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A Biota Neotropica é uma revista eletrônica e está integral e gratuitamente disponível no endereço
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Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP:
The Virtual Institute of Biodiversity. This journal’s aim is to disseminate the results of original research work,
associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable
use of biodiversity within the Neotropical region.
Biota Neotropica é uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade,
que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou não ao programa, que abordem a temática
caracterização, conservação e uso sustentável da biodiversidade na região Neotropical.
Caracterização das assembléias de peixes de riachos
de cabeceira no período chuvoso na bacia do rio
Cachoeira (SE da Bahia, NE do Brasil)
Cetra, M. et al.
Biota Neotrop. 2009, 9(2): 107-116.
On line version of this paper is available from:
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn01609022009.
A versão on-line completa deste artigo está disponível em:
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Received/ Recebido em 16/08/08 -
Revised/ Versão reformulada recebida em 08/04/09 - Accepted/ Publicado em 28/04/09
ISSN 1676-0603 (on-line)
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Caracterização das assembléias de peixes de riachos de cabeceira no período
chuvoso na bacia do rio Cachoeira (SE da Bahia, NE do Brasil)
Mauricio Cetra1,3, Fabio Cop Ferreira2 & Alberto Luciano Carmassi2
1Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Federal de São Carlos – UFSCar,
Rod. João Leme dos Santos, Km 110, SP 264, CEP 18052-780, Sorocaba, SP, Brasil
2Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Instituto de Biociências,
Universidade Estadual Paulista – UNES,
Av. 24 A, 1515, Bairro Bela Vista, CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil
3Autor para correspondência: Mauricio Cetra, e-mail: mcetra@ufscar.br
CETRA, M., FERREIRA, F. C. & CARMASSI, A. L. Characterization of the fish assemblages in headwaters
streams in the rainy season in the Cachoeira river basin (SE of the Bahia, NE of the Brazil). Biota Neotrop.,
9(2): http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/en/abstract?article+bn01609022009.
Abstract: Fish assemblage samples, environmental structure and water variables were collected from eight small
streams in December of 2007 from Cachoeira river basin in the state of Bahia, Brazil. The objective was to obtain
a set of information of the species richness and ecological aspects of the ichthyofauna. A thousand nine hundred
and fifteen individuals of 19 species were captured. About half of the species contained individuals with a total
length smaller than 50 mm. These findings suggest that some species are endemic. Two species with uncertain
taxonomic status can be new. Confirmation of others two can represent expansion of the geographic distribution.
These results indicate that new surveys in the area are necessary. Ordination analysis results with ambient data and
abundance of the species showed significant correlation. Were identified three assemblages and it is suggested that
were formed with extrinsic factors. Aiming to generate instruments for conservation programs and biodiversity
monitoring species rare and dominant were defined.
Keywords: cabruca, spatial distribution, diversity, ichthyofauna, rare species, dominant species.
CETRA, M., FERREIRA, F. C. & CARMASSI, A. L. Caracterização das assembléias de peixes de riachos
de cabeceira na bacia do rio Cachoeira (sudeste da Bahia). Biota Neotrop., 9(2): http://www.biotaneotropica.
org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01609022009.
Resumo: Visando conhecer a riqueza de espécies e aspectos ecológicos das assembléias ícticas de riachos de
cabeceira da Bacia do Rio Cachoeira, foram realizadas coletas de peixes, de variáveis estruturais do ambiente e
da água de oito riachos durante o mês de dezembro de 2007. Foram capturados 1.915 indivíduos pertencentes a
19 espécies das quais, cerca da metade, composta por organismos inferiores a 50 mm, o que sugere endemismo.
Espécies com “status” taxonômico indefinido podem ser novas para a ciência. A confirmação de outras podem
representar expansão da distribuição geográfica. Sugere-se novos levantamentos na área. Ocorreu correlação
significativa entre as ordenações realizadas com dados ambientais e com abundância das espécies levando a
formação de três assembléias distintas com suposta ação extrínseca nas suas organizações por parte da estrutura
física do canal e de qualidade da água. Visando gerar instrumentos para programas de conservação e monitoramento
da biodiversidade foram definidas espécies raras e dominantes.
Palavras-chave: cabruca, distribuição espacial, diversidade, ictiofauna, espécies raras, espécies dominantes.
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Cetra, M. et al.
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Introdução
Há em torno de 300 espécies de peixes catalogadas associadas
a rios e riachos da Mata Atlântica brasileira, com cerca de 80%
endêmicas e 15% ameaçadas de extinção, ao mesmo tempo em que
a ecologia e estado de conservação de muitas espécies ainda são
desconhecidos (Menezes et al. 2007). Estes números expressam a
complexidade ambiental que reflete a grande variação longitudinal
e altitudinal, o pequeno porte das bacias, junto com o processo de
evolução histórica das espécies em áreas geomorfologicamente
isoladas das demais bacias hidrográficas brasileiras, e o nível de
ocupação humana neste ecossistema (MMA/SBF 2000, Menezes
et al. 2007).
Dados atuais estimam a existência de menos de 8% da Mata
Atlântica original, com ocorrência de remanescentes isolados e
dispersos. Os índices de desmatamento são muito mais graves nos
estados do nordeste do Brasil, onde restam apenas de 1 a 2% da
cobertura original, estando a maioria no sul do estado da Bahia
(MMA/SBF 2000).
Levantamentos recentes da fauna de peixes realizados no extremo
sul da Bahia, resultaram na descrição dos siluriformes Trichomycterus
pradensis (Sarmento-Soares et al. 2005), Microglanis pataxo
(Sarmento-Soares et al. 2006a) e Ituglanis cahyensis (Sarmento-
Soares et al. 2006b), e na ocorrência de duas espécies ameaçadas
de extinção: Mimagoniates sylvicola (Sarmento-Soares & Martins-
Pinheiro 2006a) e Rachoviscus graciliceps (Sarmento-Soares &
Martins-Pinheiro 2006b).
No presente artigo são apresentados aspectos ecológicos das
assembléias de peixes de riachos de cabeceira da bacia do rio
Cachoeira no sul da Bahia, uma região com pouquíssimas infor-
mações sobre a composição, diversidade e distribuição espacial
das espécies.
Material e Métodos
1. Área de estudo
A bacia do rio Cachoeira está localizada na região centro-leste
do estado da Bahia, entre as coordenadas 14° 23’ e 15° 36’ S, e
38° 56’ e 40° 09’ O, inserida na Região de Planejamento e Gestão
das Águas (RPGA) III – Leste (SRH 2007) (Figura 1). Está limitada
ao norte pelas bacias dos rios de Contas e Almada, ao sul pelas ba-
cias dos rios Pardo e Una, a oeste pela bacia do rio Pardo e a leste
pelo Oceano Atlântico. A área de drenagem da bacia corresponde a
cerca de 4.600 km2 onde vivem aproximadamente 600.000 habitan-
tes distribuídos em 12 municípios. A nascente se localiza na serra
de Ouricana, numa altitude de 800 m, na cidade de Itororó, com o
nome de rio Colônia que, ao encontrar o Rio Salgado, forma o rio
Cachoeira que irá atingir seu patamar mais baixo no litoral de Ilhéus
(Nacif et al. 2003).
A bacia do rio Cachoeira encontra-se inserida nas faixas cli-
máticas do tipo Af, típico de florestas tropicais, com precipitação
superior a 1.000 mm anuais, bem distribuída durante todo o ano e
temperatura média de 24 °C. A zona climática, de transição, é do tipo
Am, caracterizada pela ocorrência de um período seco nos meses de
agosto a setembro, compensado pelos totais pluviométricos eleva-
dos e temperaturas médias mensais elevadas e uma zona típica de
clima tropical semi-úmido Aw, no sentido oeste próximo a região de
planalto de Vitória da Conquista, com precipitação anual de 800 mm
(Nacif et al. 2003).
2. Coleta de dados
Foi realizado um levantamento em oito riachos que compõem as
regiões de cabeceira dos rios Colônia (pontos 1, 2, 3, 5 e 6), Piabanha
(ponto 7) e Salgado (pontos 4 e 8) (Figura 1).
Ponto 2
Ponto 1
Ponto 3
Ponto 4
Ponto 8
Floresta Azul
Itapé
Itabuna
Barro Preto
Ibicaraí
Santa Cruz da Vitória
Jussari
Firmino Alves
Itajú do Colônia
Ilhéus
Ponto 7
Ponto 5
Itororó
Ponto 6
400.000 420.000 440.000 460.000 480.000 500.000380.000
8.300.000
8.320.000
8.340.000
8.360.000
8.380.000
Convenções
Localidades
Hidrografia
Bracia do Rio Cachoeira
Figura 1. Localização geográfica do estado da Bahia, da bacia hidrográfica estudada e pontos de coleta. Mapa da bacia do rio Cachoeira elaborado por Maurício
Santana Moreau (DCAA/UESC).
Figure 1. Geographic localization of Bahia state, river basin and sample points. Map of Cachoeira river basin produced by Maurício Santana Moreau (DCAA/
UESC).
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Peixes de riachos do rio Cachoeira
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Os peixes foram coletados (Licença nº 13352-1 SISBIO/
IBAMA/MMA) durante o mês de dezembro de 2007 utilizando-se
um aparelho de pesca elétrica. Um gerador com potência de 2000 W
foi conectado a um transformador de voltagem com entrada de 200 V
e saída de até 500 V. A este transformador foram ligados dois puçás
que, dentro da água, forneciam uma corrente alternada máxima de
2 A. A pesca elétrica foi realizada nos riachos em uma única vez no
sentido jusante-montante em trechos de cerca de 70 m sem redes de
contensão. Os organismos coletados foram imediatamente imersos
em formaldeído a 10% para fixação e posteriormente transferidos
para álcool a 70%. Após a identificação, alguns indivíduos das
espécies coletadas foram depositados no Museu de Zoologia da
USP (MZUSP).
Antes do início da coleta da ictiofauna foram obtidos os valores
de temperatura (°C), pH e condutividade (mS.cm–1) utilizando-se
uma sonda multiparâmetros Horiba U-10. Foram tomadas infor-
mações sobre largura, profundidade, velocidade de corrente e tipo
de substrato. Após a coleta, o trecho amostrado foi subdividido
em 10 segmentos transversais de 5 metros nos quais foi medida a
largura em centímetros. Em cada segmento transversal, da esquerda
para a direita e de 1 em 1 metro, foi anotada a profundidade em
centímetros, a categoria de substrato predominante e a categoria de
velocidade pontual da água na superfície. Independente do estado
de preservação da vegetação ripária, a característica predominante
do entorno foi classificada em margem com gramínea e composta
por rochas. A porcentagem de cobertura vegetal foi graduada vi-
sualmente em quatro níveis: 1 – 0 a 25%, 2 – 26 a 50%, 3 – 51 a
75% e 4 – 76 a 100%.
3. Análise de dados
Para medir a diversidade de espécies foram aplicados o índice
de riqueza de espécies de Margalef (Mg) e dois índices baseados na
abundância proporcional das espécies: Shannon (H’) e Pielou (J’). Foi
utilizado o método “bootstrap” para estimar o intervalo de confiança
a 95%. Também foi calculada a estimativa “Chao2” para a riqueza
(^
S) da bacia inteira e aplicada uma curva de rarefação que estima a
riqueza dado um número de indivíduos conhecido. Foi aplicada uma
análise de componentes principais para os dados de abundância das
espécies e variáveis ambientais juntamente com um teste de Mantel
sobre as matrizes de correlação para as características ambientais e
similaridade de Bray-Curtis para a abundância das espécies. Uma aná-
lise de raridade foi aplicada com os dados de abundância e freqüência,
peso e freqüência, abundância e peso (Ferreira, 2007).
Resultados
De forma geral pode-se dizer que os riachos possuem largura
média em torno de 3,5 m, profundidade de 33 cm com velocidade
superficial moderada, fundo com matacões, margem composta por
gramíneas com pouca cobertura vegetal, temperatura em torno de
23 °C, pH neutro e condutividade mediana de 81,5 mS.cm–1. Nos
pontos 1 a 4, predomina a atividade pecuária e nos pontos 6 a 8 predo-
mina a cultura do cacau com vegetação caracterizada pela ocorrência
de cabruca (mata nativa com sub-bosque formado pelo cultivo de
cacau Theobroma cacao). O ponto 5 encontra-se na área central da
bacia onde predomina o clima seco em meio a uma área altamente
impactada, em que vários riachos encontram-se secos. O local tam-
bém é utilizado para pecuária e fica imediatamente abaixo de uma
barragem. A vegetação no entorno está completamente ausente e o
fundo é composto basicamente por matacões (Tabela 1).
Tabela 1. Coordenadas geográficas, variáveis estruturais (largura, profundidade, cobertura vegetal, velocidade, tipo de fundo, tipo de margem) e da água
(temperatura, pH e condutividade) para os oito riachos amostrados.
Table 1. Geographic coordinates, structural variables (width, depth, covering, speed, type of bottom, type of edge) and of the water (temperature, pH and
conductivity) for the eight sample points.
Pontos
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
Localização N (UTM) 8336082 8332144 8342995 8347479 8315514 8313337 8317840 8364493
Localização E (UTM) 395230 379980 388271 398598 429127 436534 444035 428679
Largura média (cm) 277 252 220,4 452 216 438 558,6 373
Profundidade média (cm) 55,56 22,33 29,19 46,67 15,18 21,53 42,52 30,24
Cobertura vegetal 0 – 25% 0 – 25% 26 – 50% 0 – 25% 0 – 25% 51 – 75% 0 – 25% 0 – 25%
Velocidade parada – V1 (%) 0,11 0,07 0,06 0,19 0,29 0,00 0,05 0,10
Velocidade lenta – V2 (%) 0,06 0,33 0,44 0,38 0,47 0,11 0,57 0,24
Velocidade moderada – V3 (%) 0,33 0,20 0,50 0,33 0,18 0,37 0,24 0,67
Velocidade rápida – V4 (%) 0,33 0,27 0,00 0,10 0,06 0,47 0,14 0,00
Velocidade muito rápida – V5 (%) 0,17 0,13 0,00 0,00 0,00 0,05 0,00 0,00
Fundo de material vegetal (%) 0,06 0,27 0,19 0,62 0,24 0,11 0,05 0,19
Fundo de areia (%) 0,33 0,07 0,06 0,10 0,00 0,00 0,10 0,19
Fundo de cascalho (%) 0,00 0,07 0,06 0,00 0,00 0,00 0,19 0,00
Fundo de seixo (%) 0,00 0,07 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Fundo de matacão (%) 0,61 0,53 0,44 0,29 0,76 0,89 0,67 0,62
Margem de gramínea (%) 1,00 0,60 1,00 1,00 0,70 0,70 0,60 0,90
Margem de rocha (%) 0,00 0,40 0,00 0,00 0,30 0,30 0,40 0,10
Temperatura da água (oC) 22,80 22,40 25,10 23,20 26,20 21,90 24,30 23,30
pH 7,14 7,08 7,10 7,30 7,93 6,60 7,52 7,32
Condutividade 56,00 54,00 78,00 152,00 583,00 70,00 85,00 90,00
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Cetra, M. et al.
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Foram capturados 1.915 indivíduos pertencentes a 5 ordens,
11 famílias e 19 espécies de pequeno porte (Cmédio = 55,88 mm,
dp = 31,89 mm). A espécie mais abundante foi Parotocinclus cf.
cristatus (505 indivíduos), seguida de Hypostomus unae (389 indi-
víduos) e Astyanax aff. taeniatus (263 indivíduos). As espécies que
mais contribuíram em peso foram Hypostomus unae (3.282,95 g),
seguida de Geophagus cf. itapicuruensis (904,89 g) e Rhamdia
quelen (837,6 g). As espécies que ocorreram em todas as amostras
foram Hypostomus unae, Parotocinclus cf. cristatus e Rhamdia
quelen (Tabela 2).
A riqueza estimada para os riachos de cabeceira da bacia do rio
Cachoeira foi de 20 espécies, com desvio padrão igual a 1,7 espécies.
Através da curva de rarefação pode-se visualizar a tendência a atingir
uma assíntota na estimativa da riqueza (Figura 2).
O ponto 5 destacou-se por apresentar as maiores capturas em
número (407 indivíduos) e peso (1.244,25 g). A maior riqueza ocorreu
no ponto 3 com 15 espécies, sendo também o local de maior índice de
diversidade (H’ = 2,08) com diferença significativa dos pontos 4, 7, 5,
2 e 8 e índice de riqueza (Mg = 2,44) diferenciando-se estatisticamente
dos pontos 7, 5, 2 e 8. Pode-se afirmar que quanto à equabilidade os
pontos não são diferentes (Tabela 3).
Através das análises de componentes principais (ACP) foi possí-
vel ordenar os pontos de coleta. Utilizando os dados de abundância
e composição das espécies a porcentagem de explicação acumulada
foi de 58,7%. Em uma extremidade do eixo 1 ficou o ponto 6 associa-
do às espécies Astyanax aff. taeniatus e Trichomycterus bahianus e
no outro extremo o ponto 5, associado às espécies Hypostomus unae,
Hoplias gr. malabaricus, Astyanax bimaculatus, Parotocinclus cf.
cristatus, Geophagus cf. itapicuruensis e Nematocharax venustus.
Tabela 2. Lista de espécies capturadas nos riachos de cabeceira da bacia do rio Cachoeira. Pontos de coleta (P1 a P8), Ntotal: número total de indivíduos,
P total (g): peso total em gramas, Cmédio (mm): comprimento médio em milímetros e Fo: freqüência de ocorrência nas 8 amostras.
Table 2. Species list of the headwater streams of the Cachoeira river basin. Sample points (P1 to P8), Ntotal: total number of individuals, Ptotal (g): sum of
weight in gram, Cmédio (mm): average length in millimeters and Fo: occurrence frequency in the 8 samples.
Espécie Sigla das
espécies
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 Ntotal Ptotal (g) Cmédio (mm) Fo
Parotocinclus cf. cristatus Garavello, 1977 Pcris 42 37 68 59 105 30 105 59 505 296,34 28,07 8
Hypostomus unae (Steindachner, 1878) Hunae 40 11 78 32 110 2 44 72 389 3.282,95 56,58 8
Astyanax aff. taeniatus (Jenyns, 1842) Ataen 41 69 25 8 0 70 31 19 263 506,33 37,61 7
Nematocharax venustus Weitzman,
Menezes & Britski, 1986
Nvenu 14 0 25 0 114 3 14 0 170 142,27 27,30 5
Trichomycterus bahianus Costa, 1992 Tbahi 10 34 5 0 0 45 30 0 124 244,92 50,26 5
Geophagus cf. itapicuruensis Haseman, 1911 Gitap 8 0 10 16 43 6 31 7 121 904,89 52,35 7
Astyanax aff. fasciatus jequitinhonhae
(Cuvier, 1819)
Ajequ 1 0 55 1 0 33 30 0 120 639,69 55,55 5
Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 Czebr 0 0 7 1 6 31 10 0 55 91,79 42,99 5
Poecilia reticulata Peters, 1859 Preti 8 4 2 32 7 0 0 1 54 11,97 19,48 6
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) Rquel 1 11 1 4 1 9 1 3 31 837,60 115,26 8
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Abima 0 0 5 4 18 0 0 0 27 191,63 60,61 3
Characidium cf. timbuiense Travassos, 1946 Ctimb 0 0 15 0 0 4 0 0 19 50,94 48,54 2
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 Gcara 2 2 8 0 0 0 0 0 12 85,04 124,00 3
Hoplias gr. malabaricus (Bloch, 1794) Hmal 0 0 1 3 3 0 0 2 9 398,79 121,73 4
Ituglanis sp. Itugsp 2 3 0 0 0 0 1 0 6 5,70 41,70 3
Pimelodella cf. lateristriga (Lichtenstein, 1823) Plate 1 0 3 0 0 1 0 0 5 14,03 58,58 3
Aspidoras sp. Aspisp 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0,77 21,20 1
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) Ccall 0 0 0 2 0 0 0 0 2 23,33 69,90 1
Delturus sp. Deltsp 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,75 30,10 1
Total 1.915 7.729,73
0
5
10
15
20
25
0500 1000 1500 2000
Abundância (N)
Riqueza (S)
Curva de rarefação Desvio padrão
Figura 2. Curva de rarefação e desvio padrão da estimativa de riqueza.
Figure 2. Rarefaction curve and richness standard deviation.
Para o eixo 2, o gradiente não foi tão evidente, porém o ponto 3
se mostrou associado às espécies Characidium cf. timbuiense,
Astyanax aff. fasciatus jequitinhonhae, Pimelodella cf. lateristriga e
Gymnotus carapo (Figura 3 e Tabela 4). Vale ressaltar a ocorrência
de Nematocharax venustus, que apresenta estado de conservação
vulnerável, até então com poucos registros em coleções científi-
cas, e teve sua distribuição ampliada, já que a área de distribuição
assinalada é dada como restrita a Bacia do Jequitinhonha (Buckup
et al. 2007).
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Peixes de riachos do rio Cachoeira
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Tabela 3. Valores de riqueza (S), índice de diversidade de Shannon (H’), índice de equabilidade de Pielou (J’), índice de riqueza de Margalef (Mg), número
total de indivíduos (N) e peso total em gramas (P) em cada ponto amostral. Intervalo de confiança a 95% entre parênteses.
Table 3. Richness (s), Shannon diversity index (H’), Pielou equability index (J’), Margalef richness index (Mg), total number of individuals (n) and sum of
weight in gram (p) in each sample point. Confidence interval 95% in parentheses.
Ponto S H’ J’ Mg N P
P3 15 2,08 0,77 2,44 308 1114,02
(1,946 - 2,160) (0,739 - 0,819) (1,902 - 2,440)
P1 13 1,92 0,75 2,33 172 687,02
(1,744 - 2,016) (0,722 - 0,834) (1,748 - 2,331)
P6 12 1,91 0,77 2,01 235 1209,19
(1,786 - 1,987) (0,740 - 0,834) (1,465 - 2,015)
P4 11 1,76 0,73 1,97 162 574,55
(1,590 - 1,870) (0,692 - 0,808) (1,376 - 1,966)
P7 10 1,88 0,82 1,58 297 1083,74
(1,775 - 1,952) (0,788 - 0,900) (1,229 - 1,581)
P5 9 1,62 0,74 1,33 407 1244,25
(1,531 - 1,677) (0,704 - 0,796) (1,165 - 1,331)
P2 8 1,58 0,76 1,36 171 978,62
(1,425 - 1,676) (0,703 - 0,824) (1,167 - 1,361)
P8 7 1,27 0,65 1,18 163 838,34
(1,130 - 1,378) (0,607 - 0,756) (0,785 - 1,178)
Tabela 4. Resultados da análise de componentes principais utilizando os dados
de abundância e composição de espécies para os eixos 1 e 2. Pesos das variáveis
utilizadas para interpretação dos gradientes estão em negrito.
Table 4. PCA results using data of species abundance and composition for
axes 1 and 2. Weights of the variable used for gradients interpretation are in
boldface.
Eixo 1 Eixo 2
Autovalores 7,014 4,143
Porcentagem de explicação 36,916 21,803
Porcentagem acumulada 36,916 58,72
Variável Eixo 1 Eixo 2
Parotocinclus cf. cristatus 0,29 0,10
Hypostomus unae 0,33 0,18
Astyanax aff. taeniatus –0,36 –0,01
Nematocharax venustus 0,27 0,12
Trichomycterus bahianus –0,31 0,01
Geophagus cf. itapicuruensis 0,29 0,04
Astyanax aff. fasciatus jequitinhonhae –0,10 0,43
Characidium aff. zebra –0,17 0,19
Poecilia reticulata 0,14 –0,26
Rhamdia quelen –0,27 –0,16
Astyanax bimaculatus 0,30 0,09
Characidium cf. timbuiense –0,04 0,44
Gymnotus carapo –0,03 0,36
Hoplias gr. malabaricus 0,32 –0,09
Ituglanis sp. –0,18 –0,19
Pimelodella cf. lateristriga –0,07 0,42
Aspidoras sp. –0,05 –0,08
Callichthys callichthys 0,10 –0,23
Delturus sp. –0,23 0,09
Abundância
Eixo 2
Eixo 1
1
2
3
4
5
67
8
–0,9
–1,7
0,9
1,7
–0,9
–1,7 0,9 1,7
Variáveis ambientais
Eixo 2
Eixo1
1
2
3
4
5
6
7
8
–0,8
–1,6
0,8
1,6
–0,8–1,6 0,8 1,6
Figura 3. Representação gráfica da ordenação dos pontos de coleta na bacia do rio
Cachoeira para os dados de abundância das espécies e das variáveis ambientais.
Figure 3. Graphical representation of the sample points ordination of the Cachoeira
river basin to the data of species abundance and the environmental variables.
112
Cetra, M. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01609022009
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Para a ACP utilizando os dados estruturais e da água, a porcenta-
gem de explicação acumulada foi de 52.5%. Para o eixo 1, o gradiente
foi o mesmo da ACP para abundância, ou seja, em uma extremidade
está o ponto 6 associado à velocidades maiores (rápida V4 e muito
rápida V5) e no outro extremo o ponto 5 com velocidades menores
(parada V1 ou lenta V2) e valores elevados de temperatura, condu-
tividade e pH. O eixo 2 apresentou um gradiente quanto ao tipo de
fundo e margem. O ponto 3 esteve associado a baixos valores de fundo
formado por matacões e com valores crescentes de seixos e com mar-
gem composta por gramíneas e poucas rochas (Figura 3 e Tabela 5).
A correlação entre os pontos com base na composição de espécie e
nos dados ambientais foi significativa (r = 0,31, p = 0,015).
Na análise de raridade considerando o peso e a freqüência, desta-
caram-se as espécies Hypostomus unae, Geophagus cf. itapicuruensis
e Rhamdia quelen como dominantes e Delturus sp. como uma espécie
rara. Considerando o número de indivíduos e a freqüência, pode-se
dizer que as espécies dominantes são Hypostomus unae, Astyanax
aff. taeniatus e Parotocinclus cf. cristatus e as raras são Callichthys
callichthys e Delturus sp. Considerando o número de indivíduos e
o peso, apresentaram altos valores as espécies Hypostomus unae e
Trichomycterus bahianus e baixos valores as espécies Pimelodella cf.
lateristriga, Aspidoras sp., Ituglanis sp. e Delturus sp. Vale destacar
as espécies Hoplias gr. malabaricus e Rhamdia quelen que são raras
quanto ao número de indivíduos, mas dominantes quanto ao peso. De
forma geral, Hypostomus unae foi a espécie de maior importância nos
riachos, seguida de Rhamdia quelen, Geophagus cf. itapicuruensis,
Astyanax aff. taeniatus e Parotocinclus cf. cristatus e as raras foram
Callichthys callichthys, Delturus sp., Pimelodella cf. lateristriga,
Aspidoras sp. e Ituglanis sp. (Figura 4).
Tabela 5. Resultados da análise de componentes principais utilizando os dados
da estrutura do habitat e qualidade da água para os eixos 1 e 2. Pesos das
variáveis utilizadas para interpretação dos gradientes estão em negrito.
Table 5. Results of principal component analysis using data of habitat structure
and water quality for axes 1 and 2. Weights of the variable used for gradients
interpretation are in boldface.
Eixo 1 Eixo 2
Autovalores 5,23 4,22
Porcentagem de explicação 29,03 23,43
Porcentagem acumulada 29,03 52,45
Pesos das variáveis Eixo 1 Eixo 2
Largura média 0,08 0,12
Profundidade média 0,14 –0,27
Velocidade 1 (V1) –0,33 –0,14
Velocidade 2 (V2) –0,36 0,08
Velocidade 3 (V3) 0,13 –0,25
Velocidade 4 (V4) 0,32 0,23
Velocidade 5 (V5) 0,27 0,01
Material vegetal –0,15 –0,22
Areia 0,19 –0,29
Cascalho –0,07 0,21
Seixo –0,03 –0,11
Matacão 0,07 0,36
Margem com gramínea 0,07 –0,46
Margem com rocha –0,07 0,46
Cobertura 0,21 0,17
Temperatura –0,38 –0,03
pH –0,39 –0,04
Condutividade –0,35 0,07
Deltsp
Gitap
Rquel
Hunae
0,1
1,0
10,0
100,0
1000,0
1 10
Fo
Pi
Ccall
Deltsp
Hunae
Ataen Pcris
0,1
1,0
10,0
100,0
1 10
Fo
Ni
Aspisp
Deltsp
Rquel
Hmal
Tbahi Hunae
Itugsp
Plate
0,1
1,0
10,0
100,0
1000,0
1 10 100
Ni
Pi
Figura 4. Relação entre as contribuições em número médio de indivíduos
(Ni), peso médio (Pi) e freqüência de ocorrência (Fo). Parotocinclus
cf. cristatus (Pcris), Hypostomus unae (Hunae), Astyanax aff. taeniatus
(Ataen), Trichomycterus bahianus (Tbahi), Geophagus cf. itapicuruensis
(Gitap), Rhamdia quelen (Rquel), Hoplias gr. malabaricus (Hmal), Ituglanis
sp. (Itugsp), Pimelodella cf. lateristriga (Plate), Aspidoras sp. (Aspisp),
Callichthys callichthys (Ccall), Delturus sp. (Deltsp).
Figure 4. Number of individuals (Ni), average weight (Pi) and occurrence
frequency (Fo). Parotocinclus cf. cristatus (Pcris), Hypostomus unae (Hunae),
Astyanax aff. taeniatus (Ataen), Trichomycterus bahianus (Tbahi), Geophagus
cf. itapicuruensis (Gitap), Rhamdia quelen (Rquel), Hoplias gr. malabaricus
(Hmal), Ituglanis sp. (Itugsp), Pimelodella cf. lateristriga (Plate), Aspidoras
sp. (Aspisp), Callichthys callichthys (Ccall), Delturus sp. (Deltsp).
Discussão
Os pontos amostrais estudados pertencem a riachos da Mata
Atlântica e apresentam características de riachos de planície
(Oyakawa et al. 2006), dada a velocidade superficial moderada e
temperaturas mais elevadas, em torno de 23 °C. Quanto à temperatura,
deve-se levar em consideração a posição latitudinal baixa, que torna a
incidência solar maior e a baixa cobertura vegetal, classificadas entre
0 a 25%, encontrada na maioria dos pontos. Vale ressaltar o contra-
ponto para esta característica principalmente no ponto 6, inserido em
uma área com cultivo de cacau e manutenção da vegetação arbórea,
que apresentou o menor valor de temperatura, reforçando a idéia de
que a vegetação contribui para manutenção de menores temperaturas,
além de servir como fonte energética para o ambiente aquático.
113
Peixes de riachos do rio Cachoeira
http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01609022009 http://www.biotaneotropica.org.br
Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Visto que a diversidade é composta pela riqueza e equabilidade, e
os riachos apresentaram valores semelhantes de equabilidade, como
evidenciado nos valores do índice de Pielou, pode-se afirmar que as
variações encontradas no índice de diversidade de Shannon refletem
a diferença na riqueza de espécies encontradas entre os pontos.
Seguindo o mesmo raciocínio, o fato do ponto 3 apresentar diferença
significativa dos pontos 4, 7, 5, 2 e 8, quanto ao índice de Shannon,
pode ser justificado pela maior riqueza e alto valor de equabilidade.
Para este ponto, vale ressaltar a cobertura vegetal entre 26 a 50%.
Como no ponto 5 foram encontradas as maiores abundâncias e valores
baixos do índice de diversidade de Shannon, pode-se afirmar que esta
situação foi devido à baixa riqueza, evidente no índice de riqueza de
Margalef, que trabalha com a relação entre riqueza e abundância, pois
é esperado encontrar maior riqueza em locais com maior abundância
como postulado pela relação espécie-área.
As análises de componentes principais apresentaram padrões
bastante similares, evidenciado pela correlação significativa e pode-
se afirmar que as características de estrutura física do canal e de
qualidade de água influenciaram significativamente a distribuição
e composição das espécies. Esperava-se encontrar um padrão que
mostrasse um gradiente dos ambientes, com pastagem em um extremo
(pontos 1 a 4) e cultivo de cacau no outro (pontos 6 a 8), porém, uma
análise indireta permite dizer que foram detectadas três assembléias.
Uma representada pelo ponto 5, que apresentou baixos valores de
velocidade superficial e altos valores de temperatura, pH e condutivi-
dade, que está associado a uma assembléia composta por Hypostomus
unae, Hoplias gr. malabaricus, Astyanax bimaculatus, Parotocinclus
cf. cristatus, Geophagus cf. itapicuruensis e Nematocharax venustus,
que contém espécies de três ordens e três famílias, organismos piscí-
voros, herbívoros e onívoros.
No outro extremo, o ponto 6, com variáveis ambientais quan-
titativa e qualitativamente inversas, ou seja, velocidade superficial
elevada e baixos valores de temperatura, pH e condutividade. A este
ponto estiveram associadas Astyanax aff. taeniatus, um onívoro com
tendência à herbivoria, e Trichomycterus bahianus, um invertívoro
que captura alimento junto ao fundo do riacho.
Estiveram associados à última assembléia, representada pelo
ponto 3, com fundo formado por seixos, margem composta por
gramíneas e poucas rochas, as espécies Characidium cf. timbuiense,
Astyanax aff. fasciatus jequitinhonhae, Pimelodella cf. lateristriga
e Gymnotus carapo que também representam três ordens, quatro
famílias e se alimentam de organismos bentônicos, pelágicos e de
áreas marginais. Portanto, a assembléia no ponto 5 é caracterizada
por possuir a maior riqueza de espécies e estrutura trófica com maior
número de compartimentos, muito possivelmente devido às caracte-
rísticas ambientais aquáticas bastante favoráveis apesar do entorno
ser bastante alterado pela presença de pecuária, inexistência de mata
ciliar e ocorrência de barragem à montante. O ponto 6, que possui
características ambientais aquáticas mais restritivas é caracterizado
por uma assembléia mais pobre em espécies, composta por espécies
que obtém energia a partir de invertebrados aquáticos associados ao
fundo do leito sustentados pela entrada de material alóctone prove-
niente da mata ciliar. Já o ponto 3 apresenta riqueza intermediária,
com espécies vivendo nos diferentes compartimentos aquáticos e
contém uma espécie intimamente relacionada com a presença de
plantas aquáticas, como é o caso de Gymnotus carapo.
Para propostas de conservação e monitoramento da biodiver-
sidade, é fundamental classificar as espécies como raras ou domi-
nantes visto que, ao mesmo tempo em que uma espécie rara pode
estar associada a uma característica ambiental específica e torna-se
necessário a manutenção e preservação de um determinado local
de ocorrência, espécies mais abundantes podem ser extremamente
úteis do ponto de vista de monitoramento de uma área maior, como
Ainda com relação às características da água, é interessante
atentar para o alto valor de condutividade no ponto 5 (583 mScm-1),
raramente encontrado em riachos da Mata Atlântica. Esta caracte-
rística está associada, principalmente a processos de intemperismo
agindo sobre rochas levemente alcalinas, o que pode ser confirmado
pelos valores de pH, pouco acima do neutro na maioria dos pontos.
Neste ponto foi registrado o maior valor de pH e condutividade. Esta
situação pode indicar maior disponibilidade de nutrientes para as
algas, que acabam sustentando uma teia alimentar característica.
A riqueza encontrada na bacia pode ser considerada alta por se
tratar de uma bacia costeira (19 espécies). Porém, como ressaltado
por Sarmento-Soares et al. (2007), nos rios costeiros do nordeste do
Brasil não há grandes elevações, a declividade é baixa e os ambientes
de corredeira são raros, o que os torna diferentes dos riachos costei-
ros de Mata Atlântica na Serra do Mar do Sudeste do Brasil, onde
os rios descem de encostas de altas montanhas e são encontradas
menos espécies.
Naquele artigo foram encontradas 15 espécies nas partes altas da
Bacia do Rio Peruípe no extremo sul da BA com estimativa Chao2
de 22 espécies, o que permite dizer que existe uma riqueza bastante
similar àquela encontrada nos riachos da parte alta da Bacia do Rio
Cachoeira. Vale destacar a estimativa Chao2 de 20 espécies com
desvio padrão igual a 1,7 encontrada para o presente trabalho. Como
este estimador usa em seus cálculos a riqueza observada acrescida
da relação entre o número de espécies que ocorrem em somente uma
amostra e o número daquelas que ocorrem em duas, quando poucas
espécies são observadas menos que duas vezes, pode-se afirmar
que a amostragem está próxima do censo. Isto pode ser confirmado
pelo gráfico da rarefação, que apresentou uma tendência a atingir a
assíntota, levando a supor que um aumento no esforço, representado
aqui em número de indivíduos, não levaria a um acréscimo na riqueza
de espécies. Pode-se afirmar que esta situação indica a eficiência do
método de coleta, como observado por Ferreira (2007), Carmassi
(2008) e Trindade (2008), que encontraram estimativas de riqueza
muito próximas daquelas existentes nas coletas.
Dado o pequeno tamanho dos indivíduos capturados
(Cmédio = 55,88 mm, dp = 31,89 mm), com cerca de 50% das espé-
cies com organismos cujo comprimento médio foi inferior a 50 mm,
pode-se adotar as idéias apresentadas por Castro (1999), Castro et al.
(2003) e Menezes et al. (2007), que se referem à ocupação de micro-
ambientes por parte destes pequenos organismos e a possibilidade
deles completarem o ciclo de vida em áreas geográficas restritas,
sugerindo endemismo. Como exemplo desta situação pode-se ci-
tar: Parotocinclus cf. cristatus, Hypostomus unae, Nematocharax
venustus, Trichomycterus bahianus e Geophagus cf. itapicuruensis,
como espécies endêmicas da região. Ituglanis sp. e Aspidoras sp.
apresentaram “status” taxonômico indefinido e podem representar
novas espécies, o que revela a necessidade de novos levantamentos
na região, já que foram coletados poucos indivíduos (6 e 2 indi-
víduos, respectivamente). Esta situação é confirmada também no
caso do Delturus sp., que era um indivíduo jovem de 30,10 mm o
que dificultou a sua identificação. A confirmação de Astyanax aff.
taeniatus e Characidium cf. timbuiense necessitam averiguação dos
nomes, e em caso de confirmação, a distribuição geográfica destas
espécies será expandida, visto que seus limites de distribuição, até
então conhecidos, são o Espírito Santo. Melo (2005), que revisou
as espécies do complexo Astyanax fasciatus,reconheceu como
válida a espécie Astyanax jequitinhonhae, aqui classificada como
Astyanax aff. fasciatus jequitinhonhae. Vale ressaltar que Menezes
(1997), baseando-se nos padrões de distribuição de espécies de
Characiformes, reconheceu acentuado endemismo para a região das
drenagens costeiras do Rio de Janeiro ao sul da Bahia, denominando
a área geográfica de região costeira norte.
114
Cetra, M. et al.
http://www.biotaneotropica.org.br http://www.biotaneotropica.org.br/v9n2/pt/abstract?article+bn01609022009
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Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus.
Recebido em 16/08/08
Versão Reformulada recebida em 08/04/09
Publicado em 28/04/09
por exemplo, uma bacia hidrográfica. Além disso, é possível acom-
panhar a presença e abundância destas espécies e realizar estudos
de alterações morfohistopatológicas que indiquem a qualidade do
ambiente. As espécies típicas de riachos de cabeceira, tais como as
das famílias Trichomycteridae e Crenuchidae, estiveram associadas
ao local menos degradado, o ponto 6, sendo pouco abundantes ou
ausentes no ponto 5. As espécies consideradas menos exigentes
apresentaram ampla distribuição e grande abundância na bacia, como
Hypostomus unae, Geophagus cf. itapicuruensis, entretanto, suas
menores abundâncias foram observadas no ponto 6. Parotocinclus
cf. cristatus apresentou ampla distribuição nos locais amostrados,
sendo uma das espécies mais importantes quanto à freqüência de
ocorrência e abundância numérica.
Agradecimentos
Agradecemos à Prof. Dra. Erminda C.G. Couto, coordenadora
do Programa de Pós-Graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais
(PPGSAT/UESC), à UESC pelo suporte logístico, ao CNPq
(CTHIDRO 14/2005) pelo financiamento, ao Prof. Dr. Heraldo
Antonio Britski do MZUSP que identificou os peixes e aos assessores
anônimos da Biota Neotropica que voluntariamente contribuíram para
a melhoria do manuscrito.
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Peixes de riachos do rio Cachoeira
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Biota Neotrop., vol. 9, no. 2
Apêndice
Material das espécies de peixes coletadas na bacia do Rio Cachoeira (depositadas na coleção ictiológica do MZUSP):
Parotocinclus cf. cristatus MZUSP 102713 (28); Hypostomus cf. unae MZUSP 102714 (25); Astyanax aff. taeniatus MZUSP 102717 (9);
Nematocharax venustus MZUSP 102711 (13); Trichomycterus bahianus MZUSP 102719 (7); Geophagus cf. itapicuruensis MZUSP 102715
(11); Astyanax aff. fasciatus jequitinhonhae MZUSP 102716 (8); Poecilia reticulata MZUSP 102709 (13); Rhamdia quelen MZUSP 102718
(7); Astyanax bimaculatus MZUSP 102710 (9); Characidium cf. timbuiensis MZUSP 102705 (16); Gymnotus carapo MZUSP 102706 (8);
Hoplias gr. malabaricus MZUSP 102712 (2); Ituglanis sp. MZUSP 102703 (5); Pimelodella cf. lateristriga MZUSP 102707 (4); Aspidoras sp.
MZUSP 102704 (2); Callichthys callichthys MZUSP 102708 (2); Delturus sp. MZUSP 102720 (1).