Prop root anatomy of Philodendron bipinnatifidum Schott (Araceae)

Article (PDF Available)inActa Botanica Brasilica 15(3):313-320 · December 2001with55 Reads
DOI: 10.1590/S0102-33062001000300003
Abstract
O imbé (Philodendron bipinnatifidum) é amplamente distribuído no Brasil. As plantas possuem raízes escoras, pelas quais se apóiam no suporte, e raízes de absorção, as quais crescem sob o solo e obtêm os nutrientes. Este estudo apresenta informações sobre a anatomia das raízes escoras enfatizando a organização do sistema vascular e a origem dos ductos resiníferos. Na região suberificada, as raízes eram amarronzadas e na porção apical eram esbranquiçadas. A partir do ápice radicular, foram retiradas amostras de 0,3cm de comprimento totalizando 1,2cm. Da região suberificada, foram retiradas amostras com 0,5cm. As amostras foram fixadas em solução de Karnovsky, desidratadas em série etílica e infiltradas em resina glicol metacrilato. Na região situada entre 1,0 e 3,0mm do ápice radicular, a raiz escora possuía uma coifa plurisseriada cujas células apresentavam paredes anticlinais sinuosas. A protoderme era unisseriada. Os ductos de resina, de origem esquizógena, diferenciavam-se entre as células do meristema fundamental. O cilindro vascular apresentava-se lobado. Na região suberificada, a epiderme era substituída pelo súber estratificado, o parênquima cortical possuía várias camadas de células entre as quais ocorriam ductos resiníferos de origem esquizógena e muitos idioblastos secretores. O cilindro central possuía organização estelar "anômala" e desprovida de medula.
Acta bot. bras. 15(3): 313-320. 2001 313
ANATOMIA DA RAIZ ESCORA DE
PHILODENDRON BIPINNATIFIDUM SCHOTT (ARACEAE)
1
1
Parte da tese de doutorado da primeira autora
2
Pós-graduada do Departamento de Biofarmacognosia - Faculdade de Ciências Farmacêuticas, São Paulo, Brasil
3
Departamento de Ciências Biológicas, ESALQ/USP, C. Postal 9, CEP 13418-900, Piracicaba, SP, Brasil
(e-mail: bagloria@carpa.ciagri.usp.br)
4
Bolsista de Pesquisa do CNPq
RESUMO – (Anatomia da raiz escora de Philodendron bipinnatifidum Schott (Araceae)). O imbé (Philoden-
dron bipinnatifidum) é amplamente distribuído no Brasil. As plantas possuem raízes escoras, pelas quais se
apóiam no suporte, e raízes de absorção, as quais crescem sob o solo e obtêm os nutrientes. Este estudo apresenta
informações sobre a anatomia das raízes escoras enfatizando a organização do sistema vascular e a origem dos
ductos resiníferos. Na região suberificada, as raízes eram amarronzadas e na porção apical eram esbranquiçadas.
A partir do ápice radicular, foram retiradas amostras de 0,3cm de comprimento totalizando 1,2cm. Da região
suberificada, foram retiradas amostras com 0,5cm. As amostras foram fixadas em solução de Karnovsky, desidra-
tadas em série etílica e infiltradas em resina glicol metacrilato. Na região situada entre 1,0 e 3,0mm do ápice
radicular, a raiz escora possuía uma coifa plurisseriada cujas células apresentavam paredes anticlinais sinuosas. A
protoderme era unisseriada. Os ductos de resina, de origem esquizógena, diferenciavam-se entre as células do
meristema fundamental. O cilindro vascular apresentava-se lobado. Na região suberificada, a epiderme era subs-
tituída pelo súber estratificado, o parênquima cortical possuía várias camadas de células entre as quais ocorriam
ductos resiníferos de origem esquizógena e muitos idioblastos secretores. O cilindro central possuía organização
estelar “anômala” e desprovida de medula.
Palavras-chave – Philodendron, Araceae, anatomia, raízes aéreas, ductos resiníferos
ABSTRACT – (Prop root anatomy of Philodendron bipinnatifidum Schott (Araceae)). Imb (Philodendron bi-
pinnatifidum), has a large distribution in Brazil. It produces aerial and subterranean roots. This study presents the
anatomical description of the mature prop roots and analyzes the apical root meristem region (1.0-3.0mm). The
roots were brown except for the apical portion, which was white. Root segments measuring 0.3cm in length were
excised from aerial roots for a length of 1.2cm starting from the root tip. Another 0.5cm segment from the
suberized region of the root, was also excised. The segments were fixed in Karnovsky solution, dehydrated in a
graded ethanol series (10 to 100%), and then embedded in glycol methacrylate resin. The apical root meristem
region (1.0-3.0mm), presented a many-layered root cap that consisted of sinuous anticlinal cell walls, compactly
arranged. The protodermis was uniseriated. The resin ducts arose schizogenous among the fundamental mer-
istem cells. The central cylinder exhibited conspicuous lobes. In suberized region, the epidermis was substituted
by a stratified cork. The outer part of the cortex was arranged in relatively bigger intercellular spaces while the
inner cortex presents 4 and 5 layers of cells arranged in radial files. The resin ducts and the secretory idioblasts
occurred among cells of the cortical parenchyma. The central cylinder exhibited anomalous organization of
vascular tissues with conspicuous lobes and a pith region was absent.
Key words – imb, Araceae, anatomy, aerial roots, resin ducts
Wânia de Oliveira Vianna
1,2
Marli Kasue Misaki Soares
3
Beatriz Appezzato-da-Glória
3,4
Recebido em 10/04/00. Aceito em 25/07/01.
314 Vianna, Soares, Apezzato-da-Glória : Anatomia da raiz escora de philodendron bipinnatifidum.
Introdução
No Brasil, as Araceae são utilizadas es-
pecialmente como ornamentais. Entre as es-
pécies nativas utilizadas em projetos paisa-
gísticos pode ser citada Philodendron bipin-
natifidum.
Apesar desta espécie ser reconhecida
como planta tóxica, a medicina popular tem-
se utilizado desta planta em alguns casos pa-
tológicos, tais como: erisipela, inflamações
reumáticas, entre outros (Balbach 1979). O
uso popular das raízes aéreas como contra-
ceptivo referido por Balbach (1979) motivou
o estudo deste órgão.
As raízes em Araceae são sempre adven-
tícias e raízes dimórficas são freqüentemente
encontradas em lianas hemi-epífitas como é
o caso de P. bipinnatifidum (French 1997).
Nesta espécie, existe uma clara distinção en-
tre as raízes aéreas escoras pelas quais as plan-
tas se apóiam no suporte e as raízes subterrâ-
neas de absorção as quais crescem sob o solo
e obtêm os nutrientes (Mayo 1986).
Hinchee (1981) propôs três denomina-
ções para as raízes aéreas de Monstera deli-
ciosa: raízes aéreas, raízes aéreas-subterrâne-
as (surgindo a partir de um ápice radicular
aéreo e que tenha penetrado no solo) e raízes
laterais subterrâneas surgindo a partir de uma
raiz aérea-subterrânea.
Algumas descrições sobre a anatomia das
raízes escoras adultas de P. bipinnatifidum são
apresentadas por Porsch (1911) e Engler
(1912). Porém, no presente estudo, ao se ana-
lisar a estrutura adulta da raiz escora desta
espécie, foi verificado que várias interpreta-
ções somente seriam possíveis se a região do
meristema apical da raiz fosse analisada. Por-
tanto, neste estudo são apresentadas informa-
ções sobre a anatomia das regiões apical e
suberificada das raízes aéreas enfatizando a
organização do sistema vascular e a origem
dos ductos resiníferos.
Materiais e métodos
O material botânico utilizado no presente tra-
balho foi coletado no Parque da “Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz” (ESALQ), da
Universidade de São Paulo, em Piracicaba, São
Paulo, Brasil. O material foi identificado por es-
pecialista e depositado no Herbário do Departa-
mento de Botânica do Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo, SPF 128.461.
As análises anatômicas foram realizadas em
raízes aéreas (segundo a classificação de Hinchee
1981). As raízes eram amarronzadas, exceto na
porção apical, a qual era esbranquiçada. Foram
amostradas raízes com 5 e 42cm de comprimen-
to. De cada raiz, foram retirados fragmentos de
0,3cm de comprimento, obtidos a partir do ápice
radicular, totalizando 1,2cm. Na região mediana
da raiz, foram retiradas amostras de 0,5cm. As
amostras foram fixadas em solução de Karnovsky
(Karnovsky 1965), desidratadas em série alcoóli-
ca-etílica, infiltradas com a resina glicol-metacri-
lato e seccionadas seriadamente nos planos trans-
versal e longitudinal. As seções, com 5mm de es-
pessura, foram coradas com azul de toluidina
(Sakai 1973) e montadas em resina sintética “En-
tellan”. As fotomicrografias feitas em fotomi-
croscópio NIKON AFX-DX, com as escalas mi-
crométricas fotografadas e ampliadas nas mesmas
condições ópticas utilizadas.
Os testes histoquímicos foram realizados em
seções de material não fixado, obtidas a mão-livre
com auxílio de lâmina de barbear. A presença de
compostos fenólicos foi analisada pelo cloreto fér-
rico (Johansen 1940); o amido foi visualizado pelo
emprego de cloreto de zinco iodado (Strasburger
1913); as substâncias lipofílicas pelo Sudan IV
(Jensen 1962) e os polissacarídeos pelo azul de
metileno (Johansen 1940).
Resultados e discussão
Nas raízes escoras de P. bipinnatifidum, na
região situada entre 1,0 e 3,0mm do ápice radi-
Acta bot. bras. 15(3): 313-320. 2001 315
Figuras 1-6. Seções longitudinais e transversais da raiz aérea de Philodendron bipinnatifidum na região situada entre 1,0
e 3,0mm do ápice radicular. 1-3. A coifa (Co) é plurisseriada; idioblastos secretores (i) e ductos (d) em diferenciação; a
protoderme (p) é unisseriada. 4-5. Diferenciação dos ductos em seção longitudinal. 6. Córtex interno (Ci) apresentando
células em arranjo radial e endoderme (e) ainda não diferenciada. No cilindro vascular, além dos pólos de protoxilema
em diferenciação (seta) alternados com os cordões de floema, já são observados os elementos de vaso (x) e os elementos
floemáticos (f) imaturos que ocorrem distribuídos aleatoriamente no restante do cilindro vascular. 1. Barra = 552 mm; 3,
6. Barra = 102 mm; 2, 4, 5. Barra = 205 mm.
316 Vianna, Soares, Apezzato-da-Glória : Anatomia da raiz escora de philodendron bipinnatifidum.
cular, observam-se os tecidos em fase inicial de
diferenciação (Fig. 1-5).
A coifa, em seção transversal (Fig. 3) pos-
sui cerca de nove camadas de células com pare-
des anticlinais sinuosas e, mais internamente,
três a quatro camadas de células menores e iso-
diamétricas. A organização da coifa (Fig. 1-4),
em corte transversal (Fig. 2, 3), fornece uma
falsa impressão de tratar-se de um velame plu-
riestratificado. Matheus et al. (1997) também
observaram em Philodendrum lacerum a pre-
sença de uma coifa que parecia uma falsa epi-
derme múltipla.
Segundo Engler (1912), as raízes adventí-
cias jovens de Philodendron possuem velame
uni ou bisseriado, o qual é delicado e de curta
duração. Na espécie em estudo o que se obser-
va é uma protoderme unisseriada (Fig. 4).
As primeiras camadas do córtex apresen-
tam células também isodiamétricas, porém pro-
vidas de citoplasma denso, com núcleo e nuclé-
olo proeminentes. No córtex, entre as células
do meristema fundamental, observam-se idio-
blastos secretores em diferenciação (Fig. 1-3) e
ductos resiníferos em várias fases de desenvol-
vimento (Fig. 4-12).
Os ductos são de origem esquizógena, ten-
do em vista que o lume é formado pela separa-
ção das células (Fig. 4, 5, 7, 8) que constituirão
a camada epitelial. A camada epitelial, consti-
tuída de células com citoplasma denso, núcleo
e nucléolo proeminente e paredes delgadas, é
circundada por duas a três camadas de células
de paredes delgadas que não apresentam cito-
plasma denso (Fig. 9-12).
A última camada do córtex, a endoderme,
ainda não apresenta estrias de Caspary (Fig. 6).
O cilindro vascular já se apresenta lobado como
pode ser visualizado na raiz madura (Fig. 15) e,
além dos pólos de protoxilema em diferencia-
ção alternados com os cordões de floema, já são
observados os elementos de vaso e os elemen-
tos floemáticos imaturos, que ocorrem distri-
buídos aleatoriamente no restante do cilindro
vascular (Fig. 6). Na raiz escora adulta (Fig.
13), que se caracteriza pela coloração amarron-
zada, a epiderme é substituída pelo súber estra-
tificado. Este tecido apresenta as quatro primei-
ras camadas de células com as paredes espes-
sas e lignificadas.
Nas camadas seguintes, as células possu-
em paredes suberizadas e o grau de obliteração
das paredes periclinais aumenta no sentido cen-
trífugo, ou seja, as células recém-formadas pos-
suem paredes menos obliteradas que aquelas
subjacentes às camadas esclerificadas (Fig. 13).
No parênquima cortical, observam-se cé-
lulas dividindo no plano periclinal, originando
o súber estratificado (Fig. 13). As primeiras ca-
madas esclerificadas do súber em P. bipinnati-
fidum, provavelmente, persistam por um perío-
do mais longo de tempo, como ocorre com as
células epidérmicas esclerificadas de muitas
monocotiledôneas cujo único tecido de prote-
ção é a epiderme (Mauseth 1995).
O córtex remanescente é constituído de
várias camadas de células, muitas das quais acu-
mulam amido, arranjadas deixando amplos es-
paços intercelulares (Fig. 13), com exceção das
últimas camadas, que apresentam arranjo com-
pacto (Fig. 16). Entre as células do parênquima
cortical, ocorrem ductos resiníferos (Fig. 13,
16), idioblastos contendo cristais de oxalato de
cálcio na forma de drusas ou rafídeos e idio-
blastos secretores (Fig. 13) de conteúdo hetero-
gêneo, que reage positivamente aos testes his-
toquímicos para compostos fenólicos, mucila-
gens e substâncias de natureza lipídica. A en-
doderme (Fig. 17) apresenta células com pare-
des espessadas em “O” lignificadas, entre as
quais ocorrem células de passagem.
A organização do cilindro central em lo-
bos conspícuos (Fig. 15) é similar à descrita para
o caule de Bauhinia e para certos caules de uva
(Mauseth 1995). Segundo o autor, nesses cau-
les ocorre uma variação na atividade cambial,
onde alguns setores do câmbio são muito ativos
enquanto em outros são quase totalmente inati-
vos, de modo que o caule cresce em apenas al-
gumas direções. Este tipo de crescimento se-
Acta bot. bras. 15(3): 313-320. 2001 317
Figuras 7-12. Seções transversais da raiz aérea de Philodendron bipinnatifidum, na região situada entre 1,0 e 3,0mm do
ápice radicular, mostrando as várias fases de desenvolvimento dos ductos resiníferos ao longo de todo o córtex. 7-8.
Formação do lume do ducto pela separação das células que constituirão a camada epitelial, evidenciando sua origem
esquizógena. 9-12. Formação das camadas de células de parede delgada que circundam o epitélio secretor (barras =
53mm).
318 Vianna, Soares, Apezzato-da-Glória : Anatomia da raiz escora de philodendron bipinnatifidum.
Acta bot. bras. 15(3): 313-320. 2001 319
Figuras 13-18. Seções transversais da raiz aérea madura de Philodendron bipinnatifidum. 13. Primeiras camadas do
súber com células de paredes espessas e lignificadas (Ce). As camadas seguintes apresentam células com paredes suberizadas
cujo grau de obliteração das paredes periclinais aumenta no sentido centrífugo. Observar as divisões periclinais nas
células do parênquima cortical (seta), a presença de ductos resiníferos (d) e de idioblastos de conteúdo heterogêneo (i)
(barra = 102mm). 14. Detalhe de uma região similar à indicada na figura 15 (ÿ); o periciclo é constituído por uma a duas
camadas de células; na periferia do cilindro vascular os cordões de floema e xilema primários ocorrem alternadamente (f,
x). Além destes cordões periféricos de floema e xilema alternados, observam-se elementos de vasos isolados de diâmetro
amplo (ev), distribuídos aleatoriamente entre conjuntos de células floemáticas (cf) também de diâmetro amplo (barra =
205mm). 15. Visão geral do cilindro vascular organizado em lobos conspícuos. Os setores indicados pelo ÿ e pelo D, na
estrutura adulta, apresentam os tecidos mostrados nas figuras 14, 16, 17 e 18, respectivamente (barra = 552mm). 16. A
seta indica a secreção num ducto resinífero do córtex; endoderme (e), periciclo (p), cordões periféricos de floema (f) e
xilema (x) alternados e elementos de vasos isolados de diâmetro amplo (ev) (barra = 205mm). 17. Detalhe da endoderme
(e), periciclo (p). Os cordões de floema (f) ora são curtos ora são longos e ocorrem alternadamente com o xilema
primário (x) (barra = 102mm). 18. Na porção central (D), aparecem conjuntos de células floemáticas também de diâme-
tro amplo (f), rodeadas por células de paredes delgadas (barra =102mm).
cundário variante é adaptativo e está relaciona-
do à condutividade e à flexibilidade (Mauseth
1995). Embora na espécie em estudo não haja a
instalação de um câmbio vascular, a organiza-
ção do estelo em lobos considerada “anômala”
por Mayo (1986), pode estar relacionada com a
função da raiz escora, que necessita flexibilida-
de durante o desenvolvimento.
O periciclo é constituído por uma a duas
camadas de células (Fig. 17). Na região ex-
terna do cilindro vascular, os cordões de flo-
ema e xilema primários ocorrem alternada-
mente (Fig. 16-17). Os cordões de floema ora
são curtos ora são longos (Fig. 16-17), con-
forme descrito em Calathea lindberguii por
Uliana (1999). Além destes cordões periféri-
cos alternados de floema e xilema, o restante
do cilindro central é constituído por elemen-
tos de vaso de diâmetro amplo isolados dis-
tribuídos aleatoriamente entre cordões floe-
máticos, cujos elementos de tubo crivado têm
diâmetro amplo (Fig. 14, 17-18).
De acordo com Tomlinson & Fisher
(1998), os elementos de vaso amplos atuam
no estoque e no transporte rápido de água.
Entre os tecidos vasculares, ocorrem laticífe-
ros visualizados em seções transversais como
células de paredes mais densas e conteúdo
granulado (Fig. 17,18). As demais células do
cilindro vascular exibem paredes lignificadas
(Fig. 17) exceto na porção central (Fig. 18).
Não há, portanto, uma medula parenquimáti-
ca como propôs Porsch (1911) para as raízes
escoras desta espécie.
Agradecimentos
À Dra. Cássia M. Sakuragui, Departamen-
to de Botânica, Universidade Estadual de Ma-
ringá, pela identificação do material botânico.
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    • "The Philodendron bippinatifidum Schott (Araceae) species is widely distributed throughout Brazil. It has root struts by which it rests on a support and roots for absorption of water and minerals [15]. The roots of different species of Philodendron are used in traditional medicine in the Amazon region, as well as for bathing and fumi- gation [16]. "
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    Full-text · Article · Jan 2015
    • "2A and 2C). This characteristic was not observed in Smilax species (Guimarães et al. 2010; Martins et al. 2010; Silva 2010; Soares 2010) (Fig. 2D), but it can be observed in Araceae roots (Huggett and Tomlinson 2010; Vianna et al. 2001). The medulla is wide and visible and is formed by lignified cells containing starch grains of a spherical and simple shape (Fig. 2F). "
    [Show abstract] [Hide abstract] ABSTRACT: Species of the genus Smilax, popularly known as sarsaparilla, are used in folk medicine as a tonic, an anti-rheumatic, and an anti-syphilis treatment, and are sold in Brazilian drugstores without any quality control regarding their origin and efficacy. The origin of the material is mainly based on wild extraction. Quality control of herbal drugs should include a more reliable identification of the source involving characterization and definition of their anatomical and chemical characteristics. The current study aimed to verify whether the combined use of anatomical, chemical, and molecular genetic characteristics might be useful in the quality control of medicinal plants, specifically the sarsaparilla sold in compounding drugstores in the state of São Paulo, Brazil. Root samples were subjected to conventional light microscopy and scanning electron microscopy. To determine the chemical profile, thin-layer chromatography (TLC) was applied to ethanol extracts of the roots. The chemical profile of the chemical material sold in stores was compared with the previously determined profiles of medicinal Smilax species (S. goyazana, S. rufescens, S. brasiliensis, S. campestris, S. cissoides, S. fluminensis, S. oblongifolia, and S. polyantha). Although there was considerable similarity between the anatomical structure of the commercial sarsaparilla and the structure reported in the literature for the Smilax species, there were differences in the phloem organization and in the presence of a series of idioblasts containing raphides, phenolic idioblasts, and metaxylem in the center of the plant structure. TLC analysis of the commercial ethanol extracts revealed spots with colors ranging from yellow to green. In addition, the same spots showed components with the same retention factor (Rf), indicating chemical similarity between the different samples. However, the distribution pattern of the spots,
    Full-text · Article · Nov 2014
  • [Show abstract] [Hide abstract] ABSTRACT: Developmental root anatomy of Cyperus giganteus Vahl (Cyperaceae). Cyperus giganteus or "piri", constitutes a vegetable community denominated "Pirizal", in the Pantanal. It is considered an amphibious or mesophyte species, because it grows in ponds or dry soils. In the tip root there is the calyptrogen, from which the root cap originates; the promeristem, the protoderm, the procambium and the fundamental meristem are also evident in this part. During the differentiation of the protoderm and of the fundamental meristem from promeristem, the initial cell of both tissues can be observed. The external cortex is constituted by the hypodermis and the inner cortex is formed from the precursory layer of the endodermis. The endodermis presents Casparian strip, suberin lamella, thickened walls and phenolic compounds. In successive phases the inner cortex presents schizo-lysigenous aerenchyma. Precocious metaxylem elements are observed in the vascular cylinder followed by the protoxylem elements differentiation. During the development of the rhizome, the roots arise from the pericycle, that constitutes the innermost layer of the primary thickening meristem (PTM). The disposition of the aerenchyma, the multiple hypodermis and idioblasts with phenolic componds are the most representative characters in the root organization for the family Cyperaceae.
    Article · Oct 2004
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