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3: 300. 1867) sustituye
a Pharmacosycea angustifolia Liebm., Kongel. Danske Vi-
densk. Selsk. Naturvidensk. Math. Afh., Ser 5, 2: 333. 1851.
TIPO: Nicaragua, Segovia, A. S. Oersted 14334 (Holotipo
C!). F. werckleana Rossberg, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
42: 60. 1937. TIPO: Costa Rica, Carillo, C. Wercklé 17436
(Holotipo B!). F. whitei Rusby, Mem. New York Bot. Gard.
7: 230. 1927. TIPO: Bolivia, Covendo, O. E. White 1054
(Holotipo NY!). Pharmacosycea brittonii Rusby, Bull. To-
rrey Bot. Club 28: 309. 1901. TIPO: Bolivia, Guanai, H. H.
Rusby 2640 (Holotipo NY!).
Árbol de 10-35 (-50) m. Contrafuertes 4-8, 0.5-2.5 m,
rectos o recurvados. Fuste solitario, raramente hasta 5, de
2-8 m, rollizo, recto, de 0.4-2.5 m de diámetro arriba de los
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BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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Figura 2. Ficus apollinaris: (A) rama con siconos; (B) hoja con pecíolo exfoliante; (C) yema foliar terminal e inserción del sicono en la
rama; (D) detalle de las escamas del pecíolo; (E) vista dorsal del sicono; (F) brácteas basales del sicono; (G) ostíolo del sicono. Figura
basada en: A (G. Ibarra y L. González 3138); B-G (G. Ibarra 3504).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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contrafuertes. Corteza pardo amarilla, verde amarilla o ver-
de grisácea, con exudado blanco, regular o abundante, muy
denso. Yema foliar terminal de (12-) 25-90 (-110) mm de
largo × 2-5 mm de ancho, verde o verde amarilla, glabra o
pilosa en la base. Entrenudos densamente pilosos a gla-
bros, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar
de (2.8-) 5-28 × 1.5-10.5 cm, 2.3-3.6 más larga que ancha,
elíptica o estrechamente elíptica, papirácea a coriácea, base
obtusa o raramente atenuada, ápice agudo a acuminado,
acumen de hasta 7 mm de largo, haz y envés glabros, 9-22
pares de venas laterales, inclinadas 50-70° con respecto a
la costa, conspicuas en ambas superfi cies; pecíolo de 20-70
(-85) × 0.5-2 mm, liso, estriado o sulcado, glabro. Siconos
con pedúnculo de 2-19 × 1-2.5 mm, rollizo, pardo o negro,
liso a ligeramente estriado, glabro o raramente puberulen-
to; brácteas basales conspicuas, de 1-4 × 1.5-4 mm, ápice
agudo, verde amarillas, pardas o negras al secar, glabras,
prontamente caducas; ostíolo de 1-4 × 1-4 mm, circular,
aplanado a ligeramente convexo, ocasionalmente en un tubo
de hasta 0.5-1 × 1.5-2 mm de largo; sicono de 7-38 × 7-40
mm, esférico, raramente obpiriforme, verde con manchas
circulares amarillas o blancas o amarillo (fases A-C), amari-
llo al madurar (fases D-E) en fresco, verde a pardo negruzco
al secar, liso a ligeramente escabroso, glabro o raramente
puberulento, brácteas interfl orales y fl ores rojizas en fresco,
pardo oscuras a pardo rojizas al secar, pared del higo de 1-
2.5 mm de grosor. Figura 3.
Nombres comunes y usos: acalgpu, amacojtle, amate,
amate blanco, amate caballo, amaisquiti, amatillo lechero,
bawari, chalata, ceiba, cocotorillo, higo, higuera, higuera
blanca, higuera macho, higuerilla, japoí, jopoy, macahuite,
mataiza, nacapule, nacapuli, nawiig siïl, saiba, saiba blanca,
salate, tescalama, tzalacual, xalamatl, zalate. Los árboles de
esta especie se usan para dar sombra al ganado en pastizales
del trópico-húmedo; las hojas y siconos son consumidos por
diferentes tipos de ganado. El fruto es usado como carna-
da para pescar tortugas y en ocasiones es ingerido por el
hombre. La madera se usa para la elaboración de triplay. El
exudado se utiliza para eliminar parásitos de la piel.
La distribución de esta especie abarca México (Chiapas,
Chihuahua, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México,
Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro,
San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y
Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Pana-
má), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Ve-
nezuela), las Antillas Mayores (República Dominicana) y
las Antillas Menores (Isla Guadalupe, La Martinica, Mont-
serrat, San Vicente). En México se ha recolectado en bos-
que de galería, bosque tropical caducifolio, bosque tropical
subcaducifolio, bosque mesófi lo de montaña, bosque de
pino-encino, vegetación secundaria y raramente en bosque
tropical perennifolio, desde 0-1,200 (-1,950) m de altitud.
Esta especie es muy variable en la consistencia, forma,
pubescencia y tamaño de las hojas, así como en las dimen-
siones que alcanza el higo al madurar (De Wolf, 1965; Iba-
rra-Manríquez y Wendt, 1992; Piedra-Malagón et al., 2006;
Berg, 2009; González-Castañeda et al., 2010). Esta varia-
ción puede asociarse, entre otros factores, a su amplia dis-
tribución geográfi ca, que le permite prosperar en diversos
tipos de vegetación. Se han propuesto cuatro subespecies,
con base en caracteres vegetativos de las ramillas, pecío-
los y láminas, distribución y altitud (Vázquez-Avila et al.,
1984; Carvajal, 1995): (i) subsp. insipida, (ii) subsp. scabra
C.C. Berg, (iii) subsp. radulina (S. Watson) Carvajal y (iv)
subsp. segoviae (Miq.) Carvajal). Sin embargo, estas cate-
gorías no presentan caracteres consistentes y para tener una
mejor perspectiva acerca de su validez taxonómica, se re-
quiere efectuar un estudio detallado que contemple material
de toda su área de distribución. De hecho, en el presente es-
tudio se coincide con la opinión de Berg (2009), de conside-
rar como sinónimos de Ficus insipida a las subespecies ra-
dulina y segoviae. Como sucede entre varios miembros del
subgénero Pharmacosycea (Berg, 2009), F. insipida puede
hibridizarse ocasionalmente con F. maxima y F. yoponensis,
por lo que algunos ejemplares de herbario son difíciles de
determinar cuando carecen de higos maduros. Entre las es-
pecies presentes en México, F. insipida puede distinguirse
por sus pecíolos con epidermis lisa, relativamente largos (de
hasta 8.5 cm), lámina foliar elíptica o estrechamente elípti-
ca, siconos con el ostíolo generalmente aplanado, con brác-
teas interfl orales y fl ores rojizas en fresco.
Material examinado. Chiapas: Mpio. Arriaga, cerca
del Rancho Monte Bonito, sobre la carretera México 190,
A. Reyes et al. 4458 (ECOSUR, F, MEXU, MO); Mpio.
Ocosingo, Crucero Frontera Corozal, G. Ibarra et al. 5840
(IEB, MEXU); Mpio. Palenque, near Cascada de Mizola,
25 Km S of palenque on rd to Ocosingo, D. E. Breedlove y
F. Almeda 57307
(MEXU, MO, TEX). Chihuahua: Mpio.
Batopilas, La Cueva Larga a 4 km al NE de Batopilas, P. Te-
norio y R. Torres 4413 (MEXU, UAMIZ); Mpio. Batopilas,
Wimivo, on N side of Barranca de Batopilas, between La
Bufa and Batopilas, R. M. Bye 3388 (INIF, MEXU); Mpio.
Guachochi, Río Urique, I. W. Knobloch 905 (ENCB). Co-
lima: Mpio. Manzanillo, Río Cihuatlán, near bridge 13 mi
N of Santiago, R. McVaugh 15801 (MEXU, TEX); Mpio.
Minanitlán, 1 km al N de Las Guásimas, F. J. Santana y N.
Cervantes 184 (CHAP, IBUG); Mpio. Tecomán, 5 Km al
O de Chenchopa, J. Rzedowski 15399 (ENCB, INIF). Du-
rango: Mpio. Tamazula, near Tamazula, H. S. Gentry 5360
(MEXU, MO); Mpio. Tepehuanes, Quebrada Honda, A. Be-
nítez 550 (CHAP, IBUG, INIF, MEXU); Mpio. Tepehuanes,
rivera del Río Humaya, paraje Cueva de la Pólvora, rancho
El Purgatorio, M. González et al. 2573 (IEB, MEXU). Gue-
rrero: Mpio. Atenango del Río, 1 km al NE de Atlapa, O.
Delgado 1194 (FCME); Mpio. Coahuayutla de José María
Izazaga, El Aguacate, 3.93 km al S, J. Calónico et al. 15870
(FCME); Mpio. José Azueta, 38 km al NE de Zihuatenejo,
por la carretera Zihuatanejo-Cd. Altamirano, P. Tenorio et
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BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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Figura 3. Ficus insipida: (A) rama con siconos; (B) vista dorsal del sicono; (C) brácteas basales del sicono; (D) ostíolo del sicono; (E)
lámina foliar con el ápice acuminado. Figura basada en: A-D (H. Kruse 19670715-36); E (G. Ibarra y G. Salazar 3009).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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al. 400 (ENCB, MEXU). Jalisco: Mpio. Autlán de Nava-
rro, 16-17 km al SSW de Autlán de Navarro, 1-2 km al NE
de Casimiro Castillo, arroyo El Tecolote, R. Cuevas y R.
Cuevas 3543 (IBUG, IEB, ZEA); Mpio. La Huerta, arro-
yo Chamela, pueblo de Chamela, carretera Puerto Vallarta-
Manzanillo, G. Ibarra y K. Oyama 4153 (IEB); Mpio. To-
limán, 21 km al SE de El Chante, 35 km al ESE de Autlán,
H. H. Iltis 28933 (MEXU, ZEA). México: Mpio. Amatepec,
Palmar Chico, E. Matuda 30698 (MEXU, MO); Mpio. Teju-
pilco, 3 km al NO de Pinzanes, F. González 5470 (MEXU);
Mpio. Tejupilco, lado N de Bejucos, I. García 161 (CIMI).
Michoacán: Mpio. Aquila, a 57 km de Coalcomán hacia
Aquila, sobre la carretera que comunica ambas poblaciones,
G. Ibarra et al. 6106 (IEB, MEXU); Mpio. Chinicuila, Villa
Victoria, J. C. Soto et al. 9448 (MEXU); Mpio. San Lucas,
a 4 Km al SE del Pinzán Colorado, carretera Huetamo de
Núñez Cd. Altamirano, E. M. Martínez y J. C. Soto 1283
(IBUG, ENCB, MEXU). Morelos: Mpio. Cuernavaca, La
Cañada, G. Ibarra y A. Serrato 5924 (IEB, MEXU); Mpio.
Jojutla, Balneario de la Fundición cerca de Tehuixtla, J.
Rzedowski 18694 (ENCB, XAL); Mpio. Puente de Ixtla, 2
km al E de Tilzapotla, P. Castillo et al. 6927 (MEXU). Na-
yarit: Mpio. Bahía de Banderas, entre los Brasiles y Valle
de Banderas, G. Castillo 5977 (IEB, XAL); Mpio. Compos-
tela, Playa Venados, 2 km al S de Marcos, O. Téllez y G.
Flores 12725 (MEXU, XAL); Mpio. Tepic, 4 km al NO de
El Cora camino a Tecuitata, G. Flores et al. 3470 (ENCB,
FCME, MEXU, MO). Oaxaca: Mpio. San Carlos Yautepec,
a 1 km al NE de San Miguel Chongo, E. M. Martínez et al.
32295 (MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, Petatengo,
0.3 km NE, por el río, M. Elorsa 1834 (MEXU); Mpio. San
Pedro Huamelula, Chacalapa, puente en la carretera cos-
tera, 1.5 km N, por el río, J. Rivera et al. 1209 (MEXU).
Puebla: Mpio. Acatlán, Amatitlán de Azueta, F. A. Miranda
2040 (MEXU); Mpio. Hueytamalco, 3 km hacia el SO del
Campo Experimental “Las Margaritas”, Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INI-
FAP), B. Gómez y A. Sierra 532 (IEB, MEXU); Mpio. Izú-
car de Matamoros, Manantial San Isidro, Hacienda Raboso,
E. Guízar 889 (CHAP, MEXU). Querétaro: Mpio. Arroyo
Seco, puente sobre el río Conca, cerca de Adjuntas de Ayut-
la, J. Rzedowski 42622 (IEB, QMEX); Mpio. Jalpan de Se-
rra, Río Santa María, Paso de Jesús, B. Servín 1125 (CHAP,
IEB, MEXU, XAL); Mpio. Jalpan de Serra, cañon del Río
Santa María, cerca de Tanchanaquito, S. Zamudio y E. Ca-
rranza 7198 (IEB, QMEX). San Luis Potosí: Mpio. Ciudad
del Maíz, Chupaderos, J. Rzedowski 7426 (MEXU, SLPM);
Mpio. Ciudad Valles, Estación Micos, J. Rzedowski 1031
(MEXU); Mpio. Ciudad Valles, along Río del Salto on rd to
Micos, a few Km S of Micos, P. A. Fryxell y W. R. Anderson
3473 (ENCB, MEXU, TEX). Sinaloa: Mpio. Cosalá, a 2
km de Palmillas, arroyo Palos Dulce, J. A. Gutiérrez y J.
A. Hernández 805 (UAS); Mpio. Elota, El Salto Grande, L.
Vela 1446 (INIF); Mpio. San Ignacio, alrededores de Ajoya,
R. Vega et al. 3268 (UAS). Sonora: Mpio. Guaymas, región
sureste de la Sierra del Guaje, Cañon de Nacapule, 6 km
al N de San Carlos, A. García et al. 8901 (MEXU); Mpio.
San Javier, along Mex. 16, ca. 21 km (by air) east-southeast
of Tecoripa and 0.5 km (by road) southeast of the turnoff
to San Javier, V. W. Steinmann y A. Búrquez 858 (IBUG,
MEXU); Mpio. Yécora, carretera Tesopaco-Yécora, 2.2 km
antes de llegar al entronque que conduce a Nuri, C. Peña y
S. Carvajal 57 (MEXU). Tabasco: Mpio. Tecotalpa, Ejido
San Manuel, N. H. García 10 (UJAT); Mpio. Teapa, El Azu-
fre, 16 km al E de Teapa, P. Tenorio et al. 5585 (MEXU);
Mpio. Huimanguillo, Río Pedregal, S. Zamudio 899 (ENCB,
IBUG, IEB, MEXU, UJAT, XAL). Tamaulipas: Mpio. El
Mante, Arroyo San Rafael de los Castro, al NO de Mante, A.
Mora 8285 (UAT); Mpio. Gómez Farías, 4 km al N del ejido
La Libertad, nacimiento del Río Sabinas, E. M. Martínez
et al. 3867 (ENCB, MEXU); Mpio. Llera, Río Guayalejo,
Estación Zaragoza, A. Mora 7958 (UAT). Veracruz: Mpio.
Actopan, Camino Cansa Burros, 2 km al N de Paso del Ce-
dro, R. Acosta y F. Vázquez 714 (IEB, MEXU, XAL); Mpio.
San Andrés Tuxtla, Lote 67, Estación de Biología Tropical
Los Tuxtlas, G. Ibarra y G. Salazar 3009 (IEB, MEXU,
UAT); Mpio. Veracruz, Ranchería Neveria, carretera Anti-
gua Nacional Xalapa-Veracruz, C. Gutiérrez 1119 (CHAPA,
ENCB, IEB, MEXU, XAL).
3. Ficus lapathifolia (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugd.
Bat. 3. 297. 1867. Urostigma lapathifolium Liebm., Kongel.
Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser.
5, 2: 319. 1851. TIPO: México, Veracruz, F. M. Liebmann
14320 (Holotipo C!; Isotipos P!, K!).
Árbol de 7-40 m. Contrafuertes 5-10, 0.3-3(-4) m, rec-
tos, raramente recurvados. Fuste solitario, raramente hasta
3, de 3-15 m, rollizo a ligeramente acostillado, recto, de 0.2-
1 m de diámetro arriba de los contrafuertes. Corteza pardo
grisácea o verde grisácea, con exudado blanco, abundante,
denso. Yema foliar terminal de 30-80 (-105) mm de largo
× 3-8 mm en la base, verde o pardo amarilla, glabra. En-
trenudos lisos, ocasionalmente escamosos o ligeramente
estriados, hirsutos sobre todo en las partes jóvenes, glabres-
centes, con exudado blanco, abundante. Lámina foliar de
(7-) 14-36 × (3.8-) 8-22 (-30) cm, 1.4-2 veces más larga que
ancha, elíptica, ovada, raramente obovada o ampliamente
obovada, coriácea, base anchamente redondeada u obtusa,
ápice obtuso, agudo o apiculado, haz y envés glabros, lige-
ramente escabrosos al tacto, raramente lisos, 12-15 pares de
venas laterales, inclinadas 60-70° con respecto a la costa,
conspicuas en ambas superfi cies; pecíolo de 20-85 × 2-4
mm, sulcado, hirsútulo a glabrescente. Siconos con pedún-
culo 3-11 × 1.5-3 mm, rollizo, verde con tonos grises, pardo
o negro, liso a ligeramente estriado, hirsútulo a glabrescen-
te; brácteas basales medianamente conspicuas, de 2-5.3 ×
2.8-6 mm, ápice agudo, redondeado o hendido, pardo ama-
rillas o negras, glabras, persistentes; ostíolo 1.2-4.5 × 2-4.5
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
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399
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
mm, ligeramente convexo, a veces hundido en un tubo de
1-1.5 × 1.8-2.2 mm; sicono de 12-23 × 12-23 mm, esférico,
verde con manchas amarillas circulares (fases A-C) o ama-
rillo (fases D-E) en fresco, negro, verde grisáceo o pardo
negro al secar, liso, con manchas irregulares más obscuras y
glabras, el resto del sicono es hirsútulo a glabrescente, pared
del higo de 0.5-1.5 mm de grosor. Figura 4.
Nombres comunes y usos: amacuautl, amate, amate
blanco, amate caballo, amate de hoja ancha, higo, higo du-
razno, higuera, huichilama, toto; árboles usados para som-
bra y alimento (sicono) de ganado en pastizales. La madera
se usa para chapa (triplay) y construir vasijas.
Especie endémica de México (Chiapas, Guerrero, Oaxa-
ca, Puebla, Tabasco y Veracruz), que se encuentra en el bos-
que de galería, bosque mesófi lo de montaña, bosque tropical
perennifolio, bosque tropical subcaducifolio y vegetación
secundaria, entre los 30 y 650 (-1,300) m s.n.m. Sin embar-
go, cabe destacar que S. Avendaño y F. Vázquez (749) indi-
can para un ejemplar recolectado en el estado de Veracruz
un valor de 1,800 m de altitud, lo cual constituiría el valor
más extremo al respecto.
La descripción proporcionada para esta especie por
Standley (1917) corresponde a un miembro del subgénero
Urostigma. De acuerdo con Gómez-Pompa (1966) y Burger
(1977), el nombre de esta especie ha sido incorrectamente
asignado a Ficus morazaniana Burger, que es un sinónimo
de F. crocata. Fuera de México, se ha relacionado F. lapathi-
folia con F. macbridei y F. tonduzii, ambos taxa descritos por
Standley. Las especies son similares (Cuadro 2) pero su se-
paración se justifi ca ampliamente por la inclusión de F. lapa-
thifolia en la subsec. Bergianae Carvajal y Shabes, mientras
que las otras dos especies se ubican en la subsec. Petenenses
Carvajal y Shabes (Berg, 2006). En México, F. lapathifolia
no puede confundirse con ninguna otra especie del subgéne-
ro Pharmacosycea por presentar pecíolos gruesos (2-4 mm
de ancho), con la epidermis lisa, hojas anchas (de hasta 30
cm), con la base obtusa o anchamente redondeada.
Material examinado. Chiapas: Mpio. Berriozábal, 13
km N of Berriozábal at Pozo Turipache and Finca El Suspi-
ro, D. E. Breedlove y R. F. Thorne 30852 (MEXU); Mpio.
Pichucalco, El Carbón (O. Pichucalco), F. A. Miranda 6601
(MEXU); Mpio. Ocozocoautla, al NE de El Ocote, unos
30 km al NO de Ocozocoautla, 650 m, F. A. Miranda 6260
(MEXU). Guerrero: Mpio. Atoyac de Álvarez, El Ranchi-
to, 11 km al NE de El Paraíso, J. C. Soto y F. Solórzano
12796 (MEXU); Mpio. Atoyac de Álvarez, 2 km al S de
Nueva Delhí por la brecha que va de Puerto del Gallo a El
Paraíso, C. A. Durán 112 (IEB). Oaxaca: Mpio. Matías Ro-
mero, cerca de 22 km al S de Esmeralda, a 9 km al S del
Aserradero La Floresta, lomas al S de Río Verde, T. Wen-
dt et al. 3070 (MO); Mpio. Matías Romero, Rancho San
Carlos. Col. Progreso, F. Takaki 205 (SLPM); Mpio. Santa
María Chimalapa, San Antonio Nuevo Paraíso, a 2 km en
línea recta al O en cerro Camedor, C. Perret et al. 339 (IEB,
MEXU). Puebla: Mpio. Hueytamalco, aproximadamente 2
km hacia el NE de las instalaciones del Campo Experimen-
tal “Las Margaritas”, Instituto de Investigaciones Foresta-
les, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez y G. Gómez
418 (IEB, MEXU); Mpio. Pahuatlán, poblado Pahuatlán, F.
A. Miranda 3736 (MEXU). Tabasco: Mpio. Huimanguillo,
entre Chontalpa y Malpaso, A. Gómez 701 (MEXU); Mpio.
Huatusco, barranca al Oeste de Capulapa, S. Avendaño y F.
Vázquez 749 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Huiman-
guillo, al sur del pozo de Pemex, en el ejido La Soledad,
hacia Chimalapa, G. Ortíz 5307
(MEXU). Veracruz: Mpio.
Juchique de Ferrer, camino de Juchique de Ferrer al Chapa-
rral, G. Castillo et al. 1693 (ECOSUR, F, IEB, XAL); Mpio.
Minatitlán, campamento La Laguna, orillas del Río Cuevas,
G. Ibarra et al. 3268 (CHAPA, MEXU, MO, TEX, XAL).
4. Ficus maxima Mill. Nom. cons., Gard. Dict. ed. 8 (Fi-
cus No. 6). 1768. TIPO: Brasil, Amazonas B. A. Krukoff
6413 (Holotipo NY!; Isotipos A!, F!, G!, K!, MO!, U!). F.
bopiana Rusby, Mem. New York Bot. Gard. 7: 230: 1927.
TIPO: Bolivia, La Paz, H. H. Rusby 591 (Holotipo NY!;
Isotipos B probablemente perdido (com. pers. R. Vogt, cu-
rador del herbario), GH!, K!, NY!). F. chaconiana Standl.
et L.O. Williams, Ceiba 3(2): 111. 1952. TIPO: Honduras,
Comayagua, P. C. Standley y A. Chacón 6537 (Holotipo
F!; Isotipo EAP!). F. glaucescens (Liebm.) Miq. Ann. Mus.
Bot. Lugd.-Bat. 3: 300. No. 136. 1867. Pharmacosycea
glaucescens Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Natur-
vidensk. Math. Afh. Ser. 5, 2: 332. 1851. TIPO: México,
Veracruz, F. M. Liebmann 14314 (Lectotipo (Berg y Villa-
vicencio, Ilicifolia 5: 117, 2004) C!; Isolectotipo K!, P!). F.
guadalajarana S. Watson, Proc. Am. Acad. 26: 151. 1891.
TIPO: México, Jalisco, Guadalajara, C. G. Pringle 2947
(Holotipo GH!). F. hernandezii (Liebm.) Miq. Ann. Mus.
Bot. Lugduno-Batavi 3: 300. No. 137. 1867. Pharmacosy-
cea hernandezii Liebm. Kongel. Danske Vidensk. Selsk.
Naturvidensk. Math. Afh. Ser. 5, 2: 332. 1851. TIPO: Méxi-
co, Papantla, F. M. Liebmann 14316 (Holotipo C!; Isotipo
Caracteres F. lapathifolia F. macbridei F. tonduzii
Largo yema foliar (cm) 3-8 (-10.5) 4-8 2-7
Epidermis del pecíolo persistente exfoliante exfoliante
Base lámina redondeada u subcordada obtusa a
obtusa a cordada redondeada
Venas laterales lámina 12-15 10-21 7-12 (-15)
Ostíolo sicono superfi cial dentro de dentro de
un tubo un tubo
Pedúnculo sicono (mm) 3-11 1-2 1-4 (-10)
Distribución México Costa Rica a Guatemala a
Perú Ecuador
Cuadro 2. Caracteres para separar Ficus lapathifolia de especies afi -
nes.
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400
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Figura 4. Ficus lapathifolia: (A) rama con siconos, con detalle de la venación; (B) yema foliar terminal; (C) vista dorsal del sicono y
brácteas basales; (D) detalle de la pubescencia del sicono; (E) ostíolo del sicono. Figura basada en G. Ibarra et al. 3266.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
401
K!, P!). F. mexicana (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-
Batavi 3: 299. 1867. Pharmacosycea mexicana Miq.Versla-
gen Meded. Afd. Natuurk. Kon. Akad. Wetensch. 13: 415.
1862. TIPO: México, Veracruz, Hacienda de la Laguna, C.
J. W. Schiede y F. Deppe 43 (Holotipo U!; Isotipos B!, LE
no visto). F. murilloi Dugand, Caldasia 1(4): 57, f. 9. 1942.
TIPO: Colombia, Tolima, H. Garcia-Barriga 8303 (Holoti-
po COL!; Isotipos COL!, F!, NY!). F. murilloi var. cajam-
brensis Dugand, Caldasia 4: 117. 1946. TIPO: Colombia,
Valle, J. Cuatrecasas 17607 (Holotipo COL!; Isotipo F!).
F. parkeri Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 300.
1867., basado en Pharmacosycea guyanensis Miq. London
J. Bot. 7: 67. 1848. TIPO: Guyana, Demerara, C. S. Parker
s.n. (Holotipo K!). F. pseudoradula (Miq.) Miq. Ann. Mus.
Bot. Lugduno-Batavi 3: 299. 1867. Pharmacosycea pseu-
doradula Miq. Verslagen Meded. Afd. Natuurk. Kon. Akad.
Wetensch. 13: 414. 1862. TIPO: México, Veracruz, Papan-
tla, C. J. W. Schiede s.n. (Holotipo U!; Isotipos B!, HAL no
visto, L no localizado). F. radula Humb. et Bonpl. ex Willd.
Sp. Pl. ed. 4(2): 1144. 1806. TIPO: Venezuela, Río Orino-
co, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 1094) (Holotipo
B!; Isotipo P no visto). F. subscabrida Warb. Symb. Anti-
ll. 3: 485. 1903. TIPO: Cuba, sin localidad, C. Wright 543
(Lectotipo B! (Berg y Villavicencio, Ilicifolia 5; 114, 2004);
Isolectotipos B!, G!, GH!, K!, NY!, P no visto, S!, US!). F.
suffocans Griseb. Fl. Brit. W. I. 150. 1859. TIPO: Jamaica,
March 682 (Lectotipo NY!, Berg y Villavicencio. Ilicifolia
5: 114. 2004; como está indicado en el ejemplar (material
mezclado con F. pertusa); Isolectotipos GH no localizado,
K!). F. ulei Rossberg, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 42: 60.
1937. TIPO: Brasil, Amazonas, E. Ule 5716 (Holotipo B!;
Isotipos G!, K!, L no visto)
Árbol de 5-15(-25) m. Contrafuertes 4-8, 0.3-1 (-2) m,
rectos, raramente recurvados. Fuste solitario, de 3-5 m, ro-
llizo a ligeramente acostillado, recto, de 20-60 cm de diá-
metro arriba de los contrafuertes. Corteza pardo grisácea o
verde grisácea, con exudado blanco, regular a escaso, denso.
Yema foliar terminal de 7-30 mm de largo × 2-5.5 mm en
la base, verde o verde amarilla, glabra a ligeramente pubes-
cente en la base. Entrenudos con la superfi cie exfoliante en
minúsculas piezas irregulares, rugosos, más evidentes donde
aún persistenten las hojas o con la superfi cie lisa en donde
éstas han caído, pubescentes o glabros, con exudado blanco,
medianamente escaso o abundante, denso. Lámina foliar
de (4-) 9-23 × (2.7-) 5.5-11.5 cm, 1.2-2.8 más larga que an-
cha, elíptica, ovada u obovada, raramente ovada, coriácea,
base cuneada, atenuada u obtusa, ápice agudo, redondeado
u ocasionalmente apiculado, haz glabro, a veces escabroso,
envés pubescente, raramente glabrescente, con tricomas de
0.5-0.8 mm de largo, escabroso, 7-13 pares de venas late-
rales, inclinadas 45-65° con respecto a la costa, conspicuas
sobre todo en el envés; pecíolo de (7-) 12-36 × 0.9-2.1 mm,
a veces sulcado por el haz, superfi cie exfoliante en minus-
cúlas piezas irregulares, rugoso, glabrescente.
Siconos con
pedúnculo de 0.3-23 × 1-2 mm, rollizo, verde con tonos gri-
ses, pardo o negro, liso a ligeramente estriado, pubescente;
brácteas basales más o menos inconspicuas, de 1-2 × 2-3
mm, con el ápice agudo, verdes o negras, glabras o pubes-
centes, prontamente caducas; ostíolo poco conspicuo, 1-2 ×
1-2 mm, circular, aplanado; sicono de 10-30 × 10-30 mm,
esférico, verde (fases A-E), escabroso al tacto, pubescencia
grisácea a excepción de las manchas circulares que son gla-
bras, brácteas interfl ores y fl ores rojas o blanco rojizas en
fresco, pared del higo de 0.2-1.5 mm de grosor. Figura 5.
Nombres comunes y usos: acalpu, akate, akuum, ála-
mo, amate, amate de caballo, amatillo, camuchín, chalate,
chimón, chimón pela gente, chuna, copochich, gualula,
higo, higo chivón, higo durazno, higuera, higuera durazno,
higuera peluda, higuera prieta, higuerilla, higuerón grande,
jalamate, jopoy, macahuite, saivo, tzajalmutut, tzu. La es-
pecie es usada raramente como “cerca viva” para delimitar
pasturas de ganado en áreas del trópico húmedo, alimentar
el ganado y como especie maderable.
Ficus maxima se distribuye en México (Campeche, Chia-
pas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo,
San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Veracruz y Yu-
catán), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá),
Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana,
Guayana Francesa, Paraguay, Perú y Surinam), las Antillas
Mayores (Cuba, Jamaica y República Dominicana) y las An-
tillas Menores (Martinica, San Vicente, Trinidad y Tobago).
En México se ha recolectado en el bosque de coníferas, bos-
que de Quercus, bosque espinoso, bosque de galería, bosque
mesófi lo de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque
tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, mato-
rral xerófi lo, duna costera, manglar, palmar y vegetación se-
cundaria, de 20-1,550 (-2,400) m de altitud.
Esta especie presenta una variación amplia respecto a
la forma de las hojas; además, para estas estructuras y los
siconos, los caracteres de pubescencia y tamaño también
muestran marcados contrastes, lo que se ha discutido en
publicaciones previas (De Wolf, 1965; Ibarra-Manríquez y
Wendt, 1992; Berg, 2009). Ficus maxima prospera en múlti-
ples tipos de vegetación y dentro de las especies mexicanas,
es una de las que despliega un mayor gradiente altitudinal
[20-1,550 (-2,400)], aunque cabe destacar que las poblacio-
nes observadas en campo siempre presentaron un número
muy reducido de individuos. Berg (2009) indica que esta
especie puede hibridizarse con F. insipida y que separarla de
F. tonduzii puede ser en ocasiones complicado. En México
puede determinarse por la presencia de escamas exfoliantes
epidérmicas a lo largo de los pecíolos, el envés de las hojas
y siconos escabrosos, y dentro de estos últimos, las brácteas
interfl orales y fl ores rojas o blanco rojizas en fresco.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, a
0.8 km al E de La Moza, D. Álvarez 1767 (IEB, MEXU,
MO); Mpio. Calkiní, Petén El Remate, 13.5 km al O de
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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402
Figura 5. Ficus maxima: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) pubescencia del envés de la hoja; (D) pecíolo; (E) pubes-
cencia del entrenudo; (F) vista dorsal del sicono; (G) sicono más pubescente; (H) brácteas basales del sicono; (I) ostíolo del sicono. Figura
basada en: A, C-F, H-I (G. Ibarra 3567); B, G (L. Vázquez 465).
IBARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
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Tankuché, F. Tun et al. 242 (CICY, ENCB); Mpio. Campe-
che, Unidad de Evaluación y Monitoreo de la Biodiversidad
de Hampolol, P. Zamora 5119 (CICY, MEXU). Chiapas:
Mpio. Chilón, al SO de El Piedrón, G. Ibarra et al. 5846
(IEB, MEXU); Mpio. Marqués de Comillas, al NE de la Es-
tación Chajul, ribera del Arroyo Miranda, a 4 km al N del
Río Lacantún, S. Sinaca 2545 (ECOSUR, MEXU); Mpio.
Ocosingo, a 1.2 km al NE de Francisco León, G. Aguilar
5159 (ECOSUR, IEB, MEXU, MO). Colima: Mpio. Coma-
la, Rancho El Jabalí, 25 km NNW of Colima, A. C. Sanders
et al. 10458 (F, MEXU, MO); Mpio. Minatitlán, 3.52 km al
O de Veladero de Camotlán por la carretera a Las Juntas de
Arriba, luego 0.3 km al SE, G. Ibarra y J. Martínez 6148
(MEXU); Mpio. Villa de Álvarez, 4 km al NO de Villa de
Álvarez, sobre la carretera a Comala, J. Rzedowski 15357
(ENCB, INIF). Guerrero: Mpio. Arcelia, cañada Limón,
5.31 km al SO del campamento minero de Campo Morado,
R. Cruz y R. Contreras 6082 (FCME); Mpio. José Azueta, al
SO del caserío La Vainilla, por la cañada, C. Gallardo et al.
546 (ENCB, MEXU); Mpio. La Unión de Isidoro Montes
de Oca, 9 km al N de la Unión carretera a Coahuayutla, J.
C. Soto y E. Martínez 5994 (ENCB, MEXU, MO). Hidalgo:
Mpio. Cardonal, barranca de Tolantongo, entre El Paraíso
Escondido y la zona de grutas, P. Carrillo y D. Cabrera
6065 (IBUG); Mpio. Jacala, 15 km al NO de Jacala, rumbo
a Pacula, A. Frías et al. 612 (IBUG). Jalisco: Mpio. Autlán
de Navarro, 3-4 km of SW of Zenzontla, 13-14 km SE of
El Chante, T. S. Cochrane et al. 11664 (F, IBUG, IEB, MO,
ZEA); Mpio. Jilotlán de los Dolores, 30 Km O de Jilotlán
a Tecatitlán, A. Flores y M. Cházaro 915 (CHAPA, IBUG,
IEB, INIF, XAL); Mpio. Tala, a lo largo del arroyo Calien-
te y Letreros, Bosque Escuela La Primavera, A. Rodríguez
y J. Reynoso 1256 (IBUG, IEB, HUMO). México: Mpio.
Tejupilco, en el Cerro de la Muñeca, E. Matuda 30523
(MEXU); Mpio. Zacualpan, barranca de Malinaltenango,
cerca del río, A. García et al. 6625 (MEXU). Michoacán:
Mpio. Chinicuila, en Villa Victoria, J. C. Soto et al. 9427
(MEXU); Mpio. Coalcomán, Salitre de Maruata, km 57 ca-
rretera Tepalcatepec-Coalcomán, G. Ibarra et al. 6293 (IEB,
MEXU); Mpio. Los Reyes, cerca del río y de la escalinata
en la parte media y alta, Los Chorros del Varal, I. García y
H. Cortez 7427 (CIMI, IEB). Morelos: Mpio. Amacuzac,
Amacuzac, calle Galeana, a la orilla del río, N. González
et al. 28 (IEB, MEXU), Mpio. Amacuzac, calle Galeana, 2
km al E del zócalo de Amacuzac, E. M. Piedra 233 (XAL).
Nayarit: Mpio. Nayar, km 2-5 por el camino del Cangrejo
a la Mesa de Nayar por la barranca en las caras S y E de la
montaña, O. Téllez et al. 12191 (MEXU, MO); Mpio. Tepic,
4 km al NO de El Cora camino a Tecuitata, G. Flores 3468
(ENCB, IBUG, MEXU, MO); Mpio. Jalisco, 1 k antes del
poblado de Palapitas, G. Flores et al. 3847 (MEXU, MO,
XAL). Oaxaca: Mpio. San Miguel Soyaltepec, lado E de la
Isla Isabel María de San Miguel Soyaltepec Presa Temas-
cal, L. Cortés et al. 764
(CHAP, MEXU, MO, TEX); Mpio.
Santa María Ecatepec, Agua Coyote, Río Otate, P. Tenorio
18849 (MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, rancho San
Agustín, 1 km al E en la cascada, F. López 7 (CHAP, IEB,
MEXU, MO). Puebla: Mpio. Acateno, Coyoles, E. Ventura
y F. Ventura 14998 (INIF); Mpio. Hueytamalco, Campo Ex-
perimental “Las Margaritas”, Instituto Nacional de Inves-
tigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B.
Gómez 737 (IEB, MEXU); Mpio. Tuzamapan de Galeana, 5
km al E de San Antonio Rayón, J. L. Contreras 6695 (CHAP,
IEB, HUAP). Querétaro: Mpio. Landa de Matamoros, 10
km al SE de Agua Zarca, sobre el camino a Pisafl ores, J.
Rzedowski 43334 (IEB); Mpio. Landa de Matamoros, Río
Tancuilin, cerca de Neblinas, S. Zamudio y E. M. Piedra
12926 (IEB, QMEX). Quintana Roo: Mpio. Lázaro Cár-
denas, Rancho Santa María, approximately 10 km SE of El
Edén Ecological Reserve, G. P. Schultz et al. 1202 (CICY,
MO); Mpio. Othón P. Blanco, balneario El Palmar a 1 km
del poblado El Estero, carretera para La Unión, J. I. Calza-
da et al. 7091 (CICY, XAL); Mpio. Solidaridad, camino al
Nohoch-Mul (pirámide principal en Cobá), O. Téllez et al.
3764 (MEXU, MO). San Luis Potosí: Mpio. Aquismón, 3
km al O de Aquismón, J. Rzedowski 10185 (SLPM); Mpio.
Huehuetlán, 2 km al SO de Huichihuayán, J. Rzedowski
7811 (IEB, UAT); Mpio. San Martín Chalchicuautla, en el
pueblo de Terrerías, J. I. Calzada 2575 (MEXU, XAL). Si-
naloa: Mpio. Cosalá, Vado Hondo a 8 km al poniente de
Cosalá, R. Vega 2222 (UAS); Mpio. Rosario, La Labrada,
J. M. Aguilar 1257 (UAS); Mpio. San Ignacio, Meseta de
Cacaxtla, R. Vega 9863 (UAS). Sonora: Mpio. Álamos, ca-
ñón Arellan, NW upper fork of Cañón El Huirotal, E slo-
pe Sierra de Álamos, A. C. Sanders et al. 14381 (MEXU);
Mpio. Álamos, ca. 1 km east of San Bernardo, R. S. Felger
301 (MO); Mpio. Álamos, arroyo La Caldera, hacia la Poza,
poblado de la Aduana, km 48.5 de la carretera Álamos-Na-
vojoa, 5 km al NO de la ciudad de Álamos, G. Ibarra y K.
Oyama 4170 (IEB). Tabasco: Mpio. Cárdenas, El Santua-
rio, F. Ventura 21007 (CHAPA, ECOSUR, MEXU, XAL);
Mpio. Cunduacán, río Samaria, borde del río cerca de su
unión con el río Carrizal y el poblado del ejido El Monte,
A. Novelo y V. L. Ramos 1712 (MEXU, MO); Mpio. Teno-
sique, camino a San José Los Rieles, A. Sol 864 (ECOSUR,
MEXU, UAMIZ, UJAT, XAL). Veracruz: Mpio. San An-
drés Tuxtla, El Real 4 km al NE del camino hacia El Real,
26 km al NE de la carretera Catemaco-Montepío, G. Iba-
rra et al. 3257 (F, MEXU, MO); Mpio. Juchique de Ferrer,
rancho de Feliciano Garrido, Congregación Porfi rio Díaz,
6 km al N del camino Juchique de Ferrer, G. Ibarra et al.
3240 (CHAPA, ENCB, F, MEXU, MO); Mpio. Coatzacoa-
lcos, límites de Veracruz con Tabasco, J. I. Calzada 6089
(CHAP, F, IBUG, IEB, MEXU, XAL). Yucatán: Mpio. Si-
nanché, km 2 al O de San Crisanto cenote Keuli, J. C. Trejo
204 (CICY, MEXU); Mpio. Tinum, ruinas de Chichén Itzá
rumbo al Chichén viejo, C. Chan 5018 (CICY, F); Mpio.
Uayma, Mucel, ejido de Pixoy, E. Ucán 3880 (CICY, F).
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
404
5. F. yoponensis Desv. Ann. Sci. Nat. Bot., Ser. 2, 18: 310,
t. 8, fi g. 1. 1842. TIPO: Venezuela, Río Yopo, Anónimo s.n.
(Holotipo P!). F. tobagensis Urb. Repert. Spec. Nov. Regni
Veg. 15: 110. 1917. TIPO: Tobago, Parrot Hall, W. E. Broad-
way 4581 (Holotipo B!; Isotipos F!, MO!, NY!, P!).
Árbol de 10-40 m. Contrafuertes 3-6, de 0.5-3 m, rectos.
Fuste de 4-15 m, rollizo a ligeramente acostillado, recto, de
0.3-1.5 m de diámetro arriba de los contrafuertes. Corteza
parda con tonos grises o verdes, con exudado blanco, abun-
dante, denso. Yema foliar terminal de 17-50 (-75) mm de
largo × 1.4-4 mm de ancho en la base, verde amarilla o parda
amarilla, glabra. Entrenudos ovalados a ligeramente sulca-
dos, glabros, con exudado blanco, abundante, denso. Lámi-
na foliar de (4-) 8-22.8 × (2-) 3.5-9 cm, 1.8-3.6 más larga
que ancha, oblanceolada, elíptica o estrechamente elíptica,
papirácea, base atenuada u obtusa, ápice apiculado o cuspi-
dado, acumen de 2-7 mm de largo, haz y envés glabros, 13-
25 pares de venas laterales, inclinadas 65-80° con respecto a
la costa, tenuemente conspicuas en ambas caras; pecíolo de
15-27 (-42) × 0.5-2 mm, ligeramente sulcado por el haz, gla-
bro. Siconos con pedúnculo de 5-13.5 × 0.6-1.5 mm, rollizo,
pardo o negro, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas,
de 0.5-1 × 1-1.8 mm, raramente alguna desplazada hasta la
parte media del sicono, ápice agudo a redondeado, verdes
o negras, glabras, persistentes; ostíolo hundido en un tubo
derivado del receptáculo, 1-2.2 × 0.8-2 mm; sicono de 6-20
× 6-20 mm, esférico, verde con manchas circulares amari-
llas (fases A-C) o completamente amarillo (fases D-E) en
fresco, verde, pardo o negro al secar, liso, glabro, pared del
higo de 0.5-1.5 mm de grosor, brácteas interfl orales y fl ores
blancas en fresco, pardas al secar. Figura 6.
Nombres comunes y usos: amate, amate blanco, chi-
moa, higo, higuera blanca. Se utiliza como sombra y ali-
mento (hojas y sicono) para ganado en pasturas del trópico
cálido-húmedo. La madera se usa para la elaboración de tri-
play. El exudado es útil para eliminar párasitos intestinales
(lombrices) y aliviar la diarrea.
Ficus yoponensis se distribuye en México (Campeche,
Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Tabasco y Veracruz),
Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Suda-
mérica (Bolivia, Colombia, Ecuador, Venezuela) y las Anti-
llas Menores (Trinidad y Tobago). En México se encuentra
en el bosque de galería, bosque tropical perennifolio y ve-
getación secundaria y muy raramente se le menciona como
parte del bosque mesófi lo de montaña y bosque de Quercus;
se encuentra generalmente en hábitats con baja altitud (30-
600 m), pero puede localizarse hasta los 1,250 m.
Esta especie puede ser difícil de diferenciar de Ficus insi-
pida, especialmente cuando el material de herbario presenta
pocas hojas o carece de siconos. En México, F. yoponensis
puede ser caracterizada por presentarse en vegetación cá-
lido-húmeda, en altitudes bajas y por sus láminas foliares
oblanceoladas, elípticas o estrechamente elípticas, con el
ápice apiculado a cuspidado, siconos con el ostíolo dentro
de un tubo de 1-2.2 mm de largo, con brácteas interfl orales
y fl ores blancas en fresco.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 2.4
km al E de 16 de septiembre, D. Álvarez 2364 (MEXU,
MO). Chiapas: Mpio. Ángel Albino Corzo, 1 km al N de
Finca Prusia por el camino a Jaltenango, ca. 29 km al SO de
Jaltenango, T. L. Wendt et al. 5333 (CHAPA, MEXU, MO,
SLPM, TEX); Mpio. Mapastepec, entre reserva El Triunfo
y Finca Prusia, E. M. Martínez et al. 21570 (IBUG, MEXU,
MO); Mpio. Ocosingo, carretera Benemérito de las Améri-
cas-Crucero Frontera Corozal, reserva comunal La Cruz, G.
Ibarra et al. 5882 (IEB, MEXU). Guerrero: Mpio. Atoyac
de Álvarez, 4 km al NE de El Paraíso, G. Ibarra et al. 5940
(IEB, MEXU). Oaxaca: Mpio. San Miguel del Puerto, 400
m de la terracería rumbo a Arroyo La Laja, A. Saynes et al.
3864 (IEB, MEXU); Mpio. San Miguel del Puerto, 7 km al
S de San Agustín, C. H. Ramos 378 (MEXU); Mpio. Santa
María Chimalapa, Paso de la Cueva del río del Corte, ca. 2-4
km al NE de Santa María, H. Hernández 2029 (MO, SLPM).
Puebla: Mpio. Ayotoxco de Guerrero, Cerro Guadalupe, J.
L. Contreras 4349 (HUAP, IEB); Mpio. Hueytamalco, Cam-
po Experimental “Las Margaritas”, Instituto Nacional de In-
vestigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B.
Gómez 852 (IEB, MEXU); Mpio. Tlatlauquitepec, 0.5 km
al S de la hidroeléctrica Mazatepec, J. L. Contreras 4621
(HUAP, IEB). Tabasco: Mpio. Tenosique, Boca del cerro,
camino de terracería, N. Jiménez y I. Pérez 574 (UJAT);
Mpio. Tenosique, alrededores de las ruinas del Chinikil-há,
en el ejido el Faisán 2a. Sección, S. Sol 532 (UJAT). Vera-
cruz: Mpio. Juchique de Ferrer, Cerro El Naranjal, 2 km al
O del Rancho El Zapotal y 3 km al S de la Congregación
Porfi rio Díaz, G. Ibarra et al. 3222 (ENCB, F, MEXU, MO,
XAL); Mpio. Mecayapan, 5 km al E de Beningno Mendo-
za, en el puente del arroyo, G. Castillo 12667 (IEB, MEXU,
XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Laguna Azul, 0.5 km al N
del lote 71 de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas,
G. Ibarra y S. Sinaca 3360 (IEB, MEXU, UAT, XAL).
Subgénero Urostigma Gasp. sect. Americanae Miq.
Árboles epífi tos, hemiepifíticos, estranguladores o rupí-
colas, con raíces aéreas adventicias; lámina foliar con una
glándula de cera hacia la base de la costa, por el envés y ha-
cia el área donde se une con el pecíolo; siconos usualmente
pareados, a veces solitarios por la caída de uno de los higos,
axilares a las hojas o justo por debajo donde éstas se produ-
cen, verdes, amarillos, negros o rojos, con dos brácteas ba-
sales y ostíolo con brácteas superfi ciales; fl ores estaminadas
con un estambre, anteras indehiscentes y las fl ores pistiladas
con un estigma; especies polinizadas por avispas del género
Pegoscapus (Ibarra-Manríquez, 1991; Berg, 2009).
Clave para la identifi cación de las especies
1a. Lámina foliar ampliamente ovada a cordiforme; árboles
rupícolas, con la corteza amarilla o verde amarilla ...............
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Figura 6. Ficus yoponensis: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) vista dorsal del sicono; (D) ostíolo del sicono; (E) brác-
teas basales del sicono. Figura basada en: A (S. Sinaca y G. Ibarra 1551); B-E (G. Ibarra y S. Sinaca 3360).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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................................................................... (17) F. petiolaris
1b. Lámina foliar nunca ampliamente ovada a cordiforme;
árboles rupícolas, pero también hemiepifíticos o estrangula-
dores, con la corteza verde a pardo verdosa ....................(2)
2a. Lámina foliar escabrosa por el haz; siconos elipsoidales,
velutino pubescentes; especie conocida en México sólo del
estado de Chiapas ..................................... (18) F. popenoei
2b. Lámina foliar lisa por el haz; siconos esféricos a obla-
tos, elipsoidales sólo en F. paraensis, glabros; especies con
distribución no restringida en México al estado de Chiapas
......................................................................................... (3)
3a. Pecíolo de tamaño un poco menor o de longitud similar
que la lámina, de hasta 15 cm de largo ........................... (4)
3b. Pecíolo de tamaño menor al largo de la lámina, raramen-
te mayor de 11 cm de largo ............................................. (6)
4a. Siconos pedunculados, con brácteas basales glabras, in-
conspicuas a ligeramente conspicuas; hojas con ápices cus-
pidados, con un acumen de hasta 11 mm de largo y venas
laterales medianamente conspicuas en el envés ....................
...................................................................... (8) F. citrifolia
4b. Siconos sésiles, con brácteas basales pubescentes, cons-
picuas; hojas con ápices no cuspidados, en ocasiones apicu-
lados, con un acumen de hasta 4 mm de largo y venas latera-
les conspicuas en el envés ...............................................(5)
5a. Pecíolos, yemas terminales y entrenudos glabros; espe-
cie distribuida hacia la vertiente del Océano Pacífi co ...........
........................................................... (13) F. membranacea
5b. Pecíolos, yemas terminales y entrenudos pubescentes;
especie distribuida hacia la vertiente del Océano Atlántico ..
............................................................... (21) F. turrialbana
6a. Lámina foliar con 3-7 pares de venas laterales, el primer
par se une al segundo hacia la parte media de la hoja .... (7)
6b. Lámina foliar con 8 o más pares de venas laterales, el
primer par se une al segundo cerca de la base o no más allá
de su parte media .......................................................... (10)
7a. Lámina foliar con menos de 5 pares de venas laterales,
costa glabra o si pubescente sólo de la parte media hacia la
base .......................................................... (9) F. colubrinae
7b. Lámina foliar con más de 5 pares de venas laterales, cos-
ta glabra o uniformemente pubescente ........................... (8)
8a. Lámina foliar con venas terciarias muy conspicuas por el
envés, pubescentes, venas laterales inclinadas 45-60° (-70°)
con respecto a la costa; siconos con el ostíolo cónico, con-
vexo ............................................................ (19) F. pringlei
8b. Lámina foliar con venas terciarias inconspicuas a poco
conspicuas por el envés, glabras o pubescentes, venas late-
rales inclinadas 35-50° con respecto a la costa; siconos con
el ostíolo aplanado o poco convexo ................................ (9)
9a. Lámina foliar con el envés y la yema foliar terminal gla-
bros; siconos generalmente pedunculados, raramente sési-
les; especie distribuida en México en la Península de Yuca-
tán, Chiapas, Oaxaca y Tabasco ........... (11) F. crassinervia
9b. Lámina foliar con el envés y yema foliar terminal pubes-
centes, raramente ambas estructuras glabras; siconos sésiles;
especie ampliamente distribuida en México .........................
................................................................. (10) F. cotinifolia
10a. Yemas foliares terminales, entrenudos, pecíolos de la
hoja y pedúnculo del sicono ferrugíneo pubescentes ............
..................................................................... (22) F. velutina
10b. Yemas foliares terminales, entrenudos, pecíolos de la
hoja y pedúnculo del sicono glabros o si pubescentes, sin tri-
comas ferrugíneos ......................................................... (11)
11a. Especies con hojas pubescentes ............................ (12)
11b. Especies con hojas glabras ................................... (14)
12a. Yema foliar pubescente hacia la base o glabra; lámina
foliar con 8-15 pares de venas laterales; siconos con pedún-
culos de 2-27 mm de largo, glabros ............ (12) F. crocata
12b. Yema foliar uniformemente pubescente; lámina foliar
con 5-9 pares de venas laterales; siconos sésiles o con pe-
dúnculos de 0.6-4 mm de largo, pubescentes ............... (13)
13a. Pecíolos de 8-76 mm; lámina foliar con el haz glabro,
venas laterales inclinadas 35-50° con respecto a la costa; os-
tíolo del sicono aplanado ........................ (10) F. cotinifolia
13b. Pecíolos de 2-25 (-38) mm; lámina foliar con el haz hir-
sútulo, venas laterales inclinadas 45-60° (70°) con respecto a
la costa; ostíolo del sicono convexo .......................................
..................................................................... (19) F. pringlei
14a. Lámina foliar con el primer par de venas laterales
uniéndose al segundo hacia un tercio de la lámina o hasta su
parte media ................................................................... (15)
14b. Lámina foliar con el primer par de venas laterales
uniéndose al segundo cerca de la base de la lámina o no más
allá de su parte media ................................................... (16)
15a. Pecíolos de 8-25 mm de largo; siconos generalmente
pedunculados, en ocasiones sésiles; especie distribuida en
México en la Península de Yucatán, Chiapas, Oaxaca y Ta-
basco .................................................... (11) F. crassinervia
15b. Pecíolos de 8-76 mm de largo; siconos sésiles; especie
con amplia distribución en México, incluyéndo la Península
de Yucatán, Chiapas, Oaxaca y Tabasco ................................
................................................................. (10) F. cotinifolia
16a. Siconos elipsoidales, sésiles ................................. (17)
16b. Siconos esféricos, oblatos o raramente comprimidos
lateralmente, pedunculados o sésiles ............................ (18)
17a Lámina foliar oblanceolada o estrechamente obovada,
con el ápice obtuso o agudo, 8-11 venas laterales, inclinadas
40-60° con respecto a la costa; siconos con brácteas basales
conspicuas, cubriéndolos hasta un tercio del sicono .............
................................................................ (14) F. obtusifolia
17b Lámina foliar obovada o elíptica, con el ápice cuspida-
do, raramente apiculado, (14-) 17-21 8-11 venas laterales,
inclinadas 75-85° con respecto a la costa; siconos con brác-
teas basales difícilmente conspicuas, cubriendo menos de
un tercio del sicono ................................. (15) F. paraensis
18a. Lámina foliar de 5.5-13 cm de ancho; siconos sésiles o
pedunculados ................................................................ (19)
18b. Lámina foliar menor de 5 cm de ancho; siconos pedun-
culados ......................................................................... (21)
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19a. Lámina foliar oblanceolada o estrechamente obovada,
con pecíolos de 10-25 mm de largo ....... (14) F. obtusifolia
19b. Lámina foliar variable en forma, pero nunca oblanceo-
lada o estrechamente obovada, con pecíolos mayores de 30
mm de largo .................................................................. (20)
20a. Siconos verdes en fresco, con el ostiolo de 0.8 a 5 mm
de largo, con un engrosamiento anular conspicuo; yema fo-
liar terminal menor de 25 mm de largo........ (12) F. crocata
20b. Siconos verdes, amarillos, rojos o negros en fresco,con
el ostiolo de 1 a 3 mm de largo, sin engrosamiento anular;
yema foliar terminal de 5-55 mm de largo ....... (7) F. aurea
21a. Pedúnculo del sicono unido lateralmente a éste, engro-
sado en el ápice, con los siconos obloides, menores de 6 mm
de largo .............................................. (20) F. rzedowskiana
21b. Pedúnculo del sicono unido a la parte central de éste,
engrosado uniformemente a todo su largo, con los siconos
esféricos, mayores de 6 mm de largo............................. (22)
22a. Siconos de 3-8 mm de largo, con pedúnculos muy del-
gados de hasta 0.5 mm de ancho; lámina foliar obovada,
oblanceolada o elíptica ............................. (6) F. americana
22b. Siconos de 9-14 mm de largo, con pedúnculos de 0.5-
1.2 mm de ancho; lámina foliar generalmente elíptica o es-
trechamente elíptica, no obovada u oblanceolada ........ (23)
23a. Lámina foliar con el ápice acuminado; siconos pedun-
culados, con las brácteas basales inconspicuas y el ostíolo
encerrado en un tubo derivado del receptáculo o hundido
dentro de éste (crateriforme) ....................... (16) F. pertusa
23b. Lámina foliar con ápice agudo, redondeado o apicula-
do; siconos sésiles o pedunculados, con las brácteas basales
conspicuas y el ostíolo evidente, aplanado o ligeramente
convexo ............................................................ (7) F. aurea
6. Ficus americana Aubl. Hist. Pl. Guiane Franç. 2: 952.
1775, nom. conserv. F. perforata L. Pl. Surin. 8: 265. 1775,
nom. rej. TIPO: [icon] C. Plumier, Pl. Amer. (ed. Burman) t.
132, fi g. 2. 1757. F. erratica Standl. Bull. Torrey Bot. Club
75: 295. 1948. TIPO: Guyana, North West, Mabaruma, D.
B. Fanshawe 2436 (Holotipo F!; Isotipos A!, K!, NY!, U!,
US!). F. eugeniifolia (Liebm.) Hemsl. Biol. Cent.-Amer.,
Bot. 3(15): 144. 1883. Urostigma eugeniifolium Liebm.
Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math.
Afd. ser. 5, 2: 329. 1851. TIPO: Costa Rica, near Ujaras, A.
S. Oersted 14311 (Holotipo C!; Isotipo US!). F. oerstedia-
na (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 3: 299.
1867. Urostigma oerstedianum Miq., Bot. Voy. Herald 196,
Tomo 36. 1854. TIPO: Panamá, Chiriquí, W. Seemann 1158
(Holotipo BM!). F. sprucei Standl. Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 17(2): 176. 1937. TIPO: Brasil, Prope Panur ad
Rio Uaupes, R. Spruce 2804 (Holotipo, F!, Isotipo NY!). F.
vaupesana Dugand, Publ. Caldasia 1(4): 72. 1942. TIPO:
Colombia, Vaupes: Yurupari, río Vaupes, J. Cuatrecasas
7308 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 10-30 m. Corte-
za verde amarilla o verde grisácea, con exudado blanco, me-
dianamente abundante, denso. Yema foliar terminal de 3-
13 (-18) mm de largo × 1.5-3.5 mm en la base, pardo oscura,
glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, mediana-
mente abundante, denso. Lámina foliar de 2.5-8.5 × 1-4.5
cm, 1.2 a 2.5 veces más larga que ancha, elíptica, obovada
u oblanceolada, ligeramente coriácea, base atenuada, ápice
agudo a obtuso, haz y envés glabros, 10-15 pares de venas
laterales, inclinadas 65-80° con respecto a la costa, muy di-
fíciles de ver en ambas caras; pecíolo de 5-24 × 0.5-2 mm,
liso, sulcado por el haz, glabro. Siconos con pedúnculo de
2-6 × 0.5 mm, rollizo, pardo oscuro, liso, glabro; brácteas
basales poco conspicuas, de 0.9-1.7 × 1.2-1.9 mm, con el
ápice agudo, redondeado o bilobulado, pardas, glabras, per-
sistentes; ostíolo de 0.8-2 × 0.8-2 mm, circular, pardo pálido
a oscuro, aplanado a ligeramente convexo; sicono de 3-8 ×
3-8 mm, esférico, verde (fase A-C) a rojo con manchas os-
curas (D-E) en fresco, verde a pardo amarillo en seco, liso,
glabro, pared del higo de 0.1-0.2 mm de grosor. Figura 7.
Nombres comunes y usos: amate, amate colorado, hi-
guera macho, higuerón, matapalo, xalama limón; el sicono
raramente se menciona como comestible y se le observó con
frecuencia como árbol de sombra para el ganado en pasturas
de la zona tropical-húmeda.
Esta especie se distribuye en México (Campeche, Chiapas,
Puebla, San Luis Potosí, Tabasco y Veracruz), Centroamé-
rica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bo-
livia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana France-
sa, Perú, Venezuela), las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica,
Puerto Rico, República Dominicana, Trinidad y Tobago) y
las Antillas Menores (Granada, Guadalupe, San Vicente).
En México se encuentra en el bosque de galería, bosque
tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas
costeras, manglares, vegetación secundaria y raramente en
el bosque mesófi lo de montaña (G. Aguilar 21893), princi-
palmente hacia altitudes bajas (0- 550), aunque puede alcan-
zar altitudes de hasta 1,350 m.
Ficus americana pertenece a uno de los cuatro comple-
jos recientemente propuestos para el subgénero Urostigma
(Berg, 2007a), donde se proponen cinco subespecies a las
que se asocia una numerosa sinonimia. El material mexi-
cano correspondería a la subespecie tipo, por tener los hi-
gos en posición axilar o muy cerca de donde se producen
las hojas, lámina foliar con el haz y el envés de apariencia
similar, pedúnculo del sicono menor de 12 mm de largo y
brácteas basales sin sobrepasar los 2.5 mm de longitud; las
otras subespecies restringen su distribución a Sudamérica.
En México, F. americana se reconoce por tener su lámina
foliar coriácea, glabra, cuneada en la base, con venas la-
terales inconspicuas y siconos pedunculados, esféricos, pe-
queños (3-8 mm de largo). Sin embargo, el material estéril
o con hojas inmaduras puede confundirse con F. aurea y F.
rzedowskiana.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 2
km al O de Ranchería El Sacrifi cio, E. M. Martínez 30488
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
408
Figura 7. Ficus americana: (A) rama con siconos; (B) detalle de la venación de la hoja; (C) yema foliar terminal; (D) vista dorsal del
sicono; (E) ostíolo del sicono; (F) brácteas basales del sicono. Figura basada en S. Sinaca 788.
IBARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
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409
(ECOSUR, MEXU, MO). Chiapas: Mpio. Ocosingo, 3.2
km al N de Corozal, J. Calónico 24855 (IEB, MEXU, MO);
El Encaño a 3.2 km al NO de Naité, G. Aguilar et al. 1212
(ECOSUR, MEXU, MO); Mpio. Palenque, Aguacate Pa-
lenque, E. Matuda 3805 (F, MEXU, MO). Puebla: Mpio.
Pahuatlán, San Pablito, C. López 18 (XAL). San Luis Poto-
sí: Mpio. Huehuetlán, 2 km al SO de Huichihuayán, J. Rze-
dowski 7814 (ENCB); Mpio. Tamazunchale, alrededores de
Tamán, J. Rzedowski 11004 (ENCB). Tabasco: Mpio. Cár-
denas, camino a Sánchez Magallanes a 41 km de Cuauhte-
motzin, A. M. Hanan et al. 971 (CHAPA, MEXU, UJAT).
Veracruz: Mpio. Catemaco, Playa Hermosa, F. Ventura
12150 (MEXU, XAL); Mpio. Pajapan, Playa del Jicacal,
J. I. Calzada 702 (MEXU, MO, XAL); Mpio. San Andrés
Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas,
G. Ibarra 3397 (CHAP, MEXU, UAT, XAL).
7. Ficus aurea Nutt. N. Amer. Sylv. 2(4): pl. 43. 1846, nom.
cons. TIPO: United States of America, Florida, Blodgett s.n.
(Holotipo BM!). F. aurea var. latifolia Nutt. N. Amer. Sylv.
2(4): 1849. TIPO: United States of America, Florida. Key
West. Blodgett s.n. (Holotipo, BM no localizado; Isotipo
NY!). F. cabusana Standl. et Steyerm. Publ. Field Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 1940. TIPO: Guatemala, San Marcos, J. A.
Steyermark 37583 (Holotipo, F!). F. cookii Standl. Contr.
U. S. Natl. Herb. 20(1): 15. 1917. TIPO: Mexico, Chiapas,
O. F. Cook 73 (Holotipo, US!). F. isophlebia Standl. Contr.
U. S. Natl. Herb. 20:14. 1917. TIPO: Panamá, Chiriquí, H.
Pittier 2821 (Holotipo, US!). F. jimenezii Standl. Contr. U.
S. Natl. Herb. 20: 14. 1917. TIPO: Costa Rica, San José,
A. Tonduz y O. Jiménez 17536 (Holotipo, US!). F. laterisy-
ce W.C. Burger, Phytologia 26(6): 426. 1973. TIPO: Costa
Rica, Cartago, R. W. Lent 2972 (Holotipo, F!; Isotipos CR
no visto, MEXU!, US!). F. lundellii Standl. Publ. Carnegie
Inst. Wash. 461(4): 54. 1935. TIPO: Guatemala, Petén, C.
L. Lundell 3406 (Holotipo, F!; Isotipo MICH!, K!, US!). F.
mayana Lundell, Wrightia 5(6): 157. 1975. TIPO: Guate-
mala, Petén, C. L: Lundell y E. Contreras 19266 (Holotipo,
LL!; Isotipos F!, K!). F. rigidula Lundell, Wrightia 5(6):
159. 1975. TIPO: México, Chiapas, D. E. Breedlove 9568
(Holotipo, LL!). F. tecolutensis
(Liebm.) Miq. Ann. Mus.
Bot. Lugduno-Batavum 3: 299. 1867. Urostigma tecoluten-
se Liebm. Kongelige Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr.,
Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 324. 1851. TIPO: Méxi-
co, Veracruz, F. M. Liebmann 14335 (Holotipo, C!; Isotipos
B!, GH no localizado, K!). F. tuerckheimii Standl. Contr. U.
S. Natl. Herb. 20(1): 13. 1917. TIPO: Costa Rica, Provin-
cia Alajuela, H. Pittier 16149 (Holotipo, US!; Isotipos B!,
NY!).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 6-40 m. Corteza
pardo verde o verde grisácea, con exudado blanco, abun-
dante, regular a muy denso. Yema foliar terminal de 5-55
mm de largo × 2-8 mm de ancho en la base, verde, parda
o negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco,
abundante, regular a muy denso. Lámina foliar de 3-19 ×
2-12 cm, 1.2-2 veces más larga que ancha, elíptica, ovada u
obovada, ligeramente coriácea, base redondeada, cordada o
cuneada, ápice agudo, redondeado o apiculado, haz y envés
glabros, 9-12 pares de venas laterales, inclinadas 50-75° con
respecto a la costa, escasa a claramente conspicuas; pecíolo
de 6-90 (-110) × 1-3 mm, estriado, rollizo, glabro. Siconos
sésiles, con o sin un engrosamiento basal de hasta 1-3 mm
de largo, persistente en la fructifi cación o con un pedúnculo
de hasta 14 × 0.5-1 mm, rollizo, pardo oscuro, liso, glabro;
brácteas basales conspicuas, 3-10 × 9-16 mm, cubriendo un
cuarto (fases D-E) a dos terceras partes del sicono (fase B-
C), con el ápice agudo a redondeado, pardo oscuras o pardo
negras, glabras, persistentes; ostíolo 1-3 × 1-4 mm, pardo os-
curo a negruzco, aplanado o ligeramente convexo, circular;
sicono de 9-19 × 9-19 mm, esférico, raramente obpiriforme
o lateralmente comprimido, en fresco verde con manchas
circulares amarillas o blancas (fases B-C) o bien amarillo,
rojo o negro (fases D-E), pardo negro al secar, liso, glabro,
pared del higo de 0.2-1.2 mm de grosor. Figuras 8, 9.
Nombres comunes y usos: aguacatillo, akuum, álamo,
amate, amate matapalo, amate prieto, amatillo, capule, cei-
ba, chirimaya, chiquis, chumbi, chumite, chumite mutut,
chumitetzajalmutut, cobó, congo, coobó, higo colorado,
higuera, higuera negra, higuera roja, higuerón, jalamate de
hoja, lechilla, matapalo, mutut te’, pie de gavilán, saiba, sai-
bo, tezcalama, tomatillo, tzajal mutut, xalama, xalama blan-
co, zalate. Los siconos son comestibles y son también usa-
dos ocasionalmente como forraje para ganado. Árbol que
ocasionalmente se le encuentra como “cerca viva” y cuya
corteza puede ser parte de la materia prima para la elabora-
ción de “papel amate”.
Esta especie se distribuye en Estados Unidos de América
(Florida), México (Campeche, Chiapas, Colima, Hidalgo,
Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Que-
rétaro, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz),
Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), las An-
tillas Mayores (Cuba, Jamaica, y República Dominicana),
Archipielago de Las Bahamas, Islas Caimán e Islas Caicos.
En México se le ha recolectado en el bosque de galería,
bosque de coníferas, bosque de Quercus, bosque mesófi lo
de montaña, bosque tropical perennifolio, bosque tropical
subcaducifolio, dunas costeras, manglar, matorral xerófi lo
y vegetación secundaria, desde el nivel del mar hasta los
1,700 (-2,450) m de altitud.
Ficus aurea es otra de las especies ampliamente variables
en el subgénero Urostigma, particularmente en el tamaño
de los hojas, siconos y brácteas basales, así como en la for-
ma de las hojas. No parece existir una asociación robusta
entre las poblaciones que presentan estos caracteres con su
distribución, tipos de vegetación o altitudes donde se en-
cuentran. Tomando en cuenta las expresiones más típicas de
estos atributos, Berg (2007a) propone cuatro formas que ca-
recen de un reconocimiento taxonómico formal (Cuadro 3),
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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Figura 8. Ficus aurea: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) vista dorsal del sicono con pedúnculo corto; (D) vista dorsal
del sicono con pedúnculo largo; (E) brácteas basales del sicono; (F) ostíolo del sicono;(G) detalle de rama con estípulas. Figura basada en:
A-C (E. Sinaca 616); D-F (G. Ibarra y S. Sinaca 3521); G (G. Ibarra 85).
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Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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Figura 9. Ficus aurea: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) rama con siconos inmaduros; (D) vista lateral del sicono; (E)
detalle de los siconos en el tallo; (F) vista dorsal del sicono; (G) brácteas basales del sicono; (H) ostíolo del sicono. Figura basada en: A,
B, D (G. Ibarra y G. Cornejo 6102); C (G. Ibarra y G. Cornejo 6103); E-F (G. Cornejo 3413).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
412
todas presentes en México; es posible que futuros estudios
muestren que éstas podrían representar especies distintas.
En México, esta especie se relaciona con F. rzedowskiana
de la que se distingue principalmente por sus siconos con
brácteas basales conspicuas, esféricos, sésiles o si presentan
pedúnculo, éste se une al receptáculo en su parte central, sin
ningún engrosamiento conspicuo.
Una mención particular requiere F. calyculata Mill., que
es un nombre que se ha manejado en ejemplares de herba-
rio para especies que se reconocen en el presente estudio
como F. aurea. Standley (1917) señala que probablemente
el tipo de F. calyculata está perdido, pues él no pudo loca-
lizarlo en el herbario BM (W. Houston s.n. ex herb Miller),
donde están depositadas las colecciones tipo de P. Miller;
este ejemplar tampoco pudo localizarse durante el desarro-
llo del presente estudio. La descripción de la especie por
Miller (1768) indica lo siguiente (p. 437): “Fig-tree with
oval, obtuse, entire leaves placed opposite, and a globular
fruit having a calyx... with broad roundish leaves, and a glo-
bular fruit about a bigness of a nutmeg”. Esta descripción
puede asociarse a varias especies del género excepto por:
(i) la posición opuesta de las hojas, que probablemente sea
un error, ya que las especies americanas presentan siempre
estas estructuras de manera alterna y (ii) la presencia de un
“cáliz” en el sicono. Esta última característica podría tener
relación con lo que se ha observado en parte del material
revisado en México, el cual combina siconos sésiles con un
engrosamiento basal anular muy conspicuo. Este material
no corresponde claramente a ninguna de las cuatro formas
que propone Berg (2007a) para F. aurea (Cuadro 3) y podría
tratarse de una especie diferente y por ello se decidió ilus-
trarla (Figura 9). Esta fi gura correspondería a la descripción
de F. calyculata encontrada en Carvajal (2007), pero debido
a los problemas previamente descritos, no se tiene certeza
de que este nombre sea válido. La resolución de esta conto-
versia taxonómica del complejo F. aurea y su relación con F.
calyculata demanda realizar a futuro un estudio taxonómico
detallado.
Material examinado. Campeche: Mpio. Escárcega, km
42 carr. Escárcega-Candelaria, E. I. Hernández et al. 337
(INIF, MEXU). Chiapas: Mpio. Ixtapa, Río Laja, 5 km
N of Ixtapa, along road to Soyaló, D. E. Breedlove 35075
(MEXU, MO); Mpio. Ocosingo, carretera Benemérito de
las Américas-Crucero Frontera Corozal, Reserva comunal
La Cruz, G. Ibarra et al. 5678 (IEB, MEXU); Mpio. Villa
Corzo, Ejido Sierra Morena, A. Reyes et al. 6789 (MEXU).
Colima: Mpio. Comala, La Becerra, camino a Comala, ha-
cia el volcán de Colima, G. Ibarra y A. González 4181 (IEB);
Rancho El Jabalí, 22 km al NNW of Colima in the SW foo-
thills of the Volcan de Colima, E. J. Lot et al. 3028 (CIMI, F,
MEXU, MO); sitio 45, 5.1 km en línea recta al N de Campo
Cuatro, camino a Lagunitas, G. Ibarra 5812 (IEB, MEXU).
Hidalgo: Mpio. Chapulhuacán, rumbo a San Nicolás, J. I.
Calzada 2588 (XAL). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro,
Arroyo Ahuacapán, A. L. Cárdenas et al. 2 (MEXU); Mpio.
Casimiro Castillo, 9-10 km al SSO de Autlán, por el camino
a Corralitos, Los Mazos torre de transmisión, L. Guzmán
y F. J. Santana 1392 (IEB, ZEA); Mpio. Talpa de Allen-
de, 12 km al N de La Cuesta, R. McVaugh 23348 (ENCB).
México: Mpio. Tlatlaya, Barranca Honda, E. Matuda 4062
(MEXU). Guerrero: Mpio. Chilpancingo, Acahuizotla, H.
Kruse 455 (MEXU). Michoacán: Mpio. Chinicuila, Ran-
cho Tehuantepec, X. Madrigal 3234 (EBUM, MEXU).
Nayarit: Mpio. Jalisco, 12 km al E del poblado El Cora
camino a Palapita, G. Flores et al. 3083 (MEXU, MO).
Oaxaca:
Mpio. Matías Romero Avendaño, 6.2 Km al S
de Esmeralda sobre camino al Aserradero La Floresta, T.
L. Wendt et al. 3563 (CHAP, ENCB, IEB, MEXU, MO,
SLPM, UAMIZ, XAL); Mpio. San Juan Bautista Valle Na-
cional, Cerro Mirador, 15 Km al NNO de Valle Nacional,
G. Ibarra et al. 3823 (MEXU, MO); Mpio. Santo Domin-
go Tehuantepec, Las Ruinas y Las Grutas, 1 km al N de
las ruinas del cerro Guiengola al NE de Tehuantepec, M.
L. Torres et al. 441 (IEB, MEXU, MO). Puebla: Mpio.
Amixtlán, 1 km al NE de Cuatotola, J. L. Contreras 5195
(CHAP, HUAP, IEB, XAL); Mpio. Quimixtlán, camino de
Herradura Aguacate, M. Cházaro y J. Márquez 2435 (IEB,
MEXU, XAL); Mpio. Xicotepec, Loma Linda, P. Tenorio
y C. Romero 8968 (MEXU). Querétaro: Mpio. Landa de
Matamoros, 4 km sobre el camino de Neblinas a Agua Zar-
ca, G. Ibarra y G. Cornejo 6102 (IEB, MEXU); Puerto El
Sabino, G. Cornejo 3413 (IEB, MEXU); Mpio. Jalpan de
Serra, alrededores de La Parada, C. Guzmán 67 (ENCB,
IEB, MEXU). San Luis Potosí: Mpio. Xilitla, camino Xi-
litla-Tlamaya, F. Medellín 587 (SLPM); La Conchita 2 km
al NE de Xilitla, brecha a Tlamaya, P. Tenorio y C. Ro-
mero 2468 (ENCB, MEXU, MO); Tlamaya, J. Rzedowski
12404 (ENCB). Tabasco: Mpio. Balancán, a 2 km al N del
poblado Arroyo El Triunfo y a 5 km al E de la carretera a
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Caracteres F. aurea F. aurea F. aurea F. aurea
fo. aurea fo. cookii fo. isophlebia fo. tuerckheimii
Láminas foliares
Tamaño hasta 10 cm no evaluado no evaluado mayor de
10 cm
Forma oblonga a cordiforme cordiforme oblonga a
elíptica a ovada a ovada elíptica
Base cuneada a cordada a cordada a cuneada a
redondeada redondeada redondeada redondeada
Siconos
Diámetro 6-8 cerca de 10 cerca de 10 10-12
(mm)
Pedúnculo ausente o presente ausente ausente
presente
Cuadro 3. Características para separar las cuatro formas propuestas
para Ficus aurea por Berg (2007a).
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
413
Balancán, A. Novelo 155 (MEXU, XAL); Mpio. Cárdenas,
Ejido Manatinero, M. A. Pérez, s.n. (UJAT); Mpio. Teapa,
3 km E of Teapa along road to Jalapa, T. B. Croat 40113
(MO). Tamaulipas: Mpio. Gómez Farías, 9 km sobre la
brecha que va de Rancho del Cielo a Gómez Farías, A.
Valiente et al. 528 (FCME, IEB, MEXU); alrededor de
la Estación Biológica Canindo, 1 km al S del ejido San
José, L. Hernández 3148 (MEXU, UAT, XAL); 10 a 11
km al NO de Gómez Farías, Rancho del Cielo, F. Gonzá-
lez et al. 3612 (MEXU). Veracruz: Mpio. Alto Lucero de
Gutiérrez Barrios, Rancho nuevo, entre Plan de la Hayas
y Tierra Blanca, G. Castillo y F. Vázquez 1416 (F, XAL);
Mpio. San Andrés Tuxtla, Estación de Biología Tropical
Los Tuxtlas Lote 67, G. Ibarra 3500 (IEB, MEXU, UAT,
HUMO); Mpio. Tlalixcoyan, ranchería de Pozuelos, J. I.
Calzada et al. 4402 (F, XAL).
8. Ficus citrifolia Mill. Gard. Dict. (ed. 8). no. 10. 1768.
nom. cons. F. catesbaei Steud (1840) nom. ileg. TIPO: ¿las
Antillas? Anónimo s.n. en el herbario de P. Miller (Holoti-
po BM!). F. gentlei Lundell, Wrightia 2(3): 116. 1961. TIPO:
Belice, Toledo, P. H. Gentle 4739 (Holotipo LL!; Isotipo LL!).
F. dugandii Standl. Trop. Woods 32: 20. 1932. TIPO: Colom-
bia, Galapa, A. Dugand 27 (Holotipo F!; Isotipo COL!). F.
manicariarum Standl. Bull. Torrey Bot. Club 75:297. 1948.
TIPO: Guyana, North West, Mabaruma, D. B. Fanshawe
2434 (Holotipo F!; Isotipos K!, NY!, US!). F. subandina
Dugand, Caldasia 1(4): 66. 1942. TIPO: Colombia, Cundina-
marca: carretera entre El Salto y El Colegio, A. Dugand y R.
Jaramillo 2954 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!).
Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 4-20
m. Corteza pardo verde o grisácea, con exudado blanco,
medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal
de 7-12 mm de largo × 1-4 mm en la base, pardo oscura
o negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado acuoso,
medianamente abundante, no pegagoso. Lámina foliar de
7.5-22 × 3-11.5 cm, 1.3-2.3 veces más larga que ancha, elíp-
tica u ovada, coriácea, base ligeramente truncada a obtusa,
ápice cuspidado, con un acumen de 4-11 mm de largo, fre-
cuentemente un poco recurvado, haz y envés glabros, 8-14
pares de venas laterales, inclinadas 60-70° con respecto a la
costa, medianamente conspicuas; pecíolo de 13-92 × 0.7-2
mm, sulcado por el haz, glabro. Siconos con pedúnculo de
4-17 × 1-2 mm, rollizo, pardo, liso, glabro; brácteas ba-
sales inconspicuas a ligeramente conspicuas, 1.5-3 × 1.7-3
mm, deltoides, ápice agudo o redondeado, pardas, glabras,
persistentes; ostíolo 2-4 × 2-4 mm, circular, pardo oscuro o
negro, aplanado a ligeramente convexo, en ocasiones con
un anillo medianamente grueso; sicono de 5-19 × 5-19 mm,
obloide o esférico y frecuentemente con el ápice aplanado,
verde en fresco (fases A-E), pardo amarillo a pardo oscuro
al secar, liso o verrucoso, glabro, pared del higo de 0.1-0.2
mm de grosor. Figura 10.
Nombres comunes y usos: amate prieto, camichin, cha-
lata, matapalo, tescalamilla; ocasionalmente se le usa en el
estado de Guerrero como sombra para el cultivo del café.
Ficus citrifolia se encuentra en Estados Unidos de Amé-
rica (Florida), México (Campeche, Chiapas, Colima, Gue-
rrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo,
Tabasco y Yucatán), Centroamérica (Belice y Guatemala
hasta Panamá), Sudamérica (Colombia hasta el norte de
Argentina y Paraguay), las Antillas Mayores (Cuba, Haití,
Jamaica, Puerto Rico, República Dominicana, Trinidad y
Tobago) y las Antillas Menores (Barbados, Curazao, Domi-
nica, Guadalupe, Granada, Martinica, St. Croix, St. Martin,
St. Thomas, St. Vincent). En México se le ha recolectado en
el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quer-
cus, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, bosque
tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, man-
glar, palmar y vegetación secundaria, preferentemente hacia
localidades con baja altitud (0-700 m), pero se puede ubicar
hasta los 1,750 m.
Especie muy variable, especialmente en la zona de las
Antillas, donde han sido propuestas varias entidades subes-
pecífi cas (Berg y Villavicencio, 2004). Estos autores señalan
una notable variación en el tamaño y la forma de las hojas
y los siconos y que como frecuentemente sucede en muchas
especies americanas de Ficus, no es posible asociar estas ca-
racterísticas a la distribución de la especie, ya que éstas po-
drían variar por el hábitat y la edad de la planta. Berg (2007a)
enlista una extensa sinonimia para esta compleja especie y
propone seis formas sin un reconocimiento taxonómico for-
mal, las cuales se distribuyen básicamente en las Antillas y
Sudamérica; únicamente la forma citrifolia se presenta en
México. Entre las especies que se encuentran en el país, F.
citrifolia se reconoce por presentar exudado acuoso, largos
pecíolos, lámina foliar con el ápice cuspidado, frecuente-
mente un poco recurvado, siconos obloides o esféricos, con
brácteas basales glabras y con un pedúnculo visible.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, vi-
cinity of Xpujil crossroads, which lies 153 km E of Escár-
cega on Escárcega-Chetumal Highway, J. D. Shepherd 129
(F); Mpio. Calkiní, Petén El Remate, estacionamiento, J. C.
Trejo y J. Granados 276 (CYCI, MEXU). Chiapas: Mpio.
Motozintla, Belisario Domínguez, E. Ventura y E. López
2062 (ENCB, IEB, MO, XAL); Mpio. Ocosingo, 4.5 km al
NO de Lacanjá-Chansayab, N. Ramírez et al. 608 (CYCI,
ECOSUR, ENCB, MEXU); Mpio. Palenque, 9-12 Km S of
Palenque on road to Ocosingo, D. E. Breedlove y G. David-
se 55365 (LL, MEXU, MO). Colima: Mpio. Colima, 2 km
al O de Venustiano Carranza, sobre la carretera a Manzani-
llo, J. Rzedowski 15456 (ENCB); ca. 8 km N of Manzanillo
on Hwy. 98, C. A. Pendry y A. Reyes 888 (MO). Guerrero:
Mpio. Atoyac de Álvarez, 500 m de San Andrés a El Paraí-
so, G. Ibarra et al. 5941 (IEB); Mpio. Coahuayutla de José
María Izazaga, La Vainilla, 2.77 km al N, J. Calónico 15161
(FCME, MEXU); Mpio. Chilpancingo de los Bravo, Rin-
cón de la Vía, Barranca del Potrero, H. Kruse 1283 (FCME,
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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414
Figura 10. Ficus citrifolia: (A) rama con siconos; (B) lámina foliar de tamaño mayor; (C) yema foliar terminal con siconos; (D) vista
dorsal y superior del sicono; (E) ostíolo del sicono; (F) brácteas basales del sicono. Figura basada en G. Ibarra et al. 5941.
IBARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
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MEXU). Jalisco: Mpio. Casimiro Castillo, camino que va
de Piedra Pesada al rancho Los Patos, R. Cuevas et al. 6911
(ZEA); Mpio. La Huerta, 1 km al N de La Manzanilla, sobre
el camino a Tenacatita, J. Rzedowski 14898 (ENCB); Mpio.
Puerto Vallarta, Río Cuale, J. Rzedowski 17749 (ENCB,
TEX). Michoacán: Mpio. Aquila, 5 km camino Aquila C.
de Ostula, B. Guerrero 849 (XAL); 57 km de Coalcomán
hacia Aquila, sobre la carretera que comunica ambas po-
blaciones, G. Ibarra et al. 5973 (IEB); Carretera Maqui-
lí-Aquila, crucero a Mina de Aquila, G. Ibarra et al. 5971
(IEB). Nayarit: Mpio. Compostela, 1.5 km al S del cruce-
ro de Compostela, camino a Mazatán, cerca del Balneario
de Compostela, G. Flores y R. Ruenes 1995 (MO); Mpio.
San Blas, along hwy. 66, about 2 miles E of Jalcocotan, D.
H. Norris y D. J. Taranto 13621 (IEB); Mpio. Tepic, Near
Planta Hidroeléctrica del Río Ingenio, R. McVaugh 15213
(MEXU). Oaxaca: Mpio. Putla Villa de Guerrero, ca. 4 km
al S de Putla, orilla W del Río Grande, E. Solano 118 (IEB);
Mpio. San Carlos Yautepec, San Miguel Chongo 100 m al S
del vado del río Chacalapa, S. H. Salas et al. 3926 (MEXU);
Mpio. San Miguel del Puerto, Copalitilla, cascadas del río,
J. Rivera et al. 2170 (IEB, MEXU). Quintana Roo: Mpio.
Solidaridad, Cobá, R. R. Sears et al. 108 (CYCI). Tabasco:
Mpio. Teapa, Vicente Guerrero (Lerma), V. Ramón y A. Sol
213 (UJAT). Yucatán: Mpio. Celestún, 1.5 km al N de DU-
MAC, P. Simá 1947 (CYCI).
9. Ficus colubrinae Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1):
16. 1917. TIPO: Guatemala, Alta Verapaz, H. von Türc-
kheim II 156 (Holotipo US!).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 7-25 m. Corteza
parda o verde grisácea, con exudado blanco, medianamen-
te abundante, denso. Yema foliar terminal de 2-10 mm de
largo × 1.5-4 mm de ancho, parda, densamente pilosa, espe-
cialmente en la base. Entrenudos glabrescentes, con exuda-
do blanco, más o menos abundante, denso. Lámina foliar
de 2.8-13 × 1.8-6 cm, 1.7-2.3 veces más larga que ancha,
elíptica, elíptica ovada u obovada, papirácea, base cuneada,
redondeada u obtusa, ápice apiculado o ligeramente cuspi-
dado, raramente obtuso, haz glabro, envés con la costa y
venas laterales glabras o si pubescentes, únicamente hacia
la base, 3-5 pares de venas laterales, inclinadas a 35-45°
respecto a la costa, conspicuas en ambas caras, el primer par
de venas laterales se une con el siguiente más allá de la parte
media de la lámina; pecíolo de 5-37 × 0.8-2 mm, sulcado
por el haz, pubescente o en ocasiones glabrescente. Sico-
nos sésiles o con un pedúnculo de 1-2 × 0.6-1 mm, rollizo,
pardo, liso, glabro; brácteas basales inconspicuas, 1-1.5 ×
1.8-2 mm, ápice agudo a redondeado, pardas, densamen-
te pilosas hacia su base y en su cara externa, en la interna
glabras; ostíolo 0.6-2.6 × 1-3.7 mm, ligeramente convexo,
con un anillo medianamente grueso; sicono de 4.8-8 × 4.8-8
mm, esférico u obloide, blanco amarillo (fases A-C), blanco
amarillo con líneas rojas (fase D) o rojo (fase E), pardo ama-
rillo o pardo al secar, liso, glabro, pared del higo de 0.1-0.3
mm de grosor. Figura 11.
Nombres comunes y usos: amate capulín, matapalo, sa-
kilmutut, tzajal mutut; se le utiliza para dar sombra al gana-
do en pastizales y el sicono es ocasionalmente consumido.
Esta especie se distribuye en México (Chiapas, Oaxaca,
Tabasco y Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala
hasta Panamá) y Sudamérica (Colombia). En México se le
ha recolectado en el bosque de galería, bosque mesófi lo de
montaña, bosque tropical perennifolio y vegetación secun-
daria, preferentemente entre los 50 y 700 m de altitud, pero
con registros de hasta 1,700 m.
Burger (1977) señala que esta especie es muy similar a
Ficus hartwegii (Miq.) Miq., la cual no se ha recolectado
hasta ahora en México. De acuerdo con este autor y Berg
(2009), estas especies difi eren principalmente en el número
de venas laterales que presentan las hojas y el hábitat donde
prosperan. Entre las especies de México, F. colubrinae se
reconoce claramente por sus hojas con 3-5 pares de venas
laterales, el primer par se une con el siguiente más allá de la
parte media de la lámina, costa glabra o si pubescente, sólo
hacia la base, con siconos sésiles, pequeños (4.8-8 mm de
diámetro), con forma esférica u obloide.
Material examinado. Chiapas: Mpio. Chilón, O de El
Piedrón, G. Ibarra et al. 5829 (IEB, MEXU); Mpio. Cinta-
lapa, between Colonia Francisco I. Madero and Colonia A.
López Mateos, D. E. Breedlove 49055 (LL, MEXU, MO);
Mpio. Ocosingo, frente al Ejido Loma Bonita en las Ruinas,
E. M. Martínez et al. 25582 (MEXU, UAT, XAL). Oaxaca:
Mpio. Santa María Chimalapa, Río Verde, ca 7 km en línea
recta al NNE de Santa María, cerca del sitio de muestreo
de P. Vera, T. L. Wendt et al. 5265 (MO, SLPM, MEXU,
TEX, XAL). Tabasco: Mpio. Huimanguillo, ejido Chi-
malapa 2a sección, G. Ortíz et al. 5186 (CYCI, MEXU,
UJAT); Mpio. Teapa, Vicente Guerrero (Lerma), V. Ramón
385 (UJAT). Veracruz: Mpio. Catemaco, La Palma, entre
Sontecomapan y Montepío, A. Gómez 4101 (IEB, XAL);
Mpio. Hidalgotitlán, Río Solosuchil, ca. 1 hora a pie al S de
Agustín Melgar en vereda al potrero del Ejido Pancho Villa,
en vado del río, T. Wendt y A. Villalobos 4466 (MEXU, MO,
SLPM, TEX); Mpio. San Andrés Tuxtla, Estación de Biolo-
gía Tropical Los Tuxtlas, Lote 67, G. Ibarra y L. Cortés 506
(MEXU, XAL).
10. Ficus cotinifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 49. 1817.
Urostigma cotinifolium (Kunth) Miq. London J. Bot. 6:
530. 1847. TIPO. México, Guerrero, A. Bonpland 3889
(Holotipo P!). F. cotinifolia subsp. myxaefolia Carvajal,
Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 8(1-2): 130, f. 1. 2000
[2001]. F. myxaefolia Kunth, Sp. Nov. Hort. Berol 18. 1846.
TIPO: México, Veracruz, C. J. W. Schiede y F. Deppe 737
(Holotipo B!; Isotipo U!). F. jacquelinae Carvajal et Peña-
Pinela, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 4(1-3): 57, f. 1.
1996 [1997]. F. subrotundifolia Greenm., Proc. Amer. Acad.
E
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Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
416
Figura 11. Ficus colubrinae: (A) rama con siconos; (B) lámina foliar con ápice acuminado; (C) pubescencia del pecíolo y de la venación
principal de la hoja; (D) yema foliar terminal; (E) vista dorsal y ostíolo del sicono; (F) brácteas basales del sicono. Figura basada en: A,
E (G. Ibarra 3501); B-D (G. Ibarra 134).
IBARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
417
E
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Arts 41: 237. 1905. TIPO: México, Morelos, C. G. Prin-
gle 8931 (Sintipo A!; Isosintipos F!, GH!, MEXU!. MO!,
US!). Urostigma longipes Liebm. Kongel. Danske Vidensk.
Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 321. 1851.
TIPO: México, Veracruz, F. M. Liebmann 14321. (Holotipo
C!; Isotipo C!, K!).
Árbol hemiepifítico, estrangulador o con mayor frecuen-
cia rupícola, de 3-20 m. Corteza gris, pardo gris o pardo
pálida a oscura, con exudado blanco, abundante, denso.
Yema foliar terminal de 3.5-16 mm de largo × 2-7 (-10)
mm de ancho en la base, parda o blanca, con pubescencia
muy densa, en ocasiones glabrescente. Entrenudos glabros
o escasamente pubescentes, con exudado blanco, abundan-
te, denso. Lámina foliar de 3-14 (-17) × 2.3-12 cm, 1.1-2.1
veces más larga que ancha, elíptica, ampliamente elíptica,
ovada, obovada o raramente rómbica, coriácea, base redon-
deada, obtusa o cuneada, ápice redondeado, obtuso o agudo,
en ocasiones mucronado, haz y envés glabros o pubescen-
tes, 5-8 pares de venas laterales, inclinadas de 35-50° con
respecto a la costa, glabras o pubescentes, las venas cons-
picuas en ambas caras, el primer par se une con el siguiente
hacia un tercio o a la mitad de la lámina; pecíolo de 8-76
mm × 0.8-2 mm, sulcado, glabro o pubescente. Siconos sé-
siles; brácteas basales inconspicuas o cubriendo el recep-
táculo hasta en 2/3 de su longitud, de 2-6.5 mm × 2-6 mm,
ápice agudo o redondeado, amarillas o pardas, densamente
pubescentes, especialmente en la cara interna, persistentes;
ostíolo de 0.7-3.4 mm de diámetro, circular, aplanado a li-
geramente crateriforme, con un engrosamiento anular; sico-
no de 3-14 × 4-13 mm, esférico, con el ápice ligeramente
aplanado, verde, amarillo o verde amarillo con puntos rojos
en fresco (fases A-C) o rojos (fases D-E), amarillo o par-
do pálido, con máculas negras, pardo oscuras o pálidas en
seco, liso, glabro, en ocasiones ligeramente pubescente (fase
B-C), pared del higo de 0.1-0.3 mm de grosor. Figura 12.
Nombres comunes y usos: álamo, amate, amate blan-
co, amate de zorra, amate gris, amate negro, amate prieto,
amaiskitl, amasquite, amasquite prieto, amesquite blanco,
amezquite, amezquite blanco, ancate, árbol de leche, cabri-
go, cabriho, camechín, camechina, camichín, camichina, ca-
michincillo, camuchín, camuchina, capulín, ceiba negra, cei-
bo, chipil, cobó, coobó, copó, chalata, chalate, chipil, higo,
higo de zorro, higuera, higuera negra, higuerilla, higuerón,
itzámatl , jalamate, kopó, macahuite, macapuli, matapalo,
mesquite, mezquite, mutut, saiba, saiba blanca, saiba guicha,
salate, sak aua’akum, techcalamate, tescalama, texcalamate,
tizcalama, tlalanatl, tlalhigo, tlilámatl, toc tel, tuñuhú tuú,
xalama, zalate. El sicono es comestible y el látex tiene pro-
piedades medicinales (contra asma y parásitos intestinales).
Esta especie puede encontrarse frecuentemente como “cerca
viva” o favorecer su presencia en pasturas del trópico hú-
medo para dar sombra al ganado o servirle como forraje. De
acuerdo con Berenzon (1996), su corteza fue usada en tiem-
pos prehispánicos para la elaboración de papel “amate”, una
actividad que aún persiste en el estado de Puebla.
Ficus cotinifolia se distribuye en México (Campeche,
Chiapas, Chihuahua, Colima, Durango, Guanajuato, Gue-
rrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Na-
yarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis
Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y
Zacatecas) y Centroamérica (Belice, Costa Rica, El Salva-
dor, Guatemala, Honduras). En México se le encuentra en el
bosque de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus,
bosque espinoso, bosque tropical subcaducifolio, bosque
tropical caducifolio, duna costera, manglar, matorral xeró-
fi lo, palmar y vegetación secundaria, especialmente a alti-
tudes menores de 1,500 m s.n.m., aunque puede alcanzar la
cota de los 2,000 m.
Carvajal y Peña-Pinela (1997) destacan que para delimi-
tar adecuadamente a F. cotinifolia se requiere de un estudio
que abarque toda su área de distribución, una sugerencia a la
que se adhieren los autores del presente estudio. Este taxón
muestra una gran variación morfológica, particularmente
en la pubescencia de hojas, entrenudos y yema foliar ter-
minal, así como en el tamaño y forma de las hojas, lo cual
puede apreciarse, incluso, dentro de un mismo individuo.
En México, esta especie puede confundirse con F. crassi-
nervia y F. pringlei, especialmente cuando los ejemplares
carecen de higos o presentan hojas inmaduras. En general se
caracteriza por prosperar en hábitats con clima estacional
y presentar hojas casi tan largas como anchas, 5-8 pares
de venas laterales, siconos sésiles, con ostíolo aplanado y
yema foliar terminal generalmente blanco pubescente, de
3.5-16 mm de largo.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 8
km al E de Constitución, camino a Conhuas, E. M. Martínez
30199 (MEXU, MO); Mpio. Calkiní, Carretera Tankuché-
El Remate, ca. de la población de Tankuché, G. Carnevali
et al. 6327 (CYCI); Mpio. Campeche, 17 km SO de Cam-
peche, R. Grether y H. Quero 1429 (XAL). Chiapas: Mpio.
Arriaga, sobre la terracería de Arriaga-Col. 20 de Noviem-
bre, A. Reyes y D. Gómez 5094 (MEXU, MO); Mpio. La
Concordia, 96 km south of Mexican Highway 190 on road
to Nueva Concordia, D. E. Breedlove 48551 (MEXU, MO);
Mpio. Tuxtla Gutiérrez, El Carmen 13 km al SO de Tuxtla
Gutiérrez, J. C. Soto et al. 13286 (MEXU). Chihuahua:
Mpio. Batopilas, South-Western Chihuahua, Hacienda San
Miguel, near Batopilas, E. A. Palmer s.n. (MEXU, NY);
Mpio. Moris, en Arroyo de “Las Arreyanas” cerca del cerro
Sebastopol, C. Peña y S. Carvajal 157 (MEXU, ZEA). Co-
lima: Mpio. Comala, 1-2 km al E de Campo Cuatro, 19-20
km al NO de Colima, L. Guzmán et al. 1352 (IBUG, ZEA);
Mpio. Manzanillo, Isla Socorro, Archipiélago de Revillagi-
gedo, R. Cruz 1577 (ENCB, IBUG, INIF, SLPM); Mpio. Vi-
lla de Álvarez, 1 km al NO de Villa de Alvarez, F. J. Santa-
na y S. Lemus 7087 (ZEA). Durango: Mpio. Otáez, Otáez,
frente al rancho La Lechuguilla, E. Guízar 2350 (CHAP,
IEB, MEXU); Mpio. Tamazula, Tabahueto al catorce, 196
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
418
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Figura 12. Ficus cotinifolia: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) detalle de la venación de la hoja; (D) pubescencia de la
hoja; (E) vista dorsal del sicono; (F) ostíolo del sicono; (G) brácteas basales del sicono. Figura basada en: A (G. Ibarra y K. Oyama 4149);
B-G (J. Rzedowski 52941).
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
419
km al W de Tepehuanes, R. Torres et al. 3564 (F, MEXU,
MO, TEX); Mpio. Tepehuanes, cruce del arroyo que baja
del rancho El Purgatorio, por la vereda al Río Humaya, M.
González et al. 2584 (ENCB, IEB, MEXU). Guanajua-
to: Mpio. Acámbaro, 3 km al E de Iramuco, J. Rzedowski
39829 (CHAP, CIMI, EBUM, ENCB, IEB, MEXU, SLPM,
XAL); Mpio. Atarjea, Mina Los Gallos, E. Ventura y E. Ló-
pez 8914 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. San Luis de
la Paz, Paso de Macuala, R. Santillán 550 (IEB). Guerrero:
Mpio. Acapulco de Juárez, 2 km al O de Puerto Marqués, W.
López 1119 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Alpoyeca, km al
NO de Tecoyo, J. Calónico 1576 (FCME); Mpio. Tecpan de
Galeana, El Pusulmiche 3 km, del entronque de la brecha
a Corinto con la carretera Tecpan de Galeana-Zihuatanejo,
P. Tenorio et al. 1333 (ENCB, MEXU, MO). Hidalgo:
Mpio. Cardonal, Barranca de Tolantongo, L. González 2547
(ENCB); Mpio. Pacula, Cañón de la Barranca Seca, camino
de descenso al río Moctezuma desde Pacúla, 10-12 km y 6
hrs. de camino, A. Castro 801 (IBUG, IEB); Mpio. Zimapán,
10 km NO de Zimapán, L. González 2348 (ENCB, INIF).
Jalisco: Mpio. Amatitlán, Barranca Santa Rosa, L. M. Vi-
llareal 6681 (IBUG, MEXU); Mpio. Autlán de Navarro, 8
km al SO de El Chante, F. J. Santana et al. 4726 (MEXU,
ZEA); Mpio. Techaluta de Montenegro, Teocuitatlán de
Corona, M. J. Uribe 1 (IBUG, IEB, XAL). México: Mpio.
Amatepec, 25 km al S de Amatepec, terraceria Amatepec-
Arcelia, G. Flores y L. Terpán 742 (MEXU); Mpio. Teju-
pilco, Plaza de gallos, 15 km al SO de Tejupilco, E. Guízar
203 (CHAP, ENCB, INIF, MEXU, XAL); Mpio. Valle de
Bravo, carretera Valle de Bravo y Colorín, E. Matuda 26994
(MEXU). Michoacán: Mpio. La Huacana, Alrededores del
Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5963 (MEXU); Mpio.
Múgica, along the Morelia-Lázaro Cárdenas autopista, 2
km NE of the exit for Nueva Italia, old lava fl ow E of the
highway, V. W. Steinmann 3385 (IEB, MEXU); Mpio. Tu-
ricato, 3 km al NO de Turicato, carretera a Puruarán, J. C.
Soto 4841 (ENCB, MEXU, MO). Morelos: Mpio. Jojutla,
cerca deTehuixtla, J. Rzedowski 18692 (ENCB, MEXU,
TEX); Mpio. Miacatlán, Montes de Xochicalco, J. Vázquez
2549 (MEXU); Mpio. Tepoztlán, alrededores de Amatlán,
G. Ibarra y A. Serrato 5922 (IEB, MEXU). Nayarit: Mpio.
Bahía de Banderas, entre los Brasiles y Valle de Banderas,
G. Castillo 5978 (MEXU, XAL); Mpio. Nayar, P. H. Agua-
milpa, aprox. a 29 km al NE de la Cortina (Río Huaynamo-
ta), G. Flores et al. 3066 (MEXU, MO, XAL); Mpio. San
Blas, Islas Marias, parte E de la Isla ma. Magdalena, junto
al campamento, F. Chiang y G. Flores 1051 (ENCB, IEB,
MEXU, UAMIZ). Oaxaca: Mpio. Santa María Huatulco,
Distrito Pochutla, 3.99 km en línea recta, 200 grados del
puente Xuchilt, A. Saynes et al. 5361 (IEB); Mpio. San Pe-
dro Huamelula, Chacalapa, puente en la carretera costera,
1.5 km al N, por el río, J. Rivera et al. 1214 (CHAP, IEB,
MEXU); Mpio. Santos Reyes Tepejillo, al NE de Santos Re-
yes Tepejillo, senda antigua a San Miguel Tlacotepec, J. I.
Calzada 20678 (CICY, ECOSUR, MEXU, MO). Puebla:
Mpio. Atlixco, Barranca de Aguitzo, J. L. Contreras 7698
(HUAP, QMEX, XAL); Mpio. Izúcar de Matamoros, Rin-
cón del Alacrán cerca de Vista Hermosa, E. Guízar 1058
(CHAP, ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Tehuitzingo, 1 km de
Tecolutla, E. Guízar 4026 (ECOSUR, HUMO, IEB, INIF,
MEXU, UAMIZ, XAL). Querétaro: Mpio. Cadereyta de
Montes, cañón del Río Moctezuma, bajando por La Ventana
2, S. Zamudio 13375 (IBUG, IEB, QMEX); Mpio. Jalpan
de Serra, al S de Tanchanaquito, por el camino a El Carrizal
de Los Durán, L. López 782 (IEB, MEXU, QMEX, XAL);
Mpio. Pinal de Amoles, Laguna de Pizquintla, G. Ibarra y
G. Cornejo 6098 (IEB, MEXU). Quintana Roo: Mpio. José
María Morelos, 5.4 km al S de Adolfo de la Huerta camino a
San Isidro Poniente, E. M. Martínez et al. 37360 (MEXU);
Mpio. Othón P. Blanco, Dzibanché, zona arqueológica, R.
Durán et al. 2412 (CYCI); Mpio. Solidaridad, Cobá, zona
arqueológica, M. Narváez et al. 255 (CYCI, XAL). San Luis
Potosí: Mpio. Ciudad del Maíz, 4 km al O de El Naranjo,
J. Rzedowski 7358 (ENCB, INIF, MEXU, SLPM); Mpio.
San Martín Chalchicuautla, San Martín, J. Rzedowski 12259
(ENCB, INIF); Mpio. Tamasopo, 2 km al S de Tamasopo,
J. Rzedowski 6942 (ENCB, MEXU). Sinaloa: Mpio. Culia-
cán, a 2 km al NO de La Anona, Loma La Becerra, R. Vega
5796 (UAS); Mpio. Mazatlán, camino de terraceria El Ro-
ble-El Verde, E. Guízar 2740 (IEB, INIF, MEXU, UAMIZ,
XAL); Mpio. Mocorito, Cerro Tecomate, west of Pericos,
H. S. Gentry 5735 (MEXU, MO). Sonora: Mpio. Álamos,
arroyo La Caldera, hacia la Poza, poblado de la Aduana, km
48.5 de la carretera Álamos-Navojoa, 5 km al NW de la ciu-
dad de Álamos, G. Ibarra y K. Oyama 4171 (IEB); Mpio.
Navojoa, Canyon Sapona, Rio Mayo, H. S. Gentry 1043 (F,
MO); Mpio. Onavas, Cerro La Pirinola, R. S. Felger et al.
90-700 (MEXU). Tamaulipas: Mpio. Gómez Farias, 6 km
al SE de Gómez Farias, F. González et al. 4220 (MEXU);
Mpio. Ocampo, 12 km al N de Flores Magón, A. Valiente et
al. 45 (IEB, MEXU, SLPM); Mpio. San Fernando, Punta
de Piedra, cerca de la Laguna Madre, A. Mora 7251 (UAT).
Veracruz: Mpio. Actopan, Estación Biológica El Morro de
la Mancha, B. Guerrero 2057 (XAL); Mpio. Chicontepec,
Tlacolulan, J. I. Calzada 5625 (F, MO, XAL); Mpio. San
Andrés Tuxtla, Laguna Encantada, 2 km al N de San An-
drés Tuxtla, G. Ibarra et al. 3269 (IEB, MEXU, UAT, XAL).
Yucatán: Mpio. Mérida, Dzibilchaltún, zona arqueológica,
M. Narváez y A. Puch 426 (CYCI, XAL); Mpio. Oxkutzcab,
Grutas de Loltún, 7 km al S de Oxkutzcab, M. S. Xelhuantzi
5428 (ENCB, IEB, MEXU); Mpio. Tekax, cueva de Ticum,
al N del pueblo de Ticum, G. Ibarra y J. J. Flores 4085 (IEB,
MEXU, MO). Zacatecas: Mpio. Moyahua de Estrada, cerro
Los Pochotes, a la altura de rancho El Prado, 11 km al S de
Moyahua, por el río Juchipila, 1 km al O de Santa Rosa, E.
D. Enríquez y J. J. Balleza 1554 (MEXU); Santa Rosa, ran-
cho situado al S de Juchipila, G. Fernández s.n. (IBUG).
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
420
11. Ficus crassinervia Desf. ex Willd. Sp. Pl. 4: 1138. 1806.
Urostigma crassinervium (Desf. ex Willd.) Miq. London J.
Bot. 6: 535. 1847. TIPO: ex Hort. Paris in herb. C. L. von
Willdenow 19290 (Holotipo B!; Isotipo G!). F. belizensis
Lundell, Wrightia 5(6): 154. 1975. TIPO: Belize, El Cayo,
C. L. Lundell y E. Contreras 18284 (Holotipo LL!; Isotipos
BM!, F!, MO!). F. cotinifolia Kunth var. hondurensis (Stan-
dl. et L.O. Williams) C.C. Berg, Novon 6(3): 232. 1996. F.
hondurensis Standl. et L.O. Williams, Ceiba 1(2): 78. 1950.
TIPO: Honduras, Francisco Morazán, J. Valerio 3674 (Ho-
lotipo US!). F. eggersii Warb. Symbol. Antill. 3: 468. 1903.
TIPO: República Dominicana, cerca Mata Redonda, H. F.
A. von Eggers 2488 (Lectotipo B!). F. ekmanii Rossberg,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 531. 1935. TIPO:
Cuba, Oriente, Palmarito de Cauto, E. L. Ekman 19084
(Holotipo B!; Isotipo S!). F. kellermanii Standl. Contr. U.
S. Natl. Herb. 20(1): 18. 1917. TIPO: Guatemala, Jalapa,
W. A. Kellerman 5595 (Holotipo US!; Isotipo LL!, MEXU!,
MO!). F. lacandonensis Lundell, Wrightia 5(6): 156. 1975.
TIPO: Guatemala, Petén, E. Contreras 3398 (Holotipo LL!,
Isotipos LL!, S!). F. mammillifera Warb. Symbol. Antill. 3:
470. 1903. TIPO: Jamaica, Blue Montains, W. Harris 5206
(Lectotipo B!; Isolectotipo G!). F. mammillifera var. hirsu-
ta Fawc. et Rendle. J. Bot. 50: 177. 1912. TIPO: Jamaica,
Grierfi eld, near Moneague, N. L. Britton 2634 (Holotipo
NY!). F. ovalis (Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-
Batavum 3: 298. 1867. Urostigma ovale Liebm., Kongel.
Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd.,
ser. 5, 2: 324. 1851. TIPO: Costa Rica, A. S. Oersted 14326
(Holotipo C!; Isotipo US!). F. paraisoana Lundell, Wrig-
htia 5(6): 158. 1975. TIPO: Honduras, El Paraíso, L. O.
Williams y A. Molina 11197 (Holotipo LL!). F. rensoniana
S. Calderón et Standl. J. Wash. Acad. Sci. 13: 367. 1923
TIPO: El Salvador, San Salvador, S. Calderón 1120 (Ho-
lotipo US!, Isotipo NY!). Urostigma costaricanum Liebm.
Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math.
Afd., ser. 5 2: 322. 1851. F. costaricana (Liebm.) Miq. Ann.
Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298.1867. TIPO: Costa Rica,
A. S. Oersted 14310 (Holotipo C!).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 6-40 m. Corteza
parda o pardo verdosa, con exudado blanco, medianamen-
te abundante, denso. Yema foliar terminal de 2-14 mm de
largo × 1.5-4 mm de ancho en la base, verde, parda o negra,
glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco, variable
en su abundancia, denso. Lámina foliar de 3-13.5 × 2-8.6
cm, 1.4-2.7 veces más larga que ancha, elíptica, ovada, rara-
mente obovada, coriácea, base truncada, redondeada o agu-
da, ápice agudo, obtuso o mucronado, raramente hendido,
haz y envés glabros, 5-8 pares de venas laterales inclinadas
en ángulo de 35-50° con respecto a la costa, conspicuas en
ambas caras, el primer par prolongándose hasta un tercio o
a la mitad de la lámina; pecíolo de 8-25 × 1-2 mm, sulcado
por el haz, glabro. Siconos sésiles o con un pedúnculo de
0.6-9 × 0.8-1.5 mm, rollizo, pardo, liso, escasamente pub-
escente o glabro; brácteas basales conspicuas, de 2-5 ×
1.5-5 mm, cubriendo hasta un tercio o raramente la mitad
del receptáculo, ápice agudo, redondeado o hendido, pardo
pálidas a obscuras, hirsuto pubescentes o glabras, persis-
tentes; ostíolo 0.5-2 × 0.8-3.5 mm, circular, pardo oscuro
a negro, aplanado a ligeramente convexo; sicono de 4-10 ×
5-11 mm, esférico, verde con motas pálidas en fresco (fases
A-C) o rojo (fases D-E), pardo pálido al secar, en ocasiones
con motas oscuras, liso o con estrías longitudinales, glabro,
pared del higo de 0.1-0.3 mm de grosor. Figura 13.
Nombres comunes y usos: amate, amate dulce, copo,
higo, higuera, kopo, matapalo, oop; especie cuyo látex alivia
el dolor de muelas; ocasionalmente los árboles son usados
como sombra para el ganado y los siconos son consumidos
por el hombre.
Esta especie se localiza en México (Campeche, Chiapas,
Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán), Centroaméri-
ca (excepto Panamá), las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica,
Puerto Rico, República Dominicana) y las Antillas Menores
(Santa Cruz, Islas Vírgenes). En México se le ha recolec-
tado en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque
de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque tropical
perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, duna costera,
manglar y vegetación secundaria, sobre todo en altitudes en-
tre 0 y 700 m, pero con registros de hasta 1,600 m.
Berg y Villavicencio (2004) indican que es frecuente-
mente confundida con Ficus trigonata L., de la que difi ere,
entre otros caracteres, porque en esta especie la epidermis
del pecíolo es exfoliante y el ostíolo es aplanado, con un
engrosamiento anular (ver también lo mencionado sobre
esta última especie en la discusión de F. crocata). En Méxi-
co, F. crassinervia puede ser confundida con F. cotinifolia,
especialmente cuando presenta hojas jóvenes o carece de
siconos. En términos generales se caracteriza porque sus ho-
jas y yemas foliares terminales carecen de pubescencia, sus
pecíolos no sobrepasan los 25 mm de largo y los siconos son
pedunculados, raramente sésiles y con el ostíolo aplanado.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul,
1 km al O de Justo Sierra, E. M. Martínez et al. 30724
(MEXU); Mpio. Calkiní, El Remate, 14 km al O de Tanku-
che, sobre el camino Calkiní-Punta Arenas, E. F. Cabrera
14353 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Champotón, Zacabu-
chen, 200 m al E del pueblo, A. Puch 1186 (CYCI, XAL).
Chiapas: Mpio. Ángel Albino, 3-5 km above Jaltenango,
along road to Finca Prusia, D. E. Breedlove 38632 (MEXU,
MO); Mpio. Cacahoatán, Santa Rita, 8 km al sur de Caca-
hoatán, E. Ventura y E. López 5312 (CHAPA, ECOSUR,
IEB, MEXU, UAMIZ, XAL); Mpio. Ocosingo, a 2.5 km
al O del crucero Lacanja Tzeltal, D. Álvarez y A. Cham-
bor 4785 (ECOSUR, IEB, MEXU, MO). Oaxaca: Mpio.
Asunción Ixtaltepec, Cerro de la Piedra Azul, a 1 km en lí-
nea recta al NE de Nizanda, E. A. Pérez y B. Reyes 1200
(MEXU, MO); Mpio. San Miguel Chimalapa, El Trebol, a 1
km al E de Congregación Benito Juárez, ca. 38 km en línea
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
421
Figura 13. Ficus crassinervia: (A) rama con siconos;(B) yema foliar terminal; (C) venación de la hoja; (D) vista dorsal del sicono; (E)
brácteas basales del sicono; (F) ostíolo del sicono; (G) sicono sésil. Figura basada en: A, D-F (E. F. Cabrera y H. de Cabrera 13644); B,
G (A. Reyes et al. 7425); C (G. Ibarra et al. 5717).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
422
recta al N de San Pedro Tapanatepec, S. Maya 783 (CHAPA,
MO, SLPM); Mpio. Santo Domingo Tehuantepec, subida a
las ruinas, cerro Guiengola, M. L. Torres et al. 31 (MEXU,
MO). Quintana Roo: Mpio. Benito Juárez, 4 km al N de
Puerto Morelos, en terreno del CIQRO, O. Téllez y E. Ca-
brera 2574 (CYCI, MEXU); Mpio. Cozumel, Punta Cela-
rain, 1 km N, E. F. Cabrera 11155 (MEXU, TEX); Mpio.
Felipe Carrillo Puerto, km 10 carretera de Felipe Carrillo
Puerto a Vigía Chico, C. Chan 2359 (CYCI, XAL). Tabas-
co: Mpio. Cárdenas, campo petrolero San Ramón en el ejido
San Ramón, G. Ortíz et al. 2072 (UJAT); Mpio. Macuspana,
Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, S. Zamudio 1470
(MEXU, UAMIZ, UJAT); Mpio. Teapa, Centro Regional
Tropical de Puyacantengo, Río Puyacatengo, por el puen-
te, en la base del cerro El Madrigal, M. A. Guadarrama et
al. 552 (CHAPA, ENCB, MEXU, UJAT, XAL). Veracruz:
Mpio. Catemaco, km 7 carretera Coyame-Catemaco, L.
González y V. Garza 1906 (MEXU); Mpio. Cosoleacaque,
Polvorín, carretera al Polvorín-Cosoleacaque, G. Castillo
14830 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Paso de Ovejas,
El Hatito, carretera de terracería el Hatito-Caño Prieto, a 2
km del Hatito, J. E. González 99 (IEB, MEXU, XAL). Yu-
catán: Mpio. Chemax, Punta Laguna, 12.5 km al norte de
Cobá, R. Duno de Stefano y M. Fierros 1962 (CICY, MO);
Mpio. Celestún, 33 Km al O de Kinchil, unos 8-10 Km al E
de la Ría de Celestún, a lo largo de la carretera Mérida-Ce-
lestún, G. Carnevali et al. 5560 (CICY, F, ENCB, MEXU,
MO, TEX, XAL); Mpio. Maxcanú, Chunchucmil camino a
San Simón, C. Chan 6922 (CICY, F, MEXU, MO).
12. Ficus crocata (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-
Batavum 3: 297. 1867. Urostigma crocatum Miq., London
J. Bot. 6: 531. 1847. TIPO: Brasil, C. von Martius s.n. (Ho-
lotipo M no visto; Isotipo U!). F. albotomentosa Lundell,
Wrightia 5(6): 153-154. 1975. TIPO: México, Chiapas, E.
Matuda 5964 (Holotipo LL!; Isotipo F!, MEXU!). F. comb-
sii Warb. Symb. Antill. 3: 456. 1903. TIPO: Cuba, Santa
Clara, R. Combs 500 (Holotipo B!; Isotipo F!, GH no loca-
lizado, NY!, P!). F. ernstiana Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci.
Nat. 4(30): 55. 1937. TIPO: Venezuela, Guárico, El Dividi-
ve, H. Pittier 12522 (Holotipo VEN!; Isotipos F!, K!, MO!).
F. galeata Lundell, Wrightia 5(6): 155. 1975. TIPO: Gua-
temala, Peten, C. L. Lundell 17091 (Holotipo LL!; Isotipo
LL!). F. goldmanii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 32.
1917. TIPO: México, Sonora, E. H. Goldman 288 (Holotipo
US!; Isotipos K no encontrado, NY!). F. gramalotensis Du-
gand, Caldasia 1(4): 49. 1942. TIPO: Colombia, Santander,
J. Cuatrecasas y H. García-Barriga 10127 (Holotipo COL!;
Isotipo F!). F. morazaniana W.C. Burger, Phytologia 26(6):
427-429. 1973. TIPO: Guatemala, Jutiapa, P. C. Standley
76312 (Holotipo F!; Isotipo US!). F. perez-arbelaezii Du-
gand, Caldasia 1(4): 60, f. 10. 1942. TIPO: Colombia, Fu-
sagasuga, E. Pérez-Arbelaez 10092 (Holotipo COL!; Isoti-
pos F!, US!). F. sanguinosa Dugand, Caldasia 1(4): 63, f. 11.
1942. TIPO: Colombia, Límite Tolima y Cundinamarca, E.
Pérez-Arbelaez 10239 (Holotipo COL!; Isotipos F!, US!). F.
squamulosa Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 7: 134. 1941.
TIPO: Venezuela, Anzoategui, H. Pittier 14465 (Holotipo
VEN!; Isotipos F!, US!). F. usiacurina Dugand, Caldasia
1(4): 71, f. 15. 1942. TIPO: Colombia, Atlántico, A. Dugand
y H. García-Barriga 2265 (Holotipo COL!; Isotipo F!). F.
venosissima Lundell, Wrightia 5: 159. 1975. TIPO: Guate-
mala, Alta Verapaz, E. Contreras 4649 (Holotipo LL!; Isoti-
po LL!). F. williamsii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(1):
16. 1917. TIPO: Panama, Penonomé, L. O. Williams 404
(Holotipo US!; Isotipo NY!). F. yucatanensis Standl. Contr.
U. S. Natl. Herb. 20: 33. 1917. TIPO: México, Yucatán, E.
H. Goldman 554 (Holotipo US!; Isotipos F!, LL!).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de (3-) 10-40 m.
Corteza pardo verdosa a pardo oscura, con exudado pardo
pálido que al secarse se torna oscuro, escaso, denso. Yema
foliar terminal de 7-25 mm de largo × 2-6.3 mm de an-
cho en la base, pardo oscura o negra, blanco pubescente
al menos hacia la base o glabra. Entrenudos glabros, con
exudado blanco que se torna pardo pálido, escaso a regular
en abundancia, denso. Lámina foliar de 4.5-24 (-30) × 3-
10.7 (-13) cm, 1.7-2.6 veces más larga que ancha, elíptica,
estrecha a ampliamente elíptica y raramente estrechamente
lanceolada, coriácea, base atenuada, cuneada, obtusa o trun-
cada, ápice obtuso, redondeado, agudo o cortamente apicu-
lado, haz glabro, envés glabro a ligeramente pubescente, con
pelos blanquecinos, 8-15 de pares venas laterales, con una
inclinación de 50-75° con respecto a la costa, conspicuas en
ambas superfi cies; pecíolo de 7-45 (-56) × 1.5-2.2 mm de an-
cho, sulcado por el haz, glabro o raramente pilósulo. Siconos
con pedúnculo de 2-27 × 1-3 mm, rollizo a sulcado, pardo o
negro al secar, glabro; brácteas basales conspicuas, de 2-4
× 3.3-6 mm, pardo oscuras o negras, con el ápice agudo a
redondeado, glabras, persistentes; ostíolo de 0.8-5 × 2-5 mm,
circular, ligeramente convexo, con un engrosamiento circu-
lar prominente; sicono de 9.5-28 × 9.5-28 mm, esférico, en
ocasiones ligeramente aplanado hacia el ápice, verde en fres-
co, con máculas blanco verdes o pardo rojas (fases A-E), en
material seco el sicono es verde, pardo o negro, con máculas
oscuras, liso, glabro, raramente blanco glabrescente, pared
del higo de 0.9-1.2 mm de grosor. Figura 14.
Nombres comunes y usos: akuum, álamo, amate, amate
colorado, amate negro, amate prieto, atamo, awa, ceiba ne-
gra, chalata, chalate, chialaemate, chimón, copó, higo, higo
de murciélago, higuera, higuera blanca, higuera prieta, hi-
guera suchil, higuerón, hopoy, jalamate prieto, macahuite,
matapalo, mezquite, nacapul, raca-hua, sac-aua, saiba, saiba
negra, saiba prieta, salate, salami, siranda, sirandi, tescala-
ma, texcalamate, toc, tzalacual, xalamatl, zalate, ziranda.
Los árboles de esta especie pueden ser usadas como plantas
ornamentales, “cerca viva”, alimento para el ganado (hojas
y siconos) o para darle sombra. El tronco se usa para cons-
truir canoas y bebederos para animales. El látex se le atribu-
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Figura 14. Ficus crocata: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) vista dorsal del sicono; (D) ostíolo del sicono;(E) brácteas
basales del sicono. Figura basada en: A, C-E (G. Ibarra 5751); B (N. González et al. 38).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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yen propiedades medicinales (p. ej. paludismo) y también
puede mezclarse con el de Manilkara zapota (Sapotaceae)
para producir chicle. El sicono puede ser consumido por el
hombre, a pesar de que no tiene un sabor muy agradable.
Esta especie se localiza en México (Campeche, Chiapas,
Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana
Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamauli-
pas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas), Centroamérica (Belice
y Guatemala hasta Panamá), Sudamérica (Bolivia, Brasil,
Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela), las Antillas Mayo-
res (Cuba, República Dominicana) y las Antillas Menores
(Trinidad y Tobago). En México se distribuye en el bosque
de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque
espinoso, bosque tropical caducifolio, bosque tropical pe-
rennifolio, bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras,
manglar y vegetación secundaria, desde el nivel del mar
hasta 2,100 m de altitud.
Con base en lo observado en los herbarios, Ficus crocata
forma parte del complejo taxonómico F. trigonata L., que
abarca especies que despliegan hojas medianas a largas, con
venas secundarias que varían en grosor, así como siconos
pedunculados, con un ostíolo circular a triangular, rodea-
do de un anillo conspicuo (Berg y Simonis, 1981; Todzia,
2001). De hecho, en diversos trabajos sobre el género (p. ej.
Burger, 1977; Quintana-Cardoza y Carvajal, 2001; Serrato
et al., 2004; Piedra-Malagón et al., 2006; Carvajal, 2007), F.
crocata fue descrita bajo el nombre de F. trigonata. Sin em-
bargo, Berg y Villavicencio (2004) las consideran distintas,
ya que esta última especie presenta la epidermis del pecíolo
exfoliante, la costa normalmente desvaneciéndose hacia el
ápice de la lámina, siconos con un diámetro de 0.8-1.3 cm,
brácteas basales de 1.5-2 mm y pedúnculo de 1-5 (-8) mm
de largo. Con excepción del pecíolo exfoliante, parte del
material de F. crocata revisado para México presenta estas
características, por lo que se requiere de un estudio más de-
tallado para determinar si se trata realmente de taxones dis-
tintos. Entre las especies mexicanas, F. crocata se asemeja a
F. velutina, pero se distingue de ésta porque su yema foliar
terminal es glabra o sólo blanco pubescente hacia su base,
las venas laterales de sus hojas no son muy prominentes,
además de que los entrenudos de sus ramillas y el pedúnculo
de sus siconos son glabros.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, a 3
km al N de Bel-Ha, camino a Xcan-ha, en Aguada, E. M.
Martínez et al. 30575 (MO); Mpio. Calkiní, El Remate, C.
Gutiérrez 5822 (CYCI, MEXU); Mpio. Escárcega, Campo
Experimental Forestal Tropical “El Tormento” km 5 carr.
Escárcega a Candelaria, J. Chavelas 1542 (INIF, MEXU).
Chiapas: Mpio. Arriaga, cerro Monte Bonito, 1 km al SE
de Col. Alianza, R. Cruz y A. Reyes 5699 (MEXU); Mpio.
Tapachula, Cantón La Argentina, 10 km de Tapachula, E.
Ventura y E. López 3172 (MEXU); Mpio. Villafl ores, 11 km
al O de Agrónomos Mexicanos, sobre la terracería al ejido
Nueva Esperanza, A. Reyes et al. 4251 (MEXU, MO). Co-
lima: Mpio. Ixtlahuacán, Ixtlahuacán, 15 km al E de Agua
de la Virgen, F. J. Santana y N. Cervantes (CHAP, IBUG,
IEB); Mpio. Manzanillo, sitio 36, 1.4 km al O de Chandia-
blo, por el camino a La Huicolotita, G. Ibarra 5751 (IEB,
MEXU); Mpio. Minatitlán, directly opposite entrance to Vi-
sita de la Santa Cruz, 4.3 km by road W of turnoff to Campo
Cuatro from Col. Hwy.8, T. S. Cochrane et al. 11754 (F,
IBUG, IEB, ZEA). Durango: Mpio. Mezquital, Taxicarin-
ga, M. González 2265 (CHAP); Mpio. Tepehuanes, cruce
del arroyo que baja del rancho El Purgatorio, por la vereda
al Río Humaya, M. González et al. 2582 (CHAP). Guerre-
ro: Mpio. Arcelia, barranca de la Suriana, ca. 0.7 km en lí-
nea recta al NO de Achotla, V. W. Steinmann y J. M. Porter
4841 (IEB); Mpio. Coyuca de Benítez, Placeres del Oro,
J. C. Soto y G. Silva 3888 (IEB, MEXU); Mpio. Taxco de
Alarcón, Piedras Negras, 12.9 km al SE, J. Calónico 10072
(FCME, HUMO). Jalisco: Mpio. Cuautitlán de García Ba-
rragán, 19 km al E de Cuautitlán, 8.2 km al SO de Ayotitlán,
T. S. Cochrane 11804 (ENCB, F, IBUG, MO, ZEA); Mpio.
Etzatlán, 5 km después de Etzatlán rumbo a la Mina de el
Amparo, M. Cházaro y A. Flores 6222 (IBUG, IEB, MEXU,
XAL); Mpio. La Huerta, Vereda El Zarco, Estación de Bio-
logía Experimental Chamela, G. Ibarra y K. Oyama 4152
(CHAP, CIMI, IBUG, IEB, ZEA).
México: Mpio. Amate-
pec, cercanías de Amatepec, E. Matuda 29839 (MEXU);
Mpio. Tejupilco, desviación El Corupo-Nanchititla, E.
Guízar 285 (CHAP, IBUG, INIF, MEXU, XAL); Bejucos,
I. García 305 (CIMI). Michoacán: Mpio. Coalcomán, ca-
rretera Coalcomán-Tepalcatepec, 300 m al S de Puerto de
las Cruces, G. Ibarra et al. 6105 (IEB, MEXU); Mpio. Hue-
tamo, Agua del Obispo, 13 km al N de Huetamo, J. C. Soto
6696 (MEXU); Mpio. La Huacana, alrededores del Ejido
Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5964 (MEXU). Morelos:
Mpio. Tepalcingo, camino cerro de la Piedra El Limón, B.
Guerrero 1436 (XAL); Mpio. Xochitepec, km 14 carrete-
ra Alpuyeca-Grutas, R. Palacios s.n. (ENCB, INIF); Mpio.
Yautepec, a 9 km de Yautepec por Tepoztlán, P. M. Gutiérrez
980 (MEXU, UAMIZ). Nayarit: Mpio. Nayar, arroyo Bra-
sil, embalse P.H. Aguamilpa, aprox. 10 km al E de la corti-
na, J. I. Calzada et al. 18689 (IBUG, MEXU, MO); Mpio.
Santa María del Oro, arroyo Santa Fé, por Paso de Golon-
drinas, Río Santiago, R. Acevedo y J. Sosa 1101 (MEXU,
TEX); Mpio. Tepic, 35 km al SE de Tepic, sobre la carre-
tera a Guadalajara, J. Rzedowski 14308 (ENCB). Oaxaca:
Mpio. Asunción Ixtaltepec, Chivela, 4-5 km al S de Lázaro
Cárdenas entre Santiago Ixtaltepec y L. Cárdenas, J. C. Soto
6823 (MEXU); Mpio. Nejapa de Madero, 13.5 km al NNE
de Río Hondo, brecha a Asunción Lachixonase, A. Salinas y
E. Martínez 8169 (IEB, MEXU); Mpio. Santa María Teco-
mavaca, Barranca Seca 12 km al O de Tecomavaca, brecha
a Santa María Ixcatlán, P. Tenorio 18119 (CHAP, CHAPA,
MEXU). Puebla: Mpio. Acatlán, Amatitlán de Azueta, F. A.
Miranda 2102 (MEXU); Mpio. Izúcar de Matamoros, Izú-
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car de Matamoros, W. Boege 2154 (MEXU); Mpio. Jolal-
pan, alrededores de Zacacuautla, camino al vivero forestal,
E. Guízar 1533 (CHAP, IEB). Querétaro: Mpio. Jalpan de
Serra, entre Tanchanaquito y Tanquizul, E. Pérez y E. Ca-
rranza 2037 (IEB); Mpio. Landa de Matamoros, Paso de los
Baños, Río Moctezuma, al S de Tilaco, E. Carranza 1175
(IEB, QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, Tangojo, en la
orilla del Río Moctezuma, S. Zamudio 6316 (IBUG, IEB).
Quintana Roo: Mpio. Benito Juárez, Punta Nizuc a 11 km
al NE del aeropuerto de Cancún, E. Ucán y J. S. Flores 3613
(CYCI, MEXU); Mpio. Cozumel, 16 km al S de Cozumel,
O. Téllez y E. Cabrera 1917 (MEXU, MO); Mpio. José Ma-
ría Morelos, a 0.7 km al O del poblado Plan de la Noria a
orilla de la laguna, D. Álvarez y A. Ramírez 8245 (MEXU).
San Luis Potosí: Mpio. San Antonio, El Lejem, J. B. Al-
corn 2393 (CHAPA, INIF, MEXU, NY, TEX); Mpio. Tama-
zunchale, Tamazunchale, L. A. Kenover 945 (F). Sinaloa:
Mpio. Cosalá, Mineral de Nuestra Señora, F. Hernández y
J. A. Hernández 542 (MEXU, UAS); Mpio. Culiacán, Es-
tancia de Los García, a más o menos 8 km al S, ladera NO
de cerro La Cienega, al E de Tacuichamona, R. Vega et al.
8162 (UAS); Mpio. Rosario, a 20 km al NE de Chilillos, E.
M. Martínez 4044 (MEXU). Sonora: Mpio. Álamos, Río
Fuerte, H. S. Gentry 2251 (F, MEXU, MO); Mpio. Onavas,
S side of Las Pilas (La Pirinola), ENE of Rancho El Palmar
and ca. 30 km E of Onavas, E. Joyal 1928 (MEXU, TEX);
Mpio. Soyopa, Río Yaqui, 4 km al N de San Antonio de la
Huerta, antes de llegar a la cortina del Titán II, A. Novelo et
al. 4574 (MEXU). Tabasco: Mpio. Cárdenas, campo petro-
lero Arjona ejido Sinaloa, G. Ortíz 2129 (MEXU); Mpio.
Centla, Pozo Caparroso 1B, ejido (junto a Simón Sarlat), G.
Ortíz 5052 (UJAT). Tamaulipas: Mpio. Tampico, Tampico.
M. Nee 20059 (F, MEXU). Veracruz: Mpio. Actopan, Nor-
te de la Boca, de Laguna de la mancha (1 km), A. Novelo
404 (CHAP, MEXU, MO, XAL); Mpio. Catemaco, entrada
a la Barranca de Monterrey al SE de Cuetzala, M. Cházaro
et al. 5785 (IBUG, MEXU, XAL); Mpio. Comapa, Barran-
ca de Panoaya, 1.5 km al NO de El Coyol, M. E. Medina
872 (ENCB, IEB, MEXU, XAL). Yucatán: Mpio. Chemax,
Punta Laguna, 12.5 km al N de Cobá, R. Duno de Stefano et
al. 1909 (CYCI); Mpio. Sotuta, entrada al cenote Xmucuy,
A. Puch et al. 155 (CYCI, XAL); Mpio. Oxkutzcab, 7 km
al S de Oxkutzcab, M. S. Xelhuantzi 5425 (IEB, MEXU).
Zacatecas: Mpio. Moyahua de Estrada, Mesa Los Conches,
rancho El Zapotito, 12 km al S de Moyahua por el río Ju-
chipila, E. D. Enríquez 1571 (MEXU); Mpio. Moyahua de
Estrada, Rancho Santa Rosa al SE de Juchipila, G. Flores
s.n. (IBUG).
13. Ficus membranacea C. Wright, Anales Acad. Ci. Med.
Habana 7: 514. 1870. TIPO: Cuba, Balestena, C. Wright
3679 (Holotipo GH!). F. harrisii Warb. Symb. Antill. 3: 457.
1903. TIPO: Jamaica, Blue Mountains, W. Harris 5221 (Ho-
lotipo B!). F. jonesii Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20:31.
1917. TIPO: México, Jalisco, M. E. Jones 33 (Holotipo US!;
Isotipo MO!, las hojas que están sueltas son de esta especie,
pero el higo que está en el sobre pertenece a F. maxima).
F. meizonochlamys Rossberg, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-
Dahlem 12: 577. 1935. TIPO: Cuba, Oriente, E. L. Ekman
6251 (Holotipo B!; Isotipo S, no visto).
Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 10-30
m. Corteza gris, pardo grisácea o parda, con exudado blan-
co, medianamente abundante, denso. Yema foliar terminal
de 5-19 mm de largo × 2-6 mm de ancho en la base, verde
a verde amarilla, parda o pardo negra, blanco glabrescente.
Entrenudos glabros, frecuentemente huecos, ocupados por
hormigas, con exudado blanco, abundante, denso. Lámina
foliar de 4.5-24 (-30) × 3-18 cm, 1.3-1.9 veces más larga
que ancha, elíptica o ampliamente elíptica, verde parda,
coriácea, base obtusa, truncada o raramente cuneada, ápice
agudo, redondeado, obtuso o apiculado y entonces con un
acumen de hasta 4 mm de largo, haz y envés glabros, rara-
mente con tricomas muy pequeños en la costa, 7-10 pares
de venas laterales, inclinadas 45-65° con respecto a la costa,
las venas conspicuas en ambas caras, a veces el primer par
de ellas prologándose hasta el primer tercio de la lámina;
pecíolo de 30-150 × 1-2.2 mm, con numerosos sulcos, gla-
bro. Siconos sésiles; brácteas basales conspicuas, cubrien-
do menos de la cuarta parte del sicono, de 2.8-5 × 4-8 mm,
pardas, con el ápice redondeado, raramente agudo, pardo
pubescentes en la parte interna, pardo grisáceas o pardo
blanquecinas, glabrescentes en la parte externa, persisten-
tes; ostíolo de 1.5-3.1 mm de diámetro, circular, del mismo
color que el receptáculo, aplanado a ligeramente convexo,
en ocasiones con un anillo engrosado; sicono de 6-15 × 7-15
mm, obloide o si esférico, entonces ligeramente aplanado en
el ápice, verde o verde amarillo con máculas rojas en fresco
(fases A-C), no observado en fresco en fase D-E, verde, par-
do o pardo amarillo en seco, blanco puberulento, pared del
higo de 0.5-1.1 cm de grosor. Figura 15.
Nombres comunes y usos: amate, amate blanco, amate
fruto rojo, higuera, matapalo, saiba, tescalama, tezcalama,
tiscalama, tlaligo, zalate; los siconos son ocasionalmente
consumidos por el hombre y también usados como forraje
para ganado.
Especie presente en México (Colima, Durango, Guerre-
ro, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca,
Sinaloa y Zacatecas), Sudamérica (Colombia, Ecuador y
Perú) y las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica). En México se
localiza en el bosque de coníferas, bosque de galería, bos-
que de Quercus, bosque mesófi lo de montaña, bosque tropi-
cal caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y vegetación
secundaria, desde los 25-1,300 (-2,000) m de altitud.
Berg y Villavicencio (2004) señalan las afi nidades de
Ficus membranacea con F. calyptroceras (Miq.) Miq., una
especie sudamericana y con F. turrialbana, esta última re-
colectada en México y de la que se distingue principalmente
por tener la yema foliar terminal, entrenudos y pecíolos de
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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426
Figura 15. Ficus membranacea: (A) rama con siconos; (B) detalle de la venación; (C) yema foliar terminal; (D) vista dorsal del sicono;(E)
brácteas basales del sicono; (F) ostíolo del sicono. Figura basada en: A, D-F (D. E. Breedlove 43844); B, C (N. González et al. 3).
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Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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las hojas glabros, con una distribución hacia la vertiente del
Océano Pacífi co y en tipos de vegetación con climas más
estacionales. Las poblaciones del estado de Morelos pueden
presentar ramillas huecas ocupadas por hormigas (Piedra-
Malagón et al., 2006), un carácter inédito entre los miem-
bros mexicanos del género.
Material examinado. Colima: Mpio. Comala, rancho El
Jabalí, 22 km (airline) NNW of Colima in the SW foothills
of the Volcan de Colima. Near Barranca de Agua, ca 1.5 km
S of Hacienda San Antonio on the Hwy to Comala, A. C.
Sanders et al. 10675 (CIMI, F, MEXU, TEX); 10 km al NO
de Colima, Colima, F. J. Santana 5344 (ZEA). Durango:
Mpio. El Salto, Pie de Cuesta 4 km al S de Pueblo Nuevo,
P. Tenorio et al. 6164 (MEXU). Guerrero: Mpio. Chilpan-
cingo, Rincón Viejo, H. Kruse 1065 (FCME, IEB, MEXU,
MO); Mpio. Mochitlán, cima del cerro El Fresno, H. Kruse
2299 (FCME, MEXU, MO); Mpio. Zirándaro, en Guaya-
meo, J. C. Soto et al. 12420 (MEXU). Jalisco: Mpio. Autlán
de Navarro, Ahuacapan, por el camino de a pie hacia Las
Joyas, M. Cházaro et al. 4835 (ENCB, IEB, MEXU, XAL);
Mpio. Bolaños, La Toma 4 km al N de Tequila, J. A. Pérez
1289 (HUMO, BUG, IEB, XAL); Mpio. San Cristóbal de
la Barranca, Arroyo Agua Prieta (Atotonilco), 1.5 km al SO
de Los Pueblitos, P. Carrillo y E. Sahagún 1864 (IBUG,
MEXU). México: Mpio. Otzoloapan, Timgambato, carr. a
Valle de Bravo, W. Boege 1773 (MEXU); Mpio. Sultepec,
Real de Abajo, E. Matuda 37410 (F); Mpio. Tejupilco, 2
km al W de Bejucos, a lo largo del río al N de la Hacien-
da, I. García 307 (CIMI). Michoacán: Mpio. Chinicuila,
Puerto del Caimán, carretera Coalcomán-Aquila, G. Ibarra
et al. 6045 (IEB, MEXU); Mpio. Los Reyes, parte baja y
media de la barranca Los Chorros del Varal, I. García et
al. 6573 (CIMI); Mpio. Tzitzio, a 1 km de Pie de la Mesa
hacia Tzitzio, en la falla geológica, N. González et al. 35
(IEB). Morelos: Mpio. Cuernavaca, Lomas de Tetela, G.
Ibarra y A. Serrato 5923 (IEB, MEXU); Mpio. Xochitepec,
Xochitepec, a 500 m de la caseta de cobro, N. González et
al. 25 (IEB, MEXU); Mpio. Yautepec, centro vacacional
de Oaxtepec, R. Ramírez 1803 (HUMO). Nayarit: Mpio.
Ahuacatlán, Volcán Ceboruco, manchón en malpaís junto
a la carretera libre Guadalajara-Tepic km 162 (lado N), J.
Sosa 20 (IBUG); Mpio. Bahía de Banderas, San Francisco,
predio del Centro Cultural San Pancho, A. Castro et al. 1312
(IEB); Mpio. Nayar, arroyo El Frayle, al SE de La Mesa de
Nayar, P. Tenorio y G. Flores 16615 (ENCB, MEXU, MO).
Oaxaca: Mpio. San Miguel del Puerto, camino al cafetal La
Constancia, vuelta al Ocote, J. Pascual 1569 (IEB, MEXU);
Mpio. San Miguel del Puerto, cafetal Arroyo Arena, a 1.5 km
del rancho Dioon, A. Nava y J. Pascual 28 (IEB, MEXU);
Mpio. Villa Sola de Vega, 2 miles NE of Sola de Vega along
the road to Oaxaca, G. Davidse y J. Davidse 9619 (MEXU,
MO). Sinaloa: Mpio. Concordia, Sierra Madre Occidental,
along Hwy 40 between La Guayanera and El Cantil, ca.
21 miles NE of Concordia y 34 mi. NE of Villa Unión, A.
C. Sanders et al. 4987 (F); Mpio. Concordia, El Coco and
Mexican Highway 40 on road to Panuco, D. E. Breedlove
43844 (MEXU). Zacatecas: Mpio. Moyahua de Estrada,
Santa Rosa, arroyo Los Aquacastizcos, E. D. Enríquez 329
(IBUG, MEXU).
14. Ficus obtusifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 49. 1817. non
Roxb. 1832. TIPO: México, Guerrero, A. von Humboldt
y A. Bonpland 3884 (Holotipo P!). F. bonplandiana (Lie-
bm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298. 1867.
Urostigma bonplandianum Liebm., Kongel. Danske Vi-
densk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 323.
1851. TIPO: México, Guerrero, Acapulco, A. von Humboldt
y A. Bonpland s.n. (o 3884) (Holotipo P!; Isotipos B!). F.
chiapensis Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 7: 6-7.
1942. TIPO: México, Chiapas, E. Matuda 4862 (Holotipo
MICH!; Isotipos MEXU!, MO!, NY!). F. fl oresina Pittier,
Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 4(30): 58. 1937. TIPO: Venezue-
la, Aragua, H. Pittier 12533 (Holotipo VEN!; Isotipos G!,
M no visto, NY!, US!). F. gardneriana (Miq.) Miq., Ann.
Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 297. 1867. Urostigma gard-
nerianum Miq., London J. Bot. 6: 30. 1847. TIPO: Brasil,
Piauhy, G. Gardner 2728 (Lectotipo, K!; Isolectotipos F!,
G!, NY!, U!, US!). F. involuta (Liebm.) Miq. Nov. Gen. Sp.
2: 49. 1817. Urostigma involutum Liebm., Kongel. Danske
Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2:
320. 1851. TIPO: Nicaragua, entre Sapoa y Tortuga, A. S.
Oersted 14318 (Holotipo C!; Isotipos C!, US!). F. matto-
grossensis Standl. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser.
22(1): 16. 1940. TIPO: Brasil, Matto Grosso, W. A. Archer
y A. Gehrt 61 (Holotipo US!; Isotipo F!). F. proctor-cooperi
Standl. Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4: 201. 1929.
TIPO: Panamá, Perme, G. Proctor Cooper 641 (Holotipo
F!; Isotipos B!, K!, NY!, US!).
Árbol hemiepifítico, estrangulador o rupícola, de 5-20 m.
Corteza pardo verdosa a verde grisácea, con exudado blan-
co, escaso a medianamente abundante, denso. Yema foliar
terminal de 8.5-20 mm de largo × 3-7 mm en la base, parda
a negra, glabra. Entrenudos glabros, con exudado blanco,
abundante, en ocasiones huecos, sobre todo cuando son ma-
yores de 5 mm de diámetro. Lámina foliar de 8-28 × 3-12
cm, 2-3.2 veces más larga que ancha, oblanceolada o estre-
chamente obovada, coriácea, base atenuada, cuneada, ápice
obtuso o agudo, haz y envés glabros, 8-11 pares de venas
laterales, inclinadas 40-60° con respecto a la costa, conspi-
cuas sobre todo en el envés; pecíolo de 10-25 × 2.2-3.8 mm,
sulcado por el haz al secar, glabro. Siconos sésiles o con un
pedúnculo de hasta 2-4 (-15) × 2-4 mm, rollizo, pardo os-
curo, glabro; brácteas basales conspicuas, cubriendo hasta
1/3 de la longitud del sicono, de 4.7-11.5 × 7.1-13 mm, con
el ápice agudo u obtuso, pardas o negras, fi namente pubes-
centes a glabras en su cara externa, glabras en la interna,
persistentes; ostíolo 1-5 × 2-4 mm, circular, más oscuro que
el receptáculo, convexo al secar, especialmente cuando se
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
428
encuentra en las etapas iniciales o intermedias de desarrollo,
con un engrosamiento circular que lo delimita claramente;
sicono de 8.5-22 × 8.5-22 mm, esférico o raramente sube-
lipsoidal, verde con manchas verde pálidas (fase B-C) a ver-
de negro (fase D-E) en fresco, verde a pardo negruzco al
secar, liso, blanco puberulento, glabrescente o glabro, pared
del higo de 0.8.-1.1 mm de grosor. Figura 16.
Nombres comunes y usos: aguacatillo, amate, amate
blanco, amate chango, amate prieto, amatón, chalate, higo,
higuera, higuera blanca, higuera prieta, higuerilla, higuerón,
hopoy ts’uh, heuyámatl, tzácamatl, matapalo, sak ahua, ta-
layo, tescalamillo, ubijo copjo, yayo, zalate. Esta especie se
utiliza como “cerca viva” en pasturas del trópico húmedo
(las ramas se cortan y se plantan en la época seca del año).
Los siconos son consumidos por el hombre y éstos junto con
hojas son también usados como forraje para ganado; su cor-
teza fue usada en tiempos prehispánicos para la elaboración
de papel “amate” (Berenzon, 1996).
Ficus obtusifolia se distribuye en México (Campeche,
Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Mi-
choacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo,
San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y
Yucatán), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Pana-
má) Sudamérica (Colombia, Bolivia, Brasil, Ecuador, Perú,
Venezuela) y las Antillas Mayores (Cuba, Jamaica, Repú-
blica Dominicana). En México se encuentra en el bosque
de coníferas, bosque de galería, bosque de Quercus, bosque
espinoso, bosque mesófi lo de montaña, bosque tropical ca-
ducifolio, bosque tropical perennifolio, bosque tropical sub-
caducifolio, dunas costeras, manglar, palmar y vegetación
secundaria, desde el nivel del mar hasta los 1,300 (-1,750)
m de altitud.
Berg y Simonis (1981) la incluyen dentro de un complejo
taxonómico que abarca especies con hojas medianas a gran-
des, glabras, con higos sésiles o corto pedunculados, con
brácteas basales conspicuas, entre las que pueden mencionar-
se Ficus catappifolia Kunth et Bouché, F. longifolia Scho-
tt, F. mexiae Standl., F. tepuiensis C.C. Berg et Simonis y F.
nymphaeifolia Miq., que son taxones que despliegan una dis-
tribución en Centro y Sudamérica. En México, F. obtusifolia
es relativamente fácil de caracterizar por tener hojas grandes
(8-28 × 3-12 cm), oblanceoladas o estrechamente obovadas,
glabras, con pecíolos cortos y siconos sésiles o corto pedun-
culados (2-4 (-15) mm), con brácteas basales conspicuas.
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 17
km al S de Conhuás, camino a Calakmul, E. M. Martínez et
al. 35199 (MEXU); Mpio. Calkiní, Petén Mensura, 11 km al
E de Tankuché hacia Isla Arena, 500 m al S de la carretera, F.
Tun et al. 43 (CICY); Mpio. Escárcega, Campo Experimen-
tal Forestal Tropical “El Tormento” km 5 carr. Escárcega a
Candelaria, J. Chavelas et al. 140 (INIF, MEXU). Chiapas:
Mpio. Cintalapa, 23 km west of Las Cruces along road to
La Mina, D. E. Breedlove 52788 (MEXU, MO); Mpio. Mar-
qués de Comillas, a 2 km al N de la estación Chajul, E. M.
Martínez et al. 25451 (XAL); Mpio. Ocosingo, en las orillas
del lado N de la colonia Benito Juárez Miramar, A. Reyes
y M. Sousa 2175 (MEXU, MO). Colima: Colima, 5.2 km
en línea recta al S de Zinacamitlán, camino a Las Conchas,
G. Ibarra et al. 6005 (MEXU); Mpio. Manzanillo, rancho
Majahua, I. Díaz 3018 (MEXU); Mpio. Villa de Álvarez,
1 km al NW de Villa de Álvarez, F. J. Santana y S. Lemus
7092 (ZEA). Guerrero: Mpio. Acapulco de Juárez, 2 km
al O de Puerto Marqués, W. López 1228 (MEXU, XAL);
Mpio. Atoyac de Álvarez, camino de Nueva Deli al Ranchi-
to, G. Ibarra et al. 5934 (IEB, MEXU); Mpio. José Azueta,
cerro El Rialito, base oeste entre Punta Ixtapa y El Rialito,
G. Castillo et al. 6630 (XAL). Hidalgo: Mpio. Huehuetla,
Chicontla, E. Turra 2051 (ENCB); Mpio. Jacala, 15 km al
NO de Jacala, rumbo a Pacula, A. Frías et al. 605 (IBUG);
Mpio. Pacula, camino de descenso al Río Moctezuma, ve-
reda de Pacula-Rancho La Peña-Río Moctezuma, A. Castro
773 (IBUG). Jalisco: Mpio. Cabo Corrientes, entre El Tuito
y El Refugio de Suchitlán, G. Castillo et al. 10688 (MEXU,
XAL); Mpio. Casimiro Castillo, La Calera, 7-8 km al NNE
de Casimiro Castillo, E. Ventura 5179 (ZEA); Mpio. Puerto
Vallarta, 4 km S of Boca de Tomatlán, ca. 17 km SSO of
Puerto Vallarta, H. H. Iltis 29201
(F, MEXU, MO, SLPM).
México: Mpio. Amatepec, cercanía de Palmar Chico, E.
Matuda 32191 (MEXU); Mpio. Amatepec, Palmar Chico,
E. Matuda 37446 (F, INIF, MEXU); Mpio. Tejupilco, rivera
del río El Salto, S de Nanchititla, C. Zepeda 510 (MEXU).
Michoacán: Mpio. Chinicuila, Puerto del Caimán, carrete-
ra Coalcomán-Aquila, G. Ibarra et al. 6046 (IEB, MEXU);
Mpio. Coahuayana, Ojo de Agua de San Telmo, J. C. Soto y
L. Cortés 2586 (ENCB, MEXU, XAL); Mpio. La Huacana,
alrededores del Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5966
(MEXU). Nayarit: Mpio. Bahía de Banderas, entre Pun-
ta Mita y Higuera Blanca, G. Castillo et al. 5678 (XAL);
Mpio. Compostela, 2 km al NO de Sayolita, G. Flores et
al. 908 (MEXU, MO); Mpio. Tepic, en la Escondida, an-
tiguo Ingenio Azucarero, a 15 km al N de Tepic por la ca-
rretera a Mazatlán, O. Téllez y G. Flores 11672 (MEXU,
MO). Oaxaca: Mpio. Matías Romero, Ruta 185, 15 km al
S de Matías Romero, D. H. Lorence y R. Cedillo 3071 (F,
MEXU, MO); Mpio. San Juan Bautista Tuxtepec, orilla E
de la presa de Temazcal, 200 m al S de la cortina, A. García
et al. 2707 (IEB, MEXU, MO, UAT); Mpio. San Miguel del
Puerto, 500 m al O del Rancho San Agustín, rumbo al Cerro
la Campana, A. Saynes y M. Elorza 3135 (MEXU). Pue-
bla: Mpio. Ayotoxco de Guerrero, Rancho los Encinos, J. L.
Contreras 4377 (CHAP, IEB, HUAP); Mpio. Hueytamalco,
1 km hacia el O de las instalaciones del Campo Experimen-
tal “Las Margaritas”, Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), B. Gómez 359
(IEB, MEXU); Mpio. Tuzamapan de Galeana, 2.5 km al NE
de Ricardo Flores Magón, M. S. Hernández 630 (HUAP).
Querétaro: Mpio. Jalpan de Serra, 8-10 km al N de El Ca-
rrizal, isla del río, B. Servín 388 (IEB, MEXU, QMEX);
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
429
Figura 16. Ficus obtusifolia: (A) rama con siconos; (B) ápice de hoja agudo; (C) yema foliar terminal; (D) vista dorsal del sicono; (E)
brácteas basales y ostíolo del sicono; (F) detalle del ostíolo. Figura basada en: A, C-F (G. Ibarra et al. 3226); B (B. Guerrero 2102).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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430
Mpio. Jalpan de Serra, Las Adjuntas, confl uencia entre los
ríos Moctezuma y Estorax, S. Zamudio 9047 (IEB, MEXU,
QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, Río Tancuilín, cerca
de Neblinas, S. Zamudio y E. M. Piedra 12928 (IEB). Quin-
tana Roo: Mpio. Felipe Carrillo Puerto, 3 km al O de Chan-
ca Veracruz, o a 10 km al SE de Felipe Carrillo Puerto, E.
F. Cabrera y R. Durán 4633 (CHAP, MEXU, MO); Mpio.
Othón P. Blanco, 3.36 km al SE del poblado Nuevo Tabasco,
D. Álvarez y A. Ramírez 8778 (MEXU); Mpio. Solidaridad,
6 km al O de la carretera Akumal-Tulúm, sobre brecha a
7 km al S de Akumal, E. F. Cabrera et al. 2585 (MEXU,
MO, XAL). San Luis Potosí: Mpio. Aquismón, Tanute,
J. B. Alcorn 2839 (MEXU, SLPM, TEX); Mpio. Ciudad
del Maíz, along the valley of the Río Salto, E of Ciudad
del Maíz, W. Burger 142 (F); Mpio. Ciudad Valles, 5 km
al NO de la Estación Rascón, J. Rzedowski 7018 (ENCB).
Sinaloa: Mpio. Concordia, Sierra Madre Occidental, Chi-
rimollos, on Hwy 40 (Durango-Mazatlán) at km post 229,
2 km above Santa Lucía, 20 km NE of Copala, A. C. San-
ders et al. 22611 (F, MO); Mpio. Mazatlán, Isla de Lobos
frente a la bahía Mazatlán, D. Benítez y M. I. Borrego 109
(MEXU); Mpio. Mazatlán, Isla Venados, X. Madrigal 2543
(ENCB). Tabasco: Mpio. Cárdenas, Cuahuctemotzin, S.
Zamudio 1388 (IEB); Mpio. Centla, Rancho La Guadalupe,
junto al río Usumacinta, cerca de Tres Brazos a aproxima-
damente 10 km al SE de Frontera, A. Novelo y Ramos 2685
(MEXU, MO, UJAT); Mpio. Nacajuca, Tucta, a 2 km de
la Escuela entrada los Camellones Chontales, J. I. Calzada
4886 (XAL). Tamaulipas: Mpio. Altamira, Nuevo Madero,
Laguna Las Marismas, muy cerca de la costa, A. Olivo 7318
(QMEX, UAT); Mpio. Gómez Farías, 2 km al E de Gómez
Farías, Sierra Chiquita, A. Valiente y J. L. Viveros 239 (IEB,
MEXU, SLPM); Mpio. Gómez Farías, N of El Nacimiento,
the source of the Río Sabinas, 10 km W of Encino which is
about 50 km N of Ciudad Mante on Hwy 85, G. E. Schatz
et al. 1130 (MEXU, MO, XAL). Veracruz: Mpio. Actopan,
Estación Biológica El Morro de la Mancha, B. Guerrero
2095 (IBUG, IEB, MEXU, XAL); Mpio. Catemaco, Playa
Escondida, M. Dillon et al. 1821 (F, MO, TEX, XAL); Mpio.
San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación de Biología Tropical
Los Tuxtlas, G. Ibarra 3467 (MEXU, UAT, XAL). Yucatán:
Mpio. Celestún, 35 km al O de Kinchil, unos 6-8 km al E de
la Ría de Celestún, a lo largo de la carretera Mérida-Celes-
tún, G. Carnevali et al. 5559 (CICY, MEXU, MO, XAL);
Mpio. Dzoncauich, Chacmay, P. J. Yam 137 (CICY, MEXU,
XAL); Mpio. Hunucmá, Petén Elepetén a 500 m de la playa
y a 10 km al E de Sisal, J. L. Febles 9 (CICY, MEXU).
15. Ficus paraensis (Miq.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-
Batavi 3: 298. 1867. Urostigma paraense Miq., London J.
Bot. 6: 534. 1847. TIPO: Brasil, Pará, C. von Martius s.n.
(Lectotipo (Berg, Fl. Guianas Ser. A, 11: 66. 1992) M no
visto; Isolectotipo U!). F. arukensis Standl. Bull. Torrey Bot.
Club 75: 295. 1948. TIPO: Guyana, North West, D. B. Fan-
shawe 2435 (Holotipo F!; Isotipos A!, K!, NY!, U!, US!).
F. haughtii Standl. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 170.
1937. TIPO: Colombia, Santander, O. Haught 1466 (Holo-
tipo F!; Isotipo US!). F. orinocensis Pittier, Bol. Soc. Venez.
Ci. Nat. 8: 259. 1943. TIPO: Venezuela. Amazonas, L. O.
Williams 15201 (Holotipo VEN!; Isotipos COL!, G!, US!).
F. panamensis Standl. Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 15. 1917.
TIPO: Panamá, Colón, H. Pittier 3908 (Holotipo US!). F.
peroblonga Dugand, Caldasia 4(17): 118. 1946. TIPO: Co-
lombia, Valle, J. Cuatrecasas 16856 (Holotipo COL!; Iso-
tipo F!). F. putumayonis Dugand, Caldasia 1(4):62. 1942.
TIPO: Colombia, Putumayo, J. Cuatrecasas 11265 (Holoti-
po COL!; Isotipos F!, US!). F. uberrima Standl. Publ. Field
Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17(2): 177. 1937. TIPO: Brasil,
Amazonas, B. A. Krukoff 5055 (Holotipo F!; Isotipos A!,
BM!, G!, K!, M no visto, MICH!, MO no visto, NY!, S!,
U!, US!).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 4-20 m. Corteza
parda a verde grisácea, con exudado blanco, medianamen-
te abundante, denso. Yema foliar terminal de 7-20 mm de
largo × 2-5 mm, pardo negra, glabra. Entrenudos glabros,
con exudado blanco, medianamente abundante, denso. Lá-
mina foliar de 4.5-20 × 3-7 cm, 2.1-3 veces más larga que
ancha, obovada o elíptica, coriácea, base atenuada, ápice
cuspidado, raramente apiculado, acumen de 0.7-1.5 mm de
largo, haz y envés glabros, (14-) 17-21 pares de venas late-
rales, inclinadas 75-85° con respecto a la costa, conspicuas
en ambas caras; pecíolo de 8-20 × 1-2 mm, sulcado por el
haz cuando seco, glabro. Siconos sésiles; brácteas basales
medianamente conspicuas, de 2-3.5 × 2-3.5 mm, con el ápi-
ce agudo o redondeado, pardas o negras, glabras, persisten-
tes; ostíolo circular, más oscuro que el resto del receptáculo,
umbilicado, de hasta 1.5-3 × 1.5-3 mm; sicono de 8-15 ×
8-15 mm, subesférico a elipsoidal, verde en fresco (A-C),
verde a pardo, pardo amarillo o pardo negro al secar, glabro,
pared del higo de 0.1-0.2 mm de grosor. Figura 17.
Nombres comunes y usos: amate, higo, matapalo; no se
le conoce algún uso particular en México.
Esta especie se encuentra en México (Chiapas, Oaxaca y
Veracruz), Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Pana-
má), Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Gu-
yana, Perú y Venezuela) y las Antillas Menores (Trinidad
y Tobago). En México se le ha recolectado en bosque de
galería y bosque tropical perennifolio, entre los 150 y 350
m de altitud.
Ficus paraensis se ha registrado en muy pocas localida-
des de tres estados del sureste de la República Mexicana, lo
que sugiere que sus poblaciones deben ser poco abundantes.
Se trata de una especie muy característica por presentar ho-
jas que se insertan al tallo sobre pecíolos cortos (8-20 mm
de largo), con láminas foliares obovadas o elípticas, con su
ápice cuspidado, raramente apiculado, venas laterales nu-
merosas (17-21 pares) y siconos elipsoidales, sésiles.
Material examinado. Chiapas: Mpio. Las Margaritas,
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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Figura 17. Ficus paraensis: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) vista dorsal del sicono; (D) brácteas basales del sicono;
(E) ostíolo del sicono; (F) hoja. Figura basada en: A-E (J. I. Calzada 1575); F (G. Ibarra 949).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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Río Jabalí a 45 km al E de Tziscae camino a Ixcán, carr.
Froteriza del sur, E. M. Martínez y A. Shilon 6259 (MEXU);
Mpio. Marqués de Comillas, alrededores del poblado de
Chajul, G. Ibarra 6326 (IEB, MEXU; MO); Mpio. Tuxt-
la Chico, Rancho San Antonio, J. I. Calzada et al. 3778
(XAL). Oaxaca: Mpio. Santa María Chimalapa, Arroyo
Sangre, ca. 0.2-0.5 km de la embocadura al Río Milagro, ca.
3 km al SE de Santa María, H. Hernández 1991a (SLPM);
Veracruz: Mpio. Hidalgotitlán, La Escuadra-Hermanos Ce-
dillo, por el Río Solosuchil, M. S. Vázquez 744 (MEXU,
MO, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67 Estación
de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra 949 (MEXU,
MO, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Laguna Escondida,
5 km al NO de la Estación Biológica Tropical Los Tuxtlas,
UNAM, J. I. Calzada 1575 (ENCB, MEXU, MO, XAL).
16. Ficus pertusa L. f. Suppl. Pl. 442. 1781[1782] non Bory
ex Miq. (1847). Urostigma pertusum (L. f.) Miq. London J.
Bot. 6: 548. 1847. TIPO: Surinam, C. G. Dahlberg s.n. (Ho-
lotipo LINN. 1240.9). F. baccata (Liebm.) Miq. Ann. Mus.
Bot. Lugduno-Batavi 3. 299. 1867. Urostigma baccatum
Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk.
Math. Afd., ser. 5, 2: 327. 1851. TIPO: México, Oaxaca, F.
M. Liebmann 14309 (Holotipo C!; Isotipos F no encontra-
do, P!). F. broadwayi Urb. Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
15: 110. 1917. Tobago, Lambean, W. E. Broadway 4382
(Holotipo B!; Isotipos E!, F!, G!, GH!, K!, L no localizado,
U!, US!). F. complicata Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 48. 1817.
Urostigma complicatum (Kunth) Liebm., Kongel. Danske
Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2:
325. 1851. TIPO: México, near Guasintla y Puente de Isla
(¿Ixtla?), A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 3975) (Ho-
lotipo P!; Isotipo B!). F. erythrosticta (Miq.) Miq. Ann. Mus.
Bot. Lugduno-Batavi 3: 298. 1867. U. erythrostictum Miq.,
London J. Bot. 6: 540. 1847. TIPO: Guyana, Demerara, Par-
ker s.n. (Holotipo K!). F. fasciculata S. Watson, Proc. Amer.
Acad. Arts 24: 78. 1889, non Benth., Flora Australiensis 6:
1873., nec King ex Hook. f., Fl. Brit. India [J. D. Hooker]
5: 524. 1888. TIPO: México, Sonora, Guaymas, E. Palmer
646 (Holotipo GH!; Isotipos GH!, NY!, US!). F. garcesii
Dugand, Caldasia 1(4): 45. 1942. TIPO: Colombia, Depar-
tamento Valle del Cauca, C. Garces 4 (Holotipo COL!; Isoti-
pos COL!, F!, US!). F. grabhamii Britton, Fl. Jamaica 3: 51.
1914. TIPO: Jamaica, Silver Hill to Hardware Gap, W. Ha-
rris y N.L. Britton 10547 (Lectotipo NY!, Isolectotipos K!,
P!). F. halliana Britton, Fl. Jamaica 3: 51. 1914. TIPO: Ja-
maica, Silver Hill to Hardware Gap, W. Harris y N.L. Britton
10765 (Holotipo NY!; Isotipos B!, US!). F. kanukuensis
Standl. Lloydia 2: 174. 1939. TIPO: Guyana: Kanuku moun-
tains, A. C. Smith 3143 (Holotipo F!; Isotipos A!, B!, G!, K!,
LE no visto, MO!, NY!, P!, S!, U!, US!). F. lancifolia Hook.
f. et Arn. Bot. Beechey Voy. 310. 1839, non Moench 1794.
Urostigma lancifolium (Hook. et Arn.) Miq., London J. Bot.
6: 538. 1847. TIPO: México, Nayarit, cerca Tepic, F. W. Bee-
chey s.n. (Holotipo K!). F. mendelsonii Britton, Bull. Torrey
Bot. Club 48: 330. 1921. TIPO: Trinidad, North Post to Ma-
queripe, N. L. Britton, T. E. Hazen y W. Mendelson 879 (Ho-
lotipo NY!; Isotipo US!). F. morantensis Britton, Fl. Jamaica
3: 51. 1914. TIPO: Jamaica, St. Thomas, Morant Point, N. L.
Britton 4115 (Holotipo NY!; Isotipo BM!, NY!). F. padifo-
lia Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 47. 1817. Urostigma padifolium
(Kunth) Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Na-
turvidensk. Math. Afd., ser. 5, 2: 324. 1851. TIPO: Méxi-
co, Guerrero, A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (o 3885)
(Holotipo P!; Isotipo B!). F. palmicida Pittier, Bol. Soc. Ve-
nez. Ci. Nat. 4(30): 69. 1937. TIPO: Venezuela. Guarico, H.
Pittier 12324 (Holotipo VEN!; Isotipos A!, M no visto, NY,
US!). F. savannarum Standl. Bull. Torrey Bot. Club 75: 298.
1948. TIPO: Guyana, Kaieteur Plateau, B. Maguire y D. B.
Fanshawe 23292 (Holotipo F!; Isotipos A!, K!, MO no visto,
NY!, P!, US!). F. sonorae S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts
24:78. 1889. TIPO: México, Sonora, E. Palmer 92 (Holo-
tipo GH!; Isotipos K!, NY!, US!). F. suffocans Griseb. Fl.
Brit. W. I. 150. 1859. TIPO: Jamaica, sin localidad, March
682 (Lectotipo NY!, ejemplar mezclado con F. maxima; Iso-
lectotipos GH no localizado, K!). F. sulcipes (Miq.) Miq.
Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 298. 1867. Urostigma
sulcipes Miq., Verslagen Meded. Afd. Natuurk. Kon. Akad.
Wetensch. 13: 413-414. 1862. TIPO: México, México, cerca
Atlacomulco, C. J. W. Schiede y F. Deppe 1091 (Holotipo
U!; Isotipo B!). F. tapajozensis Standl. Trop. Woods 33: 11.
1933. TIPO: Brasil, Pará, Capucho 381, (Holotipo F!). F. tra-
chelosyce Dugand, Caldasia 1(4):69. 1942. TIPO: Colombia,
Barranquilla, Brother Elias 682 (Holotipo US!). F. turbinata
(Liebm.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3. 298. 1867,
non Willd., Sp. Pl. 4: 1141. 1806 nec Pittier, Bol. Soc. Venez.
Ci. Nat. 4(30): 61, f. 1937. Urostigma turbinatum Liebm.,
Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math.
Afd., ser. 5, 2: 328. 1851. TIPO: México, Oaxaca, F. M. Lie-
bmann 14336 (Holotipo C!; Isotipos GH no localizado, K!,
LE no visto, P no visto, U!). F. zarzalensis Standl. Publ. Field
Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22(1): 16. 1940. TIPO: Colombia,
El Valle, F. W. Pennell, E. P. Killip y T. E. Hazen 8391 (Ho-
lotipo US!; Isotipo F!). Urostigma populneum (Willd.) Miq.
fo. mexicanum Miq. London J. Bot. 6: 537. 1847. TIPO:
México, Guerrero, F. W. Beechey s.n. (Holotipo K, no loca-
lizado). U. schiedeanum Miq. London J. Bot. 6: 539. 1847.
TIPO: México, Veracruz, cerca Papantla, Hda. La Laguna,
C. J. W. Schiede y F. Deppe 1116 (Holotipo U!; Isotipos B,
probablemente perdido (R. Vogt, com. pers., curador del her-
bario de Berlín), K!, LE no visto).
Árbol hemiepifítico o estrangulador, de 4-25 m. Corteza
parda, pardo verdosa o pardo grisácea, con exudado blanco,
escaso a abundante, medianamente diluido a denso. Yema
foliar terminal de 3-16 mm de largo × 1-2.5 mm en la base,
parda o pardo amarilla, glabra. Entrenudos glabros, con
exudado blanco muy abundante, denso. Lámina foliar de
2.5-14 × 1-5.5 cm, 1.8-2.6 veces más larga que ancha, estre-
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BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
chamente ovada, elíptica o estrechamente elíptica, coriácea,
base redondeada, obtusa o cuneada, ápice acuminado, haz y
envés glabros, 8-12 pares de venas laterales, inclinadas 45-
65° con respecto a la costa, conspicuas o no en ambas caras;
pecíolo de 5-42 × 0.5-1.5 mm, sulcado por el haz, glabro a
ligeramente pubescente. Siconos con pedúnculo de 3-14 ×
0.4-1.2 mm, rollizo, verde amarillo o pardo, glabro; brác-
teas basales inconspicuas, de 0.9-1.5 × 1-1.8 mm, con el
ápice agudo o redondeado, glabras, amarillas o pardo ama-
rillas, glabras, persistentes; ostíolo de 2-6 mm de diámetro,
hundido, ya sea en el receptáculo y entonces rodeado por un
anillo engrosado o dentro de un tubo derivado del receptá-
culo, de 1-2 × 1-3 mm; sicono de 5-15 × 6-15 mm, esférico,
verde, con máculas rojas (fase B-C) a rojo y negro (ase D-E)
en fresco, verde o pardo amarillo con puntos pardo oscuros
al secar, liso, glabro, pared del higo de 0.1-0.2 mm de gro-
sor. Figura 18.
Nombres comunes y usos: amatcuahuit, amate, amate
blanco, amate capulín, amatillo, amezquite, caimito, ca-
michín, capuchina, capul, cabrigo, capulín, ceiba, ceibilla,
chileamate, chiquis, ch’uy nuk’te’, cilamatl, congo, copo,
coyamat, cuajinicuil, frutillo, higo, higo amate, higo de cam-
po, higo de hoja menuda, higo de mono, higuera, higuera
blanca, higuera pasa, higuerilla, higuerón, higueroncillo,
higuillo, hunchich, incolnoche, jalamate, kaapolin, kop’ok,
maca blanco, macahuite, matapalo, matapalo, nacapul, palo
blanco, palo bolero, palo de nanche, sakil matapalo, sakilmu-
tut, tijerillo, toc tel, tzajal mutut, tzoy, xalama limón, xalama-
tl, xalamatl limón, zác chechém, zalate. El sicono de Ficus
pertusa es comestible y el látex presenta propiedades medi-
cinales. La especie también es usada como “cerca viva” (las
ramas se cortan y se plantan en la época seca del año) y como
árbol de sombra en pasturas del trópico húmedo o plantacio-
nes de café y ocasionalmente como leña. Berenzon (1996)
enlista a F. pertusa como fuente de la materia prima para la
elaboración de papel “amate” durante la época prehispánica,
uso que actualmente persiste en el estado de Puebla.
Esta especie se encuentra en México (Campeche, Chia-
pas, Chihuahua, Colima, Durango, Guanajuato, Guerrero,
Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit,
Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí,
Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán),
Centroamérica (Belice y Guatemala hasta Panamá), Suda-
mérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Gua-
yana Francesa, Paraguay, Perú, Surinam, Venezuela) y las
Antillas (Jamaica, Trinidad y Tobago). En México se distri-
buye en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque
de Quercus, bosque espinoso, bosque mesófi lo de montaña,
bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio,
bosque tropical subcaducifolio, dunas, matorral xerófi lo,
manglar, palmar y vegetación secundaria, desde el nivel del
mar hasta los 1,700 (-2,500) m de altitud.
Ficus pertusa presenta hojas con dimensiones contras-
tantes, además de que el ostíolo de los siconos se hunde de
manera variable en el receptáculo, por lo que de acuerdo a
Berg y Simonis (1981) conforma el complejo pertusa. Berg
(2007a) retoma la discusión de este complejo, enlista un alto
número de sinónimos y propone seis formas que carecen
de un reconocimiento taxonómico formal. Únicamente dos
de estas formas se encuentran en México (Berg y Simonis,
1981; Berg, 2007a): (i) padifolia, que se caracteriza porque
su lámina foliar es mayor que la de F . pertusa, el ostíolo
del sicono no se localiza dentro de un tubo y es crateriforme,
con siconos de 10-20 mm de diámetro y (ii) pertusa, que tie-
ne hojas más pequeñas, el ostíolo está dentro de un pequeño
tubo o sin éste y siconos de 4 y10 mm de diámetro. Nueva-
mente se requiere de un estudio particular para determinar
con claridad si debe aceptarse la propuesta de Berg (2007a)
o bien separarse en distintas especies, como se ha hecho en
publicaciones previas (p. ej. Carvajal, 2007).
Material examinado. Campeche: Mpio. Calakmul, 4
km al SE del ejido La Moza carretera La Moza-San Antonio
Soda, D. Álvarez y C. Jiménez 4523 (MEXU); Mpio. Cham-
potón, km 17 entre Conhuas y carretera a Calakmul, C.
Gutiérrez 4305 (CICY, MEXU, TEX, XAL); Mpio. Hopel-
chén, 1.2 km al SO de Santa Rosa, C. H. Ramos et al. 2060
(MEXU). Chiapas: Mpio. Arriaga, a 2 m al N de Rancho
Monte Bonito, al lado de la carretera México 190, Arriaga-
Tuxtla Gutiérrez, A. Reyes 3962 (ECOSUR, MEXU, MO);
Mpio. Cacahoatán, Santa Rita, 8 km al S de Cacahoatán, E.
Ventura y E. López 5316 (CHAPA, ECOSUR, HUMO, IEB,
UAMIZ, XAL); Mpio. Ocosingo, en crucero de Lancanjá-
Tzeltal, camino a Nuevo Guerrero, E. M. Martínez et al.
35188 (MEXU). Chihuahua: Mpio. Batopilas, Hacienda
San Miguel, NE of Batopilas, R. A. Bye et al. 9248 (MEXU);
Mpio. Casas Grandes, 5 km a la desviación del Caracol, V.
C. Aguilar 310 (FCME, IEB); Mpio. Guachochi, beside Río
Urique, I. W. Knobloch 880 (INIF, LL). Colima: Mpio. Co-
mala, orillas de la carretera entre Villa de Álvarez y Comala,
M. Cházaro y P. Hernández 5183 (ENCB, IBUG, IEB, SLPM,
XAL); Mpio. Cuauhtémoc, km 2 Chiapa-El Carrizal, M. L.
Román 2276 (MEXU); Mpio. Villa de Álvarez, 1 km al NO
de Villa de Álvarez, F. J. Santana y S. Lemus 7083 (ZEA).
Durango: Mpio. Tepehuanes, Quebrada Honda, A. Benítez
546 (CHAP, IBUG, INIF, MEXU); Mpio. Tepehuanes, Ran-
cho El Purgatorio, ribera del Río Humaya, potrero San Juan,
M. González et al. 2549 (IEB, MEXU). Guanajuato: Mpio.
Atarjea, Cerro de Veracruz, 8 km al S de Atarjea, E. Ventura
y E. López 7647 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Atarjea, La
Mina del Vago, E. Ventura y E. López 7999 (IEB, MEXU,
XAL); Mpio. Atarjea, Mina Los Gallos, E. Ventura y E.
López 8911 (IEB, MEXU, MO, XAL). Guerrero: Mpio.
Chilpancingo, camino a El Alquitrán, L. Lozada y J. Rojas
2718 (IEB); Mpio. José Azueta, El Limoncito a 4 km al N de
Real de Guadalupe, F. González et al. 6551 (IEB, MEXU);
Mpio. Petatlán, La Florida 31 km al NE de Coyuquilla, J. C.
Soto et al. 12311 (MEXU, MO). Hidalgo: Mpio. Huautla,
Coamitla, J. I. Calzada 2527 (MEXU, XAL); Mpio. Jacala,
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I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Figura 18. Ficus pertusa: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) hoja con ápice agudo; (D) vista dorsal del sicono con el
ostíolo en un tubo; (E) ostíolo del sicono; (F) vista dorsal del sicono con ostíolo; (G) ostíolo del sicono aplanado; (H) brácteas basales del
sicono. Figura basada en: A-B, D-E (G. Ibarra 1394); C, F-H (S. Sinaca y F. Chigo 632).
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15 km al NO de Jacalá, rumbo a Pacula, A. Frías et al. 608
(IBUG); Mpio. Pacula, cañón de la Barranca Seca, camino
de descenso al Río Moctezuma desde Pacula, A. Castro 804
(IEB, XAL). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro, 1-2 km al
SO de Ahuacapán, 12-13 km al SSE de Autlán, F. J. Santana
4608 (ZEA); Mpio. Tequila, 2 km al N de Tequila, G. Ibarra
et al. 5390 (IEB, MEXU, MO); Mpio. Tolimán, Barranca La
Ciénega, cañada del río adyacente a Tolimán, M. Cházaro
et al. 7000 (IEB, MEXU, XAL). México: Mpio. Ixtapan
de la Sal, 1 km al S de Barranca Malinaltenango, A. García
6545 (MEXU); Mpio. Malinalco, Malinalco, D. Tejero y M.
Castilla 2850 (IEB); Mpio. Teloloapan, Tehuixtla, área mi-
nera Rey de Plata, D. Tejero y C. Ledesma 5440 (MEXU).
Michoacán: Mpio. Apatzingán, 4 km al W de Apatzingán,
J. C. Soto et al. 8032 (CHAP, FCME, IBUG, MEXU, XAL);
Mpio. Coahuayana, en El Camalote, Col. 20 de Noviembre,
J. C. Soto et al. 9487 (IEB, MEXU); Mpio. La Huacana,
alrededores del Ejido Agua Blanca, G. Ibarra et al. 5956
(MEXU). Morelos: Mpio. Jiutepec, Jiutepec, parque na-
cional El Tepozteco, P. M. Gutiérrez 798 (MEXU); Mpio.
Jonacatepec, 6 km al NO de Jonacatepec, L. González 3625
(ENCB); Mpio. Puente de Ixtla, Río Tembembe, J. Vázquez
3056 (MEXU). Nayarit: Mpio. Bahía de Banderas, 1 km
al N de El Coatante, J. Rzedowski 17879 (ENCB, MEXU,
TEX); Mpio. Compostela, 11 km al S de Compostela, ca-
mino a Mazatan, G. Flores et al. 1784 (IEB, MEXU, MO);
Mpio. San Blas, ejido 5 de Mayo, localizada a 2.5 km del
entronque rumbo a San Blas, carretera Tepic-Mazatlán, en
el camino de terracería rumbo al Rancho El Verdireño, R.
Ramírez y G. Flores 844 (IBUG, IEB, MEXU). Oaxaca:
Mpio. Asunción Ixtaltepec, ladera sur, Cerro Timbón, 4.19
km de Chivela, A. Saynes y A. Sánchez 3470 (IEB); Mpio.
Ciudad Ixtepec, 1.75 km en línea recta al NW de Nizan-
da, E. A. Pérez y B. Reyes 785 (MEXU, MO); Mpio. Ixtlán
de Juárez, paraje Yegoxlaen, por el camino a Cacalotepec,
pasando el río, a 2 km al S de Santa Cruz Yagavila, K. Ve-
lasco y J. de los Santos 991 (IEB, MEXU). Puebla: Mpio.
Acateno, La Higuera, San José Acateno-Hueytamalco, W.
Márquez 673 (F, MEXU, XAL); Mpio. Hueytamalco, cas-
cada del Suicidio, aproximadamente 16 km al N de Hue-
ytamalco, G. Ibarra et al. 5330 (IEB, MEXU); Mpio. Juan
Galindo, camino de Telolotla a Zohuaztepetl, J. L. Contre-
ras 8890 (HUAP). Querétaro: Mpio. Jalpan de Serra, al S
de Tanchanaquito, entre el Arroyo Pedregoso y el Cañon de
Paguas, L. López 620 (IBUG, IEB, MEXU, QMEX, XAL);
Laguna de Pizquintla, Pinal de Amoles, G. Ibarra y G. Cor-
nejo 6099 (IEB, MEXU); Mpio. San Joaquín, cañón del Río
Moctezuma, entre La Mora y Vega de Ramírez, S. Zamudio
9103 (IBUG, IEB, MEXU, QMEX, XAL).
Quintana Roo:
Mpio. Benito Juárez, a las afueras de Cancún, hacia el S
camino a Puerto Morelos, E. F. Cabrera y H. de Cabrera
3172 (ENCB, MEXU, MO, XAL); Mpio. Lázaro Cárdenas,
14 km al N de Kantunilkín, camino a la aeropista, P. Simá et
al. 1466 (CICY, MEXU, UAMIZ); Mpio. Othón P. Blanco,
Ejido Caobas, Sabana del Jaguactal, un desvío de 9.5 km
por carretera de terracería al oeste de la carretera hacia Tres
Garantías, unos 21 km al sur de la carretera principal Xpu-
jil-Chetumal, G. Carnevali et al. 5107 (CICY). San Luis
Potosí: Mpio. Ciudad Valles, 4 km al S de la Estación Ras-
cón, J. Rzedowski 6988 (MEXU); Mpio. Tamasopo, Ejido
Damián Carmona, J. Rzedowski 10623 (ENCB); Mpio. Ta-
mazunchale, margen izquierdo del Río Moctezuma, Delega-
ción Barrio de Guadalupe, F. J. Rendón et al. 476 (IBUG).
Sinaloa: Mpio. Choix, a más o menos 40 km hacia el NE
de Choix, R. Vega y H. Aguiar 2692 (ENCB, IEB, MEXU,
UAS); Mpio. Culiacán, 1 km l S de Imala, J. A. Aguayo y
H. A. Gómez 181 (CHAP, FCME, MEXU); Mpio. Mazat-
lán, Tanque verde, Villa Unión Mazatlán, J. González 1271
(MEXU). Sonora: Mpio. Álamos, Sierra de Álamos, canyon
above La Aduana, A. C. Sanders y C. Smith 12974 (F, MO);
Mpio. Guaymas, Cañón de Nacapule, G. Ibarra et al. 5399
(IEB, MEXU, MO); Mpio. Yécora, 1.5 km SO of Santa Ana
on road to Guadalupe de Tayopa, V. W. Steinmann et al. 890
(MEXU). Tabasco: Mpio. Balancán, sobre el Río San Pe-
dro, el Boquete de Capulín, F. Menéndez 372 (ENCB, INIF,
MEXU, MO, XAL); Mpio. Cárdenas, Campo Rodador (Pe-
mex) en camino a Cinco Presidentes, P. Tenorio y M. Sousa
19512 (MEXU, UJAT); Mpio. Centla, Laguna El Cometa
y canales aledaños, aproximadamente a 1 hora en lancha,
15 km al S de Puerto San Pedro, A. Novelo y Ramos 3118
(MEXU, UJAT). Tamaulipas: Mpio. Altamira, Nuevo Ma-
dero. Laguna Las Marismas, muy cerca de la costa, A. Mora
7311 (UAT); Mpio. Gómez Farías, 3 km al O de Gómez
Farías, A. Valiente et al. 318 (MEXU); Mpio. Ocampo, 5
km al NE de Flores Magón, F. González et al. 2436 (ENCB,
MEXU). Veracruz: Mpio. Actopan, al O de Almolonga,
G. Castillo et al.17076 (IEB, MEXU, XAL); Mpio. Coate-
pec, 3 km al E de Tuzamapa, M. S. Vázquez 2249 (ENCB,
F, IEB, MEXU, XAL); Mpio. San Andrés Tuxtla, Lote 67
Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra y S.
Sinaca 1248 (CHAPA, ENCB, IBUG, MEXU, XAL). Yu-
catán: Mpio. Tizimín, 10 km al O de Kantunilkín, sobre el
camino a Colonia Yucatán, E. F. Cabrera y H. de Cabrera
15558 (CICY, MEXU); Mpio. Tekax, SE Kancaboonot, G.
F. Gaumer et al. 23850 (F, MO); Mpio. Tunkás, al NO de
Pituch, G. Enríquez 182 (MEXU).
17. Ficus petiolaris Kunth, Nov. Gen. Sp. 2. 49. 1817.
TIPO: México, Guerrero, A. von Humboldt y A. Bonpland
s.n. (o 3928) (Holotipo P!). Urostigma petiolaris (Kunth)
Miq., London J. Bot. 6: 527. 1847. F. petiolaris subsp. pal-
meri (S. Watson) Felger et Lowe, J. Arizona Acad. Sci. 6(1):
83. 1970. F. palmeri S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 24:
77. 1889. TIPO: México, Golfo de California, Isla de San
Pedro Mártir, E. Palmer 413 (Holotipo UC!; Isotipos GH!,
K!, NY!, US!). F. petiolaris subsp. brandegeei (Standl.) Fel-
ger et Lowe, J. Arizona Acad. Sci. 6(1): 83. 1970. F. bran-
degeei Standl., Contr. U. S. Natl. Herb. 20: 22. 1917. TIPO:
E
L GÉNERO FICUS EN MÉXICO
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
436
México, Baja California Sur, T. S. Brandegee s.n. (Holotipo
UC!; Isotipo NY!). F. petiolaris subsp. jaliscana (S. Wat-
son) Carvajal, Bol. Inst. Bot. (Guadalajara) 8(1-2): 135.
2000 [2001]. F. jaliscana S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts
26: 150. 1891. TIPO: México, Jalisco, C. G. Pringle 2932
(Holotipo GH!; Isotipo GH!).
Árbol rupícola, de 8-30 m. Corteza que se desprende fá-
cilmente en escamas pequeñas, amarilla o verde amarilla,
exudado blanco o blanco cremoso, abundante, denso. Yema
foliar terminal de (7-) 13-48 (-75) mm de largo × 3-10 mm
de ancho en la base, pardo verdosa o parda, glabra o lige-
ramente pilosa. Entrenudos de 9-35 × 4-9.5 mm, amarillos
a amarillo grisáceos, estriados, glabros o pubescentes, con
exudado blanco, abundante, denso. Lámina foliar (3.5-)
6.3-16.5 × (2-) 6.5-14 (-18) cm, 0.8-1.5 veces más larga que
ancha, ampliamente ovada a cordiforme, coriácea, base cor-
dada, raramente subcordada truncada, ápice apiculado, haz
glabro, envés glabro o con domacios en la base, 5-9 pares
de venas laterales, inclinadas 45-60° con respecto a la costa,
glabras o pubescentes, conspicuas en ambas caras; pecíolo
de (20-) 61-140 (-170) × 1.2-2.3 mm, sulcado, glabro o pub-
escente. Siconos con pedúnculo (2.1-) 5.3-30 (-60) × 1.3-
2.2 mm, rollizo, verde oscuro, glabro o pubescente; brác-
teas basales conspicuas, de 2-3.8 × 2.8-4 mm, con el ápice
redondeado, verde oscuras o pardas, glabras o pubescentes,
persistentes; ostíolo circular, del mismo color del receptácu-
lo, 1-5 × 1-5 mm, aplanado a ligeramente convexo; sicono
de 6-15 × 6-15 mm, esférico, con frecuencia ligeramente
aplanado en el ápice, verde con máculas rojizas o verde os-
curas (fases A-C) o verde amarillo, con máculas ligeramente
más oscuras (fases D-E) en fresco, pardo en material seco,
liso, glabro o pubescente, pared del higo de 0.4-0.7 mm de
grosor. Figura 19.
Nombres comunes y usos: amacóztic, amate, amate ama-
rillo, amate de corazón, bab sau, camichin, ceiba amarilla,
escalama, higo, higuera, higuera cimarrona, higuera salate,
higuera silvestre, maarra, palo blanco, pie de gavilán, saiba
amarilla, tepeámatl, tercalame, tesacalama, tescalama, tesca-
lame, texcalama, texcalámatl, texcalame, vok u riduk, zalate.
Berenzon (1996) menciona que Ficus petiolaris fue una de
las varias especies del género utilizadas en la época prehis-
pánica para la elaboración de papel “amate”. El látex de esta
especie tiene propiedades medicinales antihelmínticas y los
siconos son consumidos ocasionalmente por el hombre. De-
bido a su hermoso tronco amarillo y sus grandes hojas cor-
diformes, tiene un gran potencial como especie ornamental,
ya sea en macetas (bonsai) o en plazas y jardínes. De hecho,
Carauta y Diaz (2002) mencionan que en el estado de Río de
Janeiro, Brasil, es cultivada con este último propósito.
Especie endémica de México (Aguascalientes, Baja Ca-
lifornia, Baja California Sur, Chihuahua, Colima, Durango,
Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit,
Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora y Zacatecas); se loca-
liza en el bosque de coníferas, bosque de galería, bosque
de Quercus, bosque espinoso, bosque tropical caducifolio,
bosque tropical subcaducifolio, dunas costeras, matorral xe-
rófi lo, palmar y vegetación secundaria, desde el nivel del
mar hasta los 2,100 m de altitud.
Diversos autores consideraron que Ficus petiolaris esta-
ba compuesta por diferentes especies (p. ej. Standley, 1917,
1922; Carvajal et al., 2001), mientras que otros la visuali-
zaban como una especie muy variable (Piedra-Malagón et
al., 2006; Durán-Ramírez et al., 2010; González-Castañeda
et al., 2010), donde era posible reconocer tres subespecies
(Felger y Lowe, 1970). Recientemente, Piedra-Malagón et
al. (2011) realizaron un estudio integral en todo el territorio
mexicano, concluyendo que se trata de un solo taxón, en el
cual los caracteres aparentemente diagnósticos para separar
distintas especies o subespecies (p. ej. pubescencia de las
ramillas, color de las nervaduras secundarias y las pequeñas
manchas esféricas de los siconos) eran muy variables dentro
y entre poblaciones. Dos hallazgos resultan particularmente
interesantes de este estudio: (i) la longitud del pecíolo, el an-
cho de la lámina foliar y el área del sicono de las poblaciones
decrecen con los valores de latitud y longitud y (ii) la relación
positiva entre el largo del pecíolo y el ancho de la hoja con la
precipitación. Entre las especies mexicanas, F. petiolaris es la
especie más fácil de identifi car por su hábito rupícola, corteza
amarillenta, lámina foliar ampliamente ovada a cordiforme,
grande (pueden alcanzar los 16 cm de largo) y con siconos
asentados sobre largos pedúnculos (de hasta 6 cm).
Material examinado. Aguascalientes: Mpio. Calvillo,
barranca Presa Los Serna, J. Martínez 1156 (IEB); Mpio.
Calvillo, 6 km al NE de Ojo caliente, J. Rzedowski 14074
(MEXU); Mpio. Calvillo, road to Calvillo, W of Aguasca-
lientes near km 40, R. McVaugh 18295 (ENCB, TEX). Baja
California: Mpio. Ensenada, Isla San Lorenzo Sur, cañón
Grande que da al SO de la Isla, Golfo de California, E. J.
Lott y T. H. Atkinson 2472 (F, MEXU, TEX); Mpio. Tijuana,
Región Cope, Arroyo Santa Anita cerca Casas Viejas, aprox.
5 mi al SE de La Palma y 8 mi al noreste de Santa Anita, J.
H. Thomas 7746 (ENCB).
Baja California Sur: Mpio. La
Paz, en la entrada al poblado de Todos Santos por la carre-
tera que va de la Paz a Todos Santos, G. Ibarra et al. 5432
(IEB, MEXU); Mpio. Loreto, km 60 de la carretera que va
de Loreto a Cd. Constitución, adelante del poblado El Jun-
calito, E. M. Piedra et al. 308 (IEB, MEXU, XAL); Mpio.
Los Cabos, 8 km adelante de la desviación al Tule, por la
carretera Cabo San Lucas a San José del Cabo, enfrente del
campó de Golf El Dorado, G. Ibarra et al. 5439 (MEXU,
XAL). Chihuahua: Mpio. Batopilas, Río Batopilas, La
Bufa, M. Kimnach y Brandt 907 (MEXU, XAL); Mpio.
Moris, Río Moris, en la Puerta del Cajón, por la brecha a
Ocampo, C. Peña y S. Carvajal 188 (MO); Mpio. Urique,
N side of río Urique between El Tejaban and Río Urique, R.
A. Bye et al. 12784 (MEXU, TEX). Colima: Mpio. Comala,
La Caja, NO de Comala, F. J. Santana y N. Cervantes 16
(CHAP, IBUG); Mpio. Minatitlán, Reserva de la Biosfera
I
BARRA-MANRÍQUEZ ET AL.
Botanical Sciences 90 (4): 389-452, 2012
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Figura 19. Ficus petiolaris: (A) rama con siconos; (B) yema foliar terminal; (C) domacios de la hoja; (D) vista dorsal del sicono con
pedúnculo largo; (E) ostíolo del sicono; (F) brácteas basales del sicono; (G) siconos pubescentes y con pedúnculos más cortos; (H) detalle
de la pubescencia de la hoja sin domacios. Figura basada en: A-F (G. Ibarra y N. Pérez 3242); G-I (R. S. Felger y A. Russell 6354).
EL GÉNERO FICUS EN MÉXICO
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de Manantlán, camino a Villa de Álvarez-Minatitlán, G.
Ibarra 4231 (IEB, MEXU, XAL). Durango: Mpio. Mez-
quital, El Mezquital, camino entre Temoaya y El Troncón,
M. González et al. 3181 (CHAPA, MEXU); Mpio. Santia-
go Papasquiaro, Rancho Montorus, O. Bravo 689 (CHAP,
MEXU); Mpio. Tepehuanes, rivera del Río Humaya, paraje
Cueva de la Pólvora, rancho El Purgatorio, M. González et
al. 2576 (IEB). Guerrero: Mpio. Chilpancingo, 1 km al NO
de Mazatlán, en las faldas del cerro Alquitrán, G. Ibarra et
al. 5932 (IEB, MEXU); Mpio. Taxco de Alarcón, Cacahua-
milpa, 3 km al O, rumbo a Piedras Negras, J. Calónico 8582
(FCME, HUMO); Mpio. Tixtla de Guerrero, Tixtla, Cerro
La Virgen de Guadalupe, B. Ludlow y N. Diego 152 (IEB,
MEXU). Jalisco: Mpio. Autlán de Navarro, 12 km al S de
Autlán de Navarro, sobre la carretera a Barra de Navidad, S.
Zamudio 4320 (IBUG, IEB); Mpio. San Cristóbal de la Ba-
rranca, arroyo Agua Prieta (Atotonilco), 1.5 km al SO de los
Pueblitos en el borde de la barranca, P. Carrillo y E. Saha-
gún 1848 (MEXU); Mpio. Tequila, Tequila, 1 km adelante,
carretera libre a Tepic, por la vía del ferrocarril, E. M. Piedra
et al. 289 (IEB, MEXU, XAL). México: Mpio. Amatepec,
entre Mal País y Santa Bárbara, E. Matuda 27003 (MEXU);
Mpio. Tejupilco, Peña Bonita, 10 km al O de Nanchititla,
F. González 5374 (MEXU); Mpio. Tlatlaya, 2 km antes de
Santa Ana Xicatecoyán, I. García 140 (INIF). Michoacán:
Mpio. Apatzingán, Pocito de la Virgen, X. Madrigal 3161
(EBUM, ENCB, IBUG, INIF, MEXU); Mpio. Coalcomán,
Salitre de Maruata, km 57 carretera Tepalcatepec-Coalco-
mán, G. Ibarra et al. 6043 (IEB, MEXU); Mpio. La Hua-
cana, Sierra Las cruces, 6.5 km (en línea recta) al suroeste
de Los Ranchos, Cañada Las Cruces, V. W. Steinmann y J.
M. Porter 3967 (IEB). Morelos: Mpio. Amacuzac, Huajin-
tlán, carr. Cuernavaca-Taxco, J. C. Soto y S. Zárate 1224
(MEXU, MO); Mpio. Jiutepec, Área Recreativa El Tepoz-
teco, L. E. Estrada 1165 (MEXU, UAMIZ); Mpio. Tlaltiza-
pán, cerca del Balneario Las Estacas, G. Ibarra y A. Serrato
5927 (IEB, MEXU). Nayarit: Mpio. Nayar, km 2-5 por el
camino del Cangrejo a la Mesa de Nayar por la barranca, en
las caras S y E de la montaña, O. Téllez et al. 12167 (ENCB,
MEXU, MO); Mpio. Santa María del Oro, 4 km al NE de
Santa María del Oro, carretera a la Laguna, J. I. Calzada et
al. 18811 (MEXU, MO); Mpio. Tepic, Colorado de la Mora,
O. Bolaños 2059 (MEXU). Oaxaca: Mpio. Asunción Ixtal-
tepec, Enclave 1 o cerro de la Piedra Azul, en el poblado de
Nizanda, E. M. Piedra et al. 338 (IEB, MEXU); Mpio. San
Dionisio Ocotepec, Lachive, parcela de Santos García Oli-
vera, 2 km después de la desviación de Santa del Río, 20 km
de la carretera San Pablo Villa de Mitla a San Bartolo Al-
barradas, G. Ibarra 4163 (CIMI, IBUG, IEB, ZEA); Mpio.
Yucuyachi, en la salida de Santiago Yucuyachi, carretera
San Jorge Nuchita, Santiago J. I. Calzada 18468 (CHAP,
MEXU). Puebla: Mpio. Izúcar de Matamoros, proximida-
des al manantial de San Isidro, Hacienda Raboso, E. Guízar
890 (CHAP, ENCB, MEXU, XAL); Mpio. Jolalpan, paraje
Agua de la Peña, 4 km al O de El Salado, E. Guízar 2306
(CHAP, MEXU); Mpio. Molcaxac, Cañada de Mamacla,
Depto. Tepeji de Rodríguez (12 km al W de Molcaxac), R.
Lemos y A. Valiente 416 (MEXU, UAMIZ). Sinaloa: Mpio.
Culiacán, carretera Culiacán, Presa El Comedero, a ± 7 km