3.1 Cladonia L. subgenus Cladina (NYL.) VAINIO

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3.1 Cladonia L. subgenus Cladina (NYL.) VAINIO Code: 1378
Anhang: V
THILO HASSE, Münster & ECKHARD SCHRÖDER, Bonn
Name:
D: Rentierflechte
E: Reindeer lichen
F: Cladine
Systematik/Taxonomie: Abteilung Lichenes, Klasse Ascolichenes, Ordnung Lecanorales,
Familie Cladoniaceae.
Synonyme: Cladina (NYL.) NYL., Cladonia HILL EX BROWNE subgen. Cladina (NYL.)
LEIGHT.
Die Eigenständigkeit von Cladina als Gattung wurde viel diskutiert (VAINIO 1897 zitiert
in AHTI 1984, RUOSS 1985) und zuletzt von HYVÖNEN et al. (1995) abgelehnt.
Synonyme der Arten:
Cladonia arbuscula (WALLR.) FLOT.: Cladina arbuscula (WALLR.) HALE & W. L.
CULB., Cladonia sylvatica auct.
Cladonia arbuscula ssp. arbuscula(WALLR.) FLOT.: –
Cladonia arbuscula ssp. mitis (SANDST.) RUOSS: Cladina mitis (SANDST.) HUSTICH,
Cladonia mitisSANDST.
Cladonia arbuscula ssp. squarrosa (WALLR.) RUOSS: Cladonia squarrosa (WALLR.)
RUOSS.
Cladonia ciliata(STIRT.):Cladina ciliata(STIRT.) TRASS.
Cladonia ciliata var. ciliata STIRT.: Cladina leucophaea (ABBAYES) HALE & W. L.
CULB.,Cladonia leucophaea ABBAYES, Cladonia tenuis(FLÖRKE) HARM.var.leucophaea
(ABBAYES) AHTI.
Cladonia ciliatavar. tenuis (FLÖRKE) AHTI: Cladina ciliata var. tenuis (FLÖRKE) AHTI
& M. J. LAI, Cladina tenuis(FLÖRKE) DE LESD., Cladonia tenuis(FLÖRKE) HARM.
Cladonia portentosa (DUFOUR) COEM.: Cladina impexa (HARM.) DE LESD., Cladina
implexa HARM., Cladina portentosa (DUFOUR) FOLLMANN, Cladonia condensata
(SANDST.) ZAHLBR., Cladonia impexa HARM., Cladonia laxiuscula auct., Cladonia spu-
mosa (FLÖRKE) ZAHLBR.
Cladonia rangiferina (L.) WEBER EX F. H. WIGG.: Cladina alpestris (L.) NYL. non
auct., Cladina rangiferina(L.) NYL., Cladonia alpestris(L.) RABENH. non auct.
Cladonia stellaris (OPIZ) POUZAR & VE
ˇZDA: Cladina alpestris auct. non (L.) RABENH.,
Cladina stellaris (OPIZ) BRODO.
Cladonia stygia (FR.) RUOSS: Cladina stygia(FR.) AHTI, Cladonia rangiferina f. stygia
FR.
Kennzeichen/Artbestimmung: Der auffällige Habitus der Rentierflechten macht eine
Erkennung als solche relativ einfach: Im Unterschied zu anderen Arten der Gattung Cla-
donia bleibt bei den Arten der Untergattung Cladina der krustige Primärthallus nicht erhal-
ten. Der Sekundärthallus ist aufrecht, reich verzweigt und die Podetien besitzen weder
Rinde noch Schuppen oder Becher. Die Unterscheidung der zugehörigen Taxa ist dagegen
erheblich schwieriger. Diese besitzen nur wenige Unterscheidungsmerkmale, die zudem
meist schwierig erfassbar sind und eine hohe Variabilität aufweisen. Dies hat zusammen
mit den verbesserten Analysemöglichkeiten flechtenspezifischer Inhaltsstoffe bis in die
jüngste Vergangenheit häufig zu taxonomischen Neufassungen geführt (RUOSS 1990).
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Flechten

Dabei wurden mal den morphologischen, mal den chemischen Eigenschaften stärkeres
Gewicht zuteil.
RUOSS (1990) untergliedert die Untergattung Cladina für die in Deutschland vorkommen-
den Arten in die drei Sektionen Impexa, Crustaceae und Tenues und liefert Beschreibun-
gen der Merkmale der Sektionen sowie der einzelnen Arten. Weitere Informationen sind
AHTI (1961, 1984), AHTI & HYVÖNEN (1985) und RUOSS (1985, 1987a, 1987b, 1989) zu
entnehmen.
RUOSS (1989) untersuchte detailliert die Variabilität in den Verzweigungen der einzelnen
Arten. Er stellte dabei fest, dass die Variabilität innerhalb eines Polsters oder gar eines
Podetiums beträchtlich ist. Bei Betrachtung des dominierenden Verzweigungstyps (dafür
sind immer zahlreiche Podetien zu kontrollieren!) lässt sich lediglich Cladonia ciliata von
allen anderen Arten durch dieses Merkmal trennen. Unter den anderen Vertretern lassen
sich, wenn überhaupt, nur unterschiedliche Tendenzen erkennen.
Auch die Beschaffenheit der äußeren Medulla weist innerhalb einer Art eine große Varia-
bilität auf, die RUOSS (1989) z. T. auf unterschiedliche Standortbedingungen zurückführt.
Auch die Farbe variiert an unterschiedlichen Standorten (vgl. auch KERSHAW 1975).
Die Farbe des Pyknidienschleims ist ein sicheres Unterscheidungsmerkmal zwischen eini-
gen Arten, allerdings ist dieser oft nicht sichtbar (RUOSS 1989). ORANGE (1993) z. B. fand
nur bei 16 % der 150 Herbarbelege von Cladonia ciliata aus Großbritannien Pyknidien-
schleim vor.
Vergleichende Untersuchungen zu den Inhaltsstoffen der Rentierflechten machten NOU-
RISH & OLIVER (1974), HUOVINEN & AHTI (1986) und RUOSS (1987a, b). Zwar bieten
standardisierte Erfassungsmethoden zur Bestimmung von Flechteninhaltsstoffen wie z. B.
der Flecktest, der UV-Test und die Dünnschichtchromatographie (NOURISH & OLIVER
1974, ORANGE et al. 2001 u. a.) „objektive“ Bestimmungsmethoden, doch weisen die Arten
unterschiedliche Gehalte der Inhaltsstoffe auf (vgl. HUOVINEN & AHTI 1986) und es treten
Mangelformen auf, denen ein Inhaltsstoff gänzlich fehlt. Usninsäurehaltige und -freie
Formen werden heute z.T. als unterschiedliche Taxa aufgefasst: Cladonia ciliata var. tenuis
(mit Usninsäure), C. ciliata var. ciliata (ohne Usninsäure). Für C. portentosa, die ebenfalls
nicht selten usninsäurefrei ist (POELT & VE
ˇZDA 1981, ORANGE 1993), wird diese Trennung
inkonsequenterweise nicht vollzogen. Die Trennung anhand des Usninsäure-Vorkommens
wird generell in Frage gestellt, da auch innerhalb der usninsäurehaltigen Formen starke
Schwankungen des Usninsäure-Gehalts auftreten, und sich mittels HPLC auch bei den „us-
ninsäurefreien“ Varietäten noch geringe Mengen von Usninsäure nachweisen lassen, die
optisch (anhand der gelblichen Färbung) oder mittels Dünnschichtchromatographie (TLC)
nicht erkannt werden (NOURISH & OLIVER 1974, HUOVINEN & AHTI 1986).
Ähnliche Schwankungen treten auch beim Fumarprotocetrarsäure(FPC)-Komplex auf
(vgl. PAUS 1997: 110 und 127). Dies sorgt insbesondere innerhalb der Art Cladonia arbus-
cula s.l. für taxonomische Schwierigkeiten. RUOSS (1987a, b) unterscheidet nach Unter-
suchungen unter Verwendung von Dünnschichtchromatographien fünf Haupttypen, die
neben dem Usninsäure-Komplex weitere Inhaltsstoffe besitzen können: Arbuscula-Typ
(Psoromsäure-Komplex), Squarrosa-Typ (Fumarprotocetrarsäure-Komplex), Mitis-Typ
(Rangiformsäure-Komplex), O-Typ (keine weiteren Inhaltsstoffe) und die „Intermediären“
(Fumarprotocetrarsäure- und Rangiformsäure-Komplex). Erstere drei entsprechen den
im Anhang V der FFH-Richtlinie genannten Taxa Cladonia arbuscula ssp. arbuscula,
C. arbuscula ssp. squarrosa und C. arbuscula ssp. mitis. Die Stellung der letzten beiden
ist unklar und hat abhängig von der Bestimmungsmethode zu unterschiedlichen Zuord-
nungen geführt. RUOSS stellt die Intermediären zu ssp. mitis. Dem O-Typ gibt er ebenfalls
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Flechten
keinen eigenen taxonomischen Status ohne sich jedoch auf eine Zuordnung festzulegen.
Berücksichtigt man, dass Gehaltsschwankungen von FPC bis hin zu Mangelformen inner-
halb der Gattung Cladonia häufig auftreten (z. B. BOWLER 1972, KÄRNEFELT 1979, beide
zitiert in RUOSS 1987), so wäre dieser Typ aufgrund des Fehlens von Atranorin und
Rangiformsäure zu C. arbuscula ssp. squarrosa zu stellen. Die früher meist vollzogene
Trennung der Taxa auf Artebene (Cladonia arbuscula und Cladonia mitis) steht nicht im
Einklang mit der Fassung nach RUOSS (1987a, b). Die Trennung beruhte meist auf mor-
phologischen Kriterien oder auf dem PD*-Farbtest. Nach der oben erläuterten Fassung ist
eine Trennung der Unterarten mittels PD-Farbtests nicht möglich. Er vermag lediglich den
Mitis-Typ zusammen mit dem O-Typ (beide PD-) vom Squarrosa-Typ zusammen mit den
„Intermediären“ (beide PD+ rot) zu trennen. Der Arbuscula-Typ (= C. arbuscula ssp.
arbuscula) kann anhand seiner ähnlichen Farbreaktion (PD+ gelb-rot) nur schwer vom
Squarrosa-Typ unterschieden werden. AHTI (1961) und NOURISH & OLIVER (1974) stell-
ten dennoch psoromsäurehaltige Exemplare zu Cladonia mitis. Die chemischen Eigen-
schaften korrelieren nicht immer mit den morphologischen und teilweise treten sogar
Kreuzungen der Merkmale auf, die zu einer scheinbar eindeutigen Zuordnung zu unter-
schiedlichen Chemo- und Morphotypen führten (RUOSS 1987a).
Cladonia stygia wurde erstmals von AHTI (1984) als eigenständige Art beschrieben und
zuvor häufig unter C. rangiferina gefasst, was sich durch die Revision zahlreicher Herbar-
belege bestätigte.
Areal/Verbreitung: Die Untergattung Cladina ist weltweit verbreitet.
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Art
Cladonia arbuscula Cladonia arbuscula ist arktisch-boreal-temperat-submediterran
nördlich zirkumpolar verbreitet. Kleinere Vorkommen sind
ferner in Südchile, Alaska und Neuseeland zu finden. In
Europa fehlt die Art nur im mediterranen Raum. Sie ist in ganz
Deutschland vom Flachland bis in die Gebirge verbreitet.
Cladonia arbuscula Cladonia arbuscula ssp. arbuscula ist die seltenste der drei
ssp. arbuscula Unterarten. Sie hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in Mittel-
europa, wo sie auf die alpine Stufe beschränkt ist. In der
Schwäbischen Alb gilt sie nach WIRTH (1995) als ausgestor-
ben. RUOSS (1987a) belegte die Unterart anhand von Herba-
rium-Auswertungen für die Südschweiz und den Harz, ohne
jedoch die Fundzeitpunkte zu nennen.
Cladonia arbuscula Cladonia arbuscula ssp. mitis und Cladonia arbuscula ssp.
ssp. mitis squarrosa kommen im ganzen Land vor und wachsen häufig
Cladonia arbuscula zusammen (Literatur: AHTI 1961, RUOSS 1987a, WIRTH
ssp. squarrosa 1995).
Cladonia ciliata Cladonia ciliata ist ähnlich wie Cladonia portentosa ozea-
nisch-westeuropäisch (boreal-temperat-mediterran) verbreitet.
AHTI (1961) gibt die Art auch für Neufundland an. In Deutsch-
land bildet sie vor allem an der Küste größere Bestände.
Welt, EU, D:
*PD = Paraphenylendiamin

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Art
Cladonia ciliata var. Nach AHTI (1961) ist die seltene var. ciliata strenger ozeanisch
ciliata als var. tenuis und kommt nach ABBAYES (1939) in Deutsch-
Cladonia ciliata var. land nur im Flachland vor (nach HAUCK 1996 ein Beleg für
tenuis Niedersachsen aus einem Gipssteinbruch). Im Gegensatz dazu
nennt SCHLECHTER (1994) zahlreiche Funde aus der Eifel.
(Literatur: ABBAYES 1939, AHTI 1961, SCHLECHTER 1994,
WIRTH 1995, HAUCK 1996, PAUS 1997, HEIBEL 1999.)
Cladonia portentosa Diese Art ist ein europäischer Endemit mit einer westlichen
und nordwestlichen (atlantisch-subatlantischen) Verbreitung. In
den Niederlanden und in NW-Deutschland ist sie die häufigste
Rentierflechte, nach Osten hin werden die Vorkommen spärli-
cher. Im Alpenvorland und in den Alpen ist sie äußerst selten
und teilweise bedroht. (Literatur: AHTI 1961, GILBERT 1977,
POELT & VE
ˇZDA 1981, RUOSS 1985, 1990, TÜRK & WITT-
MANN 1987, WIRTH 1995, PAUS 1997.)
Cladonia rangiferina Cladonia rangiferina ist arktisch-boreal-temperat(-submediter-
ran) nördlich zirkumpolar verbreitet. Varianten finden sich auch
in Süd- und Mittelamerika. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt
in der borealen Zone. In Deutschland kommt sie vorzugsweise
in den Gebirgen und lokal auch im Flachland vor, wo sie
jedoch starke Rückgangstendenzen aufweist. So galt sie bei-
spielsweise vor rund 100 Jahren in Nordrhein-Westfalen noch
als „überall gemein“ und ist heute auf wenige Standorte in der
Eifel und dem Sauerland beschränkt. In Schleswig-Holstein
(JACOBSEN 1992) und den Niederlanden (APTROOT et al.
1998) gilt sie mittlerweile als verschollen. (Literatur: LAHM
1885, AHTI 1961, POELT & VE
ˇZDA 1981, JACOBSEN 1992,
WIRTH 1995, PAUS 1997, HEIBEL 1999, APTROOT et al. 1998.)
Cladonia stellaris Cladonia stellaris ist arktisch-boreal-temperat nördlich nahezu
zirkumpolar verbreitet. Der Schwerpunkt liegt im subkontinen-
talen Bereich der borealen Zone. In Mitteleuropa wie in
Deutschland ist die Art nur noch in (hoch)montanen-alpinen
Lagen der Gebirge (Schwarzwald, Alpen, Bayerischer Wald,
Thüringer Wald, Erzgebirge, Rhön, Oberpfalz) zu finden, in
Norddänemark noch küstennah im Flachland (BIERMANN
1999), in mehreren westeuropäischen Ländern (z. B. England
und Niederlande) hingegen galt sie bereits im 19. Jahrhundert
als ausgestorben (PURVIS 1992, HENNIPMAN & SIPMAN
1978). (Literatur: AHTI 1961, HENNIPMAN & SIPMAN 1978,
POELT & VE
ˇZDA 1981, PURVIS 1992, WIRTH 1995,
PALLAS et al. 1996, BIERMANN 1999.)
Tab.: Fortsetzung

Verantwortung Deutschlands: Eine besondere Verantwortung kommt Deutschland zum
einen bei der Erhaltung der Populationen des europäischen Endemiten Cladonia porten-
tosa zu, von dem bedeutende Teilpopulationen in Nordwest-Deutschland zu finden sind.
Zum anderen bedürfen die Reliktvorkommen der schwerpunktmäßig boreal verbreiteten
Arten Cladonia rangiferina, Cladonia stellaris und Cladonia stygia eines besonderen
Schutzes.
Biologie: Wie andere Flechten, so stellen auch die Rentierflechten eine Symbiose aus einem
Pilzpartner und einer Alge dar. Die Algen versorgen den Pilz mit Kohlenhydraten und wer-
den durch die Pilzhülle vor Austrocknung und Fressfeinden geschützt. Der Thallus der
Rentierflechten setzt sich aus einem vergänglichen grundständigen krustenförmigen
Primärthallus und einem aufrechten stark verzweigten Sekundärthallus (Podetien) zusam-
men. Die Podetien sind hohl und ohne Außenrinde. Das Außenmark ist oft sehr locker, im
Gegensatz zum sehr dicht verleimten Innenmark. Die nur selten ausgebildeten Fruchtkör-
per sind hell- bis dunkelbraune Apothecien, die an den Enden der Zweigspitzen sitzen. Die
einzelligen, farblosen Sporen sitzen zu acht in einem Schlauch (Ascus). Daneben gibt es
noch ebenfalls endständige schwärzliche Pykniden, mit zylindrischen Pyknosporen. Sore-
dien, d. h. von Pilzhyphen umsponnene Algenhaufen, die der Verbreitung dienen, werden
dagegen nicht ausgebildet (Literatur: POELT 1969, POELT & VE
ˇZDA 1977).
Konkurrenten: Die stärksten Konkurrenten der Rentierflechten sind höhere Pflanzen, ins-
besondere Gräser wie z.B. Deschampsia flexuosa (L.) TRIN. und Molinia caerulea (L.)
MOENCH. In Heiden, Sandtrockenrasen, Borstgrasrasen und lichten Wäldern führt eine
Verdichtung der Grasbestände oft zum Verschwinden der Flechten. Später folgen Pionier-
gehölze wie etwa Betula pendula ROTH. Aber auch unter den Kryptogamen sind Konkur-
renten zu finden. Hierzu zählt vor allem das neophytische Moos Campylopus introflexus
(HEDW.) BRID., welches sehr dichte geschlossene Rasen bildet und andere Kryptogamen
verdrängt (BIERMANN & DANIELS 1997).
Ökologie: Rentierflechten können überall dort existieren, wo die Konkurrenzkraft höherer
Pflanzen aufgrund ungünstiger Standortbedingungen („Stress“) stark eingeschränkt ist.
Extreme Trockenheit, Nährstoffarmut oder Azidität sind die wesentlichen Bodenfaktoren,
welche die Existenz der Rentierflechten begünstigen. Starke Störung vertragen sie auf-
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Flechten
Art
Cladonia stygia Cladonia stygia ist ähnlich wie Cladonia rangiferina arktisch-
boreal-temperat nördlich zirkumpolar verbreitet und ist in der
borealen Zone optimal entwickelt. Cladonia stygia ist in
Deutschland heute nur in höheren Lagen (z. B. Schwarzwald,
Alpen, Oberpfälzer Wald) zu finden. Ein von SANDSTEDE in
Niedersachsen (Osenberge bei Oldenburg) gesammeltes Exemp-
lar aus dem Jahr 1908 wurde von AHTI & HYVÖNEN (1985)
jedoch ebenfalls als Cladonia stygia identifiziert. Über Rück-
gangs- oder Ausbreitungstendenzen dieser Art lässt sich kaum
etwas sagen, da sie erst seit 1984 konsequent als eigenes Taxon
geführt wird (AHTI 1984). (Literatur: AHTI 1984, AHTI &
HYVÖNEN 1985, RUOSS 1985, WIRTH 1995, PALLAS et al.
1996, BRODO et al. 2001.)
Tab.: Fortsetzung

grund ihres langsamen Wachstums nicht, leichte Störungen (z.T. extensiver Tritt) tragen
jedoch zu ihrer Verbreitung und zur Bildung neuer Kolonien bei (vgl. ROSENTRETER &
ELDRIDGE 2002) und können sogar essenziell für die Erhaltung von Beständen sein, die
bei ausbleibender Störung von konkurrenzkräftigeren Phanerogamen verdrängt würden.
Bevorzugte Standorte sind nährstoffarme sandige, kiesige, steinige oder felsige, meist
trockene Böden an lichtoffenen und -halboffenen Standorten. Cladina-Bestände bilden
meist artenarme Endsukzessionsstadien der Flechtenvegetation, die unter geeigneten
Bedingungen jahrzehntelang erhalten bleiben können, bevor sie der progressiven Sukzes-
sion folgend in Phanerogamen- oder seltener Moos-Gesellschaften übergehen oder bei
Störung oder widrigen Witterungsverhältnissen zu früheren Sukzessionsstadien degradie-
ren (vgl. BIERMANN & DANIELS 1997).
Typische Biotope für Rentierflechten in Mitteleuropa sind Küstendünen, Sandtrockenra-
sen, Heiden, Schwermetallrasen, erhöhte Stellen in extensiven Weiden, Bulte in Mooren,
lichte (Kiefern-, Eichen-, Buchen-, Fichten-, Tannen-)Wälder, Blockhalden, Felsköpfe,
magere Stellen an Wald- und Wegrändern, alpine Windheiden (z. B. KRIEGER 1937,
PASSARGE 1964, SCHRÖDER 1989, JOHN 1990, JACOBSEN 1992, BIERMANN et al. 1994,
DANIELS & GERINGHOFF 1994, WIRTH 1995, HAUCK 1996, PAUS 1997, BIERMANN
1999, HEIBEL 1999, TÜRK 1999) und seltener auch Totholz (DANIELS 1983, 1993, RUOSS
1987a).
Habitate:
338
Art
Cladonia arbuscula Die drei Unterarten unterscheiden sich mehr oder weniger
Cladonia arbuscula stark in ihren ökologischen Ansprüchen: Cladonia arbuscula
ssp. arbuscula ssp. arbuscula ist auf windexponierte Zwergstrauchheiden der
Cladonia arbuscula alpinen Stufe beschränkt. Zu den beiden Unterarten ssp. mitis
ssp. mitis und ssp. squarrosa finden sich in der Literatur unterschiedliche
Cladonia arbuscula Angaben, die z. T. auf der unterschiedlichen Fassung dieser
ssp. squarrosa Taxa beruhen. AHTI (1961), der die beiden Taxa als Cladonia
mitis und C. arbuscula auf Artebene und überwiegend anhand
morphologischer Merkmale trennt, ordnet C. mitis tendenziell
exponierte trockene offene und C. arbuscula eher konstant
feuchtere Habitate zu, weist jedoch darauf hin, dass beide
Arten an vielen Stellen zusammen vorkommen. RUOSS
(1987a), der die Taxa anhand ihrer Flechtensubstanzen unter-
scheidet, ordnet ssp. mitis ebenfalls tendenziell trockene,
besonnte saure Standorte (Zwergstrauch- und Windheiden) und
ssp. squarrosa tendenziell feuchtere, beschattete Standorte
(Wälder, Moore) zu. Letztere ist häufiger und besitzt eine
größere Standortamplitude. Nach WIRTH (1995) ist in Süd-
deutschland ssp. mitis in alpinen Lagen häufiger und in Tief-
lagen selten, während ssp. squarrosa vor allem montan und
subalpin verbreitet ist. Als Biotope nennt er Borstgrasrasen,
Zwergstrauchheiden, Blockhalden, Waldränder und als Subs-
trate Sand-, Stein-, sandige Lehm-, Torfböden, Rohhumus-
decken, Moose und Silikatfels. In Niedersachsen scheint ssp.

339
Flechten
Art
mitis im Tiefland in Sandtrockenrasen, Calluna-Heiden, Grau-
dünen-Grasfluren und Kiefernwäldern zu dominieren, während
ssp. squarrosa häufiger in den Hochlagen auf Erde, Moos,
Felskuppen, in Blockhalden und Hochmooren vorkommt
(HAUCK 1996). PAUS (1997) trennte beide Taxa anhand des
PD-Flecktests (und damit anhand des Fumarprotocetrarsäure-
Komplexes) und korrelierte deren Vorkommen mit pH-Wert
und Humusgehalt am Wuchsort. Für den pH-Wert ergaben sich
keine signifikanten Unterschiede, der Humusgehalt lag bei ssp.
squarrosa signifikant höher. BIERMANN (1999) stellte im
Nordseeküstenbereich für das Verhältnis der Individuen von
ssp. squarrosa zu ssp. mitis eine konstante Zunahme von den
nordwestlichen Niederlanden bis nach Norddänemark fest.
Wie HAUCK (1996) bereits anmerkt, sind Angaben zur Ökolo-
gie und Verbreitung der beiden Unterarten aufgrund der unein-
heitlichen Fassung dieser Taxa kritisch zu bewerten. (Literatur:
AHTI 1961, RUOSS 1987a, WIRTH 1995, HAUCK 1996, PAUS
1997, BIERMANN 1999.)
Cladonia ciliata Cladonia ciliata bevorzugt wärmebegünstigte lichtreiche
Cladonia ciliata Habitate und ist hygrisch etwas anspruchsloser als C. arbus-
var. ciliata cula und C. portentosa. Sie besiedelt humusarme bis humose,
Cladonia ciliata nährstoffarme Sande, Steinböden mit Feinerdeauflage, sandige
var. tenuis Lehmböden und selten Humusauflagen. Man findet sie am
häufigsten in Graudünen-Grasfluren der Küsten, gefolgt von
Sandtrockenrasen, mageren Weiden, lückigen Zwergstrauch-
heiden, lichten Kiefern- und Eichenwäldern sowie lückigen
Kalkmagerrasen, seltener in montanen Hochheiden, Fels-
blöcken und auf Torfböden. (Literatur: AHTI 1961, RUOSS
1990, WIRTH 1995, HAUCK 1996, PAUS 1997, HEIBEL 1999.)
Cladonia portentosa Die Art bevorzugt milde Lagen mit konstanter nicht zu geringer
Luftfeuchtigkeit. Im Tiefland kommt sie in Sandtrockenrasen,
Calluna-Heiden, lichten Kiefern- und Eichenwäldern, degene-
rierten Hochmooren (mit Erica tetralix L.), offenen Böschun-
gen und an der Küste in Graudünen-Grasfluren vor. Im Hügel-
land zerstreut in Halbtrockenrasen, Steinbrüchen, Flügelgins-
terheiden, Magerweiden, Sedo-Scleranthion-Gesellschaften
und lichten Wäldern der niederen Lagen. In den Gebirgen auch
an kühl-feuchten Standorten, vorwiegend in Mooren, auf
Blockhalden, an Felsklippen, Waldrändern und in Weiden.
Die Art ist photophiler als die meisten anderen Rentierflechten.
(Literatur: AHTI 1961, TÜRK & WITTMANN 1987, RUOSS 1990,
WIRTH 1995, HAUCK 1996, PAUS 1997, HEIBEL 1999.)
Tab.: Fortsetzung

Ausbreitungspotenzial: Da die Rentierflechten nur selten fruchten, erfolgt die Verbrei-
tung zumeist über Thallusbruchstücke. Eine Wiederbesiedlung neuer Lebensräume erfolgt
daher nur langsam (PURVIS et al. 1992).
Soziologische Zuordnung: Rentierflechten können sowohl Bestandteil von Phaneroga-
mengesellschaften sein als auch eigene Erdflechtengesellschaften bilden. Beispiele für
den ersten Fall sind flechtenreiche Silbergrasfluren (Spergulo-Corynephoretum cladonie-
tosum), Sandheiden (Genisto-CallunetumVariante mit Cladonia-Arten) oder der Flechten-
Kiefernwald (Dicrano-Pinetum), die alle reich an Rentierflechten sind. Im zweiten Fall
handelt es sich um phanerogamenarme Standorte, deren Aspekt von Erdflechten dominiert
wird (Klasse Ceratodonto-Polytrichetea piliferi MOHAN 1978 EM. DREHWALD, Ordnung
PeltigeretaliaKLEM. 1950, Verband Cladonion arbusculaeKLEM. 1950, Assoziation Cla-
donietum mitisKRIEGER 1937). Zu den typischen Arten gehören, neben den Rentierflech-
ten Cladonia arbuscula (ssp. mitis und ssp. squarrosa), Cladonia portentosa und Clado-
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Art
Cladonia rangiferina Die Vorkommen von Cladonia rangiferina konzentrieren sich
auf humide, kühl-feuchte Lagen. Sehr stark sonnen- und wind-
exponierte Stellen werden gemieden. Im Flachland ist die Art
in Sandtrockenrasen auf humosen Sanden, in lückigen
Calluna-Heiden und lichten Kiefernwäldern zu finden. In den
Gebirgen kommt sie vorzugsweise auf Silikatfelskuppen, in
Blockhalden (auch an Kalkblöcken), im Hochmoor, in Zwerg-
strauchheiden und auf Baumstrünken vor. (Literatur: AHTI
1961, LECHOWICZ & ADAMS 1974, PURVIS 1992, RUOSS
1990, MEINUNGER 1993, WIRTH 1995, HAUCK 1996, WIRTH
et al. 1996, TÜRK & WUNDER 1999.)
Cladonia stellaris Diese Art ist optimal im offenen borealen Nadelwald an nicht
zu stark exponierten Stellen anzutreffen, in Deutschland in
niederschlagsreichen Lagen an Orten mit langer Schneebe-
deckung und später Vegetationsentwicklung. Biotope sind
lichte Nadelwälder, Hochmoore, kühl-feuchte Blockhalden,
felsreiche schattige Hänge, in den Alpen meist nährstoffarme
lückige Zwergstrauchheiden in Silikatgebieten (z. B. Rhodo-
dendron-Gebüsche). (Literatur: AHTI 1961, TÜRK & WITT-
MANN 1987, RUOSS 1990, WIRTH 1995, PALLAS et al. 1996,
TÜRK & WUNDER 1999.)
Cladonia stygia Die Art ist häufig mit der verwandten Cladonia rangiferina
vergesellschaftet, gilt jedoch als stenotop. Die meisten Funde
in Deutschland stammen aus montanen und hochmontanen,
leicht ausgetrockneten, lichtoffenen Hochmooren und
Hochmoor-Randwäldern. Selten ist sie auch auf Rohhumusla-
gen in Wäldern oder (nordexponierten) Blockhalden sowie in
subalpinen Zwergstrauchheiden zu finden. (Literatur: AHTI &
HYVÖNEN 1985, RUOSS 1985, 1990, WIRTH 1995, PALLAS et
al. 1996, TÜRK & WUNDER 1999.)

nia ciliata sowie heute in Deutschland selten Cladonia rangiferina, noch z.B. Cetraria
aculeata (SCHREB.) FR., Cladonia foliacea (HUDS.) WILLD.(auf Küstendünen), Cladonia
gracilis (L.) WILLD., Cladonia uncialis ssp. biuncialis (HOFFM.) M. CHOISY, Cladonia
phyllophora HOFFM., Cladonia squamosa (SCOP.) HOFFM., Dicranum scopariumHEDW.,
Hypnum jutlandicum (HOLMEN & WARNCKE) und Pleurozium schreberi (BRID.) MITT.
sowie eingesprengt Phanerogamen benachbarter Gesellschaften.
In den Alpen und den Hochlagen der Mittelgebirge kommt als weitere seltene Gesellschaft
das Empetro-Cladonietum stellaris (DURIETZ 1925) mit Cladonia stellaris, Cladonia
amaurocraea (FLÖRKE) SCHAER., Cladonia bellidiflora (ACH.) SCHAER., Cladonia
macroceras (DELISE) HAV. und Empetrum nigrum L. hinzu (z.B. KRIEGER 1937,
KLEMENT 1955, KALB 1970, GIMMINGHAM 1978, DANIELS et al. 1993, DREHWALD
1993, PAUS 1997).
Gefährdung und Schutz:
Rote Listen: D und Bundesländer (Quellen s. Einleitung):
Schutzstatus: Alle Rentierflechtenarten in Deutschland sind in der Anlage 1 der Bundes-
artenschutzverordnung aufgeführt und nach BNatSchG besonders geschützt.
Gefährdungsursachen und -verursacher: Viele Rentierflechten sind in den letzten Jahr-
zehnten von einem rapiden Rückgang betroffen.Dies betrifft nicht nur die arktisch-alpin
bis boreal verbreiteten Reliktarten, sondern auch typische ehemals in Mitteleuropa weit
verbreitete Arten. Die Gefährdungsursachen lassen sich in zwei Kategorien zusammenfas-
sen. Es sind dies Biotopzerstörung bzw. -veränderung und Schadstoffeinträge. Zur ersten
341
Flechten
Art D MV SH NI HH NW BE SN ST TH HE RP SL BW
HB
Cladonia arbuscula 33 .1*R3 . .
Cladonia arbuscula G.0–––0
ssp. arbuscula
Cladonia arbuscula 3233**2
ssp. mitis
Cladonia arbuscula –33**2
ssp. squarrosa
Cladonia ciliata 33323**2
Cladonia ciliata ––––2.3
var. ciliata
Cladonia ciliata 33––2.3
var.tenuis
Cladonia portentosa 3VV. **R3 . . 3* * 3
Cladonia rangiferina 221201R2332333
Cladonia stellaris 10–.–––0.010–1
Cladonia stygia G–– . –––. . .––– 2
Symbole: 0 = ausgestorben oder verschollen, 1 = vom Aussterben bedroht, 2 = stark gefährdet,
3 = gefährdet, R = extrem selten, G = Gefährdung anzunehmen, * = nicht als gefährdet anzunehmen,
V = zurückgehende Art (Warnliste), - = im Gebiet nicht nachgewiesen, . = keine Angabe vorhanden.

Kategorie gehören massive Rückgänge der klassischen Rentierflechten-Lebensräume
nährstoffarmer und saurer Standorte wie Sandtrockenrasen, Borstgrasrasen, Heiden, exten-
sive Weiden und Moore. Zur zweiten Gruppe gehören Eutrophierungen, die indirekt über
die Förderung konkurrenzkräftigerer Arten wirken sowie im geringeren Maße Schädigun-
gen durch Schwefeldioxid oder andere toxische Verbindungen aus der Luft. Als weiterer
oben bereits genannter Punkt soll die Verdrängung durch das neophytische Moos Campy-
lopus introflexus genannt werden. (Literatur: JOHN 1990, HAUK 1992, JACOBSEN 1992
1996, LITTERSKI 1995, BIERMANN & DANIELS 1997, TÜRK & WUNDER 1999).
Schutzmaßnahmen: Neben einem Monitoring als einem Frühwarnsystem für alle Rentier-
flechtenarten und besonders für die Arten, für die Deutschland eine besondere Verantwor-
tung hat (s. oben), sollten für alle seltenen Arten Artenschutzprogramme aufgestellt
werden. Ein wichtiges Ziel von Schutzmaßnahmen sollte der Erhalt von lückigen nähr-
stoffarmen Standorten sein.
Erfassung: Trotz der auffälligen Gestalt der Rentierflechten, ist die Artdiagnose selbst für
Spezialisten nicht immer einfach. So wird es bei schlecht entwickeltem Material oder bei
Bruchstücken (im Folgenden als „kritisches Material“ bezeichnet) zwangsläufig vorkom-
men, dass dieses im Gelände nicht eindeutig angesprochen werden kann. Farb- und
UV-Tests, die auch mit Einschränkungen im Gelände durchgeführt werden können
(WOLSELEY & COPPINS 2001: 11), helfen bei der Abgrenzung einiger, aber nicht aller
Taxa. Das Einsammeln zahlreicher Proben oder der Verzicht auf eine vollständige, exakte
Erfassung der Untersuchungsfläche sind die beiden Alternativen. Erstere bedeutet einen
enormen zusätzlichen Aufwand, der im Rahmen eines kosteneffizienten Monitorings nicht
geleistet werden kann. Die Ermittlung von Trends sollte auch ohne eine Bestimmung allen
kritischen Materials möglich sein. Für Bestände, für die sicher ist, dass sie nur von einem
Taxon gebildet werden, entfällt diese Problematik.
In Dauerflächen kommt erschwerend hinzu, dass nur sehr geringe Mengen für die Bestim-
mung (z.B. zur chemischen Analyse) entnommen werden dürfen, um die Beeinflussung
der Vegetation durch den Bearbeiter weitgehend auszuschließen.
Erfassungsmethoden (Konturendeckung oder visuelle Deckungsschätzung): Rentier-
flechten bilden keine flächigen Strukturen, sondern Geflechte aus dünnen Podetien mit
zahlreichen Zwischenräumen. Bestände mit gut abgegrenzten Polstern oder Matten lassen
sich besser durch die Konturendeckung beschreiben, da so Zwischenräume in den Polstern
nicht herausgerechnet werden müssen. Das Monitoring sollte verschiedene Betrachtungs-
ebenen einschließen: Kleinaufnahmen dienen der Überwachung einzelner Individuen
bezüglich schleichender Veränderungen und zur Präsenzerfassung der Arten, Großaufnah-
men dienen der Überwachung von Rentierflechten-Beständen bezüglich kleinmaßstäb-
licher Störungen und Habitatvernichtung. Eine größere Anzahl an Großaufnahmeflächen
in einem Gebiet kann z.B. in Form eines Transektes durch das Gebiet angeordnet werden,
um den Aufwand zur Flächenauswahl und Markierung zu minimieren (Literatur: GEHL-
KER 1977, GREEN 1979, APTROOT & SPARRIUS 2002, ASTA et al. 2002).
Aufgrund der oben genannten Schwierigkeiten bei der Identifizierung der Unterarten von
Cladonia arbuscula sollte im Rahmen des Monitoring eine fortwährende Trennung der
Unterarten nicht vorgenommen werden. Für eine intensivere Ersterfassung (SSYMANK
1997) und ggf. im Rahmen des Zusatzprogramms (RÜCKRIEM & ROSCHER 1999) wird
jedoch empfohlen, stichprobenartig mehrere Exemplare aus den Aufnahmeflächen che-
misch zu analysieren, um einen Eindruck von den Häufigkeitsverhältnissen der Chemoty-
pen in den Monitoringflächen zu erhalten. Dies ist insbesondere für die sehr seltene Unter-
art ssp. arbuscula von Bedeutung. Da verschiedene Chemotypen oft zusammen in einem
342

Polster vorkommen, sind Erhebungen über absolute Dominanzverhältnisse dieser nicht zu
realisieren.
Erfassungshäufigkeit: Ein Erfassungsdurchgang alle sechs Jahre erscheint bei Rentier-
flechten für ein Grundmonitoring zur Erfüllung der Berichtspflichten ausreichend.
Erfassungsprogramme: –
Forschungsbedarf: Die Rentierflechten (Cladonia subg. Cladina) gehören insbesondere
durch die Autoren AHTI und RUOSS zu einer der am besten untersuchtesten Flechtengrup-
pen in Europa. Morphologie und Chemie wurden von AHTI (1961, 1984), NOURISH &
OLIVER (1974), HUOVINEN & AHTI (1986) und RUOSS (1987b, 1989) ausgiebig beschrie-
ben. Dennoch ist die Bestimmung der Arten durch die morphologische Variabilität oft
schwierig. Zu Standortpräferenzen von den Vertretern dieser Gruppe finden sich Angaben
z.B. bei AHTI (1961), POELT & VE
ˇZDA (1981) und WIRTH (1995). Untersuchungen zur
Störungsempfindlichkeit dieser Arten bezüglich Eutrophierung, anderer Schadstoffe,
mechanischer Schädigung und Standortveränderungen sind bisher nur exemplarisch
für einzelne Arten sowie einzelne Störungstypen erfolgt (z. B. BAYFIELD et al. 1981,
HUTCHINSON et al. 1986, KAUPI 1990, MILLER & BROWN 1999, VAGTS & KINDER 1999).
Auch über die genauen Vermehrungs- und Verbreitungsmöglichkeiten dieser Arten ist
wenig bekannt (z.B. BAILEY 1976, CHRISTENSEN 1988, HEINKEN 1999). In diesen
Punkten wären genauere Kenntnisse für ein effektives Monitoring wünschenswert.
Literatur:
ABBAYES, H. DES (1939): Revision monographique des Cladonia du sous-genre Cladina (Lichens). – Bull.
Soc. Sci. Bretagne 16: 2, 1-156.
AHTI, T. (1961): Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina). – Arch. Soc. Zool.
Bot. Fenn. ‘Vanamo’ 32, 1: I-IV + 1-160.
AHTI, T. (1984): The status of Cladina as a genus segregated from Cladonia. – In: HERTEL, H. & OBER-
WINKLER, F. (Hrsg.): Beiträge zur Lichenologie. Festschrift J. Poelt. Beiheft zur Nova Hedwigia 79.
Cramer: Vaduz: 25-61.
AHTI, T. & HYVONEN,S. (1985): Cladina stygia, a common, overlooked species of reindeer lichen. –
Annales Botanici Fennici 22: 223-229.
APTROOT, A., DOBBEN, H. F. VAN , HERK, V. M. VAN & OMMERING, G. VAN (1998): Bedreigde en kwets-
bare korstmossen in Nederland. - Toelichting op de Rode Lijst. Wageningen.
APTROOT, A. & SPARRIUS,L. (2002): Monitoring red-listed lichens using permanent plots. In: NIMIS, P.
L., SCHNEIDEGGER, C. & WOLSELEY,P. A. (Hrsg.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. -
Nato Science Series IV: Earth and Environmental Science 7. Kluwer Academic Publishers: Dordrecht,
Boston, London: 395-398.
ASTA, J., ERHARDT, W., FERRETTI, M., FORNASIER, F., KIRSCHBAUM, U., NIMIS, P. L., PURVIS, O.W.,
PIRINTSOS, S., SCHEIDEGGER, C., VAN HALUWYN, C. & WIRTH,V. (2002): Mapping lichen diversity
as an indicator of environmental quality. - In: NIMIS, P. L., SCHNEIDEGGER, C. & WOLSELEY, P. A.
(Hrsg.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. Nato Science Series IV: Earth and Environmental
Science 7. Kluwer Academic Publishers: Dordrecht, Boston, London: 273-279.
BAILEY, R. H. (1976): Ecological Aspects of Dispersal and Establishment in Lichens. In: BROWN, D. H.;
D. L. HAWKSWORTH; R. H. BAILEY (Hrsg.): Lichenology: progress and problems. The Systematics
association special volume 8: 215-247. Academic Press. London, New York, San Francisco.
BAYFIELD N. G., URQUHART, U. H. & COOPER,S. M.(1981): Susceptibility of four species of Cladonia
to disturbance by trampling in the Cairgorm Mountains, Scotland. – Journal of Applied Ecology 18: 303-
310.
BIERMANN, R. (1999): Vegetationsökologische Untersuchungen der Corynephorus canescens-Vegetation
der südlichen und östlichen Nordseeküste sowie der Kattegattinsel Læsø unter besonderer Berücksich-
tigung von Campylopus introflexus. – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-
Holstein und Hamburg 59, 148 S.
343
Flechten

BIERMANN, R., BREDER, C., DANIELS, F., KIFFE, K. & PAUS,S. (1994): Heideflächen im Raum Munster,
Lüneburger Heide: eine floristisch-soziologische Erfassung als Grundlage für Pflege- und Optimie-
rungsmaßnahmen. – Ber. Naturhist. Ges. Hannover 136: 105-161.
BIERMANN, R. & DANIELS,F. J. A. (1997): Changes in a lichen-rich dry sand grassland vegetation with
special reference to lichen synusiae and Campylopus introflexus. – Phytocoenologia 27, 2: 257-273.
BOWLER, P. A. (1972): The distribution of four chemical races of Cladonia chlorophaea in North Ame-
rica. – Bryologist 75: 350-354.
BRODO, I. M., SHARNOFF, S. D. & SHARNOFF,S. (2001): Lichens of North America. – Yale University
Press: New Haven, London.
CHRISTENSEN, S. (1988): The ability of selected epigeic lichens to colonize bare sand. – Graphis Scripta
2(2): 60-68.
DANIELS, F. J. A. (1983): Lichen communities on stumps of Pinus sylvestris L. in the Netherlands. – Phyto-
coenologica 11: 431-444.
DANIELS, F. J. A. (1993): Sukzession in lichen vegetation on scots pine stumps. – Phytocoenologica 23:
619-623.
DANIELS, F. J. A., BIERMANN, R. & BREDER,C. (1993): Über Kryptogamen-Synusien in Vegetations-
komplexen binnenländischer Heidelandschaften. – Ber. D. Reinh.-Tüxen-Ges. 5: 199-219.
DANIELS, F. J. A. & GERINGHOFF,H. (1994): Pflanzengesellschaften auf schwermetallreichen Böden der
Briloner Hochfläche, Sauerland. – Tuexenia 14: 143-150.
DREHWALD, U. (1993): Die Pflanzengesellschaften Niedersachsens – Bestandsentwicklung, Gefährdung
und Schutzprobleme – Flechtengesellschaften. – Naturschutz und Landschaftspflege Niedersachs. 20:
1-122.
GEHLKER, H. (1977): Eine Hilfstafel zur Schätzung von Deckungsgrad und Artmächtigkeit. – Mitt. Flo-
rist.-Soziol. Arbeitsgem. N. F. 19/20: 427-429.
GILBERT, O. L. (1977): Lichen Conservation in Britain. – In: SEAWARD, M. R. D (Hrsg): Lichen Ecology.
Academic Press: London, New York, San Francisco: 415-436.
GIMMINGHAM, C. H. (1978): Calluna and its associated species some aspects of co-existence in commu-
nities. – Vegetatio 36: 179-186.
GREEN, R. H. (1979): Sampling design and statistical methods for environmental biologists. Wiley & Sons:
New York, Chichester, Brisbane, Toronto.
HAUCK, M. (1996): Die Flechten Niedersachsens. Bestand, Ökologie, Gefährdung und Naturschutz. –
Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen 36: 1-208.
HEIBEL, E. (1999): Untersuchungen zur Biodiversität der Flechten von Nordrhein-Westfalen. – Abhand-
lungen aus dem Museum für Naturkunde 61, 2. Landschaftsverband Westfalen-Lippe: Münster, 346 S.
HEINKEN, T. (1999): Dispersal patterns of terricolous lichens by thallus fragments. – Lichenologist 31(6):
603-612.
HENNIPMAN, E. & SIPMAN,H. J. M. (1978): De Nederlandse Cladonia’s (Lichenes). – Wetenschappeli-
jke mededelingen van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging 124: 1-80.
HUOVINEN, K. & AHTI,T. (1986): The composition and contents of aromatic lichen substances in the
genus Cladina. – Annales Botanici Fennici 23: 93-106.
HUTCHINSON, T. C., DIXON, M. & SCOTT, M. (1986): The Effect of Simulated Acid Rain on Feather Mos-
ses and Lichens of the Boreal Forest. – Water, Air, and Soil Pollution 31: 409-416.
HYVÖNEN. J., AHTI, T., STENROOS, S. & GOWAN, S. P. (1995): Genus Cladina and the section Unciales
of the genus Cladonia (Cladoniaceae, lichenized Ascomycotina), a preliminary phylogenetic analysis.
– Journal of the Hattori Botanical Laboratory 78: 243-253.
JACOBSEN, P. (1992): Flechten in Schleswig-Holstein. Bestand, Gefährdung und Bedeutung als Bioindi-
katoren. – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein und Hamburg 42,
234 S.
JOHN, V. (1990): Atlas der Flechten in Rheinland-Pfalz – Beiträge Landespflege Rheinland-Pfalz 13,
276 S.
KALB, K. (1970): Flechtengesellschaften der vorderen Ötztaler Alpen. – Diss. Bot. 9: 1-124.
KÄRNEFELT, I. (1979): The brown fruticose species of Cetraria. – Opera Botanica 46, 150 S.
KAUPPI, M. (1990): The effect of litter and waste wood on a Cladina stellaris carpet. – Aquilo Ser.
Bot. 29: 33-38.
344

KERSHAW, K. A. (1975): Studies on lichen-dominated systems. XII. The ecological significance of thallus
color. – Can. J. Bot. 53: 660-667.
KLEMENT, O. (1955): Prodomus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften. – Feddes Repert. Beih.
135: 5-194.
KRIEGER, H. (1937): Die flechtenreichen Pflanzengesellschaften der Mark Brandenburg. – Bot. Cbl. 57B:
1-76.
LAHM, G. (1885): Zusammenstellung der in Westfalen beobachteten Flechten unter Berücksichtigung der
Rheinprovinz. – Coppenrathsche Buch- und Kunsthandlung: Münster.
LECHOWICZ, M. J. & ADAMS,M. S. (1974): Ecology of Cladonia lichens. II. Comparative physiological
ecology of C. mitis, C. rangiferina, and C. uncialis. – Canad. Jour. Bot. 52: 411-422.
MILLER J. E. & D. H. BROWN (1999): Studies of Ammonia uptake and loss by lichens. – Lichenologist
31: 85-93.
NOURISH. R. & OLIVER,R. W. A. (1974): Chemotaxonomic studies on British lichens. I. Cladonia sub-
genus Cladina. – Lichenologist 6: 73-95.
ORANGE, A. (1993): Cladonia azorica in the British Isles. – Lichenologist 25(2): 105-114.
ORANGE, A., JAMES, P. W. & WHITE,F. J. (2001): Microchemical methods for the identification of lichens.
– British Lichen Society.
PALLAS, J., BÜLTMANN, H. & SCHEUERER,M. (1996): Cladonia stygia (FR.) RUOSS und Cladonia stel-
laris (OPIZ) POUZAR & VE
ˇZDA in der Oberpfalz. – Ber. Bayer. Bot. Ges. 66/67: 314-315.
PASSARGE, H. (1964): Pflanzengesellschaften des nordostdeutschen Flachlandes I. – Pflanzensoziologie
13, Jena, 298 S.
PAUS, S. M. (1997): Die Erdflechtenvegetation Nordwestdeutschlands und einiger Randgebiete: vegetati-
onsökologische Untersuchungen unter besonderer Berücksichtigung des Chemismus ausgewählter
Arten. – Bibliotheca Lichenologica 66. Berlin, Stuttgart, 222 S.
POELT, J. (1969): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten – Cramer, Lehre, 757 S.
POELT, J. & VE
ˇZDA, A. (1977): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergänzungsheft I. – Biblio-
theca Lichenologica 16. J. Cramer, Vaduz: 258 S.
POELT, J. & VE
ˇZDA, A. (1981): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergänzungsheft II. – Biblio-
theca Lichenologica 16. J. Cramer, Vaduz, 390 S.
PURVIS, O. W., COPPINS, B. J., HAWKSWORTH, D. L., JAMES, P. W. & MOORE,D. M. (1992): The lichen
flora of Great Britain and Ireland. The British Lichen Society.
ROSENTRETER, R. & ELDRIDGE,D. J. (2002): Monitoring Biodiversity and Ecosystem Function: Grass-
land, Deserts, and Steppe. – In: NIMIS, P. L., SCHNEIDEGGER, C. & WOLSELEY, P. A. (Hrsg.): Moni-
toring with lichens – monitoring lichens. – Nato Science Series IV: Earth and Environmental Science 7.
Kluwer Academic Publishers: Dordrecht, Boston, London: 223-237.
RÜCKRIEM, C. & ROSCHER, S. (1999): Empfehlungen zur Umsetzung der Berichtspflicht gemäß Artikel
17 der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie. – Angewandte Landschaftsökologie 22, 456 S.
RUOSS, E. (1985): Die Rentierflechte Cladonia stygia in den Alpen. – Botanica Helvetica 95: 239-245.
RUOSS, E. (1987a): Chemotaxonomische und morphologische Untersuchungen an den Rentierflechten
Cladonia arbuscula und C. mitis. – Botanica Helvetica 97(2): 239-263.
RUOSS, E. (1987b): Species differentiation in a group of reindeer lichens (Cladonia subg. Cladina). – In:
PEVELING, E. (Hrsg.): Progress and problems in lichenology in the eighties. Bibliotheca Lichenologica
25: 197-206.
RUOSS, E. (1989): Verzweigung als Unterscheidungsmerkmal bei Rentierflechten (Cladonia subg.
Cladina). – Herzogia 8: 125-136.
RUOSS, E. (1990): Die Rentierflechten im Alpenraum. – Mitt. Naturforsch. Ges. Luzern 31: 59-80.
SCHLECHTER, E. (1994): Verbreitungsatlas der Makrolichenen der Eifel und ihrer Randgebiete. – Diss.
Univ. Köln.
SCHOLZ, P. (2000): Katalog der Flechten und flechtenbewohnenden Pilze Deutschlands – Schriftenreihe
für Vegetationskunde 31, 298 S.
SCHRÖDER, E. (1989): Der Vegetationskomplex der Sandtrockenrasen in der westfälischen Bucht – Abh.
a. d. Westf. Mus. f. Naturkunde 51 (2), 94 S.
SSYMANK, A. (1997): Anforderungen an die Datenqualität für die Bewertung des Erhaltungszustandes
gemäß den Berichtspflichten der FFH-Richtlinie. – Natur und Landschaft 72, 11: 477-480.
345
Flechten

TÜRK, R. & WITTMANN,H. (1987): Flechten im Bundesland Salzburg (Österreich) und im Berchtes-
gadener Land (Bayern, Deutschland) – die bisher beobachteten Arten und deren Verbreitung. – Sauteria
3: 1-313.
TÜRK, R. & WUNDER,H. (1999): Die Flechten des Nationalparkes Berchtesgaden und angrenzender
Gebiete. – Nationalpark Berchtesgaden Forschungsbericht 42: 1-131.
VAINIO, E. A. (1897): Monographia Cladoniarum universalis III. – Ibid. 14: 1, 1-268.
VAGTS, I. & KINDER, M. (1999): The response of different Cladonia species after treatment with fertili-
zer or lime in heathland. – Lichenologist 31: 75-83
WIRTH, V. (1995): Die Flechten Baden-Württembergs: Teil 1. Ulmer: Stuttgart.
WIRTH, V., SCHÖLLER, H., SCHOLZ, P., ERNST, G., FEUERER, T., GNÜCHTEL, A., HAUCK, M., JACOB-
SEN, P., JOHN, V. & LITTERSKI,B. (1996): Rote Liste der Flechten (Lichenes) der Bundesrepublik
Deutschland. – Schriftenreihe für Vegetationskunde 28: 307-368.
WOLSELEY, P. & COPPINS,S. (2001): Lichen monitoring. – In: FLETCHER, A. (Hrsg.): Lichen habitat
management – proceedings of a workshop held at Bangor, 3-6th September 1997. British Lichen
Society: 18: 1-14.
Experten:
BLAM (Bryologisch-lichenologische Arbeitsgemeinschaft für Mitteleuropa)
www.blam-ev.de
Anschriften der Verfasser:
Thilo Hasse
Hensenstraße 184
48161 Münster
Dr. Eckhard Schröder
Bundesamt für Naturschutz
Konstantinstraße 110
53179 Bonn
346