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Dieta y eciencia digestiva del Lechosero pechiblanco
Saltator orenocensis
María Alexandra García1,2, Adriana Rodríguez-Ferraro1,3 y Carlos Bosque1
1Laboratorio de Biología de Aves, Departamento de Biología de Organismos,
Universidad Simón Bolívar, Apartado 89.000, Caracas 1080-A, Venezuela
2Laboratorio de Fisiología Digestiva, Centro de Biofísica y Bioquímica,
Instituto Venezolano de Investigaciones Cientícas, Altos de Pipe, Venezuela
3Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar,
Apartado 89.00, Caracas 1080-A, Venezuela.
magarciamado@gmail.com
Resumen.- El objetivo de este estudio fue realizar una descripción de los hábitos y las preferencias alimenticias del Lecho-
sero pechiblanco Saltator orenocensis en los llanos de Venezuela, así como estimar la tasa de ingesta, la eciencia digestiva
y los tiempos de retención del alimento en cautiverio utilizando dos dietas articiales. En cuanto a la dieta natural, esta ave
se alimenta principalmente de frutas, maduras e inmaduras (47%), ores y yemas orales (29,8%) y hojas y yemas foliares
(11,9%). Al analizar el presupuesto de tiempo, las aves pasaron la mayor parte del tiempo (cerca del 40%) en reposo y sólo
pasaron entre un 8% y 13% del tiempo alimentándose. En cautiverio se demostró que S. orenocensis preere consumir fru-
tas sobre hojas y hojas cultivadas sobre hojas silvestres. En el laboratorio, al ser alimentado con una dieta articial a base
de cambur, el Coeciente de Energía Metabolizable (CEM) promedio (n=3) fue de 0,79 ± 0,02 y un tiempo medio de retención
de 127 ± 5 min, con una tasa de ingesta diaria de 1,03 ± 0,10 veces su masa corporal. Estos valores fueron mayores que los
reportados para aves frugívoras de masa corporal similar. Al suplementar la dieta articial de cambur con hojas (20% en
peso) observamos que el CEM promedio disminuyó (0,61 ± 0,01), sin embargo no se observaron diferencias signicativas en
la masa corporal, el tiempo medio de retención y la tasa de ingesta, indicando que la adición de hojas disminuyó la eciencia
digestiva de estas aves. La morfología del tracto digestivo de S. orenocensis es muy similar a la de otras aves frugívoras, sin
embargo posee un pico cónico con bordes alados que le permite cortar las hojas. Todas estas características indican que S.
orenocensis es un ave parcialmente folívora que puede extraer nutrientes del contenido celular de las hojas.
Palabras claves. Eciencia digestiva. Folivoría. Frugivoría. Lechosero pechiblanco. Presupuesto de tiempo. Saltator
orenocensis
Abstract.- Diet and digestive efciency of the Orinocan Saltator Saltator orenocensis.- The main objective of this
study was to describe the feeding habits and food preferences of the Orinocan Saltator Saltator orenocensis in the Venezuelan
llanos, as well as to determine its rate of food intake, digestive efciency and retention times of two articial fruit-based
diets in captivity. Regarding its natural diet, these birds feeds mainly on fruits, ripe and unripe (47%), owers and ower
buds (29.8%), and leaves and leaf buds (11.9%). Birds spent most of their time (circa 40%) resting, and spent only between
8% and 13% of their time feeding. Preference trials demonstrated that S. orenocensis prefered to consume fruits over leaves
and cultivated leaves over wild leaves. In laboratory experiments, when fed a banana-based diet, S. orenocensis had a
mean metabolizable energy coefcient (MEC) of 0.79 ± 0.02 (n=3), a mean digesta retention time of 127 ± 5 min, and a daily
intake rate of 1.03 ± 0.10 times its body mass. These values are higher than those reported for other frugivorous birds of
similar body mass. When the banana-based diet was supplemented with leaves (20%), the mean MEC decreased (0.61 ±
0.01), however, we did not observe signicant differences in body mass, mean retention time and rate of food intake. The
morphology of the digestive tract of S. orenocensis is very similar to that of other frugivorous birds, however, it has a conical
beak with sharp edges, which allows birds to cut leaves in pieces. All of these characteristics indicate that S. orenocensis is
a partially folivorous bird than can extract nutrients from the cellular content of leaves.
Key words. Digestive efciency. Folivory. Frugivory. Orinocan Saltator. Saltator orenocensis. Time budget. Venezuelan
llanos.
Revista Venezolana de Ornitología
©Unión Venezolana de Ornitólogos
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García et al
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cos, bajíos y esteros) y bosques de galería (Troth 1979).
La zona de estudio fue visitada mensualmente por dos
semanas desde julio de 1993 hasta abril de 1994.
La dieta del S. orenocensis. Se realizaron obser-
vaciones de la alimentación de S. orenocensis en su
ambiente natural entre las 6:00–11:30 h y entre las
15:00–18:30 h, describiendo el tipo de alimento que
era consumido. Brevemente, se observaron a los indi-
viduos en el campo y con ayuda de binoculares (10 x
25) se registró cada tipo de alimento consumido: fru-
tas (madura o inmadura), hojas (jóvenes o maduras),
ores, semillas, vainas e insectos. Cuando las hojas
y las frutas pequeñas fueron consumidas enteras se
consideró como un evento alimenticio; para las frutas
y hojas de mayor tamaño que no podían ser consu-
midas enteras, se consideró cada mordisco como un
evento alimenticio. Todos los eventos alimenticios fue-
ron cuanticados para determinar los porcentajes de
cada alimento consumido por el S. orenocensis men-
sualmente con la nalidad de comparar la composición
de la dieta entre la estación de lluvia y la de sequía.
Para estimar la disponibilidad estacional del alimen-
to (frutas, hojas, ores y semillas de cada especie de
planta), se estimó la abundancia relativa de los tipos
de alimento para todas las plantas consumidas por el
S. orenocensis siguiendo la metodología descrita por
Rodríguez-Ferraro et al (2007).
Propiedades nutricionales de los alimentos con-
sumidos por S. orenocensis. Con la nalidad de co-
nocer los contenidos de nitrógeno, bra y energía de
los alimentos consumidos por S. orenocensis en su
ambiente natural, se colectaron aproximadamente 100
g frescos de cada tipo de alimento, los cuales fueron
secados en una estufa a 45°C hasta que mantuvieran
un peso constante. El contenido de nitrógeno se deter-
minó mediante el método de Micro-kjeldahl con un Te-
cator modelo 1003 (Foss North America, Eden Prairie,
Minnesota, USA), el contenido calórico libre de ceniza
se evaluó mediante el uso de un calorímetro Adiabáti-
co Parr (Moline, Illinois) y el porcentaje de bra de las
hojas se calculó por detergente neutro (FDN) (Robbins
1993). Todos los análisis fueron realizados por triplica-
do y el coeciente de variación fue menor al 5% para
cada análisis.
Presupuestos de tiempo. El presupuesto de tiempo
y actividad se estimó para un período de observación
comprendido entre las 6:30 y las 18:30 h. Brevemente,
una vez encontrado un individuo, se le observó, con la
ayuda de binoculares por un minuto sin registrar las
actividades que realizaba; a continuación, se registró
la actividad realizada cada 30 s hasta un máximo de
5 min. Las actividades observadas fueron clasicadas
como: reposar, cantar, volar, alimentarse, acicalarse,
saltar y/o caminar y otras que incluye alimentar a
otro individuo y rascarse. Luego, se determinaron los
porcentajes de tiempo de las actividades diarias de S.
orenocensis agrupadas por mes.
INTRODUCCIÓN
La folivoría es inusual en aves debido a que las hojas
son dif íciles de digerir, poseen un bajo valor nutri-
tivo y compuestos secundarios nocivos. Por esta razón,
muchas de las aves que se alimentan de hojas son de
gran tamaño y con una capacidad de vuelo reducida
o nula (Morton 1978, Parra 1978, Grajal et al 1989,
López-Calleja y Bozinovic 2000). Sin embargo, el
consumo de hojas ha sido reportado en varios grupos
de aves de pequeño tamaño, tal es el caso de los
cortarramas (Phytotomidae) en Suramérica (López-
Calleja y Bozinovic 1999, 2000; Bucher et al 2003),
los pájaros ratón (Coliidae) en África (Downs et al
2000), los Callaeidae y el Kakapo Strigops habroptilus
(Strigopidae) en Nueva Zelandia, los pájaros pergoleros
o jardineros (Ptilonorhynchidae) de Australo-Papua y
algunos emberízidos (Jenkins 1969, Morton 1978).
Un género en el cual se ha reportado frecuentemente
el consumos de hojas es Saltator, el cual incluye 13
especies distribuidas desde México hasta Argentina
(Ridgely y Tudor 1989, Remsen et al 2010). Este género,
tradicionalmente considerado como miembro de la
familia Cardinalidae, parece estar más relacionado a
la familia Thraupidae (Klicka et al 2007); sin embargo
su liación logenética es incierta (insertae sedis) de
acuerdo al “South American Classication Committee”
(SACC, Remsen et al 2010). El consumo de hojas se
ha reportado en S. maximus y S. atriceps en Costa
Rica (Jenkins 1969), S. ruventr is en Bolivia (Remsen
et al 1988), S. cinctus en Colombia (Renjifo 1991), S.
maxillosus en Brasil (Munson y Robinson 1992, Sick
1993), S. similis en Brasil y Argentina (Sick 1993, Di
Giacomo 2005) y S. coer ulescens en Venezuela, Costa
Rica y Argentina (Jenkins 1969, Di Giacomo 2005,
Rodríguez-Ferraro et al 2007, Chatellenaz 2008).
El objetivo de este trabajo fue estudiar los hábitos
alimenticios y la eciencia digestiva de Lechosero pe-
chiblanco Saltator orenocensis en los llanos centrales
de Venezuela. Esta especie (35–40 g), se encuentra
di stribuida en el centro, norte y este de Venezue la (S. o.
orenocensis), al noreste de Colombia y noroeste de Ve-
nezuela (S. o. rufescens) y ocupa un rango altitudinal
hasta los 600 m snm, desde zonas secas hasta par-
cialmente húmedas semi-abiertas, bosque deciduos y
de galería (Restall et al 2006).
MÉTODOS
Zona de estudio. El estudio fue realizado en el
Fundo Pecuario Masaguaral, en los llanos del Estado
Guárico, Venezuela (8°34’N–67°35’O), entre 60 a 75 m
snm. En esta zona existe una marcada estacionalidad,
caracterizada por una estación de lluvia (mayo a octu-
bre) y una estación de sequía (diciembre a marzo) con
dos meses de transición. La vegetación consiste princi-
palmente en distintos tipos de sabana (médanos, ban-
Dieta de Saltator orenocensis
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Experimentos de laboratorio. Para los ensayos
de laboratorio, se capturaron mediante el uso de redes
de niebla, un total de 13 individuos bajo el permiso
de caza con nes cientícos N°15–00275 del Ministerio
del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables
(PROFAUNA-MARNR). Los individuos capturados
fueron pesados y mantenidos en jaulas de 56 x 28
x 32 cm, a temperatura ambiente por un período de
aclimatación al cautiverio que duró hasta que su masa
corporal se mantuviera constante (aproximadamente
tres días). Durante el período de aclimatación los
individuos fueron alimentados ad libitum con lechosa
Carica papaya, cambur Musa sp. y frutas silvestres
consumidas regularmente en el campo (Pereskia
guamacho, Rubiaceae G. sp. 1 y Phthirusa sp. Ver
Tabla 1).
Selección del tipo de alimento en cautiverio.
Con la nalidad de determinar qué tipo de alimento
escogía S. orenocensis, se realizaron experimentos de
selección en el laboratorio ofreciendo simultáneamente
dos tipos de alimento: 1) Frutas vs hojas; en este
experimento, se ofreció individualmente a seis aves tres
tipos de frutas y dos tipos de hojas silvestres diferentes
para escoger. Las frutas ofrecidas fueron: lechosa, ají
dulce Capsicum fr utescens y una fruta silvestre que se
colectaba en el campo al momento de realizar el ensayo
y que dependía del mes de su realización. Para los
diferentes ensayos se utilizaron las siguientes frutas
silvestres: Pereskia guamacho, Rubiaceae G. sp. 1 o
Phthirusa sp. Las hojas silvestres utilizadas para estos
experimentos también fueron colectadas en campo y
podían variar dependiendo de la disponibilidad. Las
hojas utilizadas para los diferentes ensayos fueron las
de Zanthoxilum culantrillo, Enterolobium cyclocarpum,
Cissampelos pareira o Momordica charantia; 2) Hojas
silvestres vs hojas cultivadas: en este experimento
cada ave (n=5) pudo escoger entre dos tipos de hojas
silvestres (M. charantia, C. pareira) y dos tipos de
lechugas cultivadas Lactuca spp.o perejil Petroselinum
crispum.
Se determinó la preferencia del alimento siguiendo
el método reportado por Rodríguez-Ferraro et al (2007);
después de un período de aclimatación de tres días,
se le ofreció a cada ave los alimentos previamente
pesados y se les permitía consumirlos libremente por
cinco horas. Luego, el alimento no consumido fue
retirado y pesado. La cantidad de alimento consumido
fue calculado en base a la diferencia del peso antes
y al nalizar el experimento, corrigiendo por las
pérdidas de agua por evaporación mediante un control
de cada alimento que se mantuvo fuera de las jaulas.
El consumo de cada individuo fue medido dos veces
en días consecutivos utilizando los mismos tipos de
alimentos y ambos resultados fueron agrupados. La
preferencia del alimento “A” sobre el “B” fue calculada
para cada ave como la cantidad (g) del alimento “A”
consumido dividido entre el total (g) del alimento
consumido (“A”+ “B”) durante los dos experimentos de
5 horas. Valores cercanos cercanos a 1 indican una
alta preferencia, valores alrededor de 0,5 indican no
preferencia y valores cercanos a cero indican aversión
(Martin y Bateson 1993).
Eciencia digestiva: Con la nalidad de determinar la
eciencia con la cual S. orenocensis extrae la energía
del alimento, se determinó el Coeciente de Energía
Metabolizable (CEM). Para ello se utilizaron dos dietas
articiales, una a base de cambur (Denslow et al 1987)
y otra suplementada con bra, preparada añadiendo a
la dieta anterior un 20% del peso seco de hojas de M.
charantia. Para ambas dietas se utilizaron las mismas
tres aves, las cuales tuvieron un período de aclimatación
a cada dieta de tres días previos al experimento.
Seguidamente, se estimó el CEM por día, durante tres
días consecutivos para la dieta de cambur y durante
cuatro días consecutivos para la dieta suplementada
con bra.
El coeciente de energía metabolizable fue calculado
mediante la fórmula:
CEM= (GEi . Qi - GEe.Qe)/GEi.Qi,
donde GEi y GEe son los contenidos de energía (kJ/g
de peso seco) del alimento y de la excreta, respectiva-
mente y Qi y Qe son las cantidades (g de peso seco por
día) de alimento consumido y de excreta producida,
respectivamente.
Tiempo de retención del alimento: Se estimó el tiempo
promedio durante el cual el alimento fué retenido en el
tracto digestivo de tres individuos de S. orenocensis,
utilizando las mismas dietas (fruta y fruta suplemen-
tada con bra), empleadas en los experimentos de e-
ciencia digestiva, a la que se añadieron marcadores de
cinta plástica (agging tape) de 2 x 2 mm (ver Grajal
1995). Se calculó el Tiempo Medio de Retención (TMR)
mediante la siguiente fórmula:
TMR=Σ (mi x ti)/ Σmi
donde ti es el tiempo en el instante i y mi es el número
de marcadores defecados en el instante ti.
Morfología del tracto digestivo. Un individuo de
S. orenocensis, muerto accidentalemente, fue utilizado
para estudiar la morfología general del tracto digestivo.
El tracto digestivo fue medido y luego fue preservado
en etanol (70%). El pico de este mismo individuo se
utilizó para observar su morfología mediante un mi-
croscopio electrónico de barrido Philips 505.
Análisis estadísticos. Los análisis estadísticos
fueron realizados mediante el programa PAST (http://
folk.uio.no/ohammer/past/). Los alimentos consu-
midos en campo, la abundancia relativa del alimento
y el presupuesto de tiempo de las estaciones seca y
de lluvia fueron comparadas utilizando la prueba no
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(ANOVA, F6, 25=5,8; p=0,001). Mediante comparaciones
multiples (Prueba Tukey), se observó que el contenido
de nitrógeno fue signicativamente más elevado en
las hojas jóvenes en relación con las frutas maduras
(q=7,1; p=0,001), los botones orales (q=5,8; p=0,009),
las ores (q=5,4; p=0,016), las semillas (q=6,7; p=0,002)
y las vainas (q=5,0; p=0,030). No se observó una
diferencia signicativa en el contenido de nitrógeno
entre las hojas maduras y las hojas jóvenes (q=3,2;
p=0,310).
Presupuestos de tiempo. Se encontraron diferen-
cias signi cativas ent re los tiempos promed ios dedica-
dos a las diferentes actividades entre las estaciones de
lluvia y sequía (W=28, p=0,020). L a activ idad más r ea-
lizada por el S. orenocensis fue reposar, la cual ocupó
el 45% de su tiempo en la época de lluvia y 37% en
sequía y sólo invirtió entre un 8% (época de lluvia) y
un 13% (época de sequía) de su tiempo en la alimen-
tación.
Experimentos de laboratorio.
Selección del alimento: Cuando las frutas y las
hojas se encontraron disponibles, todos los individuos
prerieron las frutas a las hojas en una proporción
promedio de 23:1 (peso fresco) y prerieron las hojas
cultivadas a las hojas silvestres en una proporción de
4:1.
Eciencia digestiva y tiempo de retención del alimen-
to: Los individuos de S. orenocensis consumieron dia-
riamente el equivalente a un promedio de 1,03 ± 0,10
veces su masa corporal (n= 3) de la dieta de fruta a
base de cambur. Cuando suplementamos la dieta de
fruta con un 20% de hojas, el consumo promedio (t=
-0,03, p=0,970) y el tiempo medio de retención (t=1,54,
p=0,26) no variaron signicativamente (Tabla 3, Fig
3). Sin embargo, la adición de bra a la dieta de fruta
disminuyó signicativamente el CEM (0,79 para fruta
vs 0,61 para bra; t=23,15; p=0,002) (Tabla 3).
No se observaron diferencias signicativas (P>0,05)
en la masa corporal de las aves antes y después de
suministrarle cualquier tipo de dieta. Tampoco se ob-
servaron diferencias signicativas en la masa corporal
de las aves al nal de cada experimento camparando
ambas dietas (t= -0,683, p=0,565).
Morfología del tracto digestivo. S. orenocensis
posee un tracto digestivo simple sin buche, con un
esófago largo (54 mm) como la mayoría de las especies
frugívoras. Posee un proventrículo (10 mm eje mayor)
y una molleja (18 mm eje mayor) pequeños. El intesti-
no es simple y corto (172 mm) y no se diferenció apa-
rentemente ninguna región; sin embargo al nal del
intestino se encuentran dos pequeños ciegos (3 mm).
El pico del S. orenocensis es fuerte y cónico con un
largo de 14,1 mm. Además, tanto la mandíbula como
la maxila poseen bordes alados y en la ma xila sobre-
sale una pequeña punta.
paramétrica de Wilcoxon. La composición nutricional
(nitrógeno, bra y energía) de los diferentes tipos de
alimentos (frutas, hojas y ores) fue comparada me-
diante un análisis de varianza de una vía (ANOVA).
Se compararon las preferencias del S. orenocensis por
fruta vs hojas silvestres y por hojas silvestres vs ho-
jas cultivadas mediante una prueba t pareada. Tam-
bién se realizaron pruebas t pareadas para comparar
la tasa de ingesta, el CEM y el TMR del alimento en los
experimentos con la dieta de fruta y la dieta de fruta
suplementada con bra. Las diferencias de peso de los
individuos antes y después de los experimentos fueron
comparadas mediante una prueba t pareada.
RESULTADOS
La dieta de S. orenocensis. La dieta de S. oreno-
censis estuvo compuesta de 32 especies vegetales per-
tenecientes a 23 familias. Las frutas maduras (40,0%),
los botones orales (16,8%), las ores (13,0%) y las ho-
jas (10,8%) fueron los alimentos predominantes (n=
185 observaciones). Las frutas de una Loranthaceae
(Phthirusa sp; 18,9%) y una Moraceae (Ficus pertusa;
14,1%) fueron los alimentos más frecuentemente con-
sumidos. La ho ja y el bot ón oral más cons u m ido s f ue-
ron Zanthoxylum culantrillo (Rutaceae, 2,7%) y Un xia
sp. (Asteraceae, 6,0%), respectivamente (Tabla 1).
Durante la estación de lluvia, una porción
considerable (54%) de la dieta del S. orenocesis
estuvo constituida por hojas, botones orales y ores,
mientras que en la época de sequía, las frutas (45%)
constituyeron la mayor proporción de la dieta. Sin
embargo, estas diferencias en la composición de la
dieta entre las estaciones no fueron signicativas
(Prueba de Wilcoxon; W=34, P=0,5). En la estación de
sequía, la dieta de S. orenocensis fue más diversa e
incluyó ítems como frutas inmaduras (12,3 %), vainas
(7,9 %) y hormigas (2,3%) que no fueron consumidos
en la estación lluviosa (Fig 1). El consumo de hormigas
por S. orenocensis se observó solamente en los meses
más secos (marzo y abril).
Nuestros registros de abundancia relativa mues-
tran que no hubo diferencias signicativas en la dis-
ponibilidad de los distintos tipos de alimentos con-
sumidos por el S. orenocensis entre las estaciones de
lluvia y sequía (W=2, P=0,7) (Fig 2).
Características nutricionales de los alimentos.
Los contenidos promedio de nitrógeno, bra (FDN) y
energía, agrupados por tipos de alimentos consumidos
por S. orenocensis, se muestran en la Tabla 2. No se
observaron diferencias signicativas entre las medias
d e l o s d i f e r e nt e s t i p o s d e a l i m e n t o s ( f r u t a m a d u r a , h o ja s
maduras y jóvenes, ores, botones orales, semillas
y vainas) en cuanto a su contenido de bra (ANOVA,
F5, 20=1,1; p=0,410) o energía (ANOVA, F7, 32= 0,7;
p=0,709), pero si en cuanto al contenido de nitrógeno
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Especie1 Fruta Fruta Botón Flor Hoja Yema Semilla Vaina Vaina Total %
madura inmadura oral Foliar seca
Annonaceae
Annona spinescens 2 0 0 0 2* 0 0 0 0 4 2,2
Asteraceae
Unxia sp 0 0 11 0 0 0 0 0 0 11 6,0
Bignoniaceae
G. sp 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 1,1
Caesalpiniaceae
Cassia moschata 0 0 0 2 1 0 0 0 0 3 1,6
Cactaceae
Pereskia guamacho 6 0 0 0 0 0 0 0 0 6 3,2
Cucurbitaceae
Momordica charantia 1 0 1 0 1 0 0 0 0 3 1,6
Cyperaceae
Scleria sp 0 0 0 0 0 0 12 0 0 12 6,5
Flacourtiaceae
Casearia mollis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,5
Loranthaceae
Phthirusa sp 32 0 3 0 0 0 0 0 0 35 18,9
G. sp. 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1,1
G. sp. 3 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 1,1
G. sp. 4 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 1,6
Malpighiaceae
Byrsonima crassifolia 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0,5
Malvaceae
Wissadula periplocifolia 0 0 1 2 0 0 0 0 0 3 1,6
Menispermaceae
Cissampelos pareira 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,5
Mimosaceae
Albizia pistaciifolia 0 0 1 3 0 0 0 0 0 4 2,2
Samanea saman 0 0 0 7 0 0 0 0 1 8 4,3
Mimosa sp 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 1,1
Enterolobium cyclocarpum 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 1,1
Moraceae
Ficus pertusa 21 5 0 0 0 0 0 0 0 26 14,1
Ochnaceae
Ouratea guildingii 0 0 6 0 0 0 0 0 0 6 3,3
Onagraceae
Ludwigia octovalvis 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0,5
Fabaceae
Vigna sp 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,5
Lablab sp 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0,5
Poaceae
Olyra longifolia 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 1,6
G. sp 5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,5
Polygalaceae
Securidaca diversifolia 0 0 1 8 0 0 0 5 2 16 8,7
Rubiaceae
G. sp 6 9 0 0 0 0 2 0 0 0 11 6,0
Randia venezuelensis 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,5
Rutaceae
Zanthoxylum culantrillo 0 0 0 0 5 0 0 0 0 5 2,7
Solanaceae
Cestrum latifolium 0 3 0 0 2* 0 0 0 0 5 2,7
Sterculiaceae
G. sp 7 0 0 1 2 0 0 0 0 0 3 1,6
Total 74 13 31 24 20 2 13 5 3 185 100
% 40,0 7,0 16,8 13,0 10,8 1,1 7,0 2,7 1,6 100 ----
TABLA 1. Tipo de alimento y especies vegetales consumidas por el Lechosero pechiblanco en los llanos de Venezuela. Los números
indican la cantidad de eventos alimenticios (el 0 indica que no fueron consumidos).
*Hojas jóvenes
1 Las especies que no pudieron ser identicadas se marcaron como G. sp. con un número para diferenciar cada especie.
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García et al
Rev. Venez. Ornitol. 1: 4–16. 2011
0
10
20
30
40
50
60
70
80
L luvia S e quía
E s tac ione s
N ú me rod e e s pe c ie s vegetale s dis ponibles
Ho jas
F rutas
F lores yB otones F lo rales
FIGURA 2. Disponibilidad de los alimentos para el Lechosero pechiblanco durante las estaciones de lluvia (julio a octubre 1993) y
sequía (enero a abril 1994). La estimación de disponibilidad está dada por el número total de especies vegetales con hojas, frutas
o ores disponibles.
FIGURA 1. Composición de la dieta del Lechosero pechiblanco en los llanos de Venezuela durante las estaciones de lluvia (julio a
octubre 1993) y sequía (enero a abril 1994). En la categoría “otros” se incluyen líquenes y yemas foliares.
Dieta de Saltator orenocensis
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Tipo de Alimento Peso Seco (%)
(N° de especies analizadas) Nitrógeno Fibra FDN1 Energía
(kJ/g)
Fruta Madura (9) 1,5 ± 0,6 53,7 ± 7,7 20,5 ± 2,9
Fruta Verde (1) 2,8 40,5 23,7
Hojas Jóvenes (2) 5,0 ± 1,2 57,6 ± 25,4 19,4 ± 3,2
Hojas Maduras (3) 3,5 ± 1,3 60,5 ± 17,6 20,9 ± 0,8
Botón Floral (8) 2,1 ± 0,6 43,2 ± 14,1 19,8 ± 3,4
Flor (3) 2,3 ± 1,0 43,7 ± 11,6 19,7 ± 0,9
Semilla (2) 1,7 ± 0,4 60,5 ± 6,2 19,4 ± 5,1
Vaina (2) 2,5 ± 1,2 19,9 17,0 ± 1,9
Vaina Seca (1) 1,2 76,8 22,3
TABLA 2. Promedios (± ds) del contenido de nitrógeno, bra y energía (en base a peso seco) de los alimentos consumidos por el
Lechosero pechiblanco en los llanos de Venezuela.
1Fibra Detergente Neutra.
FIGURA 3. Tiempo de retención promedio (± ds) de la dieta a base de frutas (A) y suplementada con bra (B) del Lechosero
pechiblanco (n=3). Los puntos indican el número acumulado de marcadores en la excretas después de la administración de una
dosis puntual de marcadores en el tiempo zero.
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García et al
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las observaciones) por S. orenocensis se observó en los
meses más secos (marzo y abril), previo a la época re-
productiva. Es posible que el consumo de hormigas
ayude a complementar sus requerimientos de nitróge-
no, ya que en la sequía se alimentan principalmente
de frutas, que tienen un contenido de nitrógeno menor
que el del follaje.
Características nutricionales del alimento. En
general, el alimento consumido por S. orenocesis posee
un bajo contenido energético (17,0–22,3 kJ/g) y un alto
contenido de bra (43,2–76,8%), en comparación con
los valores reportados para otras especies vegetales
consumidas por herbívoros (Sedinger y Raveling 1984,
Bucher et al 2003, Fashing et al 2007). Solamente la
piel de las vainas de Samanea saman posee un bajo
contenido de bra (19,9%); éstas corresponden al 0,5%
del total del alimento consumido. El alto consumo de
las frutas de Phthir usa sp. y las frutas inmaduras y
maduras de F. pertusa por S. orenocensis no es expli-
cado fácilmente por sus contenidos de nitrógeno, bra
o energía, ya que son similares a los observados en
otras frutas silvestres e incluso los valores de nitróge-
no son menores a los de hojas y botones orales ( Apén-
dice 1). Únicamente el contenido calórico de Phthir usa
sp. (26 kJ/g) es más elevado que el del resto de los
alimentos consumidos, probablemente debido a que es
una Loranthaceae, las cuales poseen altos contenidos
de lípidos (Martínez del Río 1994). Adicionalmente, las
frutas contienen semillas que generalmente son indi-
geribles para los frugívoros, un alto contenido de agua
y un contenido de nit rógeno signi cativamente bajo en
comparación con otros tipos de alimento y en el caso
de las frutas inmaduras pueden tener compuestos
secundarios que intereren con la digestión (Witmer
y Van Soest 1998, Bosque y Pacheco 2000, Cipollini
2000). Estas características hacen que las frutas sean
un alimento poco balanceado; sin embargo debido a su
abundancia y fácil obtención, pueden ser una buena
fuente de energía (Levey y Martínez del Río 2001).
Aunque en este estudio no se determinó el contenido
de carbohidratos solubles de los diferentes alimentos
consumidos por S. orenocensis, probablemente existan
diferencias entre frutas y hojas y esto quizás sea un
factor importante en la selección de los alimentos.
Los carbohidratos solubles presentes en las frutas
DISCUSIÓN
La dieta de S. orenocensis. La dieta de S. oreno-
censis estuvo constituida principalmente por frutas
(maduras e inmaduras), hojas, botones orales, ores
y vainas. El consumo de frutas y otros tejidos vegetales
de una amplia variedad de especies de plantas debe
permitir la obtención de diferentes tipos de nutrientes
y así lograr una dieta balanceada (Herrera 1982, Bair-
lein 1996), además de mantener bajos los niveles de
ingesta de compuestos secundarios que puede poseer
el material vegetal (Klasing 1998). Asimismo, Jenkins
(1969) reporta que el consumo de ores y hojas por S.
coerulescens puede ser un suplemento de nutrientes
como calcio y fósforo, que son escasos en las frutas.
Varios autores han descrito la dieta de diferentes
especies del género Saltator y todos concuerdan en que
consumen principalmente frutas e incorporan hojas
a sus dietas (Jenkins 1969, Renjifo 1991, Rodríguez-
Ferraro et al 2007, Chatellanaz 2008). Resultados
similares fueron observados para S. orenocensis en
los llanos de Venezuela, en donde las frutas fueron
el alimento más consumido, seguido por los botones
orales y las hojas. El consumo de semillas y fruta
inmadura también ha sido descrito para otras especies
como S. cintus (Renjifo 1991).
La dieta de S. orenocensis varió entre las estaciones,
observándose que en la lluviosa el consumo de hojas,
botones orales y ores fue mayor que en la estación
seca (54% lluvia vs 28% sequía). Adicionalmente, en
sequía se incluyeron otros alimentos en la dieta como
frutas inmaduras, vainas y hormigas que no fueron
consumidos en la estación de lluvias (Fig 1). Estos cam-
bios en la dieta probablemente estuvieron relacionados
con la disponibilidad de los recursos alimenticios en el
área de estudio, tal como lo sugieren los resultados de
la abundancia relativa de los alimentos (Fig 2), ya que,
a pesar que no se observaron diferencias signicativas
entre las estaciones, la abundancia relativa de las ho-
jas en la época de lluvia es mayor que en la sequía.
El consumo de insectos ha sido reportado para S.
coerulescens (Rodríguez-Ferraro et al 2007, Chantelle-
naz 2008) y S. aurantiirostris (Di Giacomo 2005) y se
ha asociado a la alimentación de los pichones (Jen-
kins 1969). El consumo de hormigas (2,3% de todas
Tipo de Dieta
Fruta Rica en Fibra
Masa Corporal (g) 32,99 ± 1,82 32,27 ± 1,47
Tasa de ingesta (g fresco/día) 34,60 ± 4,20 34,70 ± 4,70
CEM 0,79 ± 0,02 0,61 ± 0,01
TMR (min) 126,99 ± 4,55 148,63 ± 28,36
TABLA 3. Promedios (± ds) de masa corporal al nal de cada experimento, tasa de ingesta, Coeciente de Energía Metabolizable
(CEM) y el Tiempo Medio de Retención (TMR) por individuo del Lechosero pechiblanco (n=3) en relación a los dos tipos de dietas:
en base a fruta y suplementada con bra.
Dieta de Saltator orenocensis
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Aunque las hojas y las frutas en nuestra zona de es-
tudio mostraron contenidos de bra similares (Tabla
2), la preferencia de fruta sobre hojas puede deberse
a diferencias en los tipos de carbohidratos estructu-
rales que contienen. Sin embargo, esto no lo podemos
armar con certeza ya que el método de detergentes
neutros (FDN), utilizado por nosotros, no permite de-
terminar los contenidos individuales de cada uno de
los carbohidratos estructurales: lignina, celulosa o he-
micelulosa (Robbins 1993). La hemicelulosa puede ser
parcialmente digerida en el ambiente ácido del estó-
mago, mientras que la celulosa necesita de la acción
de microorganismos para su degradación (Parra 1978,
Robbins 1993, Klasing 1998). Es muy probable que las
hojas sean más difíciles de digerir que las frutas, a pe-
sar que sus contenidos de FDN sean similares, ya que
las primeras suelen tener una mayor proporción de ce-
lulosa y lignina mientras que las frutas tienen mayores
contenidos de hemicelulosa y pectinas (Chawla y Patil
2010).
S. orenocesis seleccionó hojas cultivadas sobre las
hojas silvestres en proporción de 4 a 1. Al igual que en
el caso de las frutas cultivadas, las hojas cultivadas
poseen un mayor contenido de agua y carbohidratos
solubles y un menor contenido de bra que las hojas
silvestres (Velez y Valery 1990). Pudimos observar que
cuando S. orenocensis consumió hojas cultivadas, pri-
mero las “mandibulaba”, y luego las desechaba, pro-
bablemente extrayendo el contenido soluble, el cual
es altamente digerible, y desechando la fracción más
brosa. Un comportamiento similar ha sido descrito
para otras aves folívoras como el Cortarramas Phyto-
toma rara en Chile (López-Calleja y Bozinovic 1999) y
en el Kakapo S. habroptilus en Nueva Zelanda (Kirk et
al 1993).
Eciencia digestiva y tiempo de retención del alimento:
Observamos que la tasa de ingesta fue similar entre la
dieta de fruta y la dieta de fruta suplementada con bra
y que en ambos casos el consumo diario fue ligeramente
superior al equivalente de la masa corporal. Esta tasa
de ingesta fue comparable a la reportada para S.
coerulescens (1,4 ± 0,3 veces su masa corporal por día,
Rodríguez-Ferraro et al 2007) y menor a la reportada
para P. rara (2,3 veces su masa corporal, López-Calleja
y Bozinovic 1999).
El CEM de S. orenocensis para la dieta de fruta
(0,79 ± 0,02) fué mayor al reportado para aves frugívo-
ras (0,64 ± 0,15; Karasov 1990) y mayor que el reporta-
do para S. coerulescens alimentado con la misma dieta
en condiciones experimentales similares (0,59 ± 0,11,
Rodríguez-Ferraro et al 2007). Sin embargo, este valor
es semejante al reportado para el Cortarrama P. rara
alimentado con una dieta de fruta con una composi-
ción similar a la utilizada en este estudio (0,74 ± 0,07;
López-Calleja y Bozinovic 1999). Al añadir a la dieta de
fruta un 20% de hojas, se observó una disminución de
dispersadas por aves son ricos en monosacáridos
(glucosa y fructosa), los cuales se absorben en el
intestino rápidamente (Levey y Grajal 1991).
Cuando hubo disponibilidad simultánea de hojas
jóvenes y maduras en la misma planta (sólo en dos
especies: Annona spinescens y Cetrum latifolium), S.
orenocensis consumió las hojas jóvenes. El contenido
promedio de nitrógeno de las hojas jóvenes fue mayor,
aunque no signicativamente, que el de las hojas ma-
duras, y además sus contenidos de bra fueron me-
nores. Esto sugiere que S. orenocensis seleccionó las
hojas jóvenes debido a una mejor calidad nutricional
o a la facilidad de digestión, tal como se ha reportado
para otros herbívoros, los cuales escogen las partes de
las plantas que poseen mayores contenidos de proteí-
na y bajos contenidos de bra, como los rizomas, los
botones orales y las hojas jóvenes (Sedinger y Ravelin
1984, Cork y Foley 1991, Kool 1992, López-Calleja y
Bozinovic 2000).
Presupuesto de tiempo. Encontramos que S. ore-
nocensis consumió alimentos de bajo valor nutritivo y
que pasó gran parte de su tiempo en actividades que
tienen un bajo costo energético como reposar (~40%
del tiempo) (Goldstein 1988). Similares observaciones
se han reportado para otras aves que se alimentan de
hojas o frutas como S. coerulescens (Rodríguez-Ferraro
et al 2007), el Pájaro ratón Colius striatus (Downs et
al 2000), el Kakapo S. habroptilus (Bryant 2006) y la
Chenchena Opisthocomus hoazin (Strahl 1988). Este
comportamiento coincide con lo esperado, ya que las
hojas y las frutas son un alimento fácil de obtener pero
con un bajo valor nutritivo, por lo tanto las aves folí-
voras y frugívoras invierten poco tiempo en forrajeo y
la mayor parte del tiempo están dedicadas al reposo,
cuando llevan a cabo la digestión del alimento (Levey
y Grajal 1991, Bairlein 1996, Bosque y Pacheco 2000,
Rodríguez-Ferraro et al 2007). Además, S. orenocensis
posee una tasa metabólica basal menor a la esperada
(Bosque et al 1999), lo cual contribuye a minimizar el
gasto energético diario. Adicionalmente, pudimos ob-
servar que en los meses de sequía aumenta la cantidad
de tiempo que invierte S. orenocensis alimentándose.
Durante esta época hay menor disponibilidad de ali-
mento y por lo tanto se requiere invertir más tiempo
buscando el alimento o explotando nuevos recursos
alimenticios.
Experimentos de Laboratorio.
Selección del alimento en cautiverio. En el laboratorio,
la preferencia de frutas sobre hojas fue muy pronun-
ciada; sin embargo, nuestros experimentos incluyeron
frutas cultivadas como la lechosa, que esta ave prerió
sobre las frutas silvestres. En general, las frutas culti-
vadas poseen un contenido de bra menor que las fru-
tas silvestres (USDA National Nutrient Database 2010)
por lo que probablemente son más fáciles de digerir.
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García et al
Rev. Venez. Ornitol. 1: 4–16. 2011
aproximadamente el 20% del CEM. La disminución del
CEM, al aumentar el contenido de bra de la dieta, ha
sido reportado para otras aves folívoras como P. rara
(López-Calleja y Bozinovic 1999). La disminución del
CEM probablemente se deba a que S. orenocensis no
puede digerir la pared celular de las plantas. Otro fac-
tor que puede estar reduciendo el CEM es la presencia
de compuestos secundarios en M. charantia, los cuales
pudieran estar reduciendo la absorción de nutrientes
o aumentando los costos de detoxicacion (Karasov
1996, López-Calleja y Bozinovic 2000). Sin embargo,
no comprendemos como a pesar de la disminución en
el CEM, la tasa de ingesta no fue mayor con la dieta su-
plementada con bra. Adicionalmente, la disminución
del CEM no pareció afectar las condiciones siológicas
del ave, ya que su masa corporal y su tiempo promedio
de retención del alimento no se modicaron signica-
tivamente.
Los tiempos medios de retención para ambas dietas
(fruta: 126,99 ± 4,55 min vs bra: 148,63 ± 28,36 min)
fueron mayores al tiempo estimado para S. orenocensis
en base a su masa corporal (62 min para un ave de 33 g
según la ecuación Y=29,37 Masa0,215, en Karasov 1990)
y a los reportados para otras aves folívoras de pequeño
tamaño como S. coerulescens (54 ± 26 min, Rodríguez-
Ferraro et al 2007) y P. rara (61 ± 13 min, López-Calleja
y Bozinovic 1999). Los frugívoros y algunos folívoros de
pequeño tamaño poseen tiempos de pasaje rápidos, lo
cual resulta en una baja asimilación de nutrientes que
es compensada con una alta tasa de ingesta (López-
Calleja y Bozinovic 1999, Rodríguez-Ferraro et al
2007). S. orenocesis posee un tiempo de tránsito mayor
al esperado y probablemente esto le permita asimilar
mejor los nutrientes, lo cual se ve reejado en un CEM
mayor al esperado.
Morfología del tracto digestivo. S. orenocensis
tiene un tracto intestinal simple como la mayoría de las
especies frugívoras, con algunas modicaciones, como
los ciegos que se encuentran al nal del intestino.
Los passeriformes, como S. orenocensis, poseen
ciegos poco desarrollados (vestigiales), que debido a
su pequeño tamaño es poco probable que en ellos se
realice fermentación microbiana de la celulosa; sin em-
bargo estos ciegos podrían absorber agua y productos
solubles de la digestión, tal como ha sido descrito para
patos y gansos (Drobney 1984, Dawson et al 1989).
El pico del S. orenocensis es fuerte, cónico y posee
bordes alados, tal como ha sido reportado para otras
aves herbívoras como S. coerulescens (Rodríguez-
Ferraro et al 2007), la Chenchena O. hoatzin (Korzun
et al 2003) y el Cortarramas P. rara (López-Calleja y
Bozinovic 1999). Estos bordes alados pueden servir
para cortar hojas o para remover las semillas u otros
tejidos vegetales, tal como es reportado para otras aves
que se alimentan de material vegetal (Korzun et al
2003, 2008).
En conclusión, S. orenocensis se alimenta princi-
palmente de frutas, pero consume otros tejidos vege-
tales en proporciones considerables cuando las frutas
son escasas. Adicionalmente, estas aves procesan el
alimento más ecientemente que otras aves frugívoras
de pequeño tamaño y sus características morfológicas
y siológicas indican que puede extraer los nutrientes
del contenido celular de las hojas.
AGRADECIMIENTOS
Queremos hacer un especial agradecimiento a T.
Blohm (†) por permitirnos trabajar en el Fundo Pecuario
Masaguaral y por su gran apoyo a nuestras actividades.
También queremos agradecer a Kako y Alonso por el
apoyo logístico y por compartir su conocimiento de
la zona con nosotros. A los Profesores D. Velázquez,
M. Ramia, y R. Ortiz por su asesoramiento con la
identicación de las plantas y a T. Pérez, O. Parra, y
el personal del laboratorio de Producción Animal (UCV
Maracay) por su ayuda con el calorímetro y los análisis
químicos. Este proyecto fue parcialmente nanciado
por el Decanato de Estudios Profesionales de la
Universidad Simón Bolívar.
LISTA DE REFERENCIAS
Ba i r l e i n F. 1996. Fruit-eating in birds and its nutricional
consequences. Comparative Biochemistry and Phys-
iology 113: 215–224
Bo s q u e C y Ma Pa C h e C o . 2000. Dietary nitrogen as a lim-
iting nutient in frugivorous birds. Revista Chilena
de Historia Natural 73: 441–450
Bo s q u e C, Ma Pa C h e C o y rB si e g e l . 1999. Maintenance
energy cost of two partially folivorous tropical pas-
serines. The Auk 116: 246–252
Br y a n t DM. 2006. Energetics of free-living kakapo
(Strigops habroptilus). Notornis 53: 126–137
Bu C h e r eh, D ta M B u r i n i , a a B r i l y P to r r e s . 2003. Folivory
in the White-tipped Plantcutter Phytotoma rutila:
seasonal varitation in diet composition and quality.
Journal of Avian Biology 34: 211–216
Ch a t e l l e n a z Ml. 2008. Diet of the Grayish Saltator
(Saltator coerulescens) in northeastern Argentina.
Ornitología Neotropical 19: 617–625
Ch a w l a r y gr Pa t i l . 2010. Soluble dietary ber.
Comprehensive Reviews in Food Science and Food
Safety 9: 178–196
Ci P o l l i n i Ml. 2000. Secondary metabolites of vertebrate-
dispersed fruits: evidence for adaptive functions.
Revista Chilena de Historia Natural 73: 421–440
Co r k sJ y wJ Fo l e y . 1991. Digestive and metabolic
strategies of arboreal mammalian folivores in relation
to chemical defense in temperate and tropical
forests. Pp. 133–166 en RT Palo y CT Robbins (eds).
Dieta de Saltator orenocensis
14
Rev. Venez. Ornitol. 1: 4–16. 2011
kl a s i n g kC. 1998. Comparative Avian Nutrition. CAB
International, Wallingford, UK
kl i C k a J, k Bu r n s y gM sP e l l M a n . 2007. Dening a
monophyletic Cardinalini: A molecular perspective.
Molecular Phylogenetics and Evolution 45: 1014 -
1032
ko o l kM. 1992. Food selection by the silver leaf monkey,
Trachypithecus auratus sondaicus, in relation to
plant chemistry. Oecologia 90: 527–533
ko r z u n lP, C er a r D , JP ga s C y FJ Dz e r z h i n s k y . 2003.
Adaptation of the Hoatzin (Opisthocomus hoazin)
to folivory. Distinctive morphological and functional
features of its bill and hyoid apparatus. Comptes
Rendus Biologies 326: 75–94
ko r z u n lP, C er a r D , JP ga s C y FJ Dz e r z h i n s k y . 2008. Bill
and hyoid apparatus of pigeons (Columbidae) and
sandgrouse (Pteroclididae): a common adaptation to
vegetarian feeding? Comptes Rendus Biologies 331:
64–87
le v e y DJ y a gr a J a l . 1991. Evolutionary implications
of fruit-processing limitations in Cedar Waxwings.
American Naturalist 138: 171–189
le v e y DJ y C Ma r t í n e z D e l ri o . 2001. It takes guts (and
more) to eat fruit: lessons from avian nutritional
ecology. The Auk 118: 819–831
ló P e z -Ca l l e J a Mv y F Bo z i n o v i C . 1999. Feeding behav-
ior and assimilation efciency of the Rufous-tailed
Plantcutter: a small avian herbivore. The Condor
101: 705–710
ló P e z -Ca l l e J a Mv y F Bo z i n o v i C . 2000. Energetics and
nutritional ecology of small herbivorous birds.
Revista Chilena de Historia Natural 73: 411–420
Ma r t i n P y P Ba t e s o n . 1993. Measuring Behavior (2nd ed).
Cambridge University Press, Cambridge, UK
Ma r t í n e z D e l rí o , C. 1994. Nutritional ecology of fruit-
eating and ower-visiting birds and bats. Pp. 104–
127 en DJ Chivers y P Langer (eds). The Digestive
System in Mammals. Food, Form and Function.
Cambridge University Press, Cambridge, UK
Mo r t o n es. 1978. Avian arboreal folivores: why not?.
Pp. 123–130 en GG Montgomery (ed). The Ecology of
Arboreal Folivores. Smithsonian Institution Press,
Washington DC, USA
Mu n s o n es y wD ro B i s o n . 1992. Extensive folivory by
Thick-billed Saltators (Saltator maxillosus) in
southern Brazil. The Auk 109: 917–919
Pa r r a r. 1978. Comparison of foregut and hindgut
fermentation in herbivores. Pp. 205–229 en GG
Montgomery (ed). The Ecology of Arboreal Folivores.
Smithsonian Institution Press, Washington DC,
USA
re n J i F o lM. 1991. Discovery of the Masked Saltator in
Colombia, with notes on its ecology and behavior.
The Wilson Bulletin 103: 685–690
re M s e n Jv (Jr), CD Ca D e n a , a Ja r a M i l l o , M no r e s , JF
Pa C h e C o , MB ro B B i n s , ts sC h u l e n B e r g , Fg st i l e s , DF
Plant Defenses Against Mammalian Herbivory. CRC
Press Inc, Boca Ratón, USA
Da w s o n tJ, aB Jo h n s y aM Be a l . 1989. Digestion in
the Australian Wood Duck (Chenonetta jubata): a
small avian herbivore showing selective digestion of
the hemicellulose component of ber. Physiological
Zoology 62: 522–540
De n s l o w Js, DJ le v e y , tC Mo e r M o n D y BC we n t w o r t h .
1987. A synthetic diet for fruit-eating birds. The
Wilson Bulletin 99: 131–135
Di gi a C o M o ag. 2005. Aves de la Reserva El Bagual. Pp.
201–465 en AG Di Giacomo y S Krapovickas (eds).
Historia Natural y Paisaje de la Reserva El Bagual,
Provincia de Formosa, Argentina. Inventario de la
Fauna de Vertebrados y de la Flora Vascular de
un Área Protegida del Chaco Húmedo. Asociación
Ornitológica del Plata, Buenos Aires, Argentina
Do w n s Ct, Jo wi r M i n g h a y s y Ml la w e s . 2000. Anatomical
and nutritional adaptation of the Speckled Mousebird
(Colius striatus). The Auk 117: 791–794
Dr o B n e y rD. 1984. Effect of diet on visceral morphology
of breeding wood ducks. The Auk 101: 93–98
Fa s h i n g PJ, es Di e r e n F e l D y CB Mo w r y . 2007. Inuence
of Plant and Soil Chemistry on Food Selection,
Ranging Patterns, and Biomass of Colobus guereza
in Kakamega Forest, Kenya. International Journal
of Primatology 28: 673–703
go l D s t e i n , Dl. 1988. Estimates of daily energy expenditure
in birds: the time-energy budget as an integrator
of laboratory and eld studies. Amer ican Zool-
ogist 28: 829–844
gr a J a l a. 1995. Structure and function of the digestive
tract of the Hoatzin (Opisthocomus hoazin): a foliv-
orous bird with foregut fermentation. The Auk 112:
20–28
he r D rM y tJ Da w s o n . 1984. Fiber digestion in Emu,
Dromaius novaehollandiae, a large bird with a
simple gut and high rates of passage. Physiological
Zoology 57: 70–84
he r r e r a CM. 1982. Defense of ripe fruits from pests: its
signicance in relation to plant-disperser interations.
American Naturalist 120: 218–241
Je n k i n s r. 1969. Ecology of three species of saltators
in Costa Rica with special reference to their frugiv-
orous diet. PhD dissertation, Harvard University,
Cambridge, USA
ka r a s o v wh. 1990. Digestion in birds: chemical
and physiological determinants and ecological
implications. Studies in Avian Biology 13: 391–415
ka r a s o v wh. 1996. Digestive plasticity in avian energetics
and feeding ecology. Pp. 61–84 en C Carey (ed).
Avian Energetics and Nutritional Ecology. Chapman
and Hall, New York, USA
ki r k eJ, rg Po w l e s l a n D y Cs Co r k . 1993. Anatomy of the
mandibles, tongue and alimentary tract of kakapo,
with some comparative information from Kea and
kaka. Notornis 40: 55–63
15
García et al
Rev. Venez. Ornitol. 1: 4–16. 2011
st r a h l sD. 1988. The social organization and behaviour
of the hoatzin Opisthocomus hoazin in central
Venezuela. Ibis 130: 483–502
tr o t h rg. 1979. Vegetational types on a rach in the
central llanos of Venezuela. Pp. 17–30 en J Eisenberg
(ed). Vertebrate Ecology in the Northern Neotropics.
Smithsonian Institute Press, Washington DC, USA
usDa na t i o n a l n u t r i e n t D a t a B a s e . 2010. National Nutrient
Database for Standard References. United State
Deparment of Agriculture, Washigton DC, USA.
Documento en línea. URL: http://www.nal.usda.
gov/fnic/foodcomp/search/. Visitado: diciembre
2010
ve l e z F y g va l e r y . 1990. Plantas Alimenticias de
Venezuela. Fundación Bigott. Monografía / Sociedad
de Ciencias Naturales La Salle 37: 1–277
wi t M e r MC y PJ va n so e s t . 1998. Contrasting digestive
strategies of fruit-eating bird. Functional Ecology 12:
728–741
st o t z y kJ zi M M e r . 2010. A classication of the bird
species of South America. American Ornithologists’
Union, Washigton DC, USA. Documento en línea.
URL: http://www.museum.lsu.edu/~remsen/sacc
baseline.html. Visitado: diciembre 2010
re M s e n Jv (Jr), gg sC h M i t t y DC sC h M i t t . 1988. Natural
history notes on some poorly known Bolivian birds.
Gerfaut 78: 363–381
re s t a l l r, C ro D n e r y M le n t i n o . 2006. Birds of Northern
South America. Volume 1: An Identication Guide.
Christopher Helm, Londres, UK
ri D g e l y rs y g tu D o r . 1989. The Birds of South America.
Volume 1: The Oscine Passerines. University of
Texas Press, Austin, USA
ro B B i n s Ct. 1993. Wildlife Feeding and Nutrition (3rd ed).
Academic Press Inc, San Diego, USA
ro D r í g u e z -Fe r r a r o a, Ma ga r C í a -aM a D o y C Bo s q u e . 2007.
Diet, food preferences, and digestive efciency of the
Grayish Saltator, a partly folivorous passerine. The
Condor 109: 824–840
se D i n g e r Js y Dg ra v e l i n g . 1984. Dietary selectivity in
relation to availability and quality of food for gos-
lings of Cackling Geese. The Auk 101: 295–306
si C k h. 1993. Birds in Brazil: A Natural History. Princeton
University Press, Princeton, USA
Recibido: 15/03/2011 - Aceptado: 23/06/2011
Dieta de Saltator orenocensis
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Rev. Venez. Ornitol. 1: 4–16. 2011
APÉNDICE 1. Porcentajes del contenido de nitrógeno, bra (FDN) y energía de los alimentos consumidos por el Lechosero
pechiblanco en los llanos de Venezuela
Especie (*) Tipo de alimento Nitrógeno FDN Cont. Calórico
% % (kJ/g)
Annnaceae
Annona spinescens Fruta1 1,3 42,7 18,1
Asteraceae
Unxia sp Botón Floral 2,0 64,8 19,9
Caesalpiniaceae
Cassia mosch ata Flor 3,3 46,2 18,8
Cactaceae
Pereskia guamacho Fruta2 0,9 54,2 19,5
Cucurbitaceae
Momordica charantia Fruta2 2,8 51,0 22,9
Hoja Madura 5,0 40,2 21,1
Botón Floral - - 22,9
Cyperaceae
Scleria sp. Semilla 2,0 64,8 23,0
Loranthaceae
Phthir usa sp. Fruta3 1,3 50,2 26,0
Botón Floral 1,7 47,1 26,5
G. sp. 1 Fruta3 1,6 - 22,8
Malpighiaceae
Byrsonima crassifolia Fruta3 - - 19,8
Botón Floral - - 20,1
Malvaceae
Wissadula periplocifolia Botón Floral 3,2 35,4 18,6
Merispermaceae
Cissampelos pareira Hoja Madura 3,7 - 20,0
Mimosaceae
Samanea saman Flor 1,2 53,9 20,7
Vaina4 1,7 19,9 18,4
Mimosa sp. Hoja Joven 4,2 75,6 17,1
Hoja Madura4 3,8 74,8 18,4
Enterolobium cyclocarpum Hoja 3,2 71,1 21,8
Moraceae
Ficus per tusa Fruta Madura3 1,2 65,3 17,5
Fruta Verde3 - - 20,9
Poaceae
Olyra longifolia Botón Floral 1,8 - 15,9
G. sp. 1 Semilla 1,4 56,1 15,8
Polygalaceae
Securidaca diversifolia Flor 2,5 31,1 19,4
Botón Floral 2,1 27,2 17,7
Vaina3 3,4 - 15,7
Vaina Seca3 1,2 76,8 22,3
Rubiaceae
G. sp. 1 Fruta3 1,5 58,5 20,6
Randia venezuelensis Fruta2 - - 17,3
Rutaceae
Zanthoxylum culantr illo Hoja Madura 1,9 70,5 20,5
Solanaceae
Cestrum latifolium Hoja Joven 5,9 39,6 21,7
Hoja Madura4 5,1 43,6 22,0
Fruta Verde3 2,8 40,5 23,7
Sterculiaceae
G. sp. 1 Botón Floral 2,0 41,4 17,1
* Las especies que no pudieron ser identicadas se marcaron como G. sp. con un número para diferenciar cada especie.
1 Pulpa y piel.
2 Pulpa y semilla
3 Pulpa, semilla y piel
4 Valor para comparación, este alimento no fue consumido por S. orenocensis
