Content uploaded by José A. Ochoa
Author content
All content in this area was uploaded by José A. Ochoa on Feb 02, 2015
Content may be subject to copyright.
Available via license: CC BY-NC-ND 4.0
Content may be subject to copyright.
3
I Brachistosternus peruvianus
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837
Sobre la identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus Piza, 1974
(Scorpiones: Bothriuridae)
José A. Ochoa
On the taxonomic identity of Brachistosternus peruvianus Piza, 1974
(Scorpiones: Bothriuridae)
Departamento de Zoologia, Instituto
de Biociências, Universidade de
São Paulo, Rua do Matão, travessa
14, 101, São Paulo, SP, 05508-900,
Brasil. Email: jaochoac2000@
yahoo.com
Presentado: 20/11/2010
Aceptado: 25/01/2011
Publicado online: 23/06/2011
Resumen
Se establece la verdadera identidad de Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, un controversial escorpión an-
dino, previamente confundido con Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916. Ambas especies habitan en valles
interandinos del sur del Perú, y pertenecen al subgénero Brachistosternus (Ministernus) Francke. Se presenta
una detallada redescripción para ambas especies basada en la morfología externa, patrones de pigmentación y
caracteres del hemispermatóforo. Se reportan también nuevos registros y una breve discusión sobre la ecología
y distribución de estas dos especies.
Palabras clave: Scorpiones, Bothriuridae, Brachistosternus, Perú, Andes.
Abstract
The true identity of Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, a controversial Andean scorpion previously confused
with Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, is established. Both species inhabit inter Andean valleys of southern
Peru and belong to the subgenus Brachistosternus (Ministernus) Francke. A detailed redescription of both species
based on external morphology, pigmentation pattern and hemispermatophore features are provided. New records
for these species, along with brief discussions of the ecology and distribution are also reported.
Keywords: Scorpiones, Bothriuridae, Brachistosternus, Peru, Andes.
Introducción
En 1974 fue descrita la especie de escorpión Brachistosternus
peruvianus Piza, para el departamento de Apurímac en el sur del
Perú (Piza 1974), desde entonces la posición taxonómica de esta
especie fue largamente considerada como incierta y su validez
fue cuestionada por varios autores (Francke 1977, Maury 1978,
Ochoa & Acosta 2002). La causa principal de esta confusión ra-
dica en que la descripción original no presenta detalles sucientes
que permitan discriminarla de otras especies dentro del género
Brachistosternus Pocock, 1893. Maury (1978) supone por algu-
nos datos de la descripción, las fotos, y procedencia del material,
que podía tratarse de un sinónimo posterior de Brachistosternus
andinus Chamberlin, 1916, que habita los valles interandinos
en el departamento de Cusco (Ochoa 2005); no obstante, dicho
autor no tuvo acceso al material tipo de B. peruvianus, por tanto
no formalizó la sinonimia. Esta suposición fue tomada como
válida por Lowe & Fet (2000) en su Catálogo de escorpiones,
quienes erróneamente ubican a B. peruvianus como sinónimo
de B. andinus, atribuyendo la sinonimia a Maury (1978).
Según la descripción original (Piza 1974), el material tipo
(un macho y una hembra sintipos) fueron depositados en la
Escuela Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” en Piracicaba
del Estado de São Paulo, Brasil, sin embargo, en el Catálogo de
Lowe & Fet (2000) mencionan erróneamente que dicho material
estaría depositado en el Museo de Zoologia de la Universidade
de São Paulo (MZUSP). Es muy probable que en la actualidad
dicho material se encuentre perdido.
La revisión de la colección de escorpiones del Museo de
Historia Natural de la Universidad del Cusco (MHNC), nos
permitió detectar algunos ejemplares etiquetados como Bra-
chistosternus peruvianus colectados en 1969 procedentes del
departamento de Apurímac. De acuerdo con O. Ochoa M. (com.
pers.), quien colectó y envió el material a Piza, se remitieron
ejemplares de dos localidades del departamento de Apurímac:
series MHNC 107–111 de la localidad de Pachachaca y series
MHNC 101–104 de la localidad de Cunyac; por tal razón el
material tipo correspondería a una de las dos localidades. Lamen-
tablemente Piza (1974) no menciona localidad, fecha de colecta
ni número de serie. En el MHNC se encuentran parte del lote
correspondiente a la localidad de Pachachaca (series 112–114,
116–118, 123–125), lo cual permitió, además de material adi-
cional procedente de otras localidades en el departamento de
Apurímac, diferenciar B. peruvianus de B. andinus y conrmar
su status como especie válida. Maury (1978) confunde ambas
especies probablemente porque no tuvo acceso a ejemplares
machos adultos de los verdaderos B. andinus, incluso el dibujo
que ofrece del hemiespermatóforo (gs. 11, 12 de Maury 1978)
sin duda corresponde a B. peruvianus.
En un trabajo anterior (Ochoa 2005) ya habíamos conside-
rado ambas entidades como especies distintas, las cuales además
presentan distribución alopátrica en el sur del Perú; ello fue
raticado posteriormente por Ojanguren Alastro & Ramírez
(2009), quienes tuvieron acceso a la mayoría de los especíme-
nes estudiados por Maury. En el presente estudio presentamos
una descripción detallada de ambas especies de acuerdo a los
estándares actuales.
Brachistosternus andinus y B. peruvianus, pertenecen al subgé-
nero Brachistosternus (Ministernus) Francke, 1985 (Ojanguren
Alastro & Ramírez 2009) el cual se caracteriza principalmente
por tener 9 a 13 tricobotrias ventrales y 5 tricobotrias externas
basales en la pinza del pedipalpo, patela con 3 tricobotrias
ventrales y 12 externas (falta la esb2); quelíceros pequeños de
cuerpo corto con un solo diente subdistal en el dedo móvil.
El subgénero incluye dos especies más: B. ferrugineus (orell,
1876) y B. simoneae Lourenço, 2000; la primera es una especie
que tiene distribución chaqueña en Bolivia, Argentina, Paraguay
y SO de Brasil (Maury 1973, 1974, 1979; Acosta & Maury
1998; Acosta & Ochoa 2002; Ojanguren Alastro & Ramírez,
4
O
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)
2009); B. simoneae fue descrito para el estado de Goiás en Brasil
en ambientes de Cerrado (Lourenço 2000), aunque se sospecha
que se trata de un sinónimo de B. ferrugineus (A. Ojanguren
Alastro y C. Mattoni com. pers.); mientras que B. andinus y
B. peruvianus, se encuentran presentes en valles interandinos del
sur del Perú (Ochoa 2005).
Materiales y métodos
El material mencionado en el presente trabajo corresponde
a las siguientes instituciones y museos: AMNH: American
Museum of Natural History, New York, USA; CDA: Cátedra
de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas
y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, USA.
MHNC: Museo de Historia Natural, Facultad de Ciencias Bio-
lógicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco,
Perú. ESALQ: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Universidad de São Paolo, Piracicaba, Brasil.
Para la terminología de la morfología general utilizamos los
trabajos de Vachon (1952) y Stahnke (1970); Prendini (2000)
para las carenas del pedipalpo: interno mediana (IM), digital (D),
dorsal interna (DI), dorsal mediana (DM), dorsal externa (DE),
dorsal marginal (DMA), dorsal secundaria (DS), externa (E),
externa mediana (EM), ventral externa (VE), ventral mediana
(VM), ventral interna (VI), proceso dorsal de la patela (DPP),
proceso ventral de la patela (VPP); Ochoa et al. (2010) para la
terminología de las carenas del metasoma: dorsal submediana
(DSM), dorsal lateral (DL), lateral supramediana (LSM), lateral
mediana (LM), lateral inframediana (LIM), ventral lateral (VL),
ventral submediana (VSM), ventral mediana (VM). Para la ter-
minología de la tricobotriotaxia seguimos el trabajo de Vachon
(1974), y Maury (1974) para el hemiespermatóforo.
Las ilustraciones fueron realizadas utilizando un estereomi-
croscopio Leica con cámara lúcida. Las medidas son presentadas
en milimetros siguiendo la metodologia de Sissom et al. (1990).
El mapa de distribución fue generado con el programa DIVA-
GIS Version 5.4 (http://www.diva-gis.org/) superponiendo los
puntos y coordenadas de las localidades de colecta en una base
de datos digital del CGIAR Consortium for Spatial Information
(CGIAR-CSI) disponible en http://srtm.csi.cgiar.org.
Taxonomía
Familia Bothriuridae Simon, 1880
Brachistosternus Pocock, 1893
Brachistosternus (Ministernus) Francke, 1985
Brachistosternus (Ministernus) andinus
Chamberlin, 1916
(gs. 2–11)
Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916: 179; Mello-Leitão,
1931: 94, 1932: 34, 1945: 225; Aguilar & Meneses, 1970: 2;
Kovařík, 1998: 101; Ochoa & Acosta, 2002: 2; Ochoa, 2005: 61,
tabla 2; Rein, 2007: 3, 7; Ochoa & Prendini, 2010: 43; Ojanguren
Aflastro & Ramírez, 2009: 188, 192, gs. 1, 2, 3A.
Brachistosternus (Microsternus) andinus: Maury, 1973 (part): 251,
1974 (part): 81, 1978 (part): 23, gs. 1-12, tabla I; Francke, 1977:
75; Del Castillo, 1986 (part): 90, 91.
Brachistosternus (Ministernus) andinus: Lowe & Fet, 2000 (part):
52; Ochoa, 2003: 55; 2005: 54, 58, 62, g. 4; Ojanguren Aflastro
et al., 2007: 5, tabla 1; Ojanguren Aflastro & Ramírez, 2009:
188, 192.
Serie típica. Holotipo hembra juvenil (MCZ 124), PERÚ,
D C: Ollantaytambo [13º15’S 72º15’W,
2800 m], 20 julio 1911, R. Foote.
Diagnosis. Especie perteneciente al subgénero Brachistoster-
nus (Ministernus), dentro del cual la especie más cercana es B.
peruvianus, con la que incluso fue confundida. Ambas entidades
se diferencian principalmente por detalles en el hemiespermató-
foro: la apósis cilíndrica es más corta en B. andinus, en la que
Figura 1. Mapa de distribución de Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916 (círculos) y Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (estrellas),
en los departamentos de Apurímac y Cusco en el sur de Perú.
5
I
Brachistosternus peruvianus
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)
apenas sobrepasa el lóbulo interno (g. 9); mientras que en B.
peruvianus dicha apósis es alargada y sobrepasa ampliamente el
lóbulo interno (g. 12); además la lámina distal en B. peruvianus
es más alargada y presenta una curvatura en la parte media, la cual
no es evidente en B. andinus. En cuanto a caracteres externos,
la principal diferencia radica en el número de dientes pectíneos:
en B. andinus varía entre 24–28 para las hembras y 27–30 para
machos, mientras que en B. peruvianus, varía entre 34 y 36 en
hembras y entre 35 y 40 en machos; adicionalmente, el número
de tricobotrias ventrales de la pinza del pedipalpo varía en B.
andinus de 9 a 11 y en B. peruvianus de 11 a 13. Como datos
complementarios los índices largo/alto del telson (media de 3,68
en ♂ y 3,25 en ♀ para B. andinus; 3,94 en ♂ y 3,65 en ♀ para
B. peruvianus); así como los de largo/ancho (media de 3,23 en
♂ y 3,76 en ♀ para B. andinus; 3,32 en ♂ y 3,93 en ♀ para
B. peruvianus) y largo/alto de la pinza del pedipalpo (media de
2,74 en ♂ y 3,12 en ♀ para B. andinus; 2,90 en ♂ y 3,27 en ♀
para B. peruvianus) presentan valores ligeramente mayores en
B. peruvianus. Por último, en cuanto al tamaño corporal, los
ejemplares de B. andinus son de menor talla, los adultos miden
entre 39 a 52 mm, mientras que en B. peruvianus entre 61 a
78 mm. Comparaciones con B. ferrugineus y B. simoneae ver
diagnosis correspondiente a B. peruvianus.
Redescripción
Coloración y patrón de pigmentación: Color general amarillo
castaño, con manchas cafés oscuras; patas y parte ventral del
prosoma y mesosoma amarillentas, peines blanquecinos. Caparax
en la mayoría de los ejemplares con pigmento reticular hacia los
laterales y ángulos latero-posteriores, dejando en la parte me-
diana una amplia zona sin pigmento desde el borde anterior al
posterior, excepto la cúpula ocular que es negruzca; no obstante
pocos ejemplares pueden presentar algunas manchas de pigmen-
to hacia el borde anterior y una pigmentación tenue en toda
la zona central adyacente a la cúpula ocular, pero el pigmento
lateral siempre es más evidente. Tergitos I–VI con dos manchas
laterales de pigmento, área mediana sin manchas o con pigmento
tenue; en algunos ejemplares el borde posterior de cada tergito
suele presentar pigmento. Pretergitos pigmentados. Tergito
VII sin pigmento, o con ligeras manchas laterales. Segmentos
caudales I–IV sin pigmentación evidente, salvo tenues manchas
ventrales en los segmentos III–IV que aparentan tres bandas
longitudinales que conuyen distalmente. Segmento caudal V:
cara dorsal y laterales con algunas manchas reticulares no muy
marcadas; cara ventral con abundante pigmento, con tres bandas
que conuyen en la mitad distal del segmento, acompañado de
retículo paramediano que también conuye. Telson con ligeras
manchas ventrales, aguijón oscurecido. Quelíceros con pigmen-
to cerca de la base de los dedos, los cuales están pigmentados.
Pedipalpos y patas con algunas manchas no muy evidentes y en
la mayoría de los ejemplares la pinza es despigmentada.
Morfología. Longitud total: machos 39,0–48,5 mm; hembras
hasta 52,8 (medidas de macho y hembra en Tabla 1).
Quelíceros: Con un diente subdistal en el dedo móvil. Tegu-
mento liso con algunas setas ventrales en la base del dedo jo.
Caparax: Borde anterior del caparax con una ligera prominen-
cia mediana; surco longitudinal anterior poco marcado, surcos
longitudinal posterior y laterales posteriores más evidentes. Cú-
pula ocular ligeramente desarrollada, ubicada aproximadamente
en la parte central del caparax. Tegumento namente granuloso
en los machos, con gránulos ligeramente más notorios en los
ángulos latero-posteriores, (hembras menos granulosas).
Pedipalpos: Pedipalpos (gs. 6–8): Fémur con las carenas DI,
DE, IM, VI presentes pero obsoletas y con gránulos menores;
Figuras 2-5. Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, macho (MHNC). 2-4. Segmento caudal V, 2, vista dorsal; 3, vista ventral, 4, vista
lateral. 5. Telson, vista lateral. Escala 1 mm.
6
O
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)
Figuras 6-8. Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, macho (MHNC). Pinza del pedipalpo derecho. 6, vista ventromedial; 7, vista ventral,
8, vista externa. Escala 1 mm.
Brachistosternus andinus Brachistosternus peruvianus
Macho Hembra Macho Hembra
Longitud total 41,6 46,7 69,7 64,1
Caparax, largo 5,4 6,5 8,5 8,8
ancho anterior / posterior 3,9 / 5,6 4,6 / 7,2 6,2 / 9,4 6,6 / 9,6
Mesosoma, largo 10,4 12,3 15,4 14,7
Metasoma, largo 25,8 27,9 45,8 40,6
Seg. I, largo / ancho 3,0 / 3,6 3,4 / 4 5,3 / 5,6 4,6 / 5,6
Seg. II, largo / ancho 3,5 / 3,1 3,6 / 3,6 6,3 / 5,0 5,4 / 5,0
Seg. III, largo / ancho 3,6 / 3,0 4 / 3,6 6,6 / 4,8 5,9 / 4,9
Seg. IV, largo / ancho 4,5 / 3,0 4,5 / 3,4 7,5 / 4,8 6,5 / 4,8
Seg. V, largo / ancho / alto 5,0 / 3,7 / 2,2 5,3 / 3,5 / 2,5 9,0 / 4,8 / 3,5 7,7 / 4,9 / 3,6
Telson, largo 6,2 7,1 11,1 10,5
Vesícula, largo / ancho / alto 3,7 / 2,2 / 1,8 4 / 2,5 / 2,1 5,8 / 3,6 / 2,8 5,5 / 3,4 / 2,8
Aguijón, largo 2,5 3,1 5,3 5,0
Pedipalpo, largo total 15,7 15,7 27,4 22,9
Fémur, largo / ancho 3,9 / 1,3 3,7 / 1,5 7,1 / 2,5 5,7 / 2,2
Patela, largo / ancho 3,9 / 1,6 3,9 / 1,8 7,1 / 3,0 6,1 / 2,7
Pinza, largo / ancho / alto 7,9 / 2,3 / 2,7 8,1 / 2,1 / 2,6 13,2 / 4,0 / 4,5 11,1 / 2,8 / 3,5
Dedo móvil, largo 4,1 4,3 7,1 6,6
Tabla 1. Medidas en mm de un macho y una hembra (MHNC) de Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916 y Brachistosternus peruvianus
Piza, 1974.
7
I
Brachistosternus peruvianus
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)
patella sin carenas evidentes, supercies lisas. Pinza más robusta
en los machos, con apósis espiniforme en la cara interna, carena
VM ligeramente evidente (sin gránulos), dedo móvil con 7–8
gránulos internos y 6–8 externos. Índice largo / ancho de la
pinza: ♂, 3,00–3,53 (media= 3,23; n= 13); ♀, 3,52–3,88 (me-
dia= 3,76; n= 10). Índice largo / alto de la pinza: ♂, 2,58–2,92
(media= 2,74; n= 13); ♀, 3,00–3,20 (media= 3,12; n= 10).
Tricobotriotaxia: Patrón típico del subgénero Ministernus,
tipo C con neobotriotaxia aditiva: fémur con 3 tricobotrias,
una externa (e), una dorsal (d), una interna (i). Patela con 18
tricobotrias, 3 ventrales (v1–v3); 12 externas, falta la tricobotria
esb2 (et–et3, est, em1, em2, esb1, eb1–eb5); dos dorsales (d1, d2);
una interna (i). Pinza con 33 a 35 tricobotrias: 9–11 ventrales
(V1–V11); 12 externas en la mano, con 5 Eb (Et1–Et5, Est, Esb,
Eb1–Eb5); tres dorsales en la mano (Db, Dt, db); cuatro externas
en el dedo jo (et, est, esb, eb); tres dorsales y dos internas en el
dedo jo (dt, dst, dsb, it, ib). Número de tricobotrias ventrales
de la pinza del pedipalpo (n= 26): 9 (n= 3), 10 (6), 11 (17).
Patas: Tegumento liso, sin presencia de carenas. Número de
setas en el Tarso III (n= 33): dorsales del telotarso: 5 (n= 1), 6
(15), 7 (17); lateroventrales del telotarso: 4 (33); dorsales del
basitarso: 4 (4), 5 (29). La fórmula más frecuente fue 7-4-5 en
16/33 casos.
Tergitos: Tergitos I–VI namente granulosos en ♂, en ♀ es
liso. Tergito VII granuloso, evidenciando 4 carenas.
Peines: Número de dientes pectíneos: 27–30 (♂), 24–28 (♀).
Frecuencia: ♂ (n= 34): 27 (n= 7), 28 (9), 29 (11), 30 (7); ♀ (n=
24), 24 (1), 25 (8), 26 (11), 27 (2), 28 (2).
Esternitos: lisos en las hembras (en los machos, al igual que
otras especies de Brachistosternus con granulación roma en toda
la extensión del segmento).
Metasoma: Segmentos caudales I–IV: carenas ausentes u ob-
soletas con gránulos pequeños, ligeramente menos evidentes en
las hembras; carena D completa en I–II, presente en la mitad
distal en el segmento III y con algunos gránulos distales en el
segmento IV. Carenas L completa en el segmento I, presente
en el tercio distal del segmento II y con unos pocos gránulos en
III–IV. Carenas L sólo están en la mitad distal del segmento,
con algunos gránulos en II–III y se encuentran ausentes en
IV. Carenas V y V ausentes. Existe granulación abundante
(más evidente en el segmento I) en el espacio entre las carenas
D–L, y algunos gránulos dispersos entre las L–L. Cara
ventral de los segmentos I–III con una na granulación roma
en ♂. Segmento caudal V (gs. 2–4): cara dorsal con algunos
gránulos en la posición de las carenas D; caras laterales con
gránulos esparcidos (en ♀ hay pocos gránulos), con una línea de
setas en posición de la carena L. Carenas V presentes en los
tres cuartos distales y con gránulos mayores en el tercio distal.
Faz ventral granulosa en los dos tercios distales (puede apreciarse
en algunos ejemplares la carena V confundida en medio de la
Figuras. 9-13. Hemispermatóforo. 9-11, Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, macho (MHNC). 9-10, hemiespermatóforo izquierdo; 9,
vista interna, 10, vista externa; 11, hemiespermatóforo derecho, vista interna. 1213, Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, macho (MHNC):
hemiespermatóforo izquierdo; 12, vista interna, 13, vista externa. Escalas: 1 mm.
8
O
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)
granulación); carenas V ausentes. Glándulas caudales peque-
ñas ubicadas en la parte central del segmento (g. 2). Número
de setas del segmento V: dorsales laterales (n= 46): 1 (n= 23),
2 (23); laterales (n= 46): 7 (7), 8 (18), 9 (13), 10 (8); ventrales
laterales (n= 46): 7 (3), 8 (7), 9 (36); ventrales (n= 23): 5 (2),
6 (21), siendo la fórmula más frecuente 2-2-2 en 21/23 casos.
Telson: con algunos gránulos ventrales, aguijón corto (g. 5).
Alto relativo del telson: índice largo / alto: ♂, 3,43–3,95 (media=
3,68; n= 12); ♀, 3,13–3,41 (media= 3,25, n= 10)
Hemiespermatóforo (gs. 9–11): lámina distal ligeramente cor-
ta, lóbulo distal corto. Apósis cilíndrica sobrepasa ligeramente
el lóbulo interno, espinas en hilera bien desarrolladas, triángulo
basal en forma de una prolongación digitiforme cubierta de
espinas cortas.
Distribución y hábitat. Se distribuye en valles y quebradas
interandinas del departamento del Cusco entre los 2780 a 3350
m (g. 1). Todas las localidades corresponden a la cuenca del río
Vilcanota principalmente en el Valle Sagrado de los Incas. Bio-
geográcamente el área de distribución corresponde al “Distrito
de Queshwa” de Ceballos Bendezú (1976) o la “Provincia Serra-
na” de Marín Moreno (1961), caracterizado por tener un clima
templado, con seis meses de lluvias, la vegetación es arbustiva
y subarbustiva. Los ejemplares capturados fueron encontrados
principalmente debajo de piedras, generalmente medianas, en
lugares donde existe poca vegetación; son abundantes en lugares
donde hay piedras amontonadas y en los cercos de piedra cerca
de los terrenos de cultivo. En la zona de Huacarpay se pudo
apreciar a ejemplares de esta especie consumiendo dipluros. Por
otro lado en algunas telas de la araña viuda negra (Latrodectus sp.)
se pueden encontrar restos de este escorpión. Brachistosternus an-
dinus puede ser encontrado junto con Tityus footei Chamberlin,
1916 (Buthidae), Orobothriurus wawita Acosta & Ochoa, 2000
(Bothriuridae) y Hadruroides mauryi Francke & Soleglad, 1980
(Iuridae). Debido a que Maury (1978) confundió B. andinus
y B. peruvianus, a las cuales trató como una sola entidad, la
distribución que ofrece en dicho trabajo corresponde a la suma
de ambas especies.
Material estudiado. PERÚ: D C: Pro-
vincia Urubamba: Ollantaytambo, [13º15’15”S 72º15’45”W,
2800 m], 15 noviembre 1979, O. Ochoa M., 3 ♀ (MHNC);
igual localidad, 1–4 marzo 1947, J.C. Pallister, 1 juv. (AMNH);
Wayracpunco, Ollantaytambo, [13º14’46”S 72º17’32”W, 2780
m], 20 marzo 1994, J.C. Chaparro & J.A. Ochoa, 2 ♂, 3 ♀
(MHNC); Maras, 13º19’49”S 72º09’23”W, 3350 m, 01 no-
viembre 1992, O. Mujica, 7 ♂, 4 ♀ (MHNC); igual localidad,
21 febrero 1992, O. Mujica, 4 ♂, 8 ♂, 2 juv. (MHNC); igual
localidad, 26 febrero 1994, O Mujica, 3 ♀ (MHNC); igual
localidad, 09 setiembre 1992, J.A. Ochoa, 1 juv. (MHNC);
igual localidad, 29-30 octubre 1997, O. Mujica & J.A. Ochoa,
3 ♀ (MHNC); Pumahuanca, 13º17’19”S 72º07’35”W, 3000 m,
29 febrero 1992, J.A. Ochoa, 01 ♀ (MHNC); Cattan, camino
a Pumahuanca, 13º17’52”S 72º07’01”W, 2910 m, 02 enero
2000, J.A. Ochoa, 1 ♂ (MHNC). Provincia Calca: Hacienda
Urco, ca. Calca, [13º19’35”S 71º58’57”W, 2945 m], 15 setiem-
bre 1939, K.P. & J. M. Schmidt, 1 ♂, 1 ♀ (FMNH); Cerca a
Písac, 13º25'36''S 71º51’22”W, 3116 m, 09 enero 1999, J.A.
Ochoa, 1 ♀ (MHNC); Písac, 13º25’04”S 71º50’58”W, 3000
m, 04 noviembre 1997, J.A. Ochoa, 1 ♂ (MHNC). Provincia
Quispicanchi: Huacarpay, ca. Lucre, [13º36’30”S 71º44’01”W,
Figuras 14-17. Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, macho (MHNC). 14-17. Segmento caudal V, 14, vista dorsal; 15, vista ventral, 16,
vista lateral. 17. Telson, vista lateral. Escala 2 mm.
9
I
Brachistosternus peruvianus
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)
3100 m], 24 abril 1994, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 10 ejm.
(MHNC); igual localidad, 21 mayo 1994, O. Ochoa M., 1 ♂,
6 ♀ (MHNC); igual localidad, 23 noviembre 1996, G. Vilca-
huaman & E. Minaya, 1 ♂, 1 ♀ (MHNC); igual localidad, 27
setiembre 1992, O. Mujica, 1 ♀ (MHNC); igual localidad, 23
noviembre 1996, B. Quispe & A. Povea, 1 ♂, 3 ♀ (MHNC);
igual localidad, 09 octubre 1993, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 5
♂, 14 ♀, 5 juv. (MHNC); iguales datos, 2 ♂, 2 ♀ (CDA 164);
Piquillacta, [13º36’59”S 71º42’56”W, 3170 m] 08 octubre
1982, O. Ochoa M., 13 ejm. (MHNC); Lucre, [13º38’04”S
71º44’10”W, 3100 m, 24 enero 1981, M. Del Castillo, 1 ♀
(MHNC); Tipón, Oropesa, [13º34’22”S 71º48’00”W, 3200 m
aprox.], 05 noviembre 1992, J.A. Ochoa, 1 ♀ (MHNC); igual
localidad, 14 enero 1999, 1 ♂, J.A. Ochoa (MHNC).
Brachistosternus (Ministernus) peruvianus Piza, 1974
(Figs. 12–21)
Brachistosternus peruvianus Piza, 1974: 155; Maury, 1978: 23.
Brachistosternus (Microsternus) peruvianus: Francke, 1977: 75;
Del Castillo, 1986: 91.
Brachistosternus (Microsternus) andinus: Maury, 1978 (part): 23–26
(error de determinación).
Brachistosternus (Ministernus) andinus: Lowe & Fet, 2000: 52 (part)
[erróneamente atribuyen la sinonimia de B. peruvianus con B.
andinus a Maury (1978)].
Brachistosternus (Ministernus) peruvianus: Ochoa, 2003: 56; 2005:
54, 58, 62, g. 4; Ojanguren Aflastro et al., 2007: 5, tabla 1;
Ojanguren Aflastro & Ramírez, 2009: 192, 195.
Brachistosternus peruvianus: Kovařík, 1998: 101; Ochoa & Acosta,
2002: 2; Ochoa, 2005: 61, tabla 2; Rein, 2007: 3, 7; Ojanguren
Aflastro & Ramírez, 2009: 188, 192, gs. 1, 2, 3B, F.
Serie típica. 1 macho, 1 hembra sintipos (originalmente
ESALQ). PERÚ: D A [Cunyac o Pacha-
chaca, nov. 1969], O. Ochoa M.
Diagnosis. Especie perteneciente al subgénero Brachistoster-
nus (Ministernus); se diferencia de la especie más relacionada (B.
andinus) por la mayor longitud de la apósis cilíndrica y la forma
más alargada de la lámina distal en el hemiespermatóforo (g.
12). El número de dientes pectíneos y de tricobotrias ventrales
en la pinza también es mayor en B. peruvianus (ver diagnosis
correspondiente a B. andinus). Ambas especies (B. andinus y B.
peruvianus) se diferencian fácilmente de los otros dos integrantes
del subgénero (B. ferrugineus y B. simoneae) por la forma de la
pinza del pedipalpo, que es mucho más delgada en las dos últimas
especies. Adicionalmente B. ferrugineus presenta granulación
na en la cara ventral del segmento caudal V mientras que B.
andinus y B. peruvianus presentan gránulos mayores ubicados
en los dos tercios distales. En cuanto al hemiespermatóforo, B.
ferrugineus presenta el triángulo basal con crestas esclericadas,
por el contrario en B. andinus y B. peruvianus el triángulo basal
tiene forma digitiforme y cubierta de numerosas espinas cortas.
Figuras 18-21. Brachistosternus peruvianus Piza, 1974. 18, hembra (MHNC), pinza del pedipalpo derecho, vista ventral interna. 19-21, macho
(MHNC), pinza del pedipalpo derecho. 19, vista ventromedial; 20, vista ventral, 21, vista externa. Escala 1 mm.
10
O
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)
Redescripción
Coloración y patrón de pigmentación: Color general desde
amarillo-pajizo hasta amarillo-castaño, parte ventral ligera-
mente más clara, peines blanquecinos. El caparax puede estar
despigmentado (salvo la cúpula ocular que es negruzca), o puede
presentar manchas de pigmento en la parte central (alrededor
de la cúpula ocular y hacia los laterales, donde pueden existir
también algunas líneas de retículo). Tergitos I–VI en algunos
casos sin pigmento, en otros con un pigmento tenue de forma
irregular o con pigmento en los dos tercios anteriores. Preter-
gitos casi siempre pigmentados en su borde posterior. Tergito
VII, esternitos, segmentos caudales, telson, patas y pedipalpos
sin pigmento (excepto en algunos ejemplares que presentan
un pigmento tenue en la cara ventral del segmento caudal V).
Quelíceros con manchas cerca de la base de los dedos; dedos
pigmentados.
Morfología: Longitud total: ♂, 61,2–70,0 mm; ♀, hasta 78,0
mm. Medidas de un ♂ y una ♀ (MHNC) en Tabla 1.
Quelíceros: Con un diente subdistal en el dedo móvil. Tegu-
mento liso con algunas setas ventrales en la base del dedo jo.
Carapax: Borde anterior con una ligera prominencia mediana;
surco longitudinal anterior completo pero no muy marcado,
surcos longitudinal posterior y laterales posteriores más evi-
dentes. Cúpula ocular desarrollada, ubicada en la parte central.
Tegumento del caparax namente granuloso en la parte central y
hacia los laterales de la cúpula ocular, ángulos latero-posteriores
con gránulos más notorios y abundantes, tercio anterior liso. En
las hembras las granulaciones son menores.
Pedipalpos: (gs. 18–21): fémur con las carenas DI, DE,
IM, VI obsoletas y con granulación menor; patela sin carenas
evidentes, supercies lisas; pinza más robusta en los machos
(gs. 18–19), carena VM marcada por un levantamiento del
tegumento, pero sin granulación, ♂ con apósis espiniforme en
la cara interna; dedo móvil con un la de gránulos en el borde
medial de los dedos acompañada de 9 gránulos externos y 9–10
internos. Índice largo / ancho de la pinza: ♂, 3,26–3,40 (media=
3,32, n= 3); ♀, 3,83–4,17 (media= 3.93, n= 5). Índice largo /
alto de la pinza: ♂, 2,82–2,97 (media=2,90; n= 3); hembras,
3,15–3,57 (media= 3,27; n= 5).
Tricobotriotaxia: Patrón típico del subgénero Ministernus;
Tipo C con neobotriotaxia aditiva: Fémur con 3 tricobotrias,
una externa (e), una dorsal (d), una interna (i). Patela con 18
tricobotrias, 3 ventrales (v1–v3); 12 externas, falta la tricobotria
esb2 (et–et3, est, em1, em2, esb1, eb1–eb5); dos dorsales (d1, d2);
una interna (i). Pinza con 35 a 37 tricobotrias: 11–13 ventrales
(V1–V13); 12 externas en la mano, con 5 Eb (Et1–Et5, Est, Esb,
Eb1–Eb5); tres dorsales en la mano (Db, Dt, db); cuatro externas
en el dedo jo (et, est, esb, eb); tres dorsales y dos internas en el
dedo jo (dt, dst, dsb, it, ib). Número de tricobotrias ventrales
de la pinza del pedipalpo (n =12): 11 (n= 4), 12 (4), 13 (4).
Patas: tegumento liso, sin presencia de carenas. Número de setas
en el Tarso III (n= 20): dorsales del telotarso: 6 (n= 2), 7 (18);
lateroventrales del telotarso: 4 (17), 5(3); dorsales del basitarso: 4
(1), 5 (19). La fórmula más frecuente fue 7-4-5 en 14/20 casos.
Tergitos: I-VI con granulación evidente cerca al borde poste-
rior y hacia los laterales. Tergito VII bien granuloso, donde se
evidencian 4 carenas.
Peines: Número de dientes pectíneos: 35–39 (♂), 34–36
(♀); el número de dientes mencionado por Piza (1974) en la
descripción original es 35-40. Frecuencia: ♂ (n= 10): 35 (n= 1),
36 (1), 37 (4), 38 (3), 39 (1); ♀ (n= 12), 34 (4), 35 (7), 36 (1).
Esternitos: Esternitos lisos en las hembras y en los machos con
granulación roma que cubre toda su extensión.
Metasoma: Segmentos caudales I–IV: al igual que en B. an-
dinus, la mayoría de las carenas están ausentes u obsoletas con
granulación pequeña. Carenas D completas en I–II, presentes
en la mitad distal del segmento III, y sólo hay unos pocos grá-
nulos en IV. Carenas L completas en I, presentes en la mitad
distal en el segmento II, en el tercio distal en III y con 3 ó 4
gránulos distales en IV (en las hembras sólo hay 2 ó 3 gránulos
distales en III y en IV está ausente). Carenas L presentes en
la mitad distal en el segmento I, en el tercio distal en II, ausente
o con pocos gránulos en III y ausente en IV (en las hembras
está ausente en III–IV). Carenas V y V ausentes. Espacio
entre las carenas D–L y L–L con granulación esparcida
especialmente en los machos, la cual es más abundante en el
segmento I y con pocos gránulos en IV (a veces sólo llega al
segmento III). Segmento caudal V (gs. 14–16): cara dorsal sin
granulación. Caras laterales en los machos con pocos gránulos
esparcidos (en las hembras liso), carena L evidenciada por la
línea de setas laterales. Carena V presente en los tres cuartos
distales, con los gránulos más evidentes en la parte distal. Cara
ventral con granulación esparcida en los dos tercios distales; la
carena V no es evidente. Glándulas caudales elípticas ubicadas
en la mitad del segmento (g. 14). Número de setas del segmento
caudal V, dorsales laterales (n= 20): 1 (n= 16), 2 (4); laterales
(n= 20): 6 (1), 7 (18), 8 (1); ventrales laterales (n= 20): 7 (11),
8 (8), 9 (1); ventrales (n= 10): 5 (1), 6 (8), 7(1); fórmula ventral
más frecuente 2-2-2 en 8/10 casos.
Telson: Supercie de la vesícula con gránulos en la cara ventral
(g. 17). Alto relativo del telson: índice largo / alto: ♂, 3,75–4,16
(media= 3.94, n= 3); ♀, 3,52–3,84 (media= 3,65, n= 4).
Hemiespermatóforo (gs. 12–13): lámina distal ligeramente
alargada, un poco curvada en su parte media; la apósis cilín-
drica sobrepasa ampliamente la altura del lóbulo interno y de
la apósis laminar; concavidad capsular ligeramente extendida;
conjunto de espinas de lóbulo basal, espinas en hilera y triángulo
basal como en B. andinus.
Distribución y hábitat. Valles interandinos y cañones pro-
fundos en la cuenca de los ríos Apurímac y Pachachaca, en los
departamentos de Cusco y Apurímac, desde los 1900 hasta los
2700 m (g. 1). La zona comprende ambientes xerofíticos de
clima cálido seco, lo que correspondería a los “valles interandinos
cálidos” según Ceballos Bendezú (1976) o a la provincia de los
“Montes Pluvifolios” (Marín Moreno 1961). Brachistosternus
andinus es la especie cogenérica de distribución más cercana de B.
peruvianus, pero ambas especies están separadas geográcamente
por una “divisoria de aguas” (en su mayor parte por encima de
los 4000 m de altitud). Esta divisoria corresponde a la cordillera
de Vilcabamba, la cual divide dos de las más importantes cuencas
del sur del Perú, la del río Apurímac (donde se encuentra B. pe-
ruvianus) y la cuenca del río Vilcanota donde se halla distribuido
B. andinus. Las localidades mencionadas para B. andinus en el
trabajo de Maury (1978) del departamento de Ayacucho deben
ser sujetas a conrmación. En algunas localidades de Apurímac
11
I
Brachistosternus peruvianus
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)
B. peruvianus fue hallado junto con Tityus footei y Pachakutej
iskay (Acosta & Ochoa, 2001).
Material estudiado.- PERÚ: A:
Provincia Abancay: Pachachaca, cerca al puente de piedra;
aprox. 1900 m, 24 noviembre 1969, O. Ochoa M., 1 ♂, 4 ♀,
4 juv. (MHNC 112–114, 116–118, 123–125); igual locali-
dad, 13º39’15”S 72º56’36”W, 2000 m, 14 noviembre 1997,
O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 2 ♀ (MHNC); igual localidad,
23 diciembre 2007, J. Vitorino & J.A. Ochoa, 1 ♂ (AMNH);
Tamburco, 13º36’56”S 72º52’33”W, 2670 m, 15 noviembre
1997, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 2 ♂, 3 ♀ (MHNC);
Curawasi, 15 diciembre 1993, L. Valenzuela, 1 ♂ (MHNC);
Cconoc, [13º31’49”S 72º38’55”W, 1900 m], 18 octubre 1992,
O. Mujica & J.A. Ochoa, 1 ♂, 2 ♀, 1 juv. (MHNC); iguales
datos, 1 ♂ (CDA 165). D C: Provincia Anta:
ca. Limatambo [13º31'49''S 72º38'55''W, 2520 m], 05 abril
1992, J. Achicahuala, 1 ♀ (MHNC).
Agradecimientos
Agradezco a Oscar Ochoa M. por proporcionarme informa-
ción sobre la colección del MHNC; igualmente a Joyce Vito-
rino, John Achicahuala, Oscar Mujica y Juan C. Chaparro por
su ayuda en los viajes de colecta. A la Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado de São Paulo, Brasil por el soporte nanciero
(FAPESP 2010/00018-9). A Ricardo Pinto da Rocha por las
facilidades en el Laboratorio de Aracnología de la Universidade
de São Paulo (IB/USP). Finalmente agradezco a la Dirección
General de Forestal y Fauna de Perú (ex Instituto Nacional de Re-
cursos Naturales de Perú (INRENA) por los permisos de colecta
061-2004-INRENA-IFFS-DCB, 106-2008-INRENAIFFS-
DCB, RD-0157-2010-AG-DGFFS-DGEFFS.
Literatura citada
Acosta L.E. & E.A. Maury. 1998. Scorpiones. En: J.J. Morrone & S.
Coscaron, eds. Biodiversidad de Arthropodos argentinos.
Una perspectiva biotaxonómica. Ediciones Sur, La Plata.
Pp. 545–559
Acosta L.E. & J.A. Ochoa. 2001. Two new species of Orobothriurus
Maury, 1976 from Argentina and Peru, with comments on
the systematics of the genus (Scorpiones: Bothriuridae). In:
V. Fet & P.A. Selden, eds. Scorpions 2001. In memoriam
Gary A. Polis. Burnham Beeches, Bucks: British Arach-
nological Society. Pp. 203–214.
Acosta L.E. & J.A. Ochoa. 2002. Lista de los escorpiones bolivianos
(Chelicerata: Scorpiones), con notas sobre su distribución.
Revista de la Sociedad Argentina de Entomología 61
(3–4): 15–23.
Aguilar P.G. & O. Meneses. 1970. Escorpiones y Escorpionismo en
el Perú I: Nota preliminar sobre los Scorpionida peruanos.
Anales Cientícos de la Universidad Nacional Agraria La
Molina 8: 1–5.
Ceballos Bendezú I. 1976. Nuevo esquema biogeográco del Perú.
Revista Universitaria, Universidad Nacional del Cusco
130: 19–44.
Chamberlin R.V. 1916. Results of the Yale Peruvian Expedition of
1911. The Arachnida. Bulletin of the Museum of Compa-
rative Zoology 60 (6): 177–299.
Del Castillo M. 1986. Contribución al Conocimiento de la escorpio-
fauna de los departamentos de Cusco y Apurímac. Revista
de Zoología, Cusco 2: 89–92.
Francke O.F. 1977. Escorpiones y Escorpionismo en el Perú VI:
Lista de especies y claves para identicar las familias y
los géneros. Revista Peruana de Entomología 20: 73–76.
Kovařík F. 1998. Štiři (Scorpions). Madagaskar, Jihlava, 175 pp.
[Czech].
Lourenço W.R. 2000. Conrmation de la présence du genre Bra-
chistosternus Pocock (Scorpiones, Bothriuridae) au Brésil
et description d’une espèce nouvelle. Revue Arachnolo-
gique 13(6): 93–100.
Lowe G. & V. Fet. 2000. Family Bothriuridae Simon, 1880. In: V.
Fet, W.D. Sissom, G. Lowe & M.E. Braunwalder, eds.
Catalog of the Scorpions of the World (1758-1998). The
New York Entomological Society, New York. Pp. 17–53.
Marín Moreno F. 1961. Panorama togeográco del Perú. Revista
Universitaria, Universidad Nacional del Cusco 120: 9–68.
Maury E.A. 1973. Las tricobotrias y su importancia en la sistemática
del género Brachistosternus Pocock, 1894 (Scorpiones,
Bothriuridae). Physis, Sec. C 32(85): 247–254.
Maury E.A. 1974. Escorpiofauna chaqueña 1. La verdadera identidad
de Brachistosternus (Microsternus) ferrugineus (Thorell
1876) (Bothriuridae). Physis, Sec. C 33(86): 73–84.
Maury E.A. 1978. Escorpiones y escorpionismo en el Perú VII.
Nuevos hallazgos y redescripción de Brachistosternus
(Microsternus) andinus Chamberlin, 1916 (Bothriuridae).
Revista Peruana de Entomología 21(1): 23–26.
Maury E.A. 1979. Apuntes para una zoogeografía de la escorpiofauna
Argentina. Acta Zoológica Lilloana 35(2): 703–719.
Mello-Leitão C. de. 1931. Notas sôbre os Bothriuridae Sul-Ameri-
canos. Arquivos do Museu Nacional 33: 75–105.
Mello-Leitão C. de. 1932. Notas sôbre escorpiões Sul-Americanos.
Arquivos do Museu Nacional 34: 9–46.
Mello-Leitão C. de. 1945. Escorpiáes sul-americanos. Arquivos do
Museu Nacional 40: 7–468.
Ochoa J.A. 2002 [2003]. Nueva especie de Brachistosternus Pocock
(Scorpiones: Bothriuridae) del Sur del Perú. Revista Pe-
ruana de Biología 9(2): 55–63.
Ochoa J.A. 2005. Patrones de distribución de escorpiones de la
región andina en el sur peruano. Revista Peruana de Bi-
ología 12(1): 49–68.
Ochoa J.A. & L.E. Acosta. 2002. Two New Andean Species of
Brachistosternus Pocock (Scorpiones: Bothriuridae).
Euscorpius 2: 1–13.
Ochoa J.A., R. Botero-Trujillo & L. Prendini. 2010. On the troglo-
morphic scorpion Troglotayosicus humiculum (Scorpio-
nes, Troglotayosicidae), with rst description of the adults.
American Museum Novitates 3691: 1–19.
Ochoa J.A. & L. Prendini. 2010. The genus Hadruroides Pocock,
1893 (Scorpiones: Iuridae), in Peru: New records and
descriptions of six new species. American Museum No-
vitates 3687: 1–56.
Ojanguren Aflastro A.A., C.I. Mattoni & L. Prendini. 2007. The
genus Brachistosternus (Scorpiones: Bothriuridae) in
Chile, with descriptions of two new species. American
Museum Novitates 3564: 1–44.
Ojanguren Aflastro A.A. & M.J. Ramírez. 2009. Phylogenetic
analysis of the scorpion genus Brachistosternus (Ara-
chnida, Scorpiones, Bothriuridae). Zoologica Scripta 38
(2): 183-198.
Piza S. de Toledo. 1974. A new scorpion from Peru (Bothriuridae).
Revista de Agricultura, Piracicaba, São Paulo 49(4):
155–256.
Prendini L. 2000. Phylogeny and classication of the superfamily
Scorpionoidea Latreille 1802 (Chelicerata, Scorpiones):
an exemplar approach. Cladistics 16: 1–78.
Rein J.O. 2007. Taxonomic updates in scorpions (Arachnida:
Scorpiones) since the publication of the Catalogue of the
Scorpions of the World (1758-1998) (Fet, Sissom, Lowe,
and Braunwalder, 2000). Part 1: Bothriuridae. The scorpion
Files - Occasional Papers 1: 1–12. (http://www.ub.ntnu.
no/scorpion-les/sf_occationalpapers.php)
12
O
Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)
Sissom W.D., G.A. Polis & D.D. Watt. 1990. Field and laboratory
methods. In: Polis, G. A. (ed.), The Biology of Scor-
pions. Stanford University Press, Stanford, California.
Pp. 445–461.
Stahnke H.L. 1970. Scorpion nomenclature and mensuration. Ento-
mological News, 81: 297–316.
Vachon M. 1952. Étude sur les Scorpions. Alger: Institut Pasteur
d’Algérie, 482 pp.
Vachon M. 1973 [1974]. Étude des caractères utilisés pour classer
les familles et les genres de scorpions (Arachnides). 1. La
trichobothriotaxie en arachnologie. Sigles trichobothriaux
et types de trichobothriotaxie chez les scorpions. Bulletin
du Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris) Ser. 3,
140: 857–958.
