Content uploaded by Attila Molnár V.
Author content
All content in this area was uploaded by Attila Molnár V. on Mar 25, 2014
Content may be subject to copyright.
Európai orchideák
Oktatási segédanyag
a Debreceni Egyetem kurzusához
Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék,
Debrecen
A kötet elkészültét és megjelenését
lehetővé tevő támogatás
A kötet a TÁMOP 4.2.4.A/2-11-1-2012-0001 azonosító számú „Nemzeti
Kiválóság Program – Hazai hallgatói, illetve kutatói személyi támogatást biztosító
rendszer kidolgozása és működtetése” című kiemelt konvergencia program
keretében, a Szentágothai János Ösztöndíj támogatásával készült. A
projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap
társfinanszírozásával valósul meg.
Európai orchideák
2
3
Szerzők
!"
#$
A kötetet lektorálta
#%
Egyes fejezetek lektorai
"
&'$
())
(
Ajánlott hivatkozás
A teljes kötet esetében:
*+,-
.
/!#
.!
**01#
"2#
-&/
$ 3456789 ) :
;:
%%& +<' %.
655))=!#+>?@:>AB:7?B:A4A:7C
Egy fejezet esetében:
!
**01#
" 3456789 :D)E :
!9
*+,-
.
/!#
.!
**01#
"2
#
-&/
$9):
;
%%& +<' %. ))9 A5;
?B
ISBN 978-963-473-626-4
FG''
H#I.456B
H%%&+<'%.456B
III9
'J )9KK:':)K
DOphrys sphegiferaL.6Ophrys lacaitae*F3G8
MI9.%%&+<'%F
%.ID9
+9G<+"3.N8MI'I9$<$'
4
’I never was more interested in any subject in all my life than in this of Orchids’.
D
ARWIN
, C. R. (2005): The Autobiography of Charles Darwin. – Barnes & Noble
Publishing, New York. p. 335.
Bevezető
. ' F.
G ' )'I ) 3 8
IG <' O< O'I E'.
G&P<.)P
D' GF Q
-L!+
' ' 'E. <.
'))*<GF.':
<'R '. I
<< P. ).
:))FI
4566: & % F SMagyarország
orchideáinak atlaszaT DO <' <G )
G.F'I.<'
D G) .
))DI'O<'
F . II. 3I
SEurópai orchideákTDO''I8<
GI'
E << <O<I I
F
<' D F %,(:747K4:66K6:4564:5556
+ &' ( DO )F F )F
)U'.)#)GD''
<' )G. # -I 36>5B;6>@58
F.P665'GF
.456745
5
Az orchideák filogenetikája és rendszertana
#
-&/
$2
*+,-
'P<FPI
I'<'GFF.GF<4V555:
P3(
-!$+
et al.455V83)<P.
)FPIIGF.
) . D ' ID < GF
8 ' <' 65 W: F GF
O ?5 GF '. GF G
<PP%<GP9<PPGF.
I<.
Az orchideák elterjedése és kialakulása
G'';
) ; ' D
D 3
-##*-
6>>58 G F I
''DI'<'FA5;655'.
GGI.
6V''II3
N*
6>@7.
Q
+-+
et al.455>8)F
EO. XGY <'<
D'P ). < I FO )
F )F E GFI G '. F'
<') F I Z O
GD I MF <F
I 3) ) II F ' <'
)8 G I. ' G '
G )FP ' P ' )
I. < ')3)D8' F
'D''O'GE
O D FI D ' ) D'P
). < G I <' .
O D G I F
O. E F E '. '
G '. ' F < 'E
GD <'P G ''
)IIR
4A 665 ' << . D P<
GD
&<'PGI. PI'.
G ' )F <
6
&<. 6V;45'' I . Proplebeia dominicana
'O G)'. '
) O . F E
)3-
[-"
et al.455?8GGF)
F )F '' '. Goodyerinae EF GF
3Meliorchis caribea8D')')PI.'.D
I < ) GF F
)F.GF.'X'Y
':D.
')'I36V;45
'' I8 D' PI ' Goodyerinae :
I +# ' VV 3F I8 V.
)'I 3E )8 ):O 3)8 GF +#:
D <. F < II
3X)Y ):O8 ' G <G D
Q G;I <G ; ) P I
9 )'I F. Goodyerinae
' I - ' 'I '
) GD D'9 I ):O
'. 65V ' Liliacidites D' ) ):O
'RD<;665–645''IE;
OGD'3Mayoa portugallica8<G<IGI
' P<<I \
+# ' 3 F G X]
8.EI
G<'II'$
G E \F )F F. D I . Goodyerinae
GF ' I 6V;45 '' I P.
Meliorchis GD
)<GDEII'.
F ' F '
' I < << I '
& ' G. ' ?A.V;@7.V '' I
I P F <' & I
N 3%8 < < I
3Q
+-+
et al.455>8
Az orchideák rendszerezése
; * ; )D'
) 3*
!++1
6?BV8 D ' <I I O.
EDO. P' ))GI
FP 3G 8.
') 3gynostemium8 I )< F. F 3labellum8
GI
7
I < O <'I F P<DI 'E
P<D.OPP<.
:G38 F <')+
) 6;B G .
E GF G G' '
<' <P ) . G'E 38
' Z O. G F GF '.
' F
G 6A45 D . G ) @@5
3#
%+#
4556:I8<<GF.)
'G<<
P<. ' GF )F
)'P<G3%
&N% +
6>A>.
6>@5.
%
N-+
6>>48 +#:)E G'
.F<'''E'+#:')F
' 3Q
N#
et al. 6>>B8 P. <
'.G<'&I
O G ' G F.
< R 3Q
N#
et al. 45558. .
' G F P
3 :G. :G. ' I:G8
<< 3G )8 . I.
<I<'EEIF3Q
N#
455A8
'EI.)G)
ID.D)FDF3#
%+#
4556:I8.
G D ). ' ' 65 3<P
':G )G8 P ):O F 3)8
F. F G 38 )
F
P<GI'P<DP3Q
N#
et al.6>>7.
Q
-+
et al. 6>>>8. F P 3Q
N#
et al.
455B8 G F9 6 )R 4 R B
Q))R7)RV
< I ' '9
) I . <' . F
Q)). D <G E )
'368
8
1. ábra. 3G<'F<8'E
'FGGFOD
GGFG)'
G<'P.'F<'E
I.GI'
')<)\
F<P.F'.
A filogenetikai vizsgálatok módszerei és alapfogalmai
I < ' )D I'
' GI F Q
* 36?5?;6??@8 GI <' '. '
X'Y.I'
)) ) X'Y GF
' II. I ':
'F.'I).P<
G < <'I G<<' Q
^36@5>;6@@48F.'D
GF I ' I' 'EF D ;
GG E I 6> E'
I'.GEFGF'.GF'
9
F; ^ GD'
I <D .
I''<G;';F
. GFI \ .
' ) E <OF< F )F
<'P<
FD' < . I
<P E F )
* '. '' . GI I '
<II3a priori8.I<
D. G G G ^ .
IF.-^36@57;6@>48GI<
I < ' P<
G U <D G'I9 <<
D'D<.')D*
)<I))3XGynandriaY8'
G 38 GG 38
<'F.')F)D.
<< O 3 8. <P
< ' ' 3 F 'P '
'E8 )'D G)'9 I
G )D <D .
<<O.N.<'
'. F 3 )8 D <.
G'I<''
45 <) I I G
F <D' <' I <
U G F P<<I
O ' '. G
' 'E. ) <
IG.')F'<''
'I <I ) G (
+!
3455?8 +#
) EF. <'P
)D I' 'I < P 9 <<DI
<D. '
I FI 3 E .
GF8 F G GR ' :
)F:D'F'.
OIIFI
< ' + O G
D F : D.
'G)'GRI
<' I F
+#:<D'G.F
10
'I +#:II D <P << 3in vitro8
). ) 3(Q-8 T@5: ' <) <
GF I' ) +#:
<D E. ' <' '
P)FI<<G'
)DG FP9 .
+)F+#:I GD'
F. D)E .
' +#. < I <.
GFIFIF.G
G.I<
+# GI ' I .
F'F..)
'O ' F. I <<
'P<U.E''+#:<
GF < O 3
8 'O ' <' .
P< G . P<P GF <<
+#:<D'DO)P<I
'EF. < P< G ' .
' . ' ' U I F
+#:P' 'D' .)GF.
' R OI I . 'D'
< ' . D D' .
D<;GF;
+#:'DOP.
F D < (. I <PI
' G. F'
F<D. '9 +#:'
F'GGI<
' )D . < +# )E
<D';GI<;O
'9 GF +#:'_ I ) )I
)D < F. . D
+#:'F)))OF<'.
I I E +#:
D < . G '
)))D'.I<'<GG
OF. \ V5;@5 F
OFP $F . <) )O. F ) '
<P<'P.
E <D F
');;
11
I <' GI GFI )E ' ' P. F
FP'IOFIG
<'F.)'
G I I I . P<<I
<' P .
'E ' G &<'P )
'P G . <'' 3
<'8FPI'EFG
.''G)'
U . P F G
F )FG '9
F )F L N 36>6B;6>?A8 G +#
) ' I
I''EFDGG.G<G'
36;B 8 D. EP< I << '.
) I<< 3I )8 P < < I
GF3G''8<\.
' ) << I )F < I <G '.
)G<G)D)FDFGE.
3D)P8 D) 'P.
G: 3E)8. G '
3%' )'I . <GD P (
+!
3455?8 <'I8 <G \ <
' F . \ ' II 3'F 'E
'8G.'PU'
G . ' \ < 'E
'F.G'PD)E<G
'.\<
' G. FI ' ' \ <
G)DI )G <<
II < \ G. E G '
G)I'E
. D P I )
D. FFP \
3) V GF '8
GF <<I F. << F G
. P)G 'P I <
G 'I
O <. \ D .
GG<''
F.GG
' F N \ P. <G G
\F < F GF . )G \ P
!Listera.)G9G
12
'FGF.)P3
Listera 8. < << I <
F. G 3Neottia nidus-avis8
Listera I E G.
ListeraGF'Neottia:.D)'G.
' 3Neottia8 D)E
'.GF)<\.
<< E. I
\)G'PF)F.
' 3Orchis8R > GF
3 F ' GP'8 <. F '
9 3Anacamptis
pyramidalis8. G ) 3Neotineamaculata8.
X'Y3Orchis8 ' P
G9 GF 3Anacamptis8. )
3Neotinea8. OP 3Orchis 8 P
3
%+
et al.6>>?8
+P'GD.)GD
DI . G )F \ . G
\ <I G '
FD'<-)<GF<
. GF G \ G '
N F FD'<I I .
I . D G )F FD'
\'D+<G.
FP + G
<GF 3
%+
455>8 9 68
G GF 48 G I
FIE'F.D'
' DF G B8 G I
E.EE'F.
D . E \ )P. GE '
78*I F .
<\ G 3I )8 .
D F )D G V8 G
IE 'F. F EF 'D. 'EF
<P.D<'FG'I'
&. G P< ' `
' F.
FG)
GF << 9 D
P<:P< 3Orchis8. 3Anacamptis8 )
3Neotinea8 < FI
R FP< GF <<
13
''.GF<<FI
P<PF.
F. EFGF P< P<P
.GF<'E'
A hazai orchideák leszármazási viszonyai
II GF ' )F D
G .
)'FP<368G
F.P<P.IF
3) 8 )'I G I
U..'EF)'I
) ) F 'DOD. I
)<''<'IFIQ))
GF9 G <' F
) )'IF. ) 3Cypripedium calceolus8 E
) FP I <' .
F)):O'*<GF.
). 'E G )F 9 GI
)GF).'<<'GF
G'
I P ))
3
*-0
;
&
-#
455V8. IG. <'
GEGF'3Epipogium aphyllum8&GF
GF ' . Gastrodea
' < 3-
0
et al. 455@8 GF GI )
$F.
' P<P.<'DP<'F
3
%+
et al.455V8)P+.'
GFF!F.)348
G Cephalanthera . P GF 'E
' 9 Cephalanthera rubra P<P . G
'E GF 3C. damasonium C. longifolium8 <
<' . <P GF ' F '
G ). ' )
G)'EFI;
G ' ; F Neottia .
GF P<D' Neottia s. str. Listera
NeottiaF 4F9
< GF Listera ovata- ' GF ; I
G F P<P; < Neottia nidus-avis-.
Listera cordata-F.D
P< Listera:GF Neottia P F
G P<P G F .
14
< D I ) N. nidus-avis ;
<I G)I E D ;
G ' P. F 'D
<F
' . <'P '<
. Listera ovata: <'I Limodorum
F. GF G G &<PP
GF3L. abortivum8GI
+ I. )F
EpipactisF&<<P.
< GFF ' EF. I P< )
F.<)GF<<
' G. P<D I ')E
Epipactis helleborine-I)FI)G
.)IGFP.I
G GF . Artrochilium 'O <
E. palustris P ) ; G
) ; 'O IIGOI ' GF.
F . ' <)
GF')EGF+P.'
I'.GF;<P
; ' . ' E. helleborine:) P '
348 F)
<) XIGFY '' < 3 8
P<P '. ) P
' P GF < 'E '
.'GPG
)I))GF)GI
) )'I F << ) ' '.
< <'. P D GF
IG ) D
\. P . :
)'IFFP<9MalaxisLiparisR'
) Hammarbya . <'
Q) : <'
Corallorhiza-GF < EF' FO. GF 3C. trifida8
. ' G )F
F.'<F+))
)GF.'.
<<'D!Q
.SpiranthesGoodyera')
GF . <PP : F I F
E GF ' )'
15
P F' ) GF N . )
D. ' DFE P )'IFP
< PI )'I P I
).Herminium monorchis:.IGMI:
I
2. ábra. G<'F<GF'G:
G3+8OD<GF
%+
et al.3455V8F
)FE3GI
'8I'E'P
G 38 <' D.
'G)FF.'<
GF )G 'I
%+
et al.36>>?8.
%+
345568.
%+
et al. 3455B8. (
-!$+
et al. 36>>?8 )F
FP G.
)'I ' ' . I. B
G' < '
F . DF ) <
'E'R<<)FP
'E ' ) P )) F a46 :
a6@: . << Himantoglossum;Ophrys;Serapias;
Anacamptis'.D <<'
E Platanthera;Dactylorhiza ;Gymnadenia '. :
45: < ) Dactylorhiza ;Gymnadenia ' )F <
'.NeotineaP<P.
16
)) O. ' ) ; ) P ; I
I F. <FP FR
< 3
%+
455A8 ) 3E
8GI<
3. ábraNGF3G<'F<'8'
OD<GF.
%+
et al.3455B8F)F
E3GI'
8I')
17
+ < ' .
<< I .
'I ' 3aI E8 F
P''3
%+
et al.6>>?.(
-!$+
et al.
6>>?8. )F ' F 3%
0%Q
;
&
*!+
455@.
%+
455>8 I ' ' '.
<P F < G )F D
\ GG <'I ' <' FI
\''.3Orchis8
GF 9 GF P<
3Anacamptis.Orchis.Neotinea8F.I'
. B
Anacamptis)P E
)F FR . . Orchis
GF 3A. palustris. A. coriophora. A. morio8 <'
PAnacamptis pyramidalis:'POrchisIG
GF '. D F Anacamptis
G.FP<PIP'
' I . E 'E A.palustris
F.GF)'3A. palustris)palustris
) elegans8 Anavamptis pyramidalis G ;
P<D;<.
GF ; ' ; )) ')F
FO ' 3Serapias8. FP
IO ' D ) N <I
'E ) G ) ')F. F
<)E Ophrys GF D )
XY . )F ) P G
'' FG 3
0
et al. 455@89 I
) XY O. insectifera. IG );
)'I);G
<GF)PFO. apifera:.
<)) F GF
'G)F.O. fuciflora:GF)\
'I )' GI E
P9 GFE )F. P FI
' GF << ' sphegodes:)
. E ) GF < G<F
P< '. <
3#
-&/
455@8!.IO)
GF9GIF)):G
fuciflora:) O. fuciflora. D P<P oestrifera:)
O. oestrifera.'3$
U*0,#
et
18
al.455V8.O. fuciflora)holubyana)')F
P< 'GFE ' 3Himantoglossum8.
GF9<):)FOH. adriaticum;:
H. caprinum D G )
' . G F F Neotinea
.I'D'B<.Orchis
GF<':
Neotinea maculata-'. D)GF'. Orchis militaris-
P ' I '9
I I. I
F N. maculata F P < )
'FEGF .<P IG N. tridentata: N.
ustulata:UGFIF9F;
FEFE;'F.
) . << ) 3%
*!
et al. 455A8
. P<DI . I )I. I
'EGPP.<P<<I
)O
'3Orchis8FFP'E
' I Aceras '
P< FO O. anthropophora: F.
P< I G F
<< P O 9
: ' F I E F I
P. )'I O. militaris. O. purpurea O. simiaR
'')'.IGF9
O. mascula) signifera O.pallens <'I
)F :' GF F. I F
.FG)DFR
' 3Orchis8 < 'DOD.
I G P Platanthera < I N GF
<P F . Traunsteineraglobosa
. < GF IG E
IG Chamorchisalpina-' 1. GF
'P<P.'<R
. <P ; ; FI.
D'. 'D' ' G G P<
'. <
I 'E' 3
%+
455>8
\F F P<PI XEY O
G . D G
P)G<<R .)F
<. ) 3B8 P
I Platanthera F. P E
19
GF.P. chloranthaPbifolia ! F
F. '3
%+
et al.455>8
P< G . ) F GF <. G F
P<P ; ;
' 'E'F3
%+
455>8
GFI E 'I P)G F <
<9O'.:45:<.
))R Gymnadenia Dactylorhiza <
I ) GF R
G' '. I .
G)Gymnadenia densifloraF.
D'<G. conopseaG.
odoratissimaDactylorhizaGFI)
FI . F ))'
F P I '
I D. incarnata )'. GF P<D R <P
1:) ' 3N
-1+
;
+
-#%b-
455>8 GF P << P<<I O
GI.))PGE38
)) GF. '
GF < I' F Coeloglossum '
<D. viridisRF G )DF GP
' FF .E O.
I <I N
I <'I ' D.
sambucina.G'F'F
)F<GFE D. fuchsii:D. maculata:8F
D. majalis:;' ' ';
)F.)')FFE).
PF1DI.
' G ) )F FF . <'I
' I9
'. ) D. fuchsii-maculata 'R
E ) F
'. ))' )' )F I D'
GF)II'IIFF
P ) ) 'EF EF I
#)GG
9Ophrys.Himantoglossum, Dactylorhiza.Platanthera
GymnadeniaP .I 3I8\&:,
& < . D G F
:E)P.
II<II<G'GII.
< II ' EF GF ' %
20
E.<II<.
F'.<P'I)'E'R
'G ) . )
':'E'G'38
D
Irodalom
%+
.
-
;
N
**!+$#L-%N
.
(
;
#
cU!--**
.
;
N
**!+$#L-%N
.
*
3455V89
(9 + !9 (
-!$+
.
;
Q
-!
.
(
*
;
Q
N#
.
L
;
-
#U##+
. M +
389 $ 7 )
3(8;\GU'(.\G))9
7@?;7>V
%+
.
-
;
#
.
&
;
*
U
.
0:&
;
*
U-!
.
-
&
;
M
U*QN-
.
%
;
Q
-!
.
(
;
Q
N#
.L
3455>89))
)) G Platanthera 39
8))\)G
G Galearis Platanthera ; G
1043B897B6;77V
%+
.
-
;
(
-!$+
.
;
Q
N#
.
L
36>>?89 ( G
3.8 !%#
d 4 !G )
\'')G
;*12966B;676
%+
.
-
3455689 ' G
G ) 9 G
) ; )e
339BB;66>
%+
.
-
;
N
**!+$#L-%N
.
(
;
(
-#%+
.
;
0
!
:
.
*
;
(
-!$+
.
2
Q
N#
.
L3455B89)
'G N
38 ; G *
#14296;75
%+
.
-
3455A89N^)
'!`!9
!*0
.
;
**!#
.-$ 389Q\
) G ; #!. *
))9@>;665
%+
.-3455>89'GG
) 9 ) G
\ \) '
) ; )e
41348947B;B6@
Q
-+
.
&
;
Q
N#
.
L
;
L
N!%%+
.
;
&
-#
.
(
;
--**
.
;
*-%
.
;
0
U&L
.
%
;
N
!**#
.
N
;
$
*+
. 36>>>89
) G 9 '
G * d ;
G86945@;447
Q
N#
.
L
;
Q
-+
.
&
;
N
!**#
.
N
;
--**
.
36>>789+d)G
!9
(
-!$+
.389(GM
L QG ; N Ff
#GG.$^))9A6;?B
Q
N#
.
L
;
M
-U+#%!+
.
M
;
Q
-+
.&
3455B8+9
^)G!9
!g+
.
&
L
;
&
**
.
#
(
;
--%%
.
-
*
;
Q
-!
.( 389
Q'
;
+ N
(.&&))9A>;@>
Q
N#
.
L
;
#
*%!#
.
;
*#%
.
-
$
;
-$+
.
;
*
#
.
N
;
!#N*-
.
et al.
36>>B89(G)9G
dG )* ;
G $ 803B89
V4@;V@5
Q
N#
.
L
;
#
*%!#
.
;
#
*%!#
.
(
#
;
-
U**
.
(
;
M
0
.
M
;
N
N+
.
L
N
;
#
U**!+
.
#
;
#(N
.
;
*-0
.
;
&
-#
.
(
;
$
!+!#N
.
%
;
#
0%#
.
&
;
(
!-#
.
Q
3455589 N:' G
9 G
^^ G!9L
!*#+
.
&
*
;
--!#+
.3899#
';
Q#!-.Q^))B;6A
Q
N#
.
L
;
M
0
.
M
;
0
.
#
;
U-!+
.
;
-
h+#%
.
+
;
!#
.
%
et al.
3455A89:
G)9
!9 Q
*UU#
.
%
et al. 389 9
Q)'';
-#
$.Q))9AB;?V
Q
+-+
.
$
;
++!#%-
.
;
*
.
3455>89G9
Dendrobium Earina 39
)8 G +^ " ;
G9634897AA;7?7
0
.
#
;
%+
.
-
;
M
0
.
M
;
N
L&!+#
.
3455@89
M '`
( )
' ) Ophrys ;
G1019B@V;
754
-##*-
.-*36>>589%+
G ; N' U' (
Q.*BB4))
21
$
U*0,#
$
;
#
-&/
$
;
*+,-
;
-
U+/0
#
"
;
!
**01#
"
;
*,"#
%
;
-%&
"
3455V89
+ + !%# ) '
G )G
Ophrys38;Q'
#479A6;A?
N
-1+
.
;
+
-#%-b
.
#
3455>89 ()
)) G Dactylorhiza incarnata
38 G $9
). )G
GG;G1043B89V4?;V74
*
!++1
.
Q
36?BV89
# i. '
i )) ) . .
.;);*'.*
N*
. 36>@789Eoorchis miocaenica';')
:e ' b.
e G :M ;
N3N8129>;
46
*-0
.
;
&
-#
.
-
3455V89
(9
#))!9(
-!$+
.
;
Q
-!
.
(
*
;
Q
N#
.
L
;
-
#U##+
. M + 389
$ 7 ) 3(
8;\GU'(.\G)9V46
(
+!
3455?89G< <' 'EF
4 F' ; *% <'<
&.)B55))
(
-!$+
.
;
%+
.
-
;
Q
g
.
;
N
(+
.
-
;
Q
N#
.
L
36>>?89
( G
3.8 !%#
d 6 ! )
))GOrchis ;*129@>;
65>
(
-!$+
.
;
Q
-!
.
(
*
;
Q
N#
.
L
;
-
#U##+
. M + 3 ; 455V89 $
7 ) 3( 8 ;
\GU'(.\G
-
[-"
.
#
-
;
$
-+*
.
;
#
!+$-
.
-
;
-#N**
.
Q
-
;
(
!-Q
.
+
3455?89
G G G^
);+44896574;657V
-
0
.
;
0
$
.
%
;
0
%
.
;
!
L#
.
&
;
N
!+"
.
Q
N
;
M
QQ!
.
;
+M+%
.
(
;
#
*##
.
:
3455>89 !
)^)
)))\))
;G1043B89V>V;A65
#
-&/
$
3455@89!%#''
3Ophrys *8
) 3O. fuciflora8 GF)\
3(8 ;
% % :+
(!.:))965A
#
%+#
. ( M 34556:I89 ) (
L >. 455@ 3
) 8 ;
)9KK^^^K%KK(^
K3G94565665@8
%
&N% +
. * 36>A>89 M^ )9
);';.
%
&N% +
.*36>@589GG
G G^ ) 3)8 ;
-'^46944V;BV>
%
*!
.
&
;
M
0
.
M
;
%+
.
-
3455A89*
GG)^:
G^ :G^ )): G
) Neotinea ustulata ;
G *#8796B;
4V
%
N-+
.-M36>>489QG)G
G^);-'^58944V;B7@
%
0%Q
.
;
&
*!+
.3455@89 $. )
; G
' ; )e 409
V56;V77
22
Az európai orchideák megporzásbiológiája
*+,-
;
/!#
;
#
-&/
$
'<IGGPGFI.
) <
FPFPIIGOI)''
) ' D P<<I )
3)G8GFF+DI'.D<O'))
<I ' < N G <
)'''.<IP''GE
'.G
4. ábra.'F
96;PI)'R4;I)'RB;FR7;')R
V;GP
A kosborvirágok harmonikus szépsége vagy bizarr kinézete, változatos mérete,
színe, illata, szőrözöttsége, feltűnő alakbeli módosulásai mind a megporzást
szolgálják. Az egyes virágalkotórészek magas fokú specializáltsága ellenére a
virág szerkezeti felépítése az egész családon belül egységes. A kosborfélékre két
körbe rendeződő, körönként 3–3 lepellevelet számláló (trimer), kétoldalian
részarányos (zigomorf) virág jellemző (4. ábra). A kétoldali szimmetriáért az
orchideavirág két speciális alkotója, a mézajak (labellum) és a bibeoszlop
(gynostemium) felelős. A mézajak az orchideák belső lepelkörének tagja, mely a
többi lepellevélnél rendszerint nagyobb, valamint eltér azoktól színezetében,
mintázatában és szőrözöttségében. Elsősorban a megporzó rovarok leszállóhelyéül
szolgál és rengeteg különböző módosulata ismeretes. Illattermelő ozmofóráival
csalogathatja a megporzókat, kiöblösödése tartály-csapdaként működhet, vagy
23
csőszerű nyúlványt, úgynevezett. sarkantyút viselhet, melyben nektár gyűlhet
össze. A kosborvirágok másik különleges alkotója a bibeoszlop. Ez a képződmény
a bibe és a rendszerint egy (a papucsajkú orchideák esetében kettő) termékenyítő-
képes porzó összenövése révén keletkezik. A háromosztatú bibének legtöbbször
csak a két oldalsó karéja termékeny (fertilis). A középső, meddő karéj elcsökevé-
nyesedhet vagy az ún. csőröcskévé (rostellum) alakult és ragadós anyagot választ
ki. A termékeny porzó a bibeoszlopba ágyazódik s mindkét portoküregében egy-
egy pollencsomag (pollínium) képződik. A kosborfélék virágpora nem porszerű,
hanem nyálkaanyag révén összetapad. Egyes nemzetségekben a pollínium alapi
vagy csúcsi része a csőröcskén keletkező ragadóstesttel (viscidium), egy közbe-
iktatott nyelecskével (stipes) úgynevezett pollináriumot alkot. A két portokfél két
pollencsomagját tartalmazó pollinárium egyes fajok esetében együtt tapad a
rovarra és így terjed, míg a legtöbb hazai faj esetében a két portokfélben
képződött pollentömeg (hemipollinárium) külön is terjedhet.
1. táblázat. )')EG'D).
(
U*U#
3455V965?8.D'
Jellegcsoport Megporzók Virágszín Illat Táplálék Példa
'
3Cantharophilia8
3'8
<:
Neottia ovata,
Dactylorhiza
'
3Myophilia8
.
GP
<.
Herminium,
Malaxis, Liparis,
Hammarbya
G..
D.
'<<:
<
'
'
Anacamptis
coriophora,
Himantoglossum,
Spiranthes,
Epipogium,
Goodyera
.
D.
'<<:
<
Anacamptis,
Neotinea,
Dactylorhiza
G'
D
Cephalanthera
rubra, C. longifolia
'
3Melittophilia8
3)8
Cypripedium
' G.
D.
<
.
Epipactis
'
3Sphingophilia8
<G I Platanthera bifolia
FF
)'
3Phalaenophilia8
).
G.
<
Platanthera
chlorantha
Gymnadenia )'
3Psychophilia8
))) D'
G'<<
P'
Anacamptis
pyramidalis
:)
3Pseudocopulation8
:.:
38D
3'O8
\G Ophrys
24
GF<F)'G
3
-!%%!
455B8<GF)GP3'
G'8F3''G'8').
' D II < . 6@5j:
'<'' +GF;G F'
3Epipogium aphyllum8 ; ) . ; G
I 3Hammarbya paludosa8 ; 'BA5j: ZO.
) F< ') FI <'
). ') E
)<I'D)
). ' ))
' ' ) G ')E GF
GE . ' )
GIPF
' G)D PI F )
<'I.EGFIG)
P<<II)3)EGF8
AB W: E.6A W: E.@W: FE
).BW:))).BW:@W:)
3(
! *
;
#+
6>AA8 ) G : GF
). ' F 3
N+#+
;
-L+
4557.
N+#+
6>>A. #
!+$-
;
#
"!
45558 ! I
)RCymbidium serratum'OGFDFGF
3Rattus fulvescens8. < ) )
'3L
+$
et al.455@8
)<')3entomofilia8FGI)
' '
G)D.I<<GFI<3koevolúció8
P<<I GF ' )
I )GE ( FF 3Dactylorhiza fuchsii8 )
P<<I D. )E
3Anacamptis coriophora8 ) . . ). )
) ' U ' GF 3)
'.'8'')3)8GF
).I)GF)G
N GP ' 3<
G'''I8.)')P
) GF 9 ) GF. '
<) 3Chamorchis alpina8 )
3
U++
;
U++
4565.#
QN!#%*
;
$
*#-
45648
' . ' '
) ) )F F. ' 'DO.
P<<I GF ) I <)) <I
FO)))3Cypripedium calceolus8
25
') F ' V.4 . \ ) 4B
'3%
-*0
et al.6>>78.OO'3Himantoglossum hircinum8
)6.V>'.GF?'F
OF<))O))E
FF3Dactylorhiza sambucina8')65.>'
GF 6?A F < )
3&
-(M
;
-
++-
455@8
Az európai orchideák főbb megporzási típusai
II<<.')
I < F G <<<
I< 38 ) ) IG GF
GF ' Z O. EF
'E'.'F.
GPP.P<<I'.<<
) IG < <'I G
D)''9
68)<IR
48<)R
B8)'EF.P<I.
B8)D'<I'.
8)I'.
8I'.
8.
B8)R
B8\'.
78'E':''
P<<I )D) 'E ) I I<
EF : F <) I <
).GFFGP')
IF I <GPI ' '.
' FI PR '
' 3+
!*+
;
L
!*QQ&
6>>>8 .
') GP IF ^ G
3
-L!+
6@A49B>83Anacamptis morio8<'ID9
Xláthatjuk az 1860-as évben a szokatlanul hideg és csapadékos időjárás negatív hatását a rovarok
látogatásának gyakoriságára és ebből következően ennek az orchideának a megtermékenyülésére.
Nagyon kevés termés képződött ebben az évbenY ' <I
IF:GPFI.ID
GD E O.
'
26
) )F ) ')E GF
<). ' F ) P
E'OFF3Dactylorhiza sambucina, D. majalis8.'
'O'3Platanthera bifolia8' D F
%<P<<')EGF'<:
' ) 3geitonogámia8 P 9 ) '
'GG'<'3
)F. <'I
). . ' ' '8
E FF 3Dactylorhiza sambucina8 OO '
3Himantoglossum hircinum8 ) ' B5 BA
W:FP')F.'A4
?6 W: G I ) )I< 3&
-(M
;
-
++-
455@8
Önmegporzó fajok
GF V;45 W: <) 3autogám8 3Q
%*!+$
6>>58.'GF')
<) GF << ' . ; Xha ló nincs a
szamár is jóY'<'';'IG')X'Y.
. <)
3GD'<)8<')FG
3N. ovata, N. nidus-avis8.3Limodorum abortivum8.
IIGO3Epipactis palustris8<3Corallorhiza trifida8DO
E'3Ophrys apifera8.'
IE3Eucera, Tetralonia8'DF.)
D'PGF<))
! GF . ' .
')IO<)'3
8 GF ') P<<I
. ) P. IIGO 3Epipactis
muelleri, E. albensis, E. placentina8. 3viscidium8 ;
GF'))'<D;
GFI%:.+.)<:IIGO3E. tallosii, E. nordeniroum,
E. pontica, E. voethii8 . ' D
<'IO<I)'DGF.
G 3Cephalanthera damasonium8. 'O IIGO 3Epipactis microphylla8
' )). ' GF. M:IIGO 3Epipactis
futakii8 ' D 3kleisztogámia8. ')
I
<) ') I<I '
I'3Q
*##+#
;
&
*0++
455V8)
3Cephalanthera8 GF <P ) . G 3C. damasonium8
<) GF GP GI ' .
27
< GF ) F
3Ophrys apifera8<)')D3caudicula8;
<. ')E GF I ; <<. P
<<I caudicula ' GG. F.
<' ) GP I P N
F<'.)D
IIGO:GF3Epipactis8<<)')P<<I
O '. . ') P
F' F P 3viscidium8.
')E GF ) ) <D.
GD' <) GF <' O<.
GF)F')EFGP.
)D)<G)))
N < GP PF< '). D I ')
' F . ')E
GF ) << 'O IIGO3Epipactis
microphylla8 ' <) F '.
)FD)D.F<''I)<I
3
+%%!
et al.455A8)3Liparis loeselii8<)
IF)3Q
%*!+$
6>@589<PIII
<'
A megporzó rovarokat táplálékkal „jutalmazó” fajok
')E <' ' ' ') D
)' ')) )I
' F. G) GF
;');F,)G
66.AW:3(
U*U#
455V8+<P
)<'I;')EGD'<);GF'
I9 < FF 3Dactylorhiza viridis8. IIGP' 3Epipactis )) ;
' <) GF 8. ' 3Gymnadenia ))8. '
3Platanthera ))8. E '' 3Goodyera repens8. GP 3Spiranthes ))8.
) 3Liparis loeselii8. 3Neottia )).8. )E
3Anacamptis coriophora8. G I 3Hammarbya paludosa8.
3Limodorum abortivum8FF3D. fuchsii8
' ) ' 3
M+!
;
L
**
6>@A8')<).
GFF P IG 'O FF
3Dactylorhiza majalis8'F3(
U*U#
455V96468
<' < F 45;?V W: .
P<<I '. . \. '. '
3
&-
;
&-
6>?V8
)''.D..
< '3(
-Q!*
6>AV89 ) 46;7@
28
W:E DI. 65;?7 W:
GI.D)B5;75W:3(
!#
6>@A8NE
GFFG.P.GGGI
. P :
' 3
#&!+
;
*!##
6>A>8 , FI.
FG.P3
MM-0
et
al. 6>?58 E )II I I I
:D)E. D D 'E
' P:G D)E 3(
-Q!*
6>A68 '<< IIGO 3E.
atrorubens83Limodorum abortivum8FB46A.>
W: 3P G. 8. 6> 6@
P<<I ' . P 65.7A A.B4
K655:3(
!#
6>@A8
- ' I E EF
3Limodorum abortivum8 P ' GE F
F. 65;64 I. ) F.
D. ) $:P
3M
!$U!-
;
(
!#
6>>48
' GF P I ( <
' 3Platanthera chlorantha8 ' A;@A k
)'DO<<<GP.
)'D3#
%(!Q"0l#&
455B8'O
< ' 3P. bifolia. P. chlorantha8 <. '
' <GP. ') ''
'IFF)F3
;
+
!*##+
455B8D
I I 'O ' )<<'. '
< ' ) <D ) '
)).PGI).
IGF )F 'DF. ') GF
F6.?;7:F<')'
XY GP <' ')
F
'GF<<))IIIGF'.
GF << IG )F ' <.
G. I 3Q
*##+#
;
&
*0++
455A8 N P ' GF
G I . ' FI )
<<)3Cucullia umbricata83Q
*##+#
et al.455@8U
GFFOFF3Dactylorhiza fuchsii8EE'
3Gymnadenia conopsea8')
G)FI<P).
I ' FI . )) E
) ' GF )
DGPP'GF'X
29
Y. I. 3GF. F' ' I8
') D F [ ) < )D
) G 'OF )
'&P<<'I)'I
. GF. ' FF E
F I ) G ' .
ID D ' )
)D3L
!-
et al.45558'
FI ' ' <P )F 3+
"-
et al. 455V8
D U ' < ' 3Platanthera chlorantha8
) F OF< ) 3Autographa. Macdunnoughia
confusa.Plusia putnami gracilis8)').'
) D ) 3$8 GF
)#')3Apamaea monoglypha, A. furva, Autographa
gamma8 3Deilephila elpenor, D. porcellus8 )
3+
!*##+
6>@B9B4V8
Rovarmegporzású, táplálék ígéretével „megtévesztő” fajok
%E <P P @555 'I
<'GF. ) E ' . )
D)'.<
F.GFI<.ID)
)).FEOI
' 3D8 ' I )'I D)
)'P)G'<'
) EF ' F :G
' ) )G ' <'
FD3
-#,&,
et al.455>8
'I ) F ' )DF
Q & #) GG 3Anacamptis morio8
E FF 3Dactylorhiza sambucina8 ' GF.
.X:'Y'I3#
(-+$*
6>?B9B8
FF)
3Cephalanthera rubra8.'3Campanula8XY3+
!*##+
6>@B8
<' . '. F
D'D.FF3epichil8.
)Campanula')
' G
'<'<'I))
FI.IP'<'I3(
U*U#
455V8
#'IGFF.GF
3Orchis8 GF G. P< 3Vicia8,
3Lathyrus8 )GO (Polygala8 )'I
30
.DFF3Dactylorhiza8)GP'3Stachys8
F3Pedicularis8F<D
E << 3Traunsteinera globosa8 ' GOI D
. I <'. 'GO 3Knautia8. << 3Scabiosa8
3Trifolium8 GF ' 3
M+!
6>@7. 6>@?8 )
<'< DF <3Valeriana8 3' Q
!+$*
6>>V9
65B8. ). . E E F.
) GI 3Apis mellifera, Psithyrus sylvestris, Bombus )).8. )
3Proclossiana eunomia, Parnassius mnemosyne, Pieris napi8.E3Volucella bombylans,
Bombylius major, Empis tesselata8F< 3
b%N
6>>7. +
U0-
;
(
U*U#
6>>>.(
U*U#
455V8GFG'I
U: 3-
#+
;
-%N*%%
6>>68 'F ) G
' G GF OO << )
<< ) 3Trifoliumpratense8 )D' <GP
3
U!**%
et al. 455?8)F<']:GFY)
. I GF )
). EF G F 6@?V:
D).'I'GF
) I . ' I I )F
D ' P . I '
3
QcU0+
et al.455>8GOO<.
R ' '
<) OOO G I < )
P. 'I 'E GF U G ' '
G <' 9 '.
GFF'.'E.GOI
P <' 'E 3
QcU0+
et al. 45548
G < F. D 3Orchis purpurea8
))E'<.<'3
))GPF8.P
' ' <GP3
QcU0+
et al. 45548 )
G' . 'I '
IGP3Orchis mascula8EFF3Dactylorhiza
sambucina8.''FP
3
QcU0+
et al.455>.
**!U#
45558)D'P<'I
P . ) <' I
F'I'3(
*#+%#
:
"
!-++
6>?>8
Rovarmegporzású, préda-utánzó fajok
) G . E O.
)D: 3Steveniella satyrioides8 '
3Paravespula vulgaris, Dolichovespula sylvestris8''>B
W: ) ' F <'. E F 'I
31
'<< )) < ' ?@ W:
3+
"-
6>>V8
')E 'O IIGO 3Epipactis helleborine8
^G.'F.
' 3) 8 P ' F. ) I'
3
-L!+
6@A48:DP
G'F'O
IIGO ' 3$*8 .
.P<''
;;3Vespula germanica.V. vulgaris8.
).)EIIGO'
D.'
.'3
-+
et al.455@8
G . XY. )PP )
' F ' IIGO F
''3Cladosporium8
.) 'FI
3I :8 )
.'3
N*-#
;
*#+
6>>?8
')<GD3
&U#&
et al.
455V8F.PF
. E 3F
)8. ' '. E
E 'P IIGO
F D . )
P. D 'DO < I < '. <''
)
Rovarmegporzású fajok tartálycsapdával
)) 3Cypripedium8 F. GOI DO F
)F)('
I '. D.
) )653;6V8: EE I
I<'I3I893Andrena8.
) 3Nomada8. Q 3Colletes8. N 3Halictus, Lasioglossum8
3Osmia83+
!*##+
6>?>.
-+-$
;
N
*
6>>>.
+%+**!
et al.
455>8 P GF ) G "
<'I GF D9 Andrena bucephala. A. haemorrhoa. A. helvola. A.
limata.A. nigroaenea. A. rosae.A. rufula. A. subopaca. Halictus quadricinctus.Osmia rufa.
Nomada fabriciana. )P'I FGIDP
X))Y.D'F)))I
GDF&).FI'
).<OPIG'II'G)
FI F IXGY PIG
32
'EF ) F <<. <'
F ' ). ) '. F
<'II<')D.
Rovarmegporzású, szexuális úton „megtévesztő” fajok
'I)E<P.
' P<<I' )I . D
D . ) )F 'P. < '
) !P GF :G : 3(
! *
;
#+
6>AA8. ) 65 GF <'
3Q
*+
6>4?. #
%U%!-
6>?V.
-#**
;
-+N-%
6>@B8
) 3 <I P8 ) E
3Ophrys8GFFI
GOI F. ' FP '
. ' 'P GF GOI
' F <' ^ G
G. ' I ' X <<<Y
) 'I . ' << '
PGF3
-L!+
6@A48
FG(PG.G.
P< 3Ophrys speculum8 'O GF ' GF 3Dasyscolia
ciliata8 DF F. ) F
3Q
--+
;
(
U0++
6>6A8I<''.
' ) ' I F
(: 3(
#%U-
6>@48. ' F ' X)Y:
3))8 'P 3(
U*U#
455A8 ' )
IG)G\F' ' D
* 3'8. 3G8 ) 38
G E:GF ; . ;
3N): Scoliidae, Sphecidae, Andrenidae, Colletidae, Anthophoridae, Megachilidae8
) I'E F ' D )
F ) 3))8. < ) P <'
). <'I ' )
3(
U0++
6>6?. $
M-0
6>4V.
&
U**+-$
6>A68 GF
) D) )F ) :9 ' GF.
)GFF)3cefálikus pszeudokopuláció8.D
)3abdominális pszeudokopuláció83$
M-0
6>4?8
) E << )G ) G
3(
U*U#
;
$
Q&
6>>58. G 'E <' '
GF)G ) I G O<. ; '
GF'GF';PIG
GF F )G ) < GF
'F ) GF . GFG
.GF);
33
GF;<GFU
I F. )) EF ) .
<EF.\'3Q
""*!+
;
L
!-
455V8
N P<<I \ .
O. )) ' ' P<<I
E)<IF
<EF'F.
PGE.
' << 3
N-+-M-
6>@58 GF
<<IPGF
FF.
I '' OGF
P9)GF<<F3(
-#+
;
M
U-N*%
455?8
U F P G . I. ;
)<'D;`+.E
O ) '. X'PY < IG GF
).'I`
' F P )
<<'.P))I'
) E DF ' I
\:GX<'Y<''. D'<D
)F XG <'Y <'' ' '
' <D ' I D. F '
3I I I<<8 )F 'F )
3(
U*U#
455A8 N F FI
) 3&
U**+-$
6>A68. '
EFD I' :) ) ' +
O . ' ) )F '
P FO ' I' ' )
P ' )G 3#
QN!#%*
et al. 6>>>8
&P. ' 'P F ) I
\ GF'. I. < 'P
3E D' <'I8 F GI . <
) I. D ; ;
'P ' GF:)G
' 3 I F F F8
3 F I<< 8 )
' GF:)G ) '. )P .
G 3(
U*U#
455A8 b' . ) )I
' ) F . . )
P I' . .
I'
34
-)) ' ' F
3+
*#+
6>A48. ) 3
0##
et al. 45558. ':
)G3(
U*U#
455A8 (: FF
))3(
U*U#
et al.6>@B.
0##
et al.
45558. ) D I< < I '
'.FF'I'
U GF )) D I
'' G 3(
U*U#
455A8 . )
G P '. ' ))
:DE'.DG
<' ' G. . D
F' D':GPI '.
:G ) F.
3F '8 ) 3 ) D8
<<. 3 ) I8
' ' Z O.
<I . )F )
' G ) X'Y 'F 9
GF)G ) ) <
' G' P G'F <<
E'E).')'<<
FF'.D')).F3F
'GF8))')
G)I)GF:
)G )GF GF GF< P< GF
P ' 3#
QN!#%*
455V8 ) )) P<<I
I)P<<IG.D
. 'O. 'IIE
)) D') 3)8
G3GF8<<FXPY<
. E' :
''3#
QN!#%*
455V8
G ' F 3#
-&/
455@.
0
et al.455>8).)
GF)\PG)P<D<?5GF<<
'R I. FI ) GF <_
.GFGFP.
G<FIG)F )D9P<P)
:G. ' I ' )):G. .
' : )F . G<F
P ; GI F F ;
GE P<P G I.
GEF.;
; ' EF
35
'E. )IFDF P;'E
);IGU);
)) I' ; 'EI) '
GFF''.'G<<
. ) I. I
P< GI. )F
E' 'EF )G' F.
P<'FE<')PX)Y
'E G F< O
)DO)F'
FO'3Serapias8<GF'':
E'DE3'Q
!+$*
6>>V8
*.<)II
. I '
) ' XY 'E )
I< <' . <
3
N+#+
;
+
!*##+
6>>>8 ) 'I
' ' ' . .
; ) ) 38 < '
3
N+#+
et al. 4557. #
!%N#+
455A8 '
<''FU'))
<' ' GF. . I P
'. O'< <' F.
'PG
Irodalom
+%+**!
.
;
N*-$
.
Q
;
Q
-*$-+
.
&
N
!
;
((*c!#%
.
%3455>89(G *T
))3Cypripedium calceolus8#';
\ ' ) ; +
G2794AA;4?B
-!%%!
.
3455B89 -) ; * 79
>V;>A
0##
.
;
#
QN!#%*
.
M
(
;
(
U*U#
.
N
M
;
*
bM#%%
.
Q
;
N
+##+
.
#
;
!
--
.
M
;
M
-+Q&
.
L 3455589 ' G )'
\ )' )
)9 N^ G^:)G ' G
G )' ` ;
'543A896>>V;455A
&-
.
N
$
;
&-
. ! 36>?V89 # G:
):) ' ; !9
$
!*-%
.
*
;
-
+
.(N389Q'G
) ; U' ( G %\.
#&!+
.
#
!
;
*!##
.Q36>A>89#
\G \ G ;
(8966B>;667V
U++
.
;
U++
.
N
3456589 ( G
Chamorchis alpina3*8 -) ^G
M9G G
)); 423689B;45
-#**
.;
-+N-%
.(36>@B89(
G !9
L
!**!#
.
$
;
&
+g
.-; $
!*-%
. N;
-+N-%
. ( 389 ( f@4 ;U' G
(.('.
+%%!
.
(
;
#
$-!
.
;
*
(
-%
.
Q
3455A89
$ ) )
Epipactis microphylla 38; G(
-11997B6;7B?
-++
.
;
%
L*
.
-
;
M
-+Q&
.
L
;
N
b*"*-
.
$
;
"
N+$
.
c:N
;
0##
.
3455@89
$:*G(:
N L) G ( ; Q
1836589?75;?77
Q
%*!+$
.
(
;
Q
%*!+$
.-36>>689 )
G ) +
;*A96@?;465
36
Q
%*!+$
.
(
36>@589 -:
Liparis loeselii 3*8 *Q - 38 ;
%Q1079V4V;V4>
Q
%*!+$
. ( 36>>589 :)
!9
-!%%!
. 389 9
'^ ))' ; % (.
())9646;6V@
Q
*##+#
.
;
&
*0++
.
3455V89(
) 9 G \) ; (G
6@ L Q 3 66;67
455V.F;M8))9V?4;V??
Q
*##+#
.
;
&
*0++
.
3455A89
N Platanthera bifolia P.
chlorantha; 383689B;4@
Q
*##+#
.
;
$
-+*
.
;
&
*0++
.
3455@89 Cucullia umbratica * ) G
( #:*3%
+8; 403689?B;@7
Q
*+
. 36>4?89 ( G
Cryptostylis leptochila;+44945;44
Q
--+
.
N
;
(
U0++
. 36>6A89 U \
) ;
#+ TNM1794>;
B6.76;74.@7
Q
""*!+
.
#
;
L
!-
. 3455V89
'9 ' d G ):
`;%'203>897@?;
7>7
M+!
. 36>@789 )
);-'#1594V>;4?@
M+!
. 36>@?89 (
9 ' G ^ ) !9
-!%%!
. 389 9 '^
))' ! ; Q U' (. !
3+^08))9?>;657
M+!
.
;
L
**
. # - 36>@A89 #
\ ) G Dactylorhiza fuchsii. ;
M1789B7B;BV5
-L!+
. Q 36@A489 % ' '
^ G .
GG G ; .
*
0
. # ;
%+
.
-
;
M
0
.
M
;
N
L&!+#
. 3455>89 $
) ^ ) GG
39 89 '
& ^:
;G1043B897@B;7>V
N*-#
.
&
;
*#+
. 36>>?89%G:^)
\ )) ` ; M
192944B;44>
N-+-M-
.M36>@589N.()
' )e:
;3#G896V;B7
+$*-
. N $ 36>4789 #
(GG > ; $P .
-+-$
.
;
N
*
.36>>>89)
G Cypripedium calceolus 38 ;
+ 199BAB;BA?
M
--**
.
*36>@V89 Orchis militaris* G
G!+6A5; G739
676;6VB
M
!$U!-
.
Q
;
(
!#
.#36>>489U
)G)GLimodorum abortivum3*8
#^38;G709B4V;BB6
$
M-0
. 36>4V89 % G G Ophrys
speculum, O. lutea O. fusca; G
3*8639BB;75
$
M-0
. 36>4?89 % G G Ophrys
fusca; G3*8659BV5;BV6
&U#&
.
;
(
-"
.
;
#
%!+!+$-
.
+!*
:
&
L!%L#&
.
;
&
. 3455V89 L
) ]Y` +
G )) 3*8 Q
38 ; ))
'-334894>;B@
MM-0
.
Q
;
-!%%!
.
;
&
(L!%"
.N36>?589
# G \G \ G
9 ). :
\ ) ; +^ ( 699 6@?;
6>V
#,&,
.
;
+N#+
.
#
;
m-$+#
. 3455>89
)''(!!M)
(9 M $ # #)
M !9
*Un&
. M 389 (:
' ! #
Q ( #) . ;
N))944B;47A
N+#+
.
#
;
-L+
. 3455789 %G G
)T G9^)
;(#'24496@6;6@@
N+#+
. # 36>>A8 ) #
G ) G Satyrium 38 ; (
#'2039>6;>@
N+#+
.
#
;
+
!*##+
. * 36>>>89 (
'. . ' G
)' ) ;
8094A5?:4A6>.6>>>
N+#+
.
#
;
(
%-
.
Q!
;
o
$-+
. 3455789%
GG G ) '
^Anacamptis
morio ; ( - # * # 2719
@5B;@5>
U!**%
.
+
;
$
+"*"
.
;
(
$
.
(
;
$
!$-
. * 3455?89 ( G
) G:)' Traunsteinera globosa
389 ) G :)
) ; ( #
'265964B;64>
&
-(M
.
;
-
++-
. # # 3455@89 (:
G ^ )'
'^ G )
;15597>?;V5@
37
&
U**+-$
.36>A689#Ophrys)
;"GU))3496;B75
.
;
+
!*##+
.
*
3455789
G G G )9 )
GGG::G)
Platanthera 38 ; G
*#8397@6;7>V
+
"-
. 36>>V89 ( G Steveniella
satyrioides 38. ^) 3N:).
)8Q;*10348965>;
667
(
#%U-
.
$ 36>@489 G '^ G
;-'#1396A>;
6>>
(
U*U#
. N M 3455V89 " e
!9 N
389
; N
. Ue:& ))9
>@;675
(
U*U#
. N M 3455A89 ' ; (
G )
38 ; )e
383489B5B;BVB
(
U*U#
.
N
M
;
$
Q&
. Q 36>>589 (
)) G9 ' ):
)38;! G
3997B;?>
(
U*U#
.
N
M
;
$
Q&
.
Q
;
Q&#
. - 36>@B89
\)
()' )
389 *' '
' 3). )8 )
)\ #P) ;
3#G89 ?B;?>
(
-#+
.
N
p
;
M
U-N*%
.
+3455?89).
G);&^(.&^
(
-Q!*
. # 36>A689 %) G G
);+^(6094BV;4@6
(
-Q!*
. # 36>AV89 M ; (
(.\G;+^0
(
! *
.
'
*
;
#+
. Q N 36>AA89
M^9 % ( ' ;
U'G(.
(
U0++
. 36>6?89*G Ophrys)
;#N+G+89A;?
-
-q$U"
:-
*#
.
;
*+"
.
;
Q&-+
. 36>>489 GG G ) .
G^ ). '
GG' ' Gd Comparettia falcata
38 ; G 799
655>;656?
-
#+
.
;
-%N*%%
. L 36>>689 b
) U':-G\ '
). G ;
1449?4;664
#
QN!#%*
.
M(3455V89 G ^9
) ) ;
+^G923A894VV;4A7
#
QN!#%*
.
M
(
;
0##
.
;
(
U*U#
.
N
M
;
*
bM#%%
.
Q
;
N
+##+
.
#
;
!
--
.
M
;
M
-+Q&
.
L 36>>>89 ) \
^;+3999746;744
#
QN!#%*
.
M
(
;
$
*#-
.
M 3456489 #)G :
) )G G
) ; )
12296;>
#
!+$-
.
-
;
#
"!
.345558%)G
Stenorrhynchos lanceolatus 38 * Q -
39 #)8
;(#'44B9446;44?
#
!%N#+
. 3455A89 ( :
) ) ^
^^;+^(169976>;7B5
#
(-+$*
. & Q 36?>B89 $
+GP
;M^.
#
-&/
$3455@89!%#''
3Ophrys *8
)3O. fuciflora8GF)\
3(8 ;
% % :+
(!.65A))
#
%U%!-
. L ( 36>?V89 ()
;
#6>?V944A;4BV
#
%(!Q"0l#&
.
3455B89 M '
G Platanthera chlorantha 3Q8 -
38;G9296;?
%
-*0
.
-
*
;
Q&-+
.
;
"
!-+
.
&
;
Q
*
.
-
+ 3455V89 \
) '
d9 ) F ':
G; G*#8496;V7
**!U#
.3455589(:)):'
G G^ Dactylorhiza maculata
38;M149V?B;V?>
Q
!+$*
. + 36>>V89 G
( ; ) ;
(.-
b%N
.L36>>789eP
' Traunsteinera globosa 3*8 -. .
+< ; * e
2636896BB;67@
L
+$
.
0
;
"
N+$
.
0
;
.
g:&
;
+$
.
*
3455@89 % d )
) ; + (
)9KKK65656K)455@6@476
L
!-
.
;
Q
""*!+
.
#
;
(
**$-!+
.
$
;
#
*!
.
;
M+!
.
3455589G
) ): G
;9366896>66;6>67
Az európai orchideák életmenete és populációdinamikája
/!#
2
*+,-
D'P ) F 6A GG &
$ &P< 'F Q & #) Q
^G<):)F<IF
< ' G I N M *
U P< <' I. )) I I.
I ' I )
QG%'.6>74:
I EF D)E . 'F. ' OF
' <' % P ) F<
'GF<FIX'Y<D)
'<<G'. )GF.
<' XY. F <' G I
F % E ' G G.
' E. GF F
F ' ' )F
O <GP
.G.I)).
P )) '
. GF FP .
FOI
Életciklus és életszakaszok
GI FE )) GF -
%+
36>A>8
' <' ). G
F.G'7
4 ábra. Dactylorhiza fuchsiiG)D
).P<& F
3%
%-+&
455@9?A8.D'
39
G<GF<<PIGPIF
E
' . ' 3 F
FI. <' 8 ''.