El esqueleto postcraneano de Neoaetosauroides (Archosauria: Aetosauria) del Triásico Superior del centro-oeste de Argentina

Full text

Introducción
Los aetosaurios son arcosaurios cuadrúpedos
acorazados del Triásico Superior y su registro en el
Hemisferio Norte es particularmente abundante,
tanto en término de taxones representados como en
número de ejemplares. No obstante, recientes hallaz-
gos en América del Sur han ido ampliando nuestro
conocimiento del grupo en este continente, inicial-
mente basado sólo en registros de Argentina
(Casamiquela, 1960; Bonaparte; 1969, 1971). A estos
últimos se han sumado materiales de Chile
(Casamiquela, 1981; Desojo, 2001, 2003), Brasil
(Lucas y Heckert, 2001; Da Rosa y Leal, 2002), y ejem-
plares adicionales de Argentina (Desojo, 2002).
Como consecuencia, se ha incrementado la diversi-
dad de formas conocidas en el continente.
Las primeras menciones de este grupo en
América del Sur están basadas en materiales prove-
nientes de secuencias continentales de la Cuenca
Ischigualasto-Villa Unión, en el margen occidental
de Argentina. Estos restos, provenientes de la
Formación Ischigualasto, fueron considerados repre-
sentantes de los nuevos géneros Aetosauroides y
Argentinosuchus (Casamiquela, 1960). Posteriormen-
te, estos materiales fueron descriptos con mayor de-
talle (Casamiquela, 1961, 1967). Otros restos de aeto-
saurios fueron hallados posteriormente en la
Formación Los Colorados, que yace en discordancia
sobre la Formación Ischigualasto (Bossi y Stipanicic,
2002). Los primeros registros en la Formación Los
Colorados datan de la década de 1960, durante la
cual Bonaparte y colaboradores realizaron numero-
sos trabajos de campo en la sierra Morada, provincia
AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 42 (1): 000-000. Buenos Aires, 31-03-2005 ISSN 0000-0000
©Asociación Paleontológica Argentina AMGHB2-0002-7014/04$00.00+.50
1Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Pabellón II,
Ciudad Universitaria, CP. 1428, Capital Federal, Argentina.
julideso@gl.fcen.uba.ar
El esqueleto postcraneano de Neoaetosauroides
(Archosauria: Aetosauria) del Triásico Superior del
centro-oeste de Argentina
Julia Brenda DESOJO1y Ana María BÁEZ1
Key words. Archosauria. Aetosauria. Neoaetosauroides. Triassic. Ischigulasto Villa Union Basin. Los Colorados
Formation. Argentina.
Palabras clave. Archosauria. Aetosauria. Neoaetosauroides. Triásico. Cuenca Ischigualasto-Villa Unión. Formación
Los Colorados. Argentina.
Abstract. THE POSTCRANIAL SKELETON OF NEOAETOSAUROIDES (ARCHOSAURIA: AETOSAURIA) FROM THE UPPER
TRIASSIC OF WEST-CENTRAL ARGENTINA. The postcranial skeleton of the aetosaur Neoaetosauroides, based on
previously studied specimens and additional material, is described herein. The new material consists of
proatlas, cervical vertebrae, and appendicular dermal scutes collected in the Los Colorados Formation,
Ischigualasto-Villa Unión Basin. All these materials are compared with those of other aetosaur taxa and
characters of the pelvic girdle and hindlimbs considered functionally significant are particularly discus-
sed. This study reveals a great anatomical diversity (e.g., differences in degree of pelvic expansion, femo-
ral flexure, and crural and tarsal morphology) and suggests that Aetosauria might have included semi-
erect and erect forms. This possible spectrum of locomotor modes, together with their wide size range,
support previous propositions of more varied life habits among aetosaurs than traditionally recognized.
Resumen. Se describe el esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosauroides Bonaparte en base a ma-
terial édito y adicional. El nuevo material consiste en proatlas, vértebras cervicales y placas dérmicas
apendiculares colectados de la Formación Los Colorados, Cuenca de Ischigualasto-Villa Unión. Todos es-
tos materiales se comparan con los de otros taxones de aetosaurios, y se discuten particularmente carac-
teres de la cintura pélvica y miembros posteriores considerados de importancia funcional. Este estudio re-
vela una gran diversidad anatómica (e.g., diferencias en el grado de expansión pélvica, curvatura del fé-
mur, morfología del crus y tarso) y sugiere la existencia en Aetosauria de formas semierectas y erectas.
Este posible espectro de modos locomotores, junto a la amplitud de su rango de tamaño, sustenta pro-
puestas previas de una mayor diversidad de modos de vida entre los Aetosaurios que la reconocida tra-
dicionalmente.

J.B. Desojo y A.M. Báez
2
de La Rioja. Estos materiales fueron asignados a otro
nuevo taxón, Neoaetosauroides engaeus (Bonaparte,
1969, 1971, 1978). A partir de este registro, conjunta-
mente con los de arcosaurios basales, dinosaurios y
terápsidos, Bonaparte (1966, 1971, 1997) reconoció
una asociación faunística diferente a la conocida en la
subyacente Formación Ischigualasto. Debido a la
abundancia de restos de prosaurópodos y a la pre-
sencia de rasgos presumiblemente derivados en Neo-
aetosauroides, ese autor propuso inicialmente la edad
“Noriano-Rético” de la Formación Los Colorados. En
1973 el mismo autor consideró que el sector superior
de la Formación Los Colorados, que contiene entre
otros elementos faunísticos al aetosaurio Neoae-
tosauroides, representa la Edad/Reptil Coloradense
superior atribuida al Noriano-Retico (Bonaparte,
1973: 125). Posteriormente fueron recolectados nue-
vos materiales de aetosaurios en la Formación Los
Colorados y depositados en el Museo de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de La Rioja
(Caselli et al., 2001).
En el presente trabajo, se redescriben los restos
postcraneanos del holotipo de Neoaetosauroides enga-
eus y se dan a conocer nuevos materiales postcranea-
nos y placas dérmicas apendiculares asignables a la
misma especie. Se discuten particularmente caracte-
res de la cintura pélvica y miembros posteriores con-
siderados de importancia funcional en la literatura.
Contexto geológico y procedencia de los
materiales
La cuenca Ischigualasto-Villa Unión constituye
una depresión elongada de tipo extensional con una
marcada geometría de hemigraben (Milana y Alcober,
1995) que se desarrolló entre las provincias de San
Juan y La Rioja. El relleno sedimentario consiste en se-
dimentitas continentales de edad triásica, que han si-
do divididas en dos unidades estratigráficas bien di-
ferenciadas entre sí: las Formaciones Talampaya y
Tarjados (Romer y Jensen, 1966), y el Grupo Agua de
la Peña (Bossi, 1971). Esta última unidad está integra-
da, de abajo hacia arriba, por las Formaciones
Chañares, Ischichuca, Los Rastros, Ischigulasto y Los
Colorados (Groeber y Stipanicic, 1953).
La Formación Los Colorados comprende una su-
cesión de areniscas rojizas de hábito tabular y lami-
nación paralela, con intercalaciones limoarcilíticas
rojizas, y cuyo ambiente de depositación ha sido in-
terpretado como fluvial de tipo meandriforme con
facies finas de llanura de inundación (Kokogian et al.,
2001; Caselli et al., 2001) o bien como fluvial efímero
(López Gamundi et al., 1989). La secuencia evidencia-
ría una progresiva aridización del medio (Limarino
et al., 1990).
Los afloramientos de esta unidad se encuentran
en todo el flanco este de la sierra Morada, cerro
Rajado, cerro Bola y en una estrecha faja al oeste del
Mogote del Gualo en el Campo de Talampaya (figu-
ra 1). El espesor en esta última zona es de sólo 100 m,
mientras que varía entre 900 y 1.000 m en la zona de
Ischigualasto-Ischichuca (Stipanicic y Bonaparte,
1979; Casselli et al., 2001; Kokogian et al., 2001).
Los materiales asignados a Neoaetosauroides pro-
vienen de varias localidades a lo largo de los aflora-
mientos de la sierra Morada, desde la Cabecera del
río Mañero hasta La Esquina, provincia de La Rioja
(figura 1). Los tres primeros ejemplares de Neoae-
tosauroides descriptos por Bonaparte (1969) provie-
nen de los estratos superiores de la Formación Los
Colorados. Los ejemplares PVL 3525 (holotipo) y
PVL 3528 fueron colectados de una misma capa en la
localidad Cabecera del río Mañero, kilómetro 126 de
la Ruta Provincial 26, a diferencia del PVL 3842 que
proviene de la misma localidad pero “unos 60 metros
más arriba...o sea en el tope de la Formación Los Co-
lorados” (Bonaparte, 1971: 87). Otros materiales co-
leccionados en la misma área pero en diferentes loca-
lidades (figura 1) son los ejemplares PVL 3665 y PVL
4363, provenientes de la cabecera del río Los Tarros,
kilómetro 128 de la Ruta Provincial 26, y PVL 5698
proveniente de estratos entre la Esquina y la cabece-
ra río Los Tarros, kilómetro 140 de la Ruta Provincial
26 (Caselli et al., 2001).
Abreviaturas. CPE, Coleccion Municipal, São Pedro
do Sul, RGS, Brasil; NMMNH, New Mexico Museum
of Natural History and Science, Albuquerque, USA;
PVL, Instituto Miguel Lillo, Tucumán; TTUP, Texas
Tech University Paleontology, Lubbock,TX, USA;
TMM, Texas Memorial Museum, Austin, TX, USA;
UCMP, University of California Museum of Pa-
leontology, Berkeley, CA, USA; PULR, Paleontología
Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional
de La Rioja, La Rioja.
Paleontología Sistemática
Superorden ARCOSAURIA Cope, 1869
Orden CROCODYLOTARSI Benton y Clark, 1988
Suborden AETOSAURIA Marsh, 1884
Género Neoaetosauroides Bonaparte, 1969
Especie tipo. Neoaetosauroides engaeus Bonaparte, 1969.
Diagnosis enmendada. la misma que Neoaetosauroi-
des engaeus, la única especie conocida.
Neoaetosauroides engaeus Bonaparte, 1969
Holotipo. PVL 3525, mandíbula, gran parte del es-
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

Esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosaauroides 3
queleto postcraneano articulado, coraza dorsal y os-
teodermos ventrales.
Horizonte y localidad tipo. Formación Los Colora-
dos, sector más superior; kilómetro 126 de la Ruta
Provincial 26, de Patquia a Villa Unión, Provincia de
La Rioja, Argentina.
Diagnosis enmendada. Aetosaurio que se diferencia
de los demás por la presencia de coracoides con un
proceso agudo dirigido posteromedialmente, vérte-
bras cervicales con centros más cortos y espinas neu-
rales más altas (tan o más altas que el centro verte-
bral), cavidad del calcáneo para el cóndilo del astrá-
galo con bordes poco delimitados, dedo V del pie con
dos falanges y estuche caudal corto compuesto por
26 arcos de placas. Además se diferencia de otros ae-
tosaurios excepto Longosuchus por tener mandíbula
corta, alta y gruesa y dientes maxilares y mandibula-
res cónicos y grandes, y de este último por poseer
centros vertebrales con quillas ventrales y carecer de
cuernos y articulación “tongue and groove” en las pla-
cas laterales.
Paratipos. PVL 3528: fragmentos de premaxilar y
maxilar con dientes, vértebras y placas dérmicas;
huesos indeterminados; PVL 3842: fragmentos de co-
raza dorsal y ventral, impresión de 8 arcos de placas
dérmicas y sus correspondientes vértebras.
Material referido. PVL 4363: cráneo expuesto en vis-
ta lateral y mandíbula derecha, impresiones de 4 pla-
cas dérmicas paramediales y 1 ventral; PVL 5698:
cráneo, proatlas, 6 vértebras cervicales articuladas, 6
placas cervicales izquierdas articuladas; PVL 3665:
extremo proximal del fémur y húmero izquierdo,
fragmento escapulocoracoideo izquierdo y de 1º vér-
tebra caudal; PULR 108: cráneo en vista palatal y
mandíbulas, impresión del fémur, porción distal de
la tíbia y fíbula izquierdas, molde interno de las pla-
cas apendiculares; PULR 109: impresión de la coraza
dorsal articulada.
Descripción
Columna vertebral. El ejemplar PVL 3525 (holotipo)
es el único disponible en el que se ha preservado par-
te de la columna vertebral articulada, constituida por
11 vértebras dorsales, 2 sacras y 4 caudales. Las vér-
tebras caudales posteriores a la 4º caudal parecen ha-
berse preservado pero no pueden observarse por no
haber sido preparadas. Lo mismo ocurre con las vér-
tebras dorsales, las que sólo pueden ser observadas
en vista ventral ya que dorsalmente portan la coraza.
Debe destacarse que este material se encuentra en ex-
posición en el Museo del Instituto Miguel Lillo,
Tucumán, y la porción del cuello que articula ante-
riormente con el cráneo y posteriormente con la re-
gión dorsal corresponde en realidad a otro ejemplar,
el PVL 5698. Las descripciones de las vértebras cervi-
cales así como la descripción del proatlas que se pre-
sentan a continuación se basan en este último ejem-
plar (figura 2A, B). En cambio, las descripciones de
las vértebral dorsales, sacras y caudales se basan en
el ejemplar PVL 3525.
Inmediatamente por delante de la primera vérte-
bra cervical (atlas), y contenido en un bloque despla-
zado anteriormente (figura 2A), puede observarse la
presencia de un par de piezas óseas que forman una
V. Las mismas se hallan a la altura de los arcos neu-
rales de las vértebras cervicales (figura 2B), con el ex-
tremo dorsal que corresponde al vértice de la V algo
más anterior que los extremos ventrales. El vértice
contactaría con una depresión visible en la región oc-
cipital del cráneo, dorsal al foramen magno, mientras
que los extremos posteriores lo harían con el atlas. Se
ha identificado a este elemento como un proatlas, cu-
ya presencia se reconoce por primera vez para el cla-
do Aetosauria.
El atlas es la mitad de largo anteroposterior que el
axis. Los pedicelos del arco neural contactan ventral-
mente con el intercentro y por ello el atlas tiene for-
AMEGHINIANA 42 (1), 2005
Figura 1. Mapa de la región de Ischigualasto-Villa Unión mostran-
do la localización de los sitios de donde provienen los restos de ae-
tosaurios. Modificado de Kokogian et al., 2001./ Map of the
Ischigualasto-Villa Union region showing the location of the aetosaur-be-
aring sites. Modified from Kokogian et al., 2001.

J.B. Desojo y A.M. Báez
4
ma de anillo. Puede observarse en el mismo ejemplar
que la apófisis odontoidea del axis lo atraviesa. Las
postzigoapófisis se sitúan posterodorsalmente, arti-
culando con las prezigapófisis del axis. En vista ven-
tral se observan dos proyecciones lateroposteriores
para la articulación con el primer par de costillas cer-
vicales que no se ha preservado. La espina neural del
axis posee una apreciable longitud anteroposterior,
generando una amplia superficie que en vista lateral
es 2 veces más ancha que las de las espinas de las vér-
tebras siguientes (figura 2A). El margen superior de
la espina está inclinado posteriomente, aumentando
su altura en dirección posterior. Los pedicelos del ar-
co neural del axis son más extensos anteroposterior-
mente que los de las vértebras posteriores; en su ba-
se están las postzigapófisis articulando con las prezi-
gapófisis de la 3º cervical. En vista ventral puede ob-
servarse una lámina ósea dirigida hacia el atlas que
corresponde a la mitad posterior izquierda del piso
de la apófisis odontoidea, pero el centro vertebral del
axis no se ha preservado.
La espina neural de la tercer vértebra cervical es la
más alta de esta serie; igualmente, a partir de esta
vértebra se reduce la longitud anteroposterior de los
arcos neurales. El margen posterior de la espina es
recto. Los procesos que sostienen a las prezigapófisis
AMEGHINIANA 42 (1), 2005
Figura 2. Neoaetosauroides engaeus Bonaparte. A, PVL 5669, región cervical en vista lateral; B, dibujo interpretativo de la región cervical
en vista lateral; C, PVL 3525, cintura pélvica derecha en vista lateral; D, dibujo interpretativo de la cintura pélvica derecha en vista late-
ral. Escala: 1,5 cm. Abreviaturas: a, atlas, ax., axis, c3-c5, centros de cervicales 3 a 5; il, ilion, is, isquión, p, proatlas ; pu, pubis./
Neoaetosauroides engaeus Bonaparte. A, PVL 5669, cervical region in lateral view; B, interpretive drawing of cervical region in lateral view; C,
PVL 3525, right half of pelvic girdle in lateral view; D, interpretive drawing of right half of pelvic girdle in lateral view. Scale: 1.5 cm. Abbreviations:
a, atlas; ax, axis; c3-c5, cervical centra 3 to 5; il, ilion; is, ischion; p, proatlas; pu, pubis.

Esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosaauroides 5
se extienden anteriormente en la base de los pedice-
los y son anteriores al margen anterior de la espina
neural. Contrariamente, el nacimiento de las postzi-
gapófisis se sitúa anteriormente al margen posterior
de la espina. El centro vertebral es más alto que la es-
pina neural, y en vista ventral puede observarse que
la parapófisis derecha articula con la costilla cervical.
En vista ventral se observan los centros de las vérte-
bras cervicales III a V; todos ellos llevan una quilla
ventral bien desarrollada, perpendicular a las carillas
articulares. Las espinas neurales de las vértebras cer-
vicales IV a VI tienen sus superficies distales más in-
clinadas posteroventralmente que la vértebra prece-
dente (III). El tamaño de las zigapófisis aumenta no-
tablemente a partir de la articulación entre las vérte-
bras III y IV. El centro vertebral de la vértebra cervi-
cal VI no se ha preservado. Entre las cervicales se ad-
vierte una posición de las parapófisis cada vez más
dorsal y próxima a las diapófisis. Se han preservado
tres costillas cervicales bicéfalas derechas correspon-
dientes a las vértebras cervicales III, IV y V, cuyos
procesos distales se unen posterolateralmente for-
mando un canal entre éstos y los centros vertebrales
para el pasaje de la arteria vertebral.
En el holotipo se han conservado once vértebras
dorsales presacras articuladas. Sólo pueden obser-
varse en vista ventral, excepto la primer vértebra
dorsal cuya espina neural larga anteroposteriormen-
te es más baja que el alto del cuerpo vertebral. A su
vez, el proceso transverso de esta vértebra es más an-
cho y largo que la espina neural. Las apófisis articu-
lares de las vértebras dorsales no se encuentran bien
preservadas, a diferencia de los procesos transversos
que articulan con costillas bicéfalas hasta la vértebra
presacra IX y disminuyen en longitud posteriormen-
te. Las diápofisis son más anchas que las parapòfisis,
pero ambas se encuentran en el mismo plano hori-
zontal. Las dorsales anteriores presentan el centro
vertebral en forma de carretel, comprimido lateral-
mente. A partir de la vértebra IV el tamaño del cen-
tro aumenta posteriormente. Los centros de las vérte-
bras IX a XI son cilíndricos, cortos anteroposterior-
mente y muy robustos. A diferencia de lo observado
en las vértebras cervicales, no se observan quillas
ventrales en los centros vertebrales. Las costillas dor-
sales son anchas y largas, sobrepasando el borde la-
teral de la coraza dorsal.
Las costillas sacras derechas de las dos vértebras
sacras están fusionadas al ilion derecho, la costilla sa-
cral de la primera de ellas, de sección cuadrangular,
es más robusta que la segunda. A diferencia de la pri-
mer costilla sacral, la segunda nace más atrás y se di-
rige anteriormente para fusionarse con la porción
posterior del ilión que forma el margen del acetàbu-
lo. Los centros de estas vértebras son los más robus-
tos de la columna vertebral. Las cuatro primeras vér-
tebras caudales presentan procesos transversos an-
chos anteroposteriormente y muy largos. Los centros
vertebrales, cuyo tamaño disminuye posteriormente,
son cortos y anchos. A partir de la segunda vértebra
caudal se observan carillas de articulación para arcos
hemales.
Cintura escapular (v. Bonaparte, 1971: figura 36). La
escápula y el coracoides están firmemente unidos,
pudiéndose observar la sutura entre ambos (e.g., PVL
3525, 3665). La hoja escapular es plana y expandida
distalmente, en particular posteriormente lo que de-
termina que ese extremo termine en punta a la altura
del labio coracoideo de la cavidad glenoidea. Por el
contrario, su extremo anterior es redondeado. La ho-
ja escapular se continúa ventralmente con el tallo es-
capular, de sección transversal triangular en su por-
ción basal, en cuyo margen posterior y próximo al la-
bio escapular de la cavidad glenoidea presenta un
pequeño tubérculo correspondiente a la zona de in-
serción del músculo triceps. Ventralmente, la escápula
se expande, llevando en su porción posterior el labio
escapular de la cavidad glenoide. Su porción anterior
presenta un engrosamiento que se extiende dorsal-
mente a lo largo del margen anterior hasta la base del
tallo escapular. Este engrosamiento ha sido interpre-
tado como la porción distal de la clavícula fusionada
a la escápula (Bonaparte, 1971). El coracoides presen-
ta la superficie externa (ventral) convexa y la interna
(dorsal) cóncava. El margen anterior es redondeado y
de poco espesor, a diferencia del margen posterior
que es más grueso. Ventralmente a la cavidad gle-
noidea se desarrolla en la superficie externa del cora-
coides una quilla que delimita una superficie plana
anterior y otra cóncava de forma triangular muy pro-
yectada posteriormente. El coracoides presenta un
foramen coracoideo muy pequeño, difícilmente ob-
servable, ubicado en la superficie externa anterior de
la cavidad glenoidea y próximo a la sutura escapulo-
coracoidea.
Miembro anterior (v. Bonaparte, 1971: figura 38). En
líneas generales, el húmero es un hueso robusto y ex-
pandido en ambos extremos. La expansión proximal
(dorsal), mayor que la distal (ventral), tiene una su-
perficie articular muy ancha y un engrosamiento
dorsal que forma la cabeza humeral. Posteriormente
a esta última se observa el tubérculo interno que no
sobrepasa el nivel del borde lateral del ectepicóndilo.
El margen anterior de la expansión proximal presen-
ta una expansión que se proyecta ánteroventralmen-
te, originando la cresta deltoidea, muy desarrollada
comparada con la de otros Crurotarsi. Esta cresta se
extiende paralelamente al margen lateral del húmero
hasta el inicio de la diáfisis, donde desaparece. Entre
la cresta y la superficie lateral se observa un área
triangular y cóncava. La diáfisis es corta, ancha y de
sección transversal triangular. El extremo distal pre-
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

J.B. Desojo y A.M. Báez
6
senta el ectepicóndilo más desarrollado que el ente-
picóndilo. Este último cóndilo en vista externa pre-
senta una depresión que corresponde a la articula-
ción con el proceso olecraneano de la ulna. En vista
interna, la depresión del ectepicóndilo destinada pa-
ra la articulación con el radio limita, junto con la de-
presión del entepicóndilo, una superficie cóncava
destinada al proceso olecraneano. En el extremo dis-
tal del húmero se observa un surco que distalmente
termina en el foramen ectepicondilar (e.g., PVL 3525),
que corresponde al pasaje del nervio radial y vasos
sanguineos (Romer, 1956).
El radio es recto y de menor tamaño que la ulna.
El extremo proximal está más expandido láterome-
dialmente que ánteroposteriormente, y más desarro-
llado que el distal. En el extremo proximal la carilla
articular presenta una superficie plana, mientras que
la porción medial es más robusta y se proyecta más
anteromedialmente. La diáfisis, de sección transver-
sal circular, es ancha y se continúa imperceptible-
mente con el extremo distal. La carilla articular se ha-
lla rota en el único ejemplar en el que se ha conser-
vado el radio (PVL 3525). La ulna es más robusta que
el radio, y su extremo proximal, de mayor tamaño
que el distal, se halla expandido ánteroposteriormen-
te y comprimido lateralmente. La carilla articular pa-
ra la recepción del cóndilo medial del hùmero es cón-
cava. El olécranon se halla bien definido. La diáfisis
disminuye en tamaño desde el extremo proximal al
distal; este último es pequeño y de sección transver-
sal oval. No se ha conservado ningún elemento del
autopodio (contra Lucas y Heckert, 1999).
Cintura pélvica. El ilión presenta una hoja ilíaca pla-
na, alta y larga, con una proyección anterior estilifor-
me que sobrepasa el pedúnculo púbico (sensu Long y
Murry, 1995). Esta proyección presenta el extremo di-
rigido ventralmente y su punta es roma. El sector
posterior de la hoja ilíaca es ancho, de forma cuadra-
da en vista lateral y dirigido dorsomedialmente, con
el borde dorsal recto y posterior cóncavo (figura 2C).
La porción preacetabular ilíaca es màs angosta que la
postacetabular y contacta con el extremo anterior de
la primera costilla sacra, mientras que la costilla de la
segunda vértebra sacra lo hace con la expansión pos-
tacetabular. El acetàbulo, de posición lateroventral,
no está perforado, es profundo y de gran tamaño en
relación a los huesos que lo forman. Dorsalmente no
se observa ninguna estructura a lo largo de su con-
tacto con la hoja ilíaca; ventralmente presenta una
depresión limitada por el pubis e isquión (figura 2D).
El pubis es de forma triangular y sección aplanada, y
su extremo distal no se ha preservado en el material
disponible. Ese hueso forma parte del acetábulo por
medio de una fina lámina separada por un reborde
óseo de su parte anterior y que contacta con el is-
quión ventral al acetábulo. En la porción anterior del
pubis puede observarse el foramen obturador (figura
2D). El isquión es de tamaño similar al del pubis; su
extremo proximal contacta posteriormente con el
ilión y anteriormente forma el acetábulo, el que se ha-
lla separado por un reborde óseo. El isquion se pro-
yecta posteroventralmente y finaliza en un extremo
distal incompletamente preservado.
Miembro posterior (v. Bonaparte, 1971: figuras 39 y
40). El fémur es un hueso muy robusto, de forma li-
geramente sigmoidea y cuyo largo es casi dos veces
el del húmero. Su extremo proximal es más angosto
que el distal. La superficie articular del extremo pro-
ximal presenta la fosa intertrocantérica muy desarro-
llada y poco profunda. El margen anterior de la ca-
beza femoral es redondeado y ancho; se continúa en
una lámina ósea que termina cerca del cuarto trocán-
ter, sitio de inserción del músculo caudofemoralis lon-
gus. Dicho trocánter se halla a una distancia del ex-
tremo proximal equivalente a 1/3 de la longitud fe-
moral. La diáfisis es ancha y corta y de sección trans-
versal triangular. En el extremo distal se halla la fosa
intercondilar que es poco profunda. El cóndilo inter-
no es de menor tamaño que el externo y el fibular de
posición bien lateral.
La tibia presenta el extremo proximal más ancho
que el distal. El extremo proximal presenta una cres-
ta que se extiende por la cara anterior de la diáfisis.
La cara articular proximal presenta dos depresiones
poco profundas y una proyección lateral con la que
contacta la fíbula. En vista anterior se observa la pro-
nunciada cresta cnemial que se extiende a lo largo de
la totalidad de este hueso, para la inserción del múscu-
lo femoral cuadriceps. La diáfisis, robusta y recta, es de
sección transversal triangular. El extremo distal pre-
senta una superficie de articulación para el astrágalo
que es plana y ancha en la parte anterior y convexa
en su prolongación posterior. La fíbula, menos ro-
busta que la tibia, es casi recta en vista lateral y su
diáfisis tiene sección transversal triangular. Su extre-
mo proximal está más expandido anteroposterio-
mente que láteromedialmente. En vista anterior este
hueso presenta un prominente trocanter iliofibular
para la inserción del músculo iliofibularis, que se pro-
yecta anterolateralmente a 1/3 de la longitud del hue-
so con respecto al extremo proximal. La diáfisis es
angosta proximalmente y curvada distalmente. El ex-
tremo distal presenta una carilla articular plana para
el calcáneo.
El astrágalo (Bonaparte, 1971: figuras 40 y 41) pre-
senta proximalmente una faceta tibial que se extien-
de por toda la sección del hueso. Esta faceta es más
corta anteroposteriormente que mediolateralmente y
se halla subdividida por un promontorio en dos cari-
llas de diferente orientación, lo que le confiere la ca-
racterística forma de silla de montar. En cambio, la
bien definida faceta fibular es de pequeño tamaño,
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

Esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosaauroides 7
forma rectangular y está dispuesta casi verticalmen-
te. El cóndilo ventral para la articulación con el cal-
cáneo es de forma redondeada. El calcáneo presenta
una cavidad de forma redondeada y no muy profun-
da para la articulación con el cóndilo del astrágalo.
Esta cavidad se continúa medialmente en un plano
perpendicular con un área oblonga y cóncava que re-
cibe la superficie convexa ventroposterior del astrá-
galo. En vista dorsal o ventral ambas concavidades
están contenidas en planos que forman un ángulo ob-
tuso. Esta ampliada articulación cóncavoconvexa en-
tre astrágalo y calcáneo caracteriza la articulación co-
codrilo-normal (sensu Chaterjee, 1978). Medialmente
se proyecta un proceso denominado sustentaculum
(Parrish, 1986). En el área posterior del calcáneo se
proyecta la bien desarrollada tuberosidad que consti-
tuye un punto de apoyo del músculo gastrocnemius,
principal flexorplantar entre el crus y el pie. Sin em-
bargo, no se aprecia un surco dorsoventral bien mar-
cado.
Sólo se han conservado dos tarsales distales en el
tarso (v. Bonaparte, 1971: figura 42). El de menor ta-
maño se halla en contacto con la base del metatarsal
III, mientras que el más grande contacta proximal-
mente con el calcáneo y distalmente con los metatar-
sales IV y V. Estos tarsales distales han sido interpre-
tados como III y IV respectivamente (Parrish, 1986).
El pie está formado por cinco dígitos, de los cuales
los primeros cuatro se superponen parcialmente a
través de los extremos proximales expandidos de los
metatarsales y el quinto es divergente. Los metatar-
sales tienen sección triangular y sus extremos proxi-
males más expandidos que los distales. El metatarsal
I es el más corto y robusto, siendo el III el más largo.
El metatarsal V, con forma de gancho, se halla sepa-
rado del resto de los metatarsales, por lo que el pie
está expandido mediolateralmente. La fórmula falán-
gica es 23452. Todas las falanges terminales preser-
vadas son aguzadas distalmente, mientras que las
restantes falanges tienen forma de carretel. La longi-
tud de los dedos decrece IV>III>II>I>V.
Osteodermos. Los osteodermos forman una coraza
dorsal, disponiéndose en dos hileras de placas para-
mediales que se relacionan uno a uno con las vérte-
bras subyacentes, bordeadas lateralmente por una hi-
lera de placas laterales (figura 3). Adicionalmente, se
han preservado osteodermos ventrales y apendicula-
res. Todas estas placas presentan una barra anterior
articular, excepto las apendiculares. La ornamenta-
ción, consistente en surcos y fosetas, es poco marca-
da y de patrón radial. La coraza dorsal comienza con
dos placas dérmicas cervicales pequeñas, más anchas
que largas con el margen lateral redondeado. Poste-
riormente a ellas se presentan aproximadamente sie-
te placas paramediales cervicales, más anchas que
largas, rodeadas lateralmente por una hilera de pla-
cas laterales de forma cuadrangular. Las placas dor-
sales articulan posteriormente con placas caudales.
La relación ancho/largo de las placas paramediales
dorsales es de 3. Las placas laterales presentan un
ángulo agudo y acompañan la constricción en la re-
gión sacra, por lo que en esta última región la rela-
ción ancho/largo de las placas paramediales es de 2.
Posteriormente la coraza se continua con veintiseis
placas caudales. Las placas dérmicas ventrales son de
forma cuadrada a hexagonal. En el holotipo se han
preservado sólo en la región caudal, formando el es-
tuche caudal, si bien la presencia de placas ventrales
aisladas con barra articular en la región anterior, ha-
ce presumir la presencia de una coraza ventral (figu-
ra 3). Las placas dérmicas apendiculares, preserva-
das como impresiones en el ejemplar PULR 108, tie-
nen forma romboidal, son pequeñas, y se encontra-
ban inmersas en la dermis. No puede observarse su
ornamentación pues sólo se conoce su superficie in-
terna.
Análisis comparativo
En los últimos 10 años se han realizado numero-
sos análisis filogenéticos para resolver las interrela-
ciones de los diversos grupos de arcosaurios, inclu-
yendo los aetosaurios (e.g., Sereno y Arcucci, 1990;
Sereno, 1991; Parrish, 1993; Juul, 1994; Gower, 1996,
2000; deRicqlès et al., 2003). En esos trabajos el clado
Aetosauria fue incluído dentro de Crurotarsi, un gru-
po mononofilético que incluye además a Ornithosu-
chidae, Parasuchia, Rauisuchia, y Crocodylomorpha
(Sereno y Arcucci, 1990), aunque no hay un consenso
con respecto a los taxones que estos grupos com-
prenden y a sus interrelaciones. Más aún, la monofi-
lia de Rauisuchia ha sido puesta en duda (Gower y
Wilkinson, 1996). Los aetosaurios han sido conside-
rados como grupo hermano de los Rauisuchia, o más
recientemente de los Crocodylomorpha (Gower y
Walker, 2002). En este contexto filogenético general
se discuten algunos caracteres postcraneanos de
Neoaetosauroides y otros arcosaurios. A su vez, tam-
poco las relaciones entre los taxones de aetosaurios
están completamente resueltas, habiéndose propues-
to hipótesis alternativas (Heckert et al. 1996; Heckert
y Lucas 1999, 2000, 2003; Harris et al., 2003a, 2003b).
Las comparaciones del esqueleto postcraneano de
Neoaetosauroides con otros taxones de aetosaurios se
basan en la literatura pertinente: Aetosaurus O. Fraas
(Walker, 1961), Aetosauroides Casamiquela (Casami-
quela, 1960, 1961, 1967), Coahomasuchus Heckert y Lu-
cas (Heckert y Lucas, 1999), Desmatosuchus Case (Ca-
se, 1920, Small, 1985), Longosuchus Hunt y Lucas (Sa-
win 1947; Hunt y Lucas, 1990), Lucasuchus Long y
Murry (Long y Murry, 1995), Stagonolepis Agassiz
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

J.B. Desojo y A.M. Báez
8
(Walker, 1961; Long y Ballew, 1985; Long y Murry,
1995) y Typothorax Cope (Cope, 1875; Long y Murry,
1995). Esa información ha sido complementada por
observaciones de una de las autoras (J.B.D.), identifi-
cándose en ese caso el ejemplar correspondiente.
El proatlas es un hueso par o impar, aunque siem-
pre originado a partir de un par de cartílagos, inter-
calado entre la región occipital y el atlas (Goodrich,
1958). Este elemento ha sido descrito en numerosos
grupos de tetrápodos vivientes y fósiles, aunque su
identificación en Neoaetosauroides en el presente tra-
bajo constituye la primera cita para un aetosaurio. Ha
sido descripto en la mayoría de los otros grupos de
Crurotarsi, como fitosaurios (Chatterjee, 1978), orni-
tosúquidos (e. g., Bonaparte 1971) y cocodrilos (e.g.,
Walker, 1990), por lo que presumiblemente su pre-
sencia en aetosaurios es plesiomórfica.
Las vértebras cervicales de Neoaetosauroides, que
no se conocían, presentan una quilla ventral en sus
centros, como ocurre en los aetosaurios del Hemis-
ferio Norte Stagonolepis, Aetosaurus, Coahomasuchus
(NMMNH P-3004 J.B.D. obs. pers.) y Typothorax. En
Desmatosuchus, en cambio, su presencia varía indivi-
dualmente (TTUP 10008, UCMP 78705, UCMP 78704,
UCMP 177315 J.B.D. obs. pers.), mientras que en Lon-
gosuchus y Aetosauroides (TMM 31185, TMM 31185-
84b, CP.E2.168 J.B.D. obs. pers.) los centros vertebra-
les de las cervicales carecen de quillas (Long y Mu-
rry, 1995). Es posible que la presencia de vértebras
cervicales con quillas en sus centros sea un carácter
plesiomorfo para aetosaurios, dada su presencia en
otros Crurotarsi, como fitosaurios (Camp, 1930;
Chatterjee, 1978; Lucas et al., 2002), ornitosúquidos
(Walker, 1964; Bonaparte, 1971), rauisúquidos (Sill,
1974; Chatterjee, 1985) y cocodrilos (Nash, 1975; Wu
et al., 1997; Walker, 1990), si bien no es un rasgo cons-
tante en todos ellos.
Las proporciones de las vértebras cervicales varí-
an ampliamente entre los distintos géneros de aeto-
saurios. Así, los centros cervicales en Neoaetosauroides
son más altos que anchos, lo que contrasta con las
cervicales de Typothorax y Desmatosuchus (UCMP
78705, UCMP 78704, UCMP 139912, UCMP 139913
J.B.D. obs. pers.) cuyos centros son claramente más
anchos que altos. Igualmente, las espinas neurales de
las vértebras cervicales de Neoaetosauroides son tan o
más altas que el centro vertebral, como las de Stago-
nolepis wellesi y Longosuchus. En contraste, las cervica-
les de Typohorax y Desmatosuchus tienen espinas neu-
rales cortas, que en el último nunca exceden el alto
del centro vertebral.
En Neoaetosauroides la distancia entre los extremos
de los procesos transversos de las vértebras presacra-
les es dos veces el ancho del centro vertebral; esa dis-
tancia es igual o mayor que el doble del ancho del
centro en la mayoría de los aetosaurios, excepto
Desmatosuchus y Lucasuchus, como fuera señalado en
el análisis filogenético de Aetosauria por Heckert y
Lucas (1999).
La forma general de la cintura pectoral de Neoae-
tosauroides es más similar a la de Longosuchus y Typo-
thorax, que a la de Desmatosuchus y Stagonolepis. En
estos últimos dos géneros el tallo escapular es com-
parativamente más ancho y corto que en los prime-
ros. En Neoaetosauroides, en contraste con Stagonolepis
robertsoni, Aetosauroides, y posiblemente S. welesi y
Desmatosuchus, no hay clavículas como elementos
discretos. Sin embargo, como ya se mencionara en la
descripción original, se ha interpretado en Neoato-
sauroides que la clavícula se halla fusionada a la escá-
pula. La forma aguzada del extremo posterior del co-
racoides, ventralmente al labio coracoideo, es carac-
terística de Neoaetosauroides. Ese extremo es de forma
redondeada en Desmatosuchus, Stagonolepis, y Longo-
suchus.
El extremo proximal del húmero está relativa-
mente poco expandido en Neoaetosauroides y Typotho-
rax, a diferencia de Desmatosuchus, y Stagonolepis, en
los que está muy expandido y la cresta deltopectoral
se extiende hasta la mitad de este hueso. La tuberosi-
AMEGHINIANA 42 (1), 2005
Figura 3. Neoaetosauroides engaeus Bonaparte. Reconstrucción del esqueleto y coraza./ Neoaetosauroides engaeus Bonaparte. Restoration
of the skeleton and caparace.

Esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosaauroides 9
dad interna no sobrepasa el margen lateral del ecte-
picóndilo en Neoaetosauroides y Typothorax a diferen-
cia de Stagonolepis y Desmatosuchus donde el extremo
proximal esta fuertemente expandido en sentido an-
teroposterior. La diáfisis ancha, corta y de sección
triangular en Neoaetosauroides y Longosuchus, contras-
ta con la diáfisis larga, angosta y comprimida dorso-
ventralmente del húmero de Desmatosuchus. La pre-
sencia de un suave surco que termina en el foramen
ectepicondilar sobre la cara lateral del cóndilo radial
del húmero es un carácter de Neoaetosauroides com-
partido con Desmatosuchus y Longosuchus, entre los
aetosaurios. En otros arcosaurios el nervio radial y
varios vasos sanguíneos corren en un surco abierto,
sin que el mismo esté techado dando lugar al fora-
men ectepicondilar (Romer, 1956).
La presencia de una conspicua proyección ante-
rior en la hoja ilíaca no sólo ocurre en Neoaetosauroi-
des sino también en otros aetosaurios como Stagono-
lepis wellesi, Typothorax coccinarum, Desmatosuchus ha-
plocerus, y Aetosauroides scagliai. La proyección ilíaca
anterior es algo más corta en Longosuchus y S. robert-
soni. Esta expansión anterior de la hoja ilíaca tiene
importantes implicancias funcionales, dado que posi-
bilita la modificación de la inserción de los músculos
iliotibialis e iliofemoralis que son extensores y protrac-
tores del miembro posterior respectivamente y am-
bos importantes rotadores femorales (Parrish, 1986).
El desplazamiento anterior y dorsal con respecto a la
articulación de la cadera del origen de esos músculos
alarga el brazo de palanca de los mismos, lo que en
conjunción con otros rasgos anatómicos posibilita di-
ferentes acciones.
Entre los aetosaurios la posición de los acetábu-
los varía, lo que debe estar relacionado con una di-
ferente morfología y posición de los fémures. En
Neoaetosauroides, y Desmatosuchus (UCMP 25989,
TMM 31100-1, TMM 10008, TMM 31100-313, J:B:D
obs. pers.) el acetábulo se halla en un plano oblícuo
con respecto al plano sagital y presenta un reborde
dorsal marcado que suprayace a la cabeza del fé-
mur cuando éste está articulado. En cambio, en
Typothorax, Aetosauroides y Longosuchus (TMM
3100-236, TMM 31185-40, NMMNH 36075 J.B.D.
obs. pers.) el ilión tiene una posición casi perpendi-
cular al plano sagital, por lo que el acetábulo es
prácticamente horizontal (Casamiquela, 1961,
1967). De acuerdo a la reconstrucción de Walker
(1961), en Stagonolepis el acetábulo sería vertical,
una condición similar a la presente en algunos ar-
cosauromorfos basales. El fémur de
Neoaetosauroides es distintivamente robusto y, como
en Desmatosuchus, se diferencia una cabeza articu-
lar cuya inclinación forma con el eje longitudinal de
la diáfisis un ángulo agudo (figura 4). En cambio,
en Longosuchus y Aetosauroides el ángulo de inclina-
ción de la cabeza femoral con respecto a la diáfisis
es menor lo que estaría correlacionado con la posi-
ción horizontal del acetábulo. En este último géne-
ro el fémur presenta una torsión alrededor de su eje
longitudinal, lo que le confiere una configuración
netamente sigmoide característica (Casamiquela,
1961: figura 20).
En líneas generales, la tibia de Neoaetosauroides es
un hueso delgado, similar al de Stagonolepis, y menos
robusto que en Longosuchus, Desmatosuchus y Typo-
thorax. En estos dos últimos taxones la tibia es noto-
riamente más corta en relación al fémur y más robus-
ta, lo que podría estar relacionado con su gran tama-
ño con respecto a otros aetosaurios (figura 4). La cres-
ta cnemial esta marcada, como en Longosuchus. La ar-
ticulación entre el astrágalo y el calcáneo en Neoae-
tosauroides difiere de la de otros aetosaurios en los
que conocen estos elementos (e.g., Typothorax, Lon-
gosuchus) porque los planos que contienen las conca-
vidades para el astrágalo forman ángulo mayor de
90°. El tarsal distal lateral es de mayor tamaño que el
medial, como en Stagonolepis, Aetosauroides y Aeto-
saurus (Casamiquela, 1967), los únicos taxones en los
que se han preservado esos huesos.
Neoaetosauroides retiene un patrón del pie genera-
lizado para Crurotarsi en lo que respecta al menor
tamaño de los dedos I y V, y un metatarsiano V con
un proceso proximal dirigido medialmente (forma de
“gancho”). Difiere del de los demás aetosaurios y
otros grupos de Crurotarsi de los que se conoce el pie
en la presencia de un dedo IV más largo que los de-
dos II y III. Otro carácter peculiar del pie de este ta-
xón es la reducción del número de falanges en el dí-
gito V, presentando el menor número de falanges co-
nocida para los aetosaurios (3 en Longosuchus, 4 en
Stagonolepis). Esta tendencia a la reducción de las fa-
langes del dígito V ocurre independientemente en
otros Crurotarsi. El tamaño de las falanges ungueales
de los dedos I y II generalmente es mayor que los de
los dedos más laterales, pero esta diferencia es mar-
cadamente más notoria en Neoaetosauroides que en
otros aetosaurios (figura 4). Los metatarsianos de
Neoaetosauroides, incluyendo el V recurvado, son rela-
tivamente gráciles y en sus proporciones semejantes
a los de Stagonolepis y Longosuchus . Contrastan con
los más cortos y anchos de Typothorax (NMMNH
36075) y Desmatosuchus (UCMP 34497).
Discusión
Neoaetosauroides, junto a Aetosauroides, es uno de
los taxones mejor representados de los aetosaurios
sudamericanos, constituyendo una de las formas
más tardías conocidas a nivel mundial. Por otra par-
te, este taxón es uno de los pocos representados por
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

J.B. Desojo y A.M. Báez
10
ejemplares con postcráneo articulado lo que permite
estudios más profundos.
Muchos rasgos de los miembros posteriores de los
arcosauromorfos han sido interpretados como parte
de complejos de caracteres cuya significación en
cuanto a la capacidad locomotora ha sido reiterada-
mente destacada por diferentes autores. Sin embar-
go, un análisis del patrón de adquisición de las mo-
dificaciones estructurales postcraneanas y su evolu-
ción en los aetosaurios en un contexto histórico re-
quieren un marco filogenético explícito y confiable.
Precisamente, una revisión de las relaciones filogené-
ticas de este grupo se halla en marcha por lo que en
este trabajo sólo se han interpretado algunos caracte-
res a la luz de las hipótesis funcionales postuladas
por otros autores para los arcosaurios basales.
Diferentes aspectos de la cintura pélvica, del fé-
mur, de la tibia, de la articulación entre zeugopodio
y autopodio, y la plantigradía o digitigradía fueron
utilizados por Charig (1972) para caracterizar esta-
dios en la evolución de un andar “mejorado” o erec-
to a partir de una condición primitiva de andar espa-
rrancado. Pero, como bien lo señalara Bonaparte
(1984), estas innovaciones locomotoras ocurrieron in-
dependientemente en distintos linajes de arcosaurios
con diferentes características de acuerdo a su historia
filogenética. Varios modelos acerca de las caracterís-
ticas morfológicas esperadas en formas de arcosau-
rios con distinto andar, esparrancado, intermedio y
erecto, fueron planteados por Parrish (1986), si bien
estudios recientes objetan la utilización de los coco-
drilos modernos como modelos de una postura loco-
motora semi erecta intermedia (Reilly y Elias, 1998).
En su análisis Parrish (1986) incluyó a los aetosau-
rios, a los que consideró un grupo de postura plantí-
grada con articulación crurotarsal cocodrilo-normal
(sensu Chaterjee, 1978) de andar mejorado o erecto.
Resulta, por lo tanto, interesante poner a prueba esta
aseveración en base a la información que proporcio-
na el reestudio de Neoaetosauroides. En otras palabras,
¿se ajusta este género a todos los aspectos del corres-
pondiente modelo morfofuncional?
1.- El acetábulo es profundo, permitiendo sólo la
protracción y retracción femoral en un plano parasa-
gittal. Cabe señalar que la orientación varía entre los
aetosaurios, pudiendo ser por lo menos oblícua, co-
AMEGHINIANA 42 (1), 2005
Figura 4. Esquema de los fémures, fíbulas, tibias y autopodios.; A, Desmatosuchus; B, Typothorax; C, Longosuchus; D, Neoaetosauroides; E,
Aetosauroides; F, Aetosaurus; G, Stagonolepis robertsoni. A diferentes escalas./ Sketches of femurs, fíbulae, tibiae, and pes. A, Desmatosuchus; B,
Typothorax; C, Longosuchus; D, Neoaetosauroides; E, Aetosauroides; F, Aetosaurus; G, Stagonolepis robertsoni. Not to the same scale.

Esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosaauroides 11
mo en Neoaetosauroides, u horizontal, como en Aeto-
sauroides.
2.- La hoja ilíaca está expandida anteriormente; is-
quiones y pubis no están completos distalmente en el
material disponible pero parecen tratarse de elemen-
tos medianamente alargados. Estos rasgos tenderían
a favorecer la orientación vertical del fémur.
3.- La morfología crural presenta rasgos espera-
bles en formas de andar erecto. La presencia de dos
depresiones correspondientes a un par de meniscos
para la articulación con el fémur ayudan a restringir
el movimiento de este segmento del miembro a una
simple flexión y extensión con respecto a este último
hueso. El relieve del extremo distal para la articula-
ción con el astrágalo es moderadamente curvado, pe-
ro no tan marcado como en otros aetosarios (e.g., Des-
matosuchus, Typothorax) ni plana como en formas de
andar esparrancado. De todas maneras el relieve
complementario del astrágalo y el extremo distal de
la tibia favorecen una estrecha articulación. Esto re-
sulta en una columna tibio-astragalar que restringe a
un plano parasagital la flexión y extensión del calcá-
neo con respecto al astrágalo.
4.- La articulación astrágalo-calcanear está bien
definida como en las formas erectas, aunque la cavi-
dad para el cóndilo del astrágalo no presenta bordes
tan bien delimitados como en otros géneros de aeto-
saurios lo que reduce el nivel de encastre entre estos
huesos.
5.- El calcáneo presenta una tuberosidad dirigi-
da posteriormente, perpendicular a su eje de rota-
ción.
6.- El autopodio se caracteriza por presentar me-
tatarsales superpuestos en las porciones proximales
expandidas y dígitos divergentes, no consolidados
sensu Parrish (1986). Una consolidación del metatar-
so, incluyendo un dígito V dirigido anteriormente,
provee una base estable para la flexión plantar con
respecto al crus. De acuerdo a ello, la morfología pe-
dal de Neoaetosauroides representaría una condición
intermedia.
El estudio del esqueleto postcraneano de Neoae-
tosauroides y su comparación con el de otros aeto-
saurios ha puesto de manifiesto una gran diversi-
dad anatómica en este grupo. Muchas diferencias en
el grado de expansión pélvica, curvatura del fémur,
morfología del crus y tarso sugieren que algunos
miembros de este grupo pudieron tener una marcha
semierecta, mientras que otros habrían tenido una
locomoción erecta. Este posible espectro de modos
locomotores, aunado a la amplitud de su rango de
tamaño (0.80-5.00 m), sustenta las propuestas de
una mayor gama de modos de vida entre estos ar-
cosaurios acorazados que la tradicionalmente su-
puesta (Bonaparte, 1971, 1978; Small, 2002; Desojo,
2003).
Agradecimientos
Las autoras agradecen a Maria Esther Gonaldi y Sergio Martin
(Museo de La Rioja) y Jaime Powell (Instituto Miguel Lillo) por
permitir el acceso a las colecciones bajo su cuidado. Igualmente
agradecen a José Bonaparte (Museo Argentino de Ciencias
Naturales), Cesar Schultz y Andrea Arcucci por sus valiosas suge-
rencias y a Jorge Gonzáles por las ilustraciones. Hacen extensivo
su agradecimiento a Brian Small (Denver Museum of Natural
Sciences) y a Diego Pol (American Museum of Natural History)
por sus comentarios. Este trabajo fue parcialmente financiado por
The Samuel P. Welles Fund (University of California, Berkeley) a
través de un Student Award a J.B.D., por el subsidio PIP CONI-
CET 0535 (Dir. Andrea Arcucci) y por el subsidio UBACyT TX 01
de la Universidad de Buenos Aires a A.M.B.
Bibliografia
Benton, M.J. y Clark, J.M. 1988. Archosaur phylogeny and the re-
lationships of the Crocodylia. En: M.J. Benton (ed.), The
Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Clarendon Press,
Oxford, pp. 195-338.
Bossi, G.E. 1971. Análisis de la Cuenca Ischigualasto-Ischichuca.
1º Congreso Hispano-Luso-Americano de Geologia Economica
(Madrid, Lisboa) Actas 2: 611-626.
Bonaparte, J.F. 1966. Una nueva “fauna” triásica de Argentina
(Therapsida: Cynodontia y Dicynodontia). Consideraciones fi-
logenéticas y paleobiogeográficas. Ameghiniana 4: 243-296.
Bonaparte, J.F., 1969, Los tetrápodos triásicos de Argentina. 1º
International Symposium of Gondwana (Mar del Plata, 1967): 307-
325.
Bonaparte, J.F. 1971. Annotated list of the South American
Triassic tetrapods, 2° Gondwana Symposium (South Africa,
1970), Actas 3: 665-682.
Bonaparte, J.B. 1971. Los tetrápodos del sector superior de la For-
mación Los Colorados, La Rioja, Argentina (Triásico Supe-
rior). Opera Lilloana 22: 87-102.
Bonaparte, J.F. 1973. Edades/Reptiles para el Triásico de Argen-
tina y Brasil, 5° Congreso Geológico Argentino (Buenos Aires,
1972): 93-128.
Bonaparte, J.F. 1978. El Mesozoico de América del Sur y sus tetrá-
podos. Opera Lilloana, Tucumán, 26, 596 pp.
Bonaparte, J.F. 1984. Locomotion in rauisuchid thecodonts.
Journal of Vertebrate Paleontology 3: 210-218.
Bonaparte, J.F. 1997. El Triásico de San Juan-La Rioja, Argentina, y
sus Dinosaurios. Digital Tech S:R:L, Museo Argentino de Cien-
cias Naturales, Buenos Aires, 190 pp.
Camp, C.L. 1930. A study of the phytosaurs, with description of
new material from western North America. Memoirs of the Uni-
versity of California 10: 1-161.
Casamiquela, R. 1960. Noticia preliminar sobre dos nuevos esta-
gonolepoideos argentinos. Ameghiniana 2: 3-9.
Casamiquela, R. 1961. Dos nuevos Estagonolepoideos Argentinos
(de Ischigualasto, San Juan). Revista de la Asociación Geológica
Argentina 16: 143-203.
Casamiquela, R. 1967. Materiales adicionales y reinterpretación
de Aetosauroides scagliai (de Ischigualasto, San Juan). Revista del
Museo de La Plata 5: 173-196.
Casamiquela, R.M. 1980. Nota sobre restos de un reptil aetosauroi-
deo (Thecodontia, Aetosauria) de Quimal, Cordillera de Domey-
ko, Antofagasta. Prueba de la existencia del Neotriásico conti-
nental en los Andes del Norte de Chile. 2º Congreso Argentino de
Paleontología y Bioestratigrafía y 1º Congreso Latinoamericano de
Paleontología, (Buenos Aires,1978), Anales 1: 135-142.
Case, E.C. 1920. Preliminary description of a new suborder of
phytosaurian reptiles, with a description of a new species of
Phytosaurus. Journal of Geology 28: 524-535.
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

J.B. Desojo y A.M. Báez
12
Caselli, A.T., Marsicano, C.A y Arcucci, A.B. 2001. Sedimentología
y paleontología de la Formación Los Colorados, Triásico su-
perior (provincia de La Rioja y San Juan, Argentina). Revista de
la Asociación Geológica Argentina 56: 173-188.
Charig, A. 1972. The evolution of the archosaur pelvis and hind-
limbs: an explanation in funtional terms. En: K.A.Joysey y
T.S.Kemp (eds.), Studies in vertebrate evolution. Oliver & Boyd,
Edinburgh, pp.121-155.
Chatterjee, S. 1978. A primitive parasuchid (phytosaur) from the
Triassic Maleri Formation of India. Palaeontology 21: 83-127.
Chaterjee, S. 1985. Postosuchus, a new thecodontian reptile from
the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 309:
395-460.
Cope, E.D. 1869. Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and
Aves of North America. Transactions of the American
Philosophical Society 14: 1-252.
Cope, E.D. 1875. Report on the geology of that part of northwestern
New Mexico examined during the field-season of 1874: Annual
Report upon the geographical explorations west of the 100th
meridian (Wheeler Survery), Appendix LL, Annual Report
Chief of Engineers for 1875: 61-97 of separate issue, 981-1017
of full report.
Da Rosa, A. A y Leal, L.A. 2002. New elements of an armored ar-
chosaur from the middle to upper Triassic, Santa Maria
Formation, South of Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de
Janeiro, 60: 149-154.
de Ricqlès, A. Padian, K. y Horner, J.R. 2003. On the bone histo-
logy of some Triassic pseudosuchian archosaurs and related
taxa. Annales de Paléontologie 89: 67-101.
Desojo, J.B. 2001. Chilenosuchus forttae: un aetosaurio del Triásico
de Chile de relaciones filogenéticas y paleogeográficas contro-
vertidas. Ameghiniana 38, Suplemento Resúmenes: 6R.
Desojo, J.B. 2002. New data on the Late Triassic aetosaur
Neoaetosauroides Bonaparte, 1969 from the Los Colorados
Formation, west-central Argentina. Journal of Vertebrate
Paleontology 22, Supplement 3: 49A.
Desojo, J. B, 2003. Redescripción del aetosaurio Chilenosuchus fort-
tae Casamiquela (Diapsida: Arcosauria): presencia de Triásico
continental en el norte de Chile. Revista Geológica de Chile 30:
53-63.
Desojo, J. B, 2003. Hábitos alimenticios en los aetosaurios: ¿herbí-
voros, insectívoros o carnívoros?. Ameghiniana 40, Suplemento
Resúmenes: ***
Goodrich, E.S. 1958. Studies on the structure and development of ver-
tebrates. Dover Publications, INC. New York, 485 pp.
Gower, D.J. y Wilkinson, M. 1996. Is there any consensus on basal
archosaur phylogeny?. Procedings of the Royal Society of London
B 263: 1399-1406.
Gower, D.J. y Walker, A.D. 2002. New data on the braincase of the
aetosaurian archosaur Stagonolepis robertsoni Agassiz.
Zoological Journal of the Linnean Society 136:7-23.
Groeber, P.F.C. y Stipanicic, P.N. 1953. Triásico. En: P.F.C.
Groeber (ed.), Mesozoico. Geografía de la Republica Argentina.
Sociedad Argentina de Estudios Geográficos GAEA, Buenos
Aires, pp. 13-141.
Harris, S.R., Gower, D.J. y Wilkinson, M. 2003a. Intraorganismal
homology, character construction, and the phylogeny of aeto-
saurian archosaurs (Reptilia, Diapsida). Systematic Biology 52:
239-252.
Harris, S.R., Gower, D.J. y Wilkinson, M. 2003b. Phylogenetic me-
thods and aetosaur interrelationships: a rejoinder. Systematic
Biology 52: 851-852.
Heckert, A.B.; Hunt, A.P. y Lucas, S.G. 1996. Redescription of
Redondasuchus reseri, a Late Triassic aetosaur (Reptilia:
Archosauria) from New Mexico (U.S.A), and the biochrono-
logy and phylogeny of aetosaurs. Geobios 29: 619-632.
Heckert, A.B. y Lucas, S.G. 1999. A new aetosaur (Reptilia:
Archosauria) from the Upper Triassic of Texas and the phylo-
geny of aetosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 19: 50-68.
Heckert, A.B. y Lucas, S.G. 2000. Taxonomy, phylogeny, biostra-
tigraphy, biochronology, paleobiogeography, and evolution
of the Late Triassic Aetosauria (Archosauria: Crurotarsi).
Zentralblatt Geologie, Paläontologie I:1539-1587.
Heckert, A.B. y Lucas, S.G. 2003. Clarifying aetosaur phylogeny
requires more fossils, not more trees-Reply to intraorganismal
homology, character construction, and the phylogeny of aeto-
saurian archosaurs (Reptilia, Diapsida). Systematic Biology 52:
253-255.
Hunt, A.P. y Lucas, S.G. 1990. Re-evalution of Typothorax meadei,
a Late Triassic aetosaur from the United States.
Palaontologische Zeitschrift 64: 317-328.
Juul, L. 1994. The phylogeny of basal archosaurs. Palaeontologia
Africana 31: 287-308.
Kokogian, D.A., Spalletti, L.A., Morel, E.M., Artabe, A.E.,
Martínez, R.N., Alcober, O.A., Milana, J.P. y Zavattieri, A.M.
2001. Estratigrafía del Triásico Argentino. En: A.E.Artabe,
E.M.Morel y A.B.Zamuner (eds.), El Sistema Triásico en la
Argentina, Fundación Museo de La Plata “Fransisco P.
Moreno”, La Plata, pp. 23-54.
Limarino, C., Fauque, L. y Caminos R. 1990. Facies y evolución
paleoambiental de los bancos rojos triásicos del norte de la
Precordillera Riojana. 3º Reunión Argentina de Sedimentología
(San Juan, 1990), Actas: 169-174.
Long, R.A. y Ballew, K.L. 1985. Aetosaur dermal armor from the
Late Triassic of southwestern North America, with special re-
ference to material from the Chinle Formation of Petrified
Forest National Park. Museum of Northern Arizona Bulletin 54.
45-68.
Long, R. y Murry, P.A. 1995. Late Triassic (Carnian and Norian)
tetrapods from the Southwestern United States. New Mexico
Museum of Natural History and Science Bulletin 4. 27-116.
López Gamundí, O., Alvarez, L., Andreis, R., Bossi, G.E., Espejos,
I., Fernández Seveso, F., Legarreta, L., Kokogian, D.A., Li-
marino, C.O. y Sessarego, H.L. 1989. Cuencas Intermontanas.
En: G.A. Chebli y L.A. Spalletti (eds.), Cuencas Sedimentarias
Argentinas. Universidad Nacional de Tucumán, Serie de Co-
rrelación Geológica, San Miguel de Tucumán, pp. 123-167.
Lucas, S.G. y Heckert, A.B. 2001. The aetosaur Stagonolepis from
the Upper Triassic of Brazil and its biochronological signifi-
cance. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte
12: 719-732.
Marsh, O.C. 1884. The classification and affinities of dinosaurian
reptiles. Nature, 31: 68-69.
Milana, J.P. y Alcober, O.A. 1995. Modelo tectosedimentario de la
cuenca triásica de Ischigualasto (San Juan, Argentina). Revista
de la Asociación Geológica Argentina 49: 217-235.
Nash, D.S. 1975. The morphology and relationships of a crocodi-
lian, Orthosuchus stormbergi, from the Upper Triassic of
Lesotho. Annals of the South African Museum 67: 227-329.
Parrish, J.M. 1986. Locomotor adaptations in the hindlimb and
pelvis of the Thecodontia. Hunteria 1: 1-35.
Parrish, J.M. 1993. Phylogeny of the Crocodylotarsi, with referen-
ce to archosaurian and crurotarsan monophyly. Journal of
Vertebrate Paleontology 13: 287-308.
Reilly, S.M. y Elias, J.A. 1998. Locomotion in Alligator mississip-
piensis: kinematic efects of speed and posture and their rele-
vante to the sprawling-to-erect paradigm. The Journal of
Experimental Biology 201: 2559-2574.
Romer, A.S. 1956. Osteology of the Reptiles. University of Chicago
Press, Chicago, 772 pp.
Romer, A.S. y Jensen, J. 1966. The Chañares (Argentina). Triassic
reptiles fauna, 2 Sketch of the geology of the Rio Chañares-Rio
Gualo region. Breviora 252: 1-20.
Sawin, H.J. 1947. The pseudosuchian reptile Typothorax meadei.
Journal of Paleontology 21: 201-238.
Sereno, P.C. y Arcucci, A.B. 1990. The monophyly of crurotarsal
archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints.
Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 180: 21-52.
Sereno, P.C. 1991. Basal archosaurs: phylogenetic relationships
AMEGHINIANA 42 (1), 2005

Esqueleto postcraneano del aetosaurio Neoaetosaauroides 13
and functional implications. Journal of Vertebrate Paleontology
11, Supplement 4, 53 pp.
Sill, W.D. 1974. The anatomy of Saurosuchus galilei and the rela-
tionships of the rauisuchid thecodonts. Bulletin of the Museum
of Comparative Zoology , Harvard University, 146: 317-362.
Small, B.J. 1985. (The Triassic thecodontian reptile Desmatosuchus: os-
teology and relationships. MSc Thesis, Texas Tech University,
Texas, pp. Inédito)
Small, B.J. 2002. Cranial anatomy of Desmatosuchus haplocerus
(Reptilia: Archosauria: Stagonolepididae). Zoological Journal of
the Linnean Society 136:97-111.
Stipanicic, P.N. y Bonaparte, J.F. 1979. Cuenca Triásica de
Ischigualasto-Villa Unión (Provincia de La Rioja y San Juan).
2º Simposio de Geología Regional Argentina (Córdoba, 1976),
Actas 1: 523-575.
Stipanicic, P.N. y Bossi, G.E. 2002. Ischigualasto (Formación). En:
P.N. Stipanicic y C.A. Marsicano (eds.), Triásico Léxico
Estratigráfico de la Argentina, Asociación Geológica Argentina,
Buenos Aires, pp. 149-150.
Walker, A.D. 1961. Triassic reptiles from the Elgin Area:
Stagonolepis, Dasygnathus, and their allies. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London 244: 103-204.
Walker, A.D. 1964. Triassic reptiles from the Elgin area:
Ornithosuchus and the origin of carnosaurs. Philosophical
Transactions of the Royal Society B. 248: 53-134.
Walker, A.D. 1990. A revision of Sphenosuchus acutus Haughton, a
crocodylomorph reptile from the Elliott Formation (late
Triassic or early Jurassic) of South Africa. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London B 330: 1-120.
Wu, X.C., Sues, H.D. y Dong, Z.M. 1997. Sichuanosuchus shuhanen-
sis, a new ?Early Cretaceous protosuchian (Archosauria:
Crocodyliformes) from Sichuan (China) and the monophyly
of Protosuchia. Journal of Vertebrate Paleontology 17: 89-103.
Recibido: 12 de febrero de 2004.
Aceptado: 29 de abril de 2004.
AMEGHINIANA 42 (1), 2005