Estado de conservación del jaguar y el pecarí de labio blanco en el Ecuador occidental

Abstract

Little is known about the conservation status of jaguar and white-lipped peccary populations west of the
Andes in Ecuador. We surveyed the two species in the four largest forest remnants in western Ecuador,
using interviews to local people, reconnaissance surveys, and camera traps. The two species were
detected only in one of the remnants (Cotacachi-Cayapas Ecological Reserve and its buffer zone, an
area of 2,500 km2). It appears, both species have been extirpated already from the other three large
forest remnants in the region, and their long-term persistence depends on immediate conservation
actions in Cotacachi-Cayapas Ecological Reserve.

Full text

21
Estado de conservación del jaguar y el pecarí de labio blanco
en el Ecuador occidental
Conservation status of the jaguar and the white-lipped peccary
in western Ecuador
Galo Zapata-Ríos1,2, Edison Araguillin1,3
Resumen
Poco se conoce sobre el estado de conservación de las poblaciones de jaguar y pecarí de labio blanco
al occidente de los Andes en el Ecuador. Muestreamos las dos especies en los cuatro remanentes de
bosque más grandes del Ecuador occidental, utilizando entrevistas a la gente local, senderos de reco-
nocimiento y trampas fotográficas. Las dos especies fueron detectadas únicamente en uno de los
remanentes (Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas y su zona de amortiguamiento un área de 2500
km2). Aparentemente, ambas especies han sido ya extirpadas de los otros tres remanentes grandes de
bosque en la región y su persistencia a largo plazo depende de acciones de conservación inmediatas
en la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas.
Palabras clave: Carnívoros, Extinción local, Muestreos de reconocimiento,
Trampas fotográficas, Ungulados.
Abstract
Little is known about the conservation status of jaguar and white-lipped peccary populations west of the
Andes in Ecuador. We surveyed the two species in the four largest forest remnants in western Ecuador,
using interviews to local people, reconnaissance surveys, and camera traps. The two species were
detected only in one of the remnants (Cotacachi-Cayapas Ecological Reserve and its buffer zone, an
area of 2,500 km2). It appears, both species have been extirpated already from the other three large
forest remnants in the region, and their long-term persistence depends on immediate conservation
actions in Cotacachi-Cayapas Ecological Reserve.
Keywords: Carnivores, Camera traps, Local extinction, Reconnaissance surveys, Ungulates.
© Rev. Biodivers. Neotrop. 2013; 3 (1): 21-9
1Wildlife Conservation Society.Quito, Ecuador. e-mail: gzapata@wcs.org
2Department of Wildlife Ecology and Conservation, University of Florida, Gainesville, USA.
3Departamento de Ecología, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España. e-mail: earaguillin@wcs.org
Fecha recepción: Abril 29, 2013 Fecha aprobación: Mayo 30, 2013
Introducción
En Ecuador, el jaguar (Panthera onca) y el pecarí
de labio blanco (Tayassu pecari) presentan una dis-
tribución disyunta a ambos lados de los Andes: en la
Amazonía y la Costa del Pacífico (Sanderson et al.
2002, Tirira 2007, Taber et al. 2008). Las poblacio-
nes de las dos especies, a ambos lados de la cordille-
ra, se encuentran aisladas geográficamente unas de
otras (Tirira 2007) y aunque los efectos negativos de
las actividades humanas (e.g. cacería, pérdida de
hábitat) amenazan las poblaciones de ambas espe-
cies en la Amazonía, ninguna de las dos se encuen-
tra en inminente riesgo de extinción. Por el contra-
rio, las poblaciones de la Costa, en el Ecuador occi-
dental, están desapareciendo rápidamente en todo su
ámbito de distribución geográfica y poco se conoce
sobre su estado de conservación actual (Tirira 2007,
2011).
La desaparición de ambas especies en la Costa
ecuatoriana tendría impactos ecológicos graves. Es
enorme la magnitud de los roles tróficos y ecológicos
del jaguar y el pecarí de labio blanco en el manteni-
miento de la estructura y funcionamiento de los
Rev. Biodivers. Neotrop.
2013; 3 (1): 21-9

22
ecosistemas que habitan. En el caso del jaguar, la
extirpación de los depredadores grandes de un
ecosistema produce una serie de efectos cascada por
la falta de regulación demográfica de las especies
presa (Terborgh 1988, Dirzo y Miranda 1990,
Terborgh et al. 1999, Dirzo y Mendoza 2007, Jorge
et al. 2013). Los pecaríes de labio blanco, por su
parte, son considerados «ingenieros de los ecosis-
temas» (Jones et al. 1994, Taber et al. 2008,
Altrichter et al. 2011), y juegan un papel irrem-
plazable en la dinámica de regeneración del suelo
del bosque, la dispersión de semillas y en la forma-
ción de saladeros (Painter y Rumiz 1999, Fragoso
2005, Beck 2006, Keuroghlian y Eaton 2008, 2009).
En este artículo reportamos los resultados de una
serie de muestreos para ambas especies realizados
en los cuatro remanentes de bosque más grandes del
Ecuador occidental. El objetivo de estos muestreos
fue determinar la distribución geográfica y el tama-
ño de la población de ambas especies. La Costa ecua-
toriana es una región gravemente amenazada por la
destrucción del hábitat, por lo que esta información
es esencial para planificar estrategias de conserva-
ción que garanticen la conservación a largo plazo de
jaguares, pecaríes de labio blanco, y otras especies
amenazadas.
Metodología
Área de estudio. En la Costa ecuatoriana, un área
de aproximadamente 70.000 km2, hace menos de un
siglo (ca. 1938) existían aproximadamente 60.000
km2 de bosque, incluyendo bosques secos, húmedos
y pluviales (Dodson y Gentry 1991). Esta gran va-
riedad de hábitats incluye, entre otros, al norte los
bosques pluviales de la sección meridional del Cho-
có Biogeográfico y los bosques secos de la sección
septentrional de la Región Tumbesina al sur. Ambas
regiones, Chocó y Tumbesina, están incluidas den-
tro de uno de los hotspots en términos de biodiver-
sidad (Tumbes-Chocó-Magdalena) y están conside-
radas ecoregiones de importancia global (Myers
1988, Dinerstein et al. 1995, Mittermeier et al. 1998,
Myers et al. 2000).
Los bosques del Ecuador occidental han sido
citados como una de las áreas más amenazadas del
planeta en términos de extinción biológica como re-
sultado principalmente de procesos de destrucción
del hábitat a gran escala (Myers 1988, Dodson y
Gentry 1991, Brooks et al. 2002). Para finales del
siglo XX, la superficie de bosques nativos se había
reducido en más de un 90% por causa del crecimien-
to poblacional, la tala de madera y la expansión de
la frontera agrícola. Como resultado de estos nive-
les de deforestación, los remanentes de bosque ac-
tualmente son muy pequeños y aislados, y existen
muy pocas áreas de bosque nativo mayores a 500
km2 (Parker III y Carr 1992, Sierra y Stallings 1998,
Sierra 1999a, Sierra et al. 2002).
Métodos de muestreo. Para determinar la pre-
sencia de jaguar y pecarí de labio blanco, realiza-
mos una serie de muestreos de ambas especies en
los principales remanentes de bosque del Ecuador
occidental (>500 km2). Utilizando un mapa de vege-
tación remanente del Ecuador (Sierra et al. 2002)
seleccionamos los remanentes de bosque más gran-
des de la región, los cuales representan cuatro áreas
de estudio independientes (distanciadas por al me-
nos 50 km entre una y otra). Los cuatro remanentes
se caracterizan por contener áreas continuas de bos-
que nativo >500 km2, donde el tipo de vegetación
dominante es el bosque húmedo tropical (Sierra
1999b). En términos de tenencia de la tierra, los re-
manentes se encuentran dentro del sistema nacional
de áreas protegidas, reservas comunitarias y priva-
das, y territorios indígenas. Los remanentes inclu-
yen: 1. La Reserva Étnica Awá, 2. La Reserva
Ecológica Mache-Chindul, 3. El Bosque Protector
Chongón-Colonche, 4. La Reserva Ecológica
Cotacachi-Cayapas y su área de amortiguamiento.
Con base en exploraciones en el campo, donde
constatamos que existían áreas con hábitat disponi-
ble en los cuatro remanentes, seleccionamos de for-
ma aleatoria nueve localidades de muestreo de
aproximadamente 50 km2 cada una (Tabla 1, Figura
1). En estas nueve localidades realizamos muestreos
de pecaríes y jaguares entre agosto de 2009 y agosto
de 2011. Los muestreos incluyeron entrevistas a ca-
zadores, trampeo fotográfico y senderos de recono-
cimiento. La duración de los muestreos en cada una
de las nueve localidades varió entre 29 y 39 días efec-
tivos de trabajo en el campo. Todas las localidades
muestreadas presentaron un rango altitudinal que
varió entre 200 y 900 m.
Las entrevistas se diseñaron para evaluar la pre-
sencia de jaguares y pecaríes en las localidades de
Rev. Biodivers. Neotrop. 2013; 3 (1): 21-9

23
Figura 1. Mapa de Ecuador occidental. Se incluyen las cuatro áreas de estudio. Los puntos negros indican las
localidades de muestreo: 1. Mataje, 2. Pambilar y 3. Río Bogotá en la Reserva Étnica Awá; 4. Estación Biológica Bilsa
y 5. San Salvador en la Reserva Ecológica Mache-Chindul; 6. Loma Alta en el Bosque Protector Chongón-Colonche;
7. Refugio de Vida Silvestre El Pambilar, 8. Playa de Oro, 9. Estero Vicente en la Reserva Ecológica Cotacachi-
Cayapas y su área de amortiguamiento.
Tabla 1. Áreas de estudio y localidades de muestreo de pecaríes de labio blanco y jaguares en el Ecuador
Occidental*
* Los muestreos se realizaron entre agosto de 2009 y agosto de 2011. Para cada localidad se indican los días de muestreo, el esfuerzo de muestreo
realizado con los tres métodos utilizados y si las dos especies fueron registradas en la localidad
Áreas de estudio/ Días de Entrevistas Cámaras Muestreos de Pecarí Jaguar
Localidades de muestreo muestreo (n) (trampas/noche) reconocimiento
(km)
i. Reserva Étnica Awá (1100 km2)
1. Centro Awá Mataje 31 30 900 460 No No
2. Centro Awá Pambilar 39 32 1029 350 No No
3. Centro Awá Río Bogotá 31 20 505 300 No No
ii. Reserva Ecológica Mache-
Chindul (1200 km2)
4. Estación Biológica Bilsa 29 12 600 199 No No
5. Comunidad Chachi San Salvador 35 30 837 329 No No
iii. Bosque Protecto Chongón-
Colonche (700 km2)
6. Comunidad Manteño-
Huancavilca Loma Alta 34 35 829 250 No No
iv. R.E. Cotacachi-Cayapas y área
de influencia (2500 km2)
7. Refugio de Vida Silvestre
El Pambilar 34 28 700 325 Sí Sí
8. Comunidad Afroecuatoriana
Playa de Oro 39 30 950 546 Sí Sí
9. Comunidad Chachi Estero
Vicente 36 30 899 355 Sí Sí
Esfuerzo de muestreo total 308 247 7249 3114
Zapata-Ríos G, Araguillin E.

24
muestreo, determinar las principales amenazas para
la conservación, y la percepción de la gente sobre
los cambios en la abundancia de ambas especies du-
rante los últimos 10 años. Utilizamos además un pro-
medio de 45 trampas fotográficas en cada localidad
(CamTrakker equipadas con cámaras Canon), dis-
tanciadas al menos 500 m una de otra, en un área
aproximada de 50 km2. En cada una de las estacio-
nes de trampeo colocamos el perfume comercial
Chanel N° 5 (http://www.chanel.com) como atrayen-
te para felinos (Viscarra et al. 2011). El perfume se
untó en un trozo de tela y dentro de una caja peque-
ña de plástico con agujeros para proteger la tela de
la lluvia, y al mismo tiempo permitir que el aroma
del perfume se dispersara en el ambiente. La inde-
pendencia entre fotografías se basó en los parámetros
utilizados por O’Brien et al. (2003): 1. Fotografías
consecutivas de distintos individuos de la mismas
especie, 2. Fotografías consecutivas de individuos
de la misma especie tomadas con al menos 30 minu-
tos de diferencia, y 3. Fotografías no consecutivas
de individuos de la misma especie. Finalmente, los
muestreos de reconocimiento implicaron el registro
de observaciones directas e indirectas de fauna sil-
vestre a lo largo de senderos preexistentes en el área
de estudio.
Análisis de datos. El diseño de muestreo que
utilizamos no nos permitió estimar la abundancia y
densidad poblacional con el método tradicional de
captura-recaptura. Sin embargo, utilizando las tasas
de captura fotográficas, estimamos la densidad
poblacional para ambas especies con el Modelo del
Encuentro Aleatorio (MEA) propuesto por Rowcliffe
et al. (2008):
Dˆ = y/t *
π
/vr(2+
0
)
donde
y = número de fotografías independientes
t = esfuerzo de muestreo (trampas-noche)
v = rango aproximado de movimiento diario (km, Carbone et al. 2005)
r = distancia de detección (km, Rowcliffe et al. 2011)
0 = arco de detección (rad)
El modelo no requiere de la identificación de
individuos para estimar la densidad de una pobla-
ción de fauna silvestre y se basa en el modelamiento
de las tasas de encuentro de individuos que se asu-
me mantienen movimientos aleatorios e independien-
tes unos de otros, dentro de un espacio bidimensional
(Carbone et al. 2001, Hutchinson y Waser 2007,
Rowcliffe et al. 2008, Rovero y Marshall 2009,
Manzo et al. 2012, Zero et al. 2013). Los detalles
operativos utilizados para realizar las estimaciones
de densidad no se describen aquí porque existen pu-
blicaciones específicas para el efecto (e.g. Carbone
et al. 2005, Rowcliffe et al. 2008, 2011, 2012).
Resultados
Durante 308 días de trabajo de campo en las nue-
ve localidades de muestreo, realizamos 247 entre-
vistas, 7249 trampas/noche de trampeo fotográfico
y 3114 km en senderos de reconocimiento. En seis
de las nueve localidades no se registró ninguna de
las especies buscadas, a pesar del importante esfuer-
zo de muestreo (Tabla 1). Estas seis localidades se
encuentran en la Reserva Étnica Awá, la Reserva
Ecológica Mache-Chindul y el Bosque Protector
Chongón-Colonche. De acuerdo con las entrevistas,
son más de cinco años desde que se observaron los
últimos individuos de ambas especies (83% de los
entrevistados). Las personas entrevistadas conside-
ran que las causas principales para la desaparición
de las dos especies son la cacería (52%) y la des-
trucción del hábitat (31%). Otras causas, como la
construcción de carreteras, explotación minera, la tala
selectiva y cambios en el comportamiento de las es-
pecies representaron 17% restante de las respuestas.
En las otras tres localidades de muestreo, en la
Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas y su área de
amortiguamiento, sí se registraron pecaríes y jagua-
res (Tabla 1; Figura 2). Un total de 80 cazadores (91%
de los entrevistados) aseguraron haber visto pecaríes
y 50 (57%) aseguraron haber visto jaguares, durante
los últimos cinco años. Los resultados de las entre-
vistas fueron congruentes con el trampeo fotográfi-
co y los senderos de reconocimiento. Con las tram-
pas fotográficas obtuvimos un total de 58 eventos
independientes de pecarí (de un total de 76 fotogra-
fías) y nueve eventos independientes de jaguar (de
un total de 10 fotografías). Con los muestreos de re-
conocimiento, por otra parte, realizamos un total de
37 registros de pecarí (dos de ellos observaciones
directas) y cinco registros de huellas de jaguar.
Del total de cazadores entrevistados, 74% tie-
ne la percepción de que las poblaciones de ambas
especies están disminuyendo, y que ahora se ven con
mucha menor frecuencia que hace 5 y 10 años atrás.
Rev. Biodivers. Neotrop. 2013; 3 (1): 21-9

25
Las causas de esta reducción son atribuidas princi-
palmente a la cacería (61%) y a la construcción de
carreteras (37%). Hasta hace poco tiempo, en el área
no existían carreteras, y el único acceso era por vía
fluvial, a través de los ríos Santiago y Cayapas. Las
personas entrevistadas aseguraron también que la
cacería de ambas especies sucede periódicamente,
sobre todo fuera de los límites de las áreas protegi-
das. Solo en los últimos cinco años se informó que
se han cazado por lo menos cuatro jaguares por con-
flicto con la gente. Los motivos de este conflicto se
originan por la percepción de que los jaguares son
potencialmente peligrosos para los seres humanos,
más que por la existencia de individuos problema
que causan pérdidas en los animales domésticos.
Con base en el MEA, la densidad poblacional
estimada del pecarí fue de 23,65 ± 4,78 individuos/
100 km2 (Dˆ ± IC no paramétricos 95%; y = 58; t =
2549 trampas-noche; v = 8,22 km; r = 0,0169 km; 0
= 0,175 rad). La densidad poblacional del jaguar, en
cambio, fue de 2,63 ± 1,96 individuos/100 km2 (y =
9; t = 2549 trampas-noche; v = 9,57 km; r = 0,0202
km; 0 = 0,175 rad). El remanente de 2500 km2 donde
registramos los pecaríes y jaguares incluyó la parte
baja de la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas (por
debajo de 2000 m), el Refugio de Vida Silvestre El
Pambilar, y el área contigua a ambas (actualmente
área no protegida y designada como Bloque 10 de
Patrimonio Forestal del Estado, Figura 3). Por otra
parte, uno de los jaguares que fueron capturados
fotográficamente en el Refugio de Vida Silvestre El
Pambilar (0°40’15,2" N-78°53’58,3" W; el 24 de
abril de 2011) fue recapturado dos meses después a
32 km de distancia, en línea recta, en la Reserva
Figura 2. Pecaríes de labio blanco y jaguar fotografiados en la Reserva Ecológica
Cotacachi-Cayapas y su área de amortiguamiento.
Zapata-Ríos G, Araguillin E.

26
Ecológica Cotacachi Cayapas (0°36’47,2" N-
79°10’51,6" W; el 22 de junio de 2011).
Discusión
Los métodos de muestreo de mamíferos grandes
utilizados en este estudio (entrevistas a cazadores,
trampas fotográficas y muestreos de reconocimien-
to) produjeron resultados congruentes entre sí. El
conocimiento tradicional se ha valorado mucho en
los últimos años, y las entrevistas a gente local re-
presentan un método de muestreo rápido y eficiente
para evaluar la presencia-ausencia de fauna silves-
tre y sus tendencias poblacionales, al mismo tiempo
que involucran directamente a la gente de las comu-
nidades locales en los esfuerzos de conservación
(Hellier et al. 1999, Kimmerer 2000, Moller et al.
2004). El trampeo fotográfico es una herramienta
efectiva para detectar especies raras y esquivas como
los jaguares y los pecaríes (e.g. Wallace et al. 2003,
Silver et al. 2004, Soisalo y Cavalcanti 2006). Aun-
que las trampas fotográficas se han utilizado princi-
palmente para estimar abundancia a través de mode-
los de captura-recaptura, la misma técnica puede ser
utilizada para estimar la densidad poblacional sin la
necesidad de identificar individuos (Rowcliffe et al.
2008, Rovero y Marshall 2009, Manzo et al. 2012,
Zero et al. 2013). En cuanto a los muestreos de reco-
nocimiento, la mayor crítica a esta metodología es
que la información obtenida tiene un sesgo por ser
colectada a lo largo de senderos preexistentes. Sin
embargo, en pruebas empíricas se ha demostrado que
Figura 3. Mapa del remanente de bosque más grande (2500 km2) y mejor conservado del Ecuador occidental. Los
números corresponden a las localidades de muestreo: 7. Refugio de Vida Silvestre Pambilar, 8. Playa de Oro, 9.
Estero Vicente en la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas. Se indica la curva de nivel de 2000 m, el límite altitudinal
aproximado del ámbito de distribución para el pecarí de labio blanco y jaguar. Al sur de las tres áreas se puede
observar una red de carreteras de segundo orden que son utilizadas para la extracción de madera.
Rev. Biodivers. Neotrop. 2013; 3 (1): 21-9

27
existe una fuerte correlación entre datos colectados
en senderos de reconocimiento y en transectos en
línea (Fay 1991, Hall et al. 1998a, Hall et al. 1998b,
Blake et al. 2007).
Aunque no podemos asegurar con total certeza
que tanto el pecarí de labio blanco como el jaguar se
han extinguido a nivel local en la Reserva Étnica
Awá, la Reserva Ecológica Mache-Chindul, y el
Bosque Protector Chongón-Colonche, los datos su-
gieren fuertemente que ambas especies han sido ex-
tirpadas o existen en densidades sumamente bajas
por lo que probablemente han perdido su funcio-
nalidad ecológica (Dirzo y Miranda 1990, Terborgh
et al. 1999, Redford y Feinsinger 2001). Como re-
sultado de los niveles masivos de deforestación en
la Costa ecuatoriana, los remanentes de bosque ac-
tualmente son muy pequeños y aislados (<0,1 km2)
y muchas de las especies de fauna silvestre más sen-
sibles han sido extirpadas. En este contexto, la parte
baja de la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas, El
Refugio de Vida Silvestre El Pambilar y el Bloque
10 de Patrimonio Forestal representan el remanente
de bosque mejor conservado y más extenso del Ecua-
dor occidental y la sección meridional del Chocó
Biogeográfico (Figura 3). Por otra parte, la recaptura
fotográfica de un individuo de jaguar destaca la im-
portancia del Bloque 10 de Patrimonio Forestal en
términos de provisión de conectividad entre el Re-
fugio de Vida Silvestre El Pambilar y la Reserva
Ecológica Cotacachi-Cayapas. Es así que el valor de
esta área para la conservación de la biodiversidad es
único. Además de pecaríes y jaguares en el área, re-
gistramos también varias especies de fauna silvestre
que en el Ecuador son consideradas en Peligro Críti-
co de extinción, y que tampoco se registraron en los
otros tres remanentes de bosque (e.g. pavón grande,
Crax rubra; guacamayo verde mayor, Ara ambigua;
tinamú de Berlepsch, Crypturellus berlepschi; y
mono araña de cabeza marrón, Ateles fusciceps; Gra-
nizo et al. 2002, Tirira 2011).
En el contexto socioeconómico actual es impro-
bable que los jaguares y pecaríes del Ecuador occi-
dental puedan persistir a largo plazo sin acciones de
conservación apropiadas y oportunas. Estas accio-
nes deben incluir el control de actividades ilegales
dentro de las áreas protegidas (e.g. control de la ca-
cería y tala selectiva); la implementación de progra-
mas de educación ambiental para reducir los niveles
de conflicto e incrementar la apreciación de la im-
portancia ecológica de estas especies para el mante-
nimiento de ecosistemas saludables; la implemen-
tación de programas participativos de monitoreo de
fauna silvestre para detectar tendencias poblacionales
negativas de jaguares, pecaríes y otras especies, so-
bre todo dentro de las áreas protegidas; e integrar
estas y otras estrategias de manejo y conservación
de fauna silvestre en los planes de desarrollo local y
los planes de ordenamiento territorial. En conjunto,
la implementación de estas acciones de conserva-
ción puede mantener y restaurar poblaciones viables
de jaguar y pecarí de labio blanco, en coexistencia
con las poblaciones humanas, como parte integral
de los ecosistemas y los paisajes humanos en el Ecua-
dor occidental.
Agradecimientos
Este proyecto de investigación se realizó gracias
al apoyo de la Agencia de los Estados Unidos para el
Desarrollo Internacional (USAID) y el Woodland
Park Zoo. Agradecemos al Ministerio del Ambiente
de Ecuador (MAE) por extendernos los permisos de
investigación (MAE-DPE-2010-039 y MAE-DPE-
2011-0137) y a Santiago García, José Eduardo
Narváez, Rosario Tene, Wellington Montenegro,
Fernando Morcillo y Víctor Tacuri, funcionarios del
MAE, por apoyar nuestro trabajo en el campo. Agra-
decemos también a Olindo Nastacuás, Presidente de
la Federación de Centros Awá del Ecuador (FCAE);
Egberto Tapuyo, Presidente de la Comunidad Chachi
de San Salvador y a Geovanny Catuto, Presidente de
la Comunidad Manteño-Huancavilca de Loma Alta
por permitirnos trabajar dentro de sus territorios
ancestrales. Los comentarios de Érika Cuellar, Alex
Jiménez Ortega y dos revisores anónimos, mejora-
ron las versiones iniciales de este manuscrito de for-
ma sustancial.
Literatura citada
Altrichter M, Taber A, Beck H, et al. 2011. Range-wide declines
of a key Neotropical ecosystem architect, the Near
Threatened white-lipped peccary Tayassu pecari. Oryx.
46: 87-98.
Beck H. 2006. A review of peccary-palm interactions and their
ecological ramifications across the Neotropics. J
Mammal. 87: 519-30.
Zapata-Ríos G, Araguillin E.

28
Blake S, Strindberg S, Boudjan P, et al. 2007. Forest elephant
crisis in the Congo Basin. PLOS Biol. 5: e111.
Brooks TM, Mittermeier RA, Mittermeier CG, et al. 2002.
Habitat loss and extinction in the hotspots of biodiversity.
Conserv Biol. 16: 909-23.
Carbone C, Christie S, Conforti K, et al. 2001. The use of
photographic rates to estimate densities of tigers and other
cryptic mammals. Anim Conserv. 4: 75-9.
Carbone C, Cowlishaw G, Isaac NJB, Rowcliffe JM. 2005. How
far do animals go? determinants of day range in mammals.
Am Nat. 165: 290-7.
Dinerstein E, Olson DM, Graham DJ, et al. 1995. A conservation
assessment of the terrestrial ecoregions of Latin America
and the Caribbean. Washington, DC: The World Bank.
Dirzo R, Mendoza E. 2007. Size-related differential seed
predation in a heavily defaunated Neotropical rain forest.
Biotropica. 39: 355-62.
Dirzo R, Miranda A. 1990. Contemporary Neotropical
defaunation and forest structure, function, and diversity:
a sequel to J.W. Terborgh. Conserv Biol. 4: 444-7.
Dodson CH, Gentry AH. 1991. Biological extinction in western
Ecuador. Ann Mo Bot Gard. 78: 273-95.
Fay JM. 1991. An elephant (Loxodonta africana) survey using
dung counts in the forests of the Central African Republic.
J Trop Ecol. 7: 25-36.
Fragoso JMV. 2005. The role of trophic interactions in
community initiation, maintenance and degradation. In:
Burslem DFRP, Pinard MA, Hartley SE (Eds.). Biotic
Interactions in the Tropics: their role in the maintenance
of species diversity. Cambridge: Cambridge University
Press. pp. 310-27.
Granizo T, Pacheco C, Rivadeneira MB, Guerrero M, Suárez L
(eds.). 2002. Libro Rojo de las Aves del Ecuador. Quito:
SIMBIOE, Conservación Internacional, EcoCiencia,
Ministerio del Ambiente, UICN.
Hall J, Saltonstall K, Inogwabini B, Omari I. 1998a.
Distribution, abundance and conservation status of
Grauer’s gorilla. Oryx. 32: 122-30.
Hall J, White L, Inogwabini B, et al. 1998b. A survey of gorillas
(Gorilla gorilla graueri) and chimpanzees (Pan
troglodytes schweinfurthi) in the Kahuzi-Biega National
Park lowland sector and adjacent forest in eastern
Democratic Republic of Congo. Int J Primatol. 19: 207-
35.
Hellier A, Newton AC, Ochoa-Gaona S. 1999. Use of indigenous
knowledge for rapidly assessing trends in biodiversity: a
case study from Chiapas, Mexico. Biodivers Conserv. 8:
869-89.
Hutchinson JMC, Waser PM. 2007. Use, misuse and extensions
of «ideal gas» models of animal encounter. Biol Rev. 82:
335-59.
Jones CG, Lawton JH, Shachak M. 1994. Organisms as
ecosystem engineers. Oikos. 69: 373-86.
Jorge MLSP, Galetti M, Ribeiro MC, Ferraz KMPMB. 2013.
Mammal defaunation as surrogate of trophic cascades in
a biodiversity hotspot. Biol Conserv. 163: 49-57.
Keuroghlian A, Eaton DP. 2008. Fruit availability and peccary
frugivory in an isolated Atlantic forest fragment: effects
on peccary ranging behavior and habitat use. Biotropica.
40: 62-70.
Keuroghlian A, Eaton DP. 2009. Removal of palms fruits and
ecosystem engineering in palms stands by white-lipped
peccaries (Tayassu pecari) and other frugivores in an
isolated Atlantic Forest fragment. Biodivers Conserv. 18:
1733-50.
Kimmerer RW. 2000. Native knowledge for native ecosystems.
J Forest. 98: 4-9.
Manzo E, Bartolommei P, Rowcliffe JM, Cozzolino R. 2012.
Estimation of population density of European pine marten
in central Italy using camera trapping. Acta Theriol. 57:
165-72.
Mittermeier RA, Myers N, Thomsen JB, da Fonseca GAB,
Olivieri S. 1998. Biodiversity hotspots and major tropical
wilderness areas: approaches to setting conservation
priorities. Conserv Biol. 12: 516-20.
Moller H, Berkes F, O’Brian Lyver P, Kislalioglu M. 2004.
Combining science and traditional ecological knowledge:
monitoring populations for co-management. Ecol Soc. 9:
2.
Myers N. 1988. Threatened biotas: hot-spots in tropical forests.
Environmentalist. 8: 1-20.
Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, da Fonseca GAB,
Kent J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation
priorities. Nature. 403: 853-8.
O’Brien TG, Kinnaird MF, Wibisono HT. 2003. Crouching
tigers, hidden prey: Sumatran tiger and prey populations
in a tropical forest landscape. Anim Conserv. 6: 131-9.
Painter RLE, Rumiz DI. 1999 ¿Por qué son los herbívoros
terrestres importantes para los bosques de producción
forestal? Rev Boliv Ecol Conserv. 5:61-74.
Parker III TA, Carr JL. 1992. Status of forest remnants in the
cordillera de la costa and adjacent areas of southwestern
Ecuador. Washington DC: Conservation International.
Redford KH, Feinsinger KH. 2001. The half-empty forest:
sustainable use and the ecology of interactions. In:
Reynolds JD, Mace GM, Redford KH, Robinson JG
(eds.). Conservation of Exploited Species. Cambridge:
Cambridge University Press. pp 370-99.
Rovero F, Marshall AF. 2009. Camera trapping photographic
rate as an index of density in forest ungulates. J Appl
Ecol. 46: 1011-7.
Rowcliffe JM, Field J, Turvey ST, Carbone C. 2008. Estimating
animal density using camera traps without the need for
individual recognition. J Appl Ecol. 45: 1228-36.
Rowcliffe JM, Carbone C, Jansen PA, Kays R, Kranstauber B.
2011. Quantifying the sensitivity of camera traps: an
adapted distance sampling approach. Methods Ecol Evol.
2: 464-76.
Rowcliffe JM, Carbone C, Kays R, Kranstauber B, Jansen PA.
2012. Bias in estimating animal travel distance: the effect
of sampling frequency. Methods Ecol Evol. 3: 653-62.
Sanderson EW, Redford KH, Chetkiewicz CB, Medellín RA,
Rabinowitz AR, Robinson JG, Taber AB. 2002. Planning
to save a species: the jaguar as a model. Conserv Biol.
16: 58-72.
Sierra R. 1999a. Traditional resource-use systems and tropical
Rev. Biodivers. Neotrop. 2013; 3 (1): 21-9

29
deforestation in a multi-ethnic region in north-west
Ecuador. Environ Conserv. 26: 136-45.
Sierra R. 1999b. Propuesta preliminar de un sistema de
clasificación de vegetación para el Ecuador continental.
Quito: EcoCiencia, Ministerio del Ambiente.
Sierra R, Campos F, Chamberlin J. 2002. Assessing biodiversity
conservation priorities: ecosystem risk and representati-
veness in continental Ecuador. Landscape Urban Plan.
59: 95-110.
Sierra R, Stallings J. 1998. The dynamics and social organization
of tropical deforestation in Northwest Ecuador, 1983-
1995. Hum Ecol. 26: 135-61.
Silver SC, Ostro LET, March LK, et al. 2004. The use of camera
traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and
density using capture/recapture analysis. Oryx. 38: 148-
54.
Soisalo MK, Cavalcanti SMC. 2006. Estimating the density of
a jaguar population in the Brazilian Pantanal using
camera-traps and capture-recapture sampling in
combination with GPS radio-telemetry. Biol Conserv. 129:
487-96.
Taber A, Chalukian SC, Altrichter M, et al. 2008. El destino de
los arquitectos de los bosques neotropicales: evaluación
de la distribución y el estado de conservación de los
pecaríes labiados y los tapires de tierras bajas. New York:
Wildlife Conservation Society, Tapir Specialist Group,
Wildlife Trust.
Terborgh JW. 1988. The big things that run the world: a sequel
to E.O. Wilson. Conserv Biol. 2: 402-3.
Terborgh JW, Estes JA, Paquet P, et al. 1999. The role of top
carnivores in regulating terrestrial ecosystems. In: Soulé
ME, Terborgh JW (eds.). Continental conservation:
scientific foundations of regional reserve networks.
Washington DC: Island Press. pp. 39-64.
Tirira D. 2007. Mamíferos del Ecuador: guía de campo. Quito:
Ediciones Murciélago Blanco.
Tirira D. 2011. Libro Rojo de los Mamíferos del Ecuador. Quito:
Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Univer-
sidad Católica del Ecuador, Ministerio del Ambiente.
Viscarra ME, Ayala G, Wallace R, Nallar R. 2011. The use of
commercial perfumes for studying jaguars. Cat News. 54:
30-1.
Wallace RB, Gómez H, Ayala G, Espinoza F. 2003. Camera
trapping for jaguar (Panthera onca) in the Tuichi valley,
Bolivia. Mastozool Neotrop. 10: 133-9.
Zero VH, Sundaresan SR, O’Brien TG, Kinnaird MF. 2013.
Monitoring an endangered savannah ungulate, Grevy’s
zebra Equus grevyi: choosing a method for estimating
population densities. Oryx. 47: 410-9.
Zapata-Ríos G, Araguillin E.