Content uploaded by Álvaro Zúñiga-Reinoso
Author content
All content in this area was uploaded by Álvaro Zúñiga-Reinoso on Jun 25, 2014
Content may be subject to copyright.
Rev. Chilena Ent.
2012, 37: 87-93
PERSPECTIVA HISTÓRICA SOBRE LA DISTRIBUCIÓN DE
ANDIPERLA WILLINKI “DRAGÓN DE LA PATAGONIA”
(PLECOPTERA: GRIPOPTERYGIDAE)
HISTORICAL PERSPECTIVE ON THE DISTRIBUTION OF
ANDIPERLA WILLINKI “PATAGONIAN DRAGON”
(PLECOPTERA: GRIPOPTERYGIDAE)
Alejandro Vera1*, Alvaro Zuñiga-Reinoso2 y Christian Muñoz-Escobar3
RESUMEN
Se realiza una actualización de la distribución geográca de Andiperla willinki Aubert, 1956,
sobre la base de una revisión bibliográca y la identicación de especímenes provenientes
de nuevas localidades que amplian el rango de distribución de la especie. Son discutidas las
implicancias de la historia glacial reciente sobre la distribución de la especie.
Palabras clave: Ampliación de rango, fragmentación, glaciaciones pleistocenicas, nuevas
localidades, insecto extremólo.
ABSTRACT
The geographical distribution of Andiperla willinki Aubert, 1956, is updated based on a
literature review and identication of specimens from new localities that extend the
distribution range of the species. The implications of the recent glacial history on the species
distribution are discussed.
Key words: Extension of range, fragmentation, new records, pleistocene glaciations, insect
extremophile.
1 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Básicas,
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación,
Av. José Pedro Alessandri 774, Ñuñoa, Santiago, Chile.
2 Programa de Doctorado en Ecología y Biología
Evolutiva, Departamento de Ciencias Ecológicas,
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. 3 Programa de
Doctorado en Sistemática y Biodiversidad. Departamento
de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y
Oceanográcas, Universidad de Concepción. *Autor
correspondiente: alveras2@gmail.com
Las especies extremólas, presentan adap-
taciones morfológicas, ecológicas y/o sioló-
gicas que les permiten sobrevivir y desarro-
llarse en condiciones ambientales extremas,
ya sean físicas (e.g., temperatura, radiación,
presión hidrostática) o geoquímicas (e.g., pH,
salinidad, desecación), que son particularmen-
te hostiles a la especie humana (Rothschild y
Mancinelli, 2001; Irwin y Baird, 2004). Den-
tro de las especies extremólas, aquellas que
presentan adaptaciones a ambientes de frío ex-
tremo, son denominadas psicrólas, siendo és-
tas habitualmente formas de vida microbianas
(Oarga, 2009). No obstante, unos pocos orga-
nismos pluricelulares también presentan esta
característica (Rothschild y Mancinelli, 2001).
Al respecto, se han descrito algunos insectos
que pueden desarrollarse a bajas temperaturas
e incluso estar asociados a matrices de hielo
donde completan todos los estados de su ciclo
vital (Kohshima et al., 2002), un ejemplo es
Andiperla willinki Aubert, 1956 (Fig. 1), un
Nota Cientíca
88 Rev. Chilena de Ent. 37, 2012
plecóptero endémico de los campos de hielo
australes de Argentina y Chile (Illies, 1963).
En general, los Plecoptera son insectos
relacionados a ambientes dulceacuícolas, con
variados taxones oligotérmicos (Zwick 1973,
2000). Muchas de estas especies se desarro-
llan en aguas de deshielo, pero A. willinki es la
única especie descrita que desarrolla su ciclo
de vida en sistemas dulceacuícolas insertos
en matrices de hielo glaciar (Figs. 2a, b), por
lo que se clasica como un insecto psicrólo
obligado, siendo su distribución tan fragmen-
tada como lo esté su hábitat (Lencioni, 2004).
Observaciones en terreno nos indican que los
imagos caminan activamente sobre y en pe-
queños canales dentro del hielo, mientras que
las ninfas permanecen sumergidas en el agua
de manantiales o posones, saliendo a la super-
cie del hielo en horarios nocturnos (Kohshi-
ma et al., 2002). En general, preeren sectores
planos, en la zona de ablación de los glacia-
res, donde la red hidrológica es más estable
(Kohshima, 1985). Posiblemente ambos esta-
dos se alimentan de otras especies psicrólas,
como microalgas y colémbolos (Takeuchi y
Kohshima, 2004; Kohshima et al., 2002), las
que además sostienen la trama tróca de las
comunidades glaciares (Takeuchi et al., 2001).
Por otra parte, no existen antecedentes sobre
su siología, pero el hecho de mantener una
actividad metabólica regular en matrices de
hielo, supone la capacidad de sintetizar enzi-
mas adaptadas al frío (Siddiqui y Cavicchioli,
2006). Esto último, convierte a A. willinki en
un recurso potencial para obtener productos
biotecnológicos, especialmente aquellos aso-
ciados a procesos enzimáticos efectuados en
ambientes congelados (Oarga, 2009).
La precisión del rango de distribución para
A. willinki ha sido confuso, ya que desde su
descripción por Aubert en 1956 para el glaciar
Upsala (Argentina, Santa Cruz), no se incor-
poraron nuevos antecedentes distribucionales
en más de 20 años, esto a pesar de las revisio-
nes de Illies (1963, 1964). No fue hasta que
Lanfranco (1982) la reporta para Campos de
Hielo Sur y entrega una serie de observacio-
nes y registros para la vertiente continental de
éste, precisamente en los glaciares Dickson y
Balmaceda. Por otra parte, Kohshima (1985)
registra la especie para Campos de Hielo Nor-
te, en los glaciares San Rafael, Soler y cerca
del cerro Largo. Cabe señalar que Kohshima
(1985) no identica sus especímenes como An-
diperla sino hasta la publicación de Kohshima
et al. 2002, donde además entrega un nuevo
registro, también para Campos de Hielo Sur
en el glaciar Tyndall. En cuanto a los registros
de Lanfranco (1982), tres de las localidades
que se citan corresponden a comunicaciones
orales de expediciones donde los especímenes
fueron observados, pero no recolectados. Lo
anterior, ha repercutido en que se disponga de
pocos ejemplares de esta especie y se asuma
que aquellos insectos observados en la matriz
de hielo y con rasgos morfológicos diagnosti-
cados en recientes contribuciones (McLellan
y Zwick, 2007; Stark et al., 2009), pertenez-
can a la especie A. willinki. Ahora bien, hasta
la fecha se ha reconocido a este taxón como
miembro de un género monotípico, condición
que podría evaluarse al contar con un mayor
número de especímenes que abarquen la dis-
tribución total de la especie en cuestión. Sin
desmedro de lo anterior, se le ha tratado como
un género monoespecíco en las revisiones y
catálogos posteriores. Finalmente, Vera y Ca-
mousseigth (2006), analizando la distribución
geográca de las especies de Plecoptera de Chi-
le, señalan a esta especie sólo para Campos de
Hielo Sur entre los 48° y 51° de latitud sur y en
Argentina para la provincia de Santa Cruz des-
de su localidad tipo. Pessacq (2009) señala para
Argentina esta misma localidad. Mientras que
Froehlich (2010) en su catálogo de Plecoptera
neotropicales, no aporta nuevos datos. Estos
tres estudios omiten los registros de Kohshima
(1985) y Kohshima et al. ( 2002).
En conclusión, esta especie ha sido citada
tanto para Campos de Hielo Norte como para
Campos de Hielo Sur. Sin embargo, la cona-
bilidad de los datos citados así como la omi-
sión de los estudios de Kohshima (1985) y
Kohshima et al. (2002) en las últimas revisio-
89
Vera et al.: Perspectiva histórica sobre la distribución de Andiperla willinki.
nes, confunde su rango de distribución. Más
aún, en la actualidad la especie se ha difundi-
do públicamente en la prensa y redes sociales
como el “Dragón de la Patagonia” y existen
varios sitios web de orden turístico que la ci-
tan en nuevas localidades, como por ejemplo
para el glaciar Perito Moreno en Argentina o
en el Glaciar Grey en Chile. Sin embargo, es-
tos registros al no estar publicados no se aso-
cian a ejemplares depositados en colecciones
cientícas, por lo que no serían formales y por
tanto no conables.
Esta revisión bibliográca junto con la
identicación de especímenes recientemente
recolectados, nos permite cumplir con el ob-
jetivo de entregar una actualización del rango
de distribución de A. willinki. Todo el material
citado en la literatura y revisado se entrega en
la Tabla 1, así como en la Fig. 3 se muestra un
mapa con las localidades de colecta y obser-
vación.
Los nuevos registros, amplían el rango
de distribución de la especie y la ubica sobre
los tres campos de hielo del extremo austral:
Norte, Sur y Cordillera de Darwin (Tierra del
Fuego), tanto en la vertiente pacíca como con-
tinental de estas masas de hielo. Por otra parte,
se registra por primera vez a esta especie como
habitante de pequeños ventisqueros “descolga-
dos” de los Campos de Hielo (e.g., 3 Glaciar
Bernal). De los datos informales entregados
en la web y conversaciones con guardaparques
y guías turísticos, pensamos que es factible
Figura 1. Imago hembra de Andiperla willin-
ki proveniente del Glaciar Alemania en Tierra
del Fuego (Chile).
Figura 2. Ninfas de Andiperla willinki en el Glaciar Bernal (Chile). A) in situ, B) recolectadas.
90 Rev. Chilena de Ent. 37, 2012
Glaciar Latitud S. Longitud O. Localidad Individuos Fecha Referencia
1Glaciar Upsala
1000 msnm 49°57° 73°16°
Santa Cruz,
Lago Argentino,
ARGENTINA
5♀, 2♂, 1N 18-III-1953
Leg. A. Willink.
Inst. Miguel Lillo,
Tucumán, Argentina
(Holotipo en
Lausanne) (Aubert,
1956, material tipo)
2Fiordo Calén 48°24° 73°33° Aysén, Capitán Prat,
CHILE ? 1960
Col. J. Ewer. Ex.
Chileno-Británica al
Hielo Patagónico Sur
(Lanfranco, 1982)
3Glaciar Dickson
1300 msnm 50°50° 73°20°
Magallanes, Última
Esperanza,
Cordón Barros
Arana, CHILE
? 30-XI-1982
Col. Ex.
Francesa Andes
de Patagonie
(Lanfranco, 1982)
4
Glaciar
Balmaceda
1500 msnm
51°20° 73°25° Magallanes, Última
Esperanza, CHILE - 1983
Observado por
R. Hemon. Ex.
Francesa Andes
de Patagonie
(Lanfranco, 1982)
5Portezuelo del
cordón Moreno 49°30° 73°30°
Magallanes, Última
Esperanza,
cerca del glaciar
Viedma, CHILE
-XII-
1983-I-1983
Observado por Ex.
Francesa Gauloises
3 Patagonie
(Lanfranco, 1982)
6Glaciar O’Higgins 48°54° 73°09° Aysén, Capitán Prat,
CHILE ? ? (Lanfranco, 1982)
7
Glaciar San
Rafael
600-1100 msnm
46°40° 73°45° Aysén, Coyhaique,
CHILE Muchos? XI-
1983-I1984 (Khoshima, 1985)
8Glaciar Soler
350-700 msnm 46°56° 73°18° Aysén, Coyhaique,
CHILE Muchos? XI-
1983-I1984 (Khoshima, 1985)
9
Campos de Hielo,
Cerro Largo
1000-1200 msnm
47°02° 73°15° Aysén, Coyhaique,
CHILE Muchos? XI-
1983-I1984 (Khoshima, 1985)
10 Glaciar Tyndall 51°07’23.81“ 73°18’16.52“
Magallanes, Última
Esperanza,
P.N. Torres del
Paine, CHILE
1♀, 2♂, 2N 17-I-2003 Col. A. Zuñiga.
MNHN
11 *Glaciar Bernal
42 msnm 51°52’00.8“ 73°19’17.3“
Magallanes, Última
Esperanza,
R.N. Alacalufes,
CHILE
22N 16-III-2011
Col. C. Muñoz-
Escobar. MNHN
y MZUC-UCCC
12 Glaciar Grey 50°58’55.93“ 73°11’41.90“
P.N. Torres del Paine,
Última Esperanza,
CHILE
1♂ I-2007 MNHN
13 *Glaciar
Alemania 54°50’47.52“ 69°18’09.61“
Tierra del Fuego,
cordillera de Darwin,
CHILE
2♀, 2♂, 1N I-2008 MNHN
14
*rumbo a meseta
Caupolicán
1219 msnm
49º20’35.3’’ 73º42’22.5’’
Aysén, Capitán Prat,
cerca de península
Exmont, CHILE
1♀ 8-II-2011 Col. Victor
Ardiles. MNHN
Tabla 1. Registros de especímenes y localidades dadas para Andiperla willincki. *= nuevas
localidades, ?= no se indica en literatura, N= ninfa, MNHN= deposito en Museo Nacional de
Historia Natural, Santiago, Chile.
91
Vera et al.: Perspectiva histórica sobre la distribución de Andiperla willinki.
Figura 3. Mapa distribucional de Andiperla willinki. Los puntos rojos muestran los registros de
la especie, con triángulos se distinguen las localidades de los especímenes examinados en este
estudio.
92 Rev. Chilena de Ent. 37, 2012
la presencia de A. willinki en el Glaciar Grey,
mientras que la presencia de esta especie en
el glaciar Perito Moreno debe ser conrmada.
Sin embargo, dado a la cercanía con el glaciar
Dickson, pensamos que es probable su hallaz-
go en el glaciar argentino. En general la distri-
bución actual de la especie está acotada a los
márgenes de los campos de hielo, asociado a
lenguas glaciares y ventisqueros marginales,
por lo que el desarrollo de la especie al interior
de los campos es aún una extrapolación.
Para explicar la actual distribución de A. wi-
llinki desde una perspectiva histórica, debe con-
siderarse que su hábitat ha estado sometido a
una serie de expansiones y retrocesos glaciales.
Al menos durante el Pleistoceno, cuatro pulsos
glaciales habrían dado continuidad a los cam-
pos de hielo australes, mismos que durante los
períodos interglaciales se habrían fragmentado
(Santibáñez et al., 2008). Durante el último
máximo glaciar, los hielos cubrieron de forma
continua la Patagonia desde Tierra del Fue-
go hasta el noreste y sur de la Isla de Chiloé,
formando un amplio campo de hielo (Heusser,
2003). En Patagonia, la desglaciación habría
sido un proceso rápido y continuo con un breve
período estacionario (Lamy et al., 2004). Las
implicancias microevolutivas no son fáciles de
predecir, sin embargo, a priori se plantean dos
predicciones que son dependientes de los pro-
cesos glaciales: 1) Por tratarse de una especie
asociada al hielo sería factible pensar que su
mayor expansión poblacional habría ocurrido
durante los períodos glaciales del pleistoceno y
que durante los períodos interglaciales, su dis-
tribución se fragmentaría, iniciado procesos de
cuellos de botella y extinción local. Sin embar-
go, 2) en el caso que la especie este asociada
sólo a los márgenes de los campos de hielo, lo
más relevante para ella podría ser el aumento
o disminución del perímetro de los campos, lo
que estaría conduciendo a una máxima expan-
sión poblacional durante la fragmentación de
los campos de hielo, seguido de una fragmenta-
ción poblacional, debido a la interrupción de la
dispersión y el ujo génico.
Finalmente hemos presentado un avance
en el conocimiento distribucional de una es-
pecie emblemática para la región austral de
Argentina y Chile, la que se encuentra vir-
tualmente desconocida por la población y por
gran parte de la comunidad cientíca. Se hace
necesario poner en valor los estudios sistema-
tizados en las regiones de hielos patagónicos
que nos pueden conducir al entendimiento de
la evolución de tan particular biota única en
el mundo. La información que el estudio de
esta biota nos proporcionaría, puede estar en
peligro si no se consideran medidas de protec-
ción que faciliten la conservación y estudio de
estos hábitat, cuya fragilidad frente a las ac-
ciones antropogénicas ha sido demostrada.
AGRADECIMIENTOS
Al señor Jovito González, administrador
de la Reserva Nacional Alacalufes, por faci-
litar las actividades de terreno y muestreo en
el Canal de las Montañas. También agradece-
mos a Francisco Garate, por su colaboración
en los análisis de datos geoeferenciados; a
los evaluadores anónimos de este artículo,
cuyas observaciones han contribuido a me-
jorarlo. Álvaro Zúñiga-Reinoso agradece a
la beca CONICYT Nº 21110367 para estudio
de doctorado nacional. Finalmente, Christian
Muñoz-Escobar agradece el nanciamiento de
la Universidad de Concepción en el marco del
Programa de Doctorado en Sistemática y Bio-
diversidad.
LITERATURA CITADA
Aubert, J. 1956. Andiperla willinki n. sp.,
plécoptère nouveau des Andes de Patagonie.
Mitteilungen der Schweizerischen Entomo-
logischen Gesellschaft, 29: 229-232.
Froehlich, c. G. 2010. Cataloge of Neotropi-
cal Plecoptera. Illiesia, 6(12): 118-205.
heusser, c. J. 2003. Ice age in the Southern
Andes: A chronicle of paleoecological
events. Elsevier B.V., Amsterdam.
illies, J. 1963. Revision der südamerikanis-
chen Gripopterygidae (Plecoptera). Mit-
93
Vera et al.: Perspectiva histórica sobre la distribución de Andiperla willinki.
teilungen der Schweizerischen Entomolo-
gischen Gesellschaft, 36: 145-248.
illies, J. 1964. Die Plecopteren-Unterfamilie
Andiperlinae. (Auösung einer unnatürli-
chen Negativgruppe nach Remane). Zoo-
logischer Anzeiger, 172 (1): 37-48.
irwin, J. A y A. w. bAird, 2004. Extremo-
philes and their application to veterinary
medicine. Irish Veterinary Journal, 57(6):
348-354.
KohshimA, s. 1985. Patagonian glaciers as insect
habitats. En: Nakajima, K (ed.) Glaciological
studies in Patagonia northern Iceeld 1982-
1984. Data center for glacier research, Japa-
nese Society of Snow and Ice, Kyoto. 94-99.
KohshimA, s., y. yoshimurA y N.tAKeuchi,
2002. Glacier ecosystem and biological
ice-core analysis. En: Gino Casassa et al.
(eds.), The Patagonian Iceelds: A unique
natural laboratory for environmental and
climate change studies. Kluwer Academic/
Plenum Publishers.
lAmy, F., J. KAiser, u. ninnemAnn, d. he-
bbeln, w.A. helGe y J. stoner, 2004. An-
tarctic timing of surface water changes off
Chile and Patagonian ice sheet response.
Science, 304: 1959-1962.
lAnFrAnco, l. d. 1982. Presencia de Andiper-
la willinki Aubert, en Chile (Plecoptera,
Gripopterygidae). Anales del Instituto de
la Patagonia, 13: 207-209.
lencioni, V. 2004. Survival strategies of fres-
hwater insects in cold environments. J.
Limnol., 63(Suppl. 1): 45-5.
mclellAn, i. d. y P. ZwicK, 2007. New species
of and keys to South American Gripoptery-
gidae (Plecoptera). Illiesia, 3(4): 20-42.
oArGA, A. 2009. Life in extreme environ-
ments. Revista de Biología e Ciencias da
Terra, 9(1): 1-10.
PessAcq, P. 2009. Estado de conocimiento del
orden Plecoptera en la Patagonia. Revista
Sociedad Entomológica Argentina, 68 (1-
2): 169-175.
rothschild, l. J. y r. l. mAncinelli, 2001.
Life in extreme environments. Nature, 409
(22): 1092-1101.
sAntibáñeZ, F., P. roA y P. sAntibáñeZ, 2008.
El medio físico. En: CONAMA (eds), Bio-
diversidad de Chile, Patrimonios y Desa-
fíos, Ocho libros Editores (Stgo. de Chile),
640 pp.
siddiqui, K. s. y r. cAVicchioli, 2006. Cold-
adapted enzymes. Annual Review of Bio-
chemistry, 75: 403-433.
stArK, b. P., c. Froehlich, y m.c. ZúñiGA,
2009. South American stoneies (Plecop-
tera). Volume 5. Aquatic Biodiversity in
Latin America. Pensoft, Soa-Moscow.
154 pp.
tAKeuchi, n. y s. KoshimA, 2004. A snow al-
gal community on a Patagonian glacier,
Tyndall glacier in the Southern Patagonia
Iceeld. Arctic, Antarctic, and Alpine Re-
search, 36(1): 91-98.
tAKeuchi, n., s. KohshimA, t. shirAiwA, y K.
KubotA, 2001. Characteristics of cryoconi-
te (surface dust on glaciers) and surface al-
bedo of a Patagonian glacier, Tyndall Gla-
cier, Southern Patagonia Iceeld. Bulletin
of Glaciological Research, 18: 65-69.
VerA, A. y A. cAmousseiGth, 2006. Estado de
conocimiento de los plecópteros de Chile.
Gayana, 70: 57-64.
ZwicK, P. 1973. Insecta: Plecoptera Phylo-
genetisches System und Katalog Das Tie-
rreich 94:XXXII + 465.
ZwicK, P. 2000. Phylogenetic system and zoo-
geography of the Plecoptera. Annual Re-
view of Entomology, 45: 709-746.
(Recibido: 24 mayo 2012; Aceptado: 13 junio 2012).
94 Rev. Chilena de Ent. 37, 2012