Paulus H.F. & Hirth M. (2012) Bestäubungsbiologie und Systematik der Ophrys tenthredinifera-Gruppe in der Ostägäis (Orchidaceae und Insecta). - J.Eur.Orch. 44 (3), 625-686.

Full text

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 625
J. Eur. Orch.
44 (3): 625 – 686. 2012.
Hannes F. Paulus und Monika Hirth
Bestäubungsbiologie und Systematik der Ophrys
tenthredinifera-Artengruppe in der Ostägäis (Orchidaceae,
Insecta)
Keywords
Orchidaceae, Insecta, Hymenoptera, Eucerini; Ophrys tenthredinifera species
group, Ophrys villosa, Ophrys leochroma, Ophrys korae, pollination biology,
Greece, Aegean, Rhodos, Samos.
Summary
Paulus, H.F. & M. Hirth (2012): Pollination biology and systematics of the
Ophrys tenthredinifera species group in the Eastern (Orchidaceae and
Insecta).- J. Eur. Orch. 44 (3): 625-686.
In the past Ophrys tenthredinifera was believed to be not much variable within
the area of the whole Mediterranean. But during the last years it could be find
out that even this taxon contains several more species. Ophrys neglecta
Parlatore (Italy, Sardinia, Croatia), O. grandiflora Tenore (Calabria, Sicily,
eastern North Africa), O. ficalhoana Guimaraes (Spain, Portugal, SW-France),
O. aprilia (S-Corsica) and O. spectabilis (Mallorca) could be separated from
the early blooming typical O. tenthredinifera. As far as known all members of
the species group are pollinated by Eucera species. An exception is the
Sardinian endemic O. normanii which is pollinated by the bumble bee Bombus
vestalis.
All plants of the species group in the eastern Mediterranean area were
originally classified as O. villosa or O. tenthredinifera subsp. villosa. But
mainly from pollination biology results it seems to be clear that even in this
area should exist more than one species. Delforge (2005) described from Crete
two new species: O. dyctinnae and O.leochroma. The old name O. villosa he
assigned to a third taxon with smaller flowers. But from description and the
single figure it is quite unclear which plants have been described under this
name by Desfontaines (1807). Paulus and co-workers found in Crete during

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later examinations that the two new names are clearly justified as all these taxa
have its own pollinators: O. leochroma with Eucera kullenbergi, O. dyctinnae
with E. albofasciata whereas the supposed O. villosa in Crete is pollinated by
Eucera dimidiata.
Following these findings we start with investigations in the eastern Aegean
region to prove
1. which of these taxa represent the original O. villosa ?
2. which of the known taxa have further distribution in the Aegean islands
and the neighbouring Turkish mainland ?
We visit several times the islands Lesbos, Chios, Samos, Agathonisi, Kos and
Rhodes as well the western Turkey to study O. tenthredinifera populations,
flower morphology, blooming times and for all pollination biology.
We got following results:
1. Clarification of Ophrys villosa: Investigations of the original description
together with details of the coloured figure in connection with the
meantime better knowledge of the known taxa of the species group lead us
to realization that O. villosa of Desfontaines is identical with this type of
tenthredinifera which is pollinated by Eucera nigrilabris in the western
and the eastern Mediterranean area. One of the proofs comes from
measurements of the ikonotype flower and comparisons with respective
measures on flowers of the other tenthredinifera forms. In a correlative
diagram the lectotype data lay within the measures of O. tenthredinifera
s.str. and outside those of the small flowered O. korae nov. This means that
O. villosa is a large flowered plant in contrary to the interpretation of
Delforge. As the eastern O. tenthredinifera s.str. is also large flowered,
early blooming and pollinated by Eucera nigrilabris like those plants in the
western area and there are no differences between the western and the
eastern plants we decide that these all belong to one single species. That
means that O. villosa is a synonym of O. tenthredinfera s.str. The same is
with the recently described O. tenthredinifera subsp. sanctae-marcella.
O. tenthredinifera s.str. is widely distributed, from Portugal in the west to
western Turkey in the east. There are many observations with Eucera
nigrilabris as pollinator. The species is only lacking in Crete.
2. Ophrys leochroma is as far as known widely distributed on all Aegean
islands and has wherever we could test Eucera kullenbergi as pollinator
like in Crete.
3. We could identify a new species on Rhodos and Samos. It is small
flowered, later blooming as the other forms. We described it as Ophrys
korae nov. The pollinator is still unknown.
4. Distribution, blooming time and pollination were described for some of the
prominent Aegean islands. O. leochroma and O. tenthredinifera (sensu
O. villosa auct.) occur together on most islands separated by blooming time

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and different pollinators. In Crete the lacking O. tenthredinifera s.str seems
to be replaced by O. dyctinnae. As far as known Ophrys korae is restricted
to Rhodos and Samos.
Zusammenfassung
Paulus, H.F. & M. Hirth (2012): Bestäubungsbiologie und Systematik der
Ophrys tenthredinifera-Artengruppe in der Ostägäis (Orchidaceae und
Insecta). - J. Eur. Orch. 44 (3): 625-686.
Während in der Vergangenheit Ophrys tenthredinifera als wenig variabel
angesehen wurde, zeigte sich bald, dass auch diese Art ein Konglomerat
verschiedener Taxa darstellt. Im westlichen Mittelmeergebiet konnten
O. neglecta Parlatore (Italien, Sardinien, Kroatien), O. grandiflora (Kalabrien,
Sizilien, östliches N-Afrika), O. ficalhoana (Iberische Halbinsel, SW-
Frankreich), O. aprilia (Süd-Korsika) und O. spectabilis (Mallorca) von der
typischen O. tenthredinifera abgetrennt werden. Soweit bekannt haben alle
Arten verschiedene Bestäuber der Gattung Eucera. Eine Ausnahme ist der
sardische Endemit O. normanii, der von der Hummel Bombus vestalis bestäubt
wird.
Im östlichen Mittelmeergebiet wurden zunächst alle Pflanzen O. villosa bzw.
O. tenthredinifera subsp. villosa zugeordnet. Doch bald meldeten sich vor
allem auf Grund bestäubungsbiologischer Befunde Stimmen, dass auch im
östlichen Mittelmeergebiet mehrere Arten vorkommen. DELFORGE (2005)
beschrieb dann auch aus Kreta zwei neue Arten: O. dyctinnae und
O. leochroma. Den Namen O. villosa ordnete er einem dritten Taxon in Kreta
zu, das er als kleinblütig bezeichnete. Gleichzeitig zeigte er auf, dass der Name
O. villosa Desfontaines 1807 ungeklärt ist. Spätere Untersuchungen in Kreta
zeigten auf, dass die neuen Namen berechtigt sind, da sie alle jeweils eigene
Bestäuber haben: O. dyctinnae- Eucera albofasciata, O. leochroma – Eucera
kullenbergi, während die kretische vermeintliche O. villosa von Eucera
dimidiata bestäubt wird.
Unsere Untersuchungen in der östlichen Ägäis sollten prüfen,
1. Welche der jetzt bekannten Taxa stellt O. villosa dar?
2. Welche der kretischen Taxa sind in der Ägäis weiter verbreitet?
Dazu wurden verschiedene Inseln (Lesbos, Chios, Samos, Agathonisi, Kos und
Rhodos) und die benachbarte Westtürkei besucht, dortige tenthredinifera-
Populationen blütenmorphologisch, blühphänologisch und vor allem
bestäubungsbiologisch untersucht.
1. Klärung von O. villosa: Die Analyse der Originalbeschreibung und vor
allem der kolorierten Abbildung von O. villosa von Desfontaines (1807)
führten zu dem Ergebnis, dass O. villosa identisch ist mit dem Typ, der
sowohl im östlichen wie im westlichen Mittelmeerraum von Eucera

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nigrilabris bestäubt wird. Dazu wurde die Abbildungsblüte vermessen und
mit entsprechenden Messwerten anderer tenthredinifera-Taxa im Bereich
des vermuteten locus typicus verglichen. Der Messwert liegt im Bereich
der Pflanzen, die von Eucera nigrilabris bestäubt werden. Zusammen mit
weiteren qualitativen Merkmalen der Originalbeschreibung ist somit
geklärt, dass O. villosa entgegen der Meinung von Delforge großblütig ist.
Da O. tenthredinifera im westlichen Mittelmeerraum ebenfalls von Eucera
nigrilabris bestäubt wird, ebenso früh blühend und großblütig ist, zudem
keine greifbaren Unterschiede zwischen den östlichen und westlichen
Pflanzen gefunden werden konnten, ist O. villosa identisch mit der
Nominatform. Demnach ist O. villosa ein Synonym zu O. tenthredinifera
s.str. Dies gilt auch für die kürzlich aus Chios beschriebene
O. tenthredinifera subsp. sanctae-marcella. O. tenthredinifera s.str. ist
auch im östlichen Mittelmeerraum weit verbreitet und hat soweit getestet
überall Eucera nigrilabris als Bestäuber (Karte Abb. 7). Die Art fehlt
lediglich in Kreta.
2. Ophrys leochroma ist auf den Inseln der östlichen Ägäis weit verbreitet
und hat wo getestet (Rhodos, Kos, Samos) Eucera kullenbergi als
Bestäuber.
3. Auf Rhodos und Samos konnte eine weitere Art gefunden werden. Sie ist
später blühend und kleinblütiger als die anderen, syntop vorkommenden
Arten. Sie wird als Ophrys korae Hirth & Paulus neu beschrieben. Einen
Bestäuber konnten wir nicht finden.
4. Für einzelne Inseln werden die Vorkommen der Arten der
O. tenthredinifera-Gruppe besprochen: O. leochroma Delforge und
O. tenthredinifera s.str. sind weit verbreitet, letztere Art fehlt in Kreta.
O. korae ist bislang aus Rhodos und Samos bekannt, O. dyctinnae Delforge
ist endemisch in Kreta.
* * *
1. Einleitung
Während die Autoren des 19. und frühen 20. Jahrhunderts (z.B. PARLATORE
1858, GUIMARES 1887, CAMUS 1908 oder TERRACCIANO 1910) in der Ophrys
tenthredinifera-Gruppe im Mittelmeerraum stets von zwei oder mehr Arten
ausgingen, SOÓ (1930) von nur einer Art mit zwei Subspezies (subsp. typ. und
subsp. neglecta), waren diese Erkenntnisse spätestens seit NELSON (1962)
wieder in Vergessenheit geraten. Sein Kommentar (l.c.: 174) zu
O. tenthredinifera war nämlich: „Der Variationsspielraum der

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O. tenthredinifera ist nicht übermäßig groß“. Erst BAUMANN & KÜNKELE
(1986) versuchten für den östlichen Mittelmeerraum den alten Namen Ophrys
villosa Desfontaines 1807 erneut zu etablieren. Sie gingen von nur einer
Spezies mit einer östlichen geographischen Rasse subsp. villosa und der
Nominatrasse subsp. tenthredinifera im Westen aus. Für die westliche Form
bezogen sie sich allerdings auf Pflanzen aus dem zentralen Mittelmeerraum
(Sizilien, Sardinien und Süditalien), die (nach heutiger Kenntnis) gar nicht die
Nominatform repräsentieren, sondern O. neglecta (S-Italien, Sardinien) und
O. grandiflora (Sizilien) zuzuordnen sind. BAUMANN & KÜNKELE belegen
dagegen ihre O. tenthredinifera subsp. villosa mit Material aus Attika. In ihrem
Führer (BAUMANN & KÜNKELE 1988) bilden sie erstmals eine algerische
Pflanze (für die westliche, 11.3.1982) und für die östliche Form eine Pflanze
aus Kreta (Melambes, 2.4.1986) ab, die deutlich später aufgenommen ist als
die algerische. Dies im Widerspruch zur allgemeinen Aussage, dass die
östlichen villosa deutlich früher blühen sollen als die westmediterranen
Pflanzen.
GÖLZ & REINHARD (1987) widersprachen dieser Zweiteilung, in dem sie
aufzuzeigen versuchten, dass eine solche Trennung nicht aufrecht zu erhalten
ist. Sie bezogen sich auf Stichproben aus verschiedenen Regionen des
Mittelmeerraumes und kamen zum Schluss, dass die von BAUMANN &
KÜNKELE (1986) vorgegebene Trennung zumindest in der angegeben Weise
nicht stimmen kann. Sie zeigten nämlich, dass sowohl östliche „villosa“ als
auch westliche „tenthredinifera“ kleinblütig, aber auch großblütig sein können.
Den alternativen Schluss, dass es sich um mehr als nur zwei Sippen handeln
könnte, zogen sie nicht. Erst Bestäuberbefunde im westlichen und östlichen
Mittelmeerraum und die allmähliche Akzeptanz, dass verschiedene Bestäuber
unterschiedliche Arten bedeuten (PAULUS & GACK 1986, 1990a, 1994),
deuteten schließlich an, dass der Sachverhalt wohl komplexer sein muss. Früh
blühende, großblütige Pflanzen aus Nordafrika (Marocco: Kullenberg 1961;
Tunesien: PAULUS & GACK 1994), Südspanien (PAULUS & GACK 1980),
Südportugal (PAULUS & GACK 1994), Mallorca (KULLENBERG et al. 1984),
SW-Frankreich (SCHREMMER 1960), haben nämlich die große Eucera
nigrilabris als Bestäuber, während die kleinblütigeren Pflanzen in Süditalien
(heute als O. neglecta etabliert) Eucera clypeata (BÜEL in KULLENBERG et al.
1984), solche in Sizilien (heute O. grandiflora) dagegen Eucera algira
(PAULUS & GACK 1990) anlockten. Eucera nigrilabris als Bestäuber konnte
VÖTH (1984) auch in Südgriechenland finden. Diese Langhornbiene kommt im
östlichen Mittelmeerraum in der ssp. rufitarsis
1
vor. In Kreta fand PAULUS
1
In der Zoologie sind Subspeziesbezeichnungen immer und ausschließlich geographische Rassen derselben
Art.

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(1988) schließlich Eucera dimidiata als Pollinator. Rhodospflanzen nach Kreta
transferiert waren hingegen für diese Langhornbiene nicht attraktiv, was
bereits implizierte, dass es sich auch hier um weitere Sippen handeln muss.
Aber auch in Kreta selbst stellte sich heraus, dass es neben den von Eucera
dimidiata bestäubten Pflanzen auch solche gab, die diese ablehnten. Dies alles
legte nahe, dass wir es auch hier auf keinen Fall mit nur einer einzigen Ophrys-
Art zu tun haben.
Erst 2003 zogen DEVILLERS, DEVILLIERS-TERSCHUREN & TYTECA daraus die
nomenklatorischen Konsequenzen und klärten zunächst die alten Namen aus
dem westlichen Mittelmeerraum. Danach setzt sich der O. tenthredinifera-
Komplex im Westen aus Ophrys tenthredinifers s.str. (locus typicus:
„Barbarie“ = Tunesien-Algerien), O. neglecta Parlatore 1858 (Süditalien:
Rom?), O. grandiflora Tenore 1819 (locus typicus: Kalabrien, Sila-Gebirge),
O. ficalhoana Guimaraes 1887 (locus typicus: Südportugal, Cascais westl.
Lissabon) und der für die Südspitze von Korsika neu beschriebenen O. aprilia
Devillers & Devillers-Terschuren 2003 zusammen. Hinzu kommt die von
ihnen nicht behandelte, von PAULUS & GACK (1995) als eigenständige Art
etablierte sardische O. normanii Wood 1983 (pro hybr.). Hinzugefügt wurde
schließlich erst kürzlich die mallorkinische sehr großblütige O. spectabilis
(Zelesny & Kreutz 2007) Paulus 2011 (locus typicus: SW-Mallorca).
Für den östlichen Mittelmeerraum zog schließlich DELFORGE (2005) die
Konsequenz, in dem er allein in Kreta von drei Arten ausging: Ophrys
leochroma Delforge, O. dyctinnae Delforge und O. villosa Desfontaines. Für
Kreta ordnete er einem kleiner blütigen Typus den Namen O. villosa und ihm
den Bestäuber E. dimidiata zu, für letzteres ohne Begründung. Die Zuordnung
klein = villosa begründet er mit der Tradition nach BAUMANN & KÜNKELE,
groß/früh als O. tenthredinifera subsp. tenthredinifera (auch im Osten) und
klein/später als O. villosa zu bezeichnen (2005: 101). Beides ist aus der
Publikation von BAUMANN & KÜNKELE nicht zu entnehmen und wäre dann
auch zu hinterfragen (siehe oben). Von den Ionischen Inseln beschrieb er
außerdem O. ulyssea Delforge, für die er bereits 1993 in Zakynthos einen
eigenen Bestäuber gefunden hatte, nämlich Eucera bidentata. Wir selbst
konnten diesen auch in Kefalonia nachweisen (PAULUS 2007).
Doch damit war das taxonomische Problem im östlichen Mittelmeerraum noch
keineswegs klar. In Kos fanden sich im Februar großblütige Vertreter der
Artengruppe, die Eucera nigrilabris ssp. rufitarsis als Bestäuber haben
(PAULUS & SALKOWSKY 2007). Die Autoren schlossen daraus, dass es sich hier
letztlich um die typische O. tenthredinifera s.str. aus dem westlichen
Mittelmeerraum handelt. Vorkommen dieser frühen großblütigen Sippe sind

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aus der Westtürkei (KREUTZ 1998) oder aus Rhodos (KRETZSCHMAR et al.
2001) bekannt, wenn man die Fotos in diesen beiden Büchern heranzieht.
Diese frühe großblütige Form wurde schließlich aus Chios als
O. tenthredinifera subsp. sanctae-marcellae Saliaris & Saliaris & Alibertis
2011 beschrieben.
Ziel unserer Untersuchungen in den letzten Jahren war zu überprüfen, welche
der kretischen Arten im übrigen östlichen Mittelmeergebiet weiter verbreitet
sind. Hier zeigte sich schnell, dass Abgrenzungen der neuen Taxa wenig gut
verstanden waren, ja dass selbst DELFORGE in späteren Veröffentlichungen
über Chios, Samos oder Kos seine Zuordnungen bzw. sein Verständnis von
O. leochroma oder O. villosa änderte.
Um hier mehr Klarheit zu gewinnen, mussten als erstes die Bestäuber in Kreta
überprüft bzw. neu gefunden werden, um eine taxonomisch-systematische
Basis für den Vergleich mit Vorkommen auf anderen Inseln zu haben. Dazu
mussten natürlich die Bestäuber auch auf anderen Inseln gefunden werden.
Nicht zuletzt muss endlich geklärt werden, welche der bislang behandelten
Sippen Ophrys villosa darstellt.
Die Autoren bereisten daher in den vergangenen Jahren vor allem die Inseln
Kreta, Rhodos, Kos, Samos, Agathonisi, Chios, Lesbos, Kephalonia sowie
Südgriechenland (Attika). Ziele waren die Zuordnung gefundener Pflanzen zu
den bislang bekannten Taxanamen, Erfassung der Variabilität und vor allem
das Auffinden der Bestäuber. Daneben wurden stets auch DNA-Proben
gesammelt, um alle Befunde in einer späteren Bearbeitung überprüfen zu
können.
2. Reisen und Methodik
2.1 Reisen
Unsere Reisen werden in folgender Übersicht zusammengestellt (P=Paulus, H=
Hirth).
Kreta: 13.-26.3.2005 (P), 7.5.-14.5.2005 (P), 28.3.-4.4.2006 (P), 17.3.-
24.3.2007 (P), 16.3.-29.3.2008 (H, Gack), 21.2.-26.2.2009 (H, P).
Rhodos: 17.2.-24.2.2007 (H, P), 21.2.-26.2.2010 (H, P), 4.3.-10.3.2012 (H, P).
Kos: 25.2.-3.3.2002 (P, Salkowsky), 1.3. -11.3.2012 (H, P), 13.4.-15.4.2007
(H)
Samos: 20.3.-28.3.2004 (P), 24.3.-30.3.2008 (H, P), 5.4.-10.4.2010 (H, P),
1.4.- 16.4.2011 (H), 10.-26.3.2012 (H).
Chios: 13.4.-16.4.2005 (H,P), 22.3.-4.4.1997 (H, Spaeth)

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Lesbos: 27.2.-5.3.2011 (H, P)
Attika: 20.3.1989 (H, Sp), 8.4.-9.4.1995 (H, Sp); PAULUS: 26.3.2005,
11.4.2010, 1.4. und 11.4.2012.
Agathonisi: 28.3.-2.4.1994 (H, Sp), 20.3.-22.3.2012 (H).
Kephalonia: 23.3-3.4.2005 (P, H)
Tunesien: 19.2.-25.2.1996 (P), 19.3.-2.4.1998 (P, Gack), 21.2.- 28.2.1999 (P),
19.-26.2.2012 (P)
West-Türkei: 25.2.-2.3.2006 (Kusadasi-Bodrum) (H, P)
2.2 Bestäubungsbiologie
Eine Bestäubersuche ist stets ein sehr Zeit aufwendiges Geschäft.
Beobachtungen von Pseudokopulationen am Standort der betreffenden Arten
sind reiner Zufall und daher unwahrscheinlich. Das liegt daran, dass die dort
fliegenden potentiellen Bestäubermännchen das Täuschungsmanöver der
betreffenden Ophrys-Sippe längst durchschaut (gelernt) haben und daher sich
um „ihre“ Ophrys nicht mehr kümmern (PAULUS et al. 1983, PAULUS 2006,
2007). Daher ist die Methode der Wahl einerseits das Auffinden Pollinarien
tragender Männchen am Standort. Pollinarien können viele Tage am Körper
(Kopf oder Hinterleib) haften bleiben. Diese müssen dann natürlich zugeordnet
werden. Dazu muss man allerdings wissen, welche anderen Ophrys-Arten am
Ort vorkommen und ob diese eventuell Spender sein könnten. Eucera-Arten
bestäuben neben den verschiedenen O. tenthredinifera-Sippen auch Arten der
O. holoserica-oestrifera-scolopax-Gruppen. Andrena-Arten hingegen Arten
der O. sphegodes-mammosa-Gruppen (Kopfpollination) und Arten der
O. fusca-lutea-Gruppen (Abdomenpollination), Anthophora-Arten
O. omegaifera- und/oder O. argolica aggr.-Arten. Man muss sich daher bei
Wildbienen etwas auskennen und/oder sie von Spezialisten bestimmen lassen.
Erfolgversprechender ist schließlich ein Transfer von Pflanzen in Flugareale
potentieller Bestäubermännchen, in denen die betreffende Ophrys-Art nicht
blüht. Dort kann man mit noch Ophrys-Blüten unerfahrenen Männchen
rechnen, die dann in der Regel auch tatsächlich mit Anflügen reagieren. Als
reguläre Bestäuber werden nur solche Männchen akzeptiert, die mehrfach
heftige Pseudokopulationen gezeigt haben und dabei auch Pollinarien
entnommen haben oder hätten, wären diese noch in der Blüte. Diese kritische
Einschätzung ist wichtig, da gerade Eucera-Arten zunächst sehr wenig
wählerisch sind und dabei jede Ophrys-Art anfliegen oder wenigstens
inspizieren. Um dies zu erkennen, bedarf es einiger Erfahrung, da sonst solche
Anflüge als vermeintliche Pseudokopulationsversuche miss gedeutet werden
könnten. Die Kenntnis der allgemeinen Biologie der Wild-Bienen (Flugareale,
Brutgebiete, Paarungsbiologie, Nahrungspflanzen) ist dabei hilfreich und oft
genug die wesentliche Vorraussetzung zu wissen, wo man nach Bestäubern
suchen kann.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 633
3. Ergebnisse
3.1 Prämissen
Die Neuetablierung der alten Taxa im westlichen Mittelmeerraum und die
Neubeschreibungen im östlichen Gebiet sind inzwischen im Prinzip allseits
anerkannt. Dennoch blieben einige der Sippen mit Ungereimtheiten behaftet
und führten deshalb zu Verwirrungen und Unsicherheiten in der Zuordnung
von Funden im übrigen Ägäisraum. Selbst auf Kreta, dem Ausgangspunkt der
DELFORGE-Nomenklatur, konnte erst nach intensiven Studien eine stringente
Bestäuber-Taxon-Zuordnung gefunden werden (PAULUS, RAKOZY, STREINZER
& HIRTH, in Vorb.). Unklar ist geblieben, welche Pflanzen in Kreta DELFORGE
als O. villosa angesehen hatte, außer der Vermutung, es seien in Anschluss an
PAULUS (1988) die Pflanzen, die von Eucera dimidiata bestäubt werden. Trotz
aller gebliebenen Unklarheiten darf man DELFORGE (2003) bescheinigen, dass
er die Verhältnisse in Kreta im Prinzip gut erkannt hatte. Allerdings führt
gerade seine Trennung der Arten entlang der Linie groß/klein und früh/spät zu
unauflösbarer Verwirrung, wie unten noch zu zeigen sein wird.
Inzwischen ist es durch Auffinden der Bestäuber gelungen, einen neuen Blick
auf die Zusammengehörigkeit bzw. Abtrennung von Populationen im Sinne
von Arten zu erhalten.
In dieser Arbeit beschäftigen wir uns hauptsächlich mit den tenthredinifera-
Arten der Ostägäis, und nur wo zum Verständnis nötig auch mit den
Gegebenheiten auf Kreta. Um unsere Terminologie und Systematik zu
verstehen, und nachzuvollziehen, welche Zuordnungen wir in dieser Arbeit
machen, seien hier die Bestäuberbefunde aus Kreta zusammengefasst:
Ophrys leochroma Delforge – Eucera kullenbergi („kullenbergi-
tenthredinifera“) (Abb. 8, 9).
Ophrys dyctinnae Delforge – Eucera nigrita (= albofasciata)
2
Ophrys NN. (= villosa sensu Delforge in Kreta, nec villosa auct.) – Eucera
dimidiata
3
(„dimidiata-tenthredinifera“)
Entsprechend bezeichnen wir vorläufig die Pflanzen, die im übrigen östlichen
Mittelmeerraum von Eucera nigrilabris subsp. rufitarsis
4
bestäubt werden
2
Eucera nigrita (= albofasciata) ist übrigens auch der Bestäuber von O. heterochila (Hirth & Paulus 2011),
eine Art, die in Kreta nicht vorkommt.
3
Eucera dimidiata ist eine Steppenart Nordafrikas und Asiens. Sie findet sich außerdem in der südlichen
Levante (SO-Türkei, Zypern, Syrien, Israel etc.). In Europa kommt sie nur auf Kreta vor und ist dort ab
Februar bis Ende März sehr häufig.
4
Eucera nigrilabris ist mehr oder weniger im gesamten Mittelmeerraum verbreitet. TKALCU (1984) unterteilte
diese Art in eine westliche (= subsp. nigrilabris) und eine ostmediterrane geographische Rasse (= subsp.
rufitarsis, wegen des Auftretens rötlicher Beine im Vergleich zu braunen bei der westlichen Form).

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und/oder klar diesem blütenmorphologischem Typ zuzuordnen sind als
„nigrilabris-tenthredinifera“. Ein Ziel unserer Arbeit hier ist herauszufinden,
welche der genannten Taxa der alten Beschreibung von O. villosa Desfontaines
entsprechen.
3.2 Befunde
Folgende „Typen“ haben wir auf den ostägäischen Inseln gefunden. Sie sind
zunächst provisorisch nach ihren Bestäubern benannt:
1. Ophrys “nigrilabris-tenthredinifera“
Pflanzenfunde: Rhodos, Leros, Kos, Samos, Chios, Lesbos, West-Türkei
(Bodrum), Attika, wahrscheinlich auch Korfu und Albanien.
Bestäubernachweise: Rhodos, Kos, Samos, Westtürkei, Attika; dieser Typ
kommt nicht in Kreta vor, da Eucera nigrilabris merkwürdiger Weise in
Kreta fehlt
5
.
Dieser „Typ“ ist außerdem in N-Afrika, Iberische Halbinsel, Balearen,
SW-Frankreich, vielleicht auch in Italien und auf Sardinien (neben
O. neglecta !) verbreitet und stellt O. tenthredinifera s.str. dar.
Bestäubernachweise: Tunesien, Marocco, S-Spanien, S-Portugal,
Mallorca, SW.Frankreich.
2. Ophrys “kullenbergi-tenthredinifera“
Kreta, Rhodos, Kos, Samos, Chios, Agathonisi
Bestäubernachweise auf Kreta, Kos, Tilos, Samos.
3. O. „NN“ (klein)= Ophrys korae nov.
Rhodos, Samos, Lesbos?
Bestäubernachweise: Rhodos. Diese Pflanzen aus Rhodos kursieren im
Internet teilweise als O. dyctinnae, mit der sie aber nicht identisch sind.
Es waren diese Pflanzen, welche PAULUS & GACK (1990b) von Rhodos
nach Kreta transferiert und dort auf Attraktivität gegenüber E. dimidiata
getestet hatten. Sie waren völlig unattraktiv. Die Bestäubersuche in
Rhodos war erfolglos. In vielen Biotopen flogen vor allem Eucera
albofasciata-Männchen. Sie wurden von den gebotenen O. korae-
Pflanzen gelegentlich angelockt, aber die Mehrzahl der Männchen flog
dann wieder weg, ohne mit Pseudokopulationen zu reagieren. Einige
dieser Männchen landeten allerdings doch und zeigten Peudokopulationen
(Abb. 10), gelegentlich sogar mit Pollinarienentnahmen Daraus zogen wir
5
Merkwürdiger Weise fehlen in Kreta einige in der Ägäis sonst weit verbreiteten und oft häufigen
Bestäuberarten: Dasyscolia ciliata (für Ophrys speculum) oder Andrena flavipes (für O. leucadica).
Umgekehrt fehlen einige Ophrys-Arten, obwohl deren Bestäuber in Kreta vorkommen: O. ferrum-equinum,
O. reinholdii, O. oestrifera s.l.

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schließlich den Schluss, dass diese Art wohl eher nur ein seltener
„Gelegenheitsbestäuber“ ist. Den angepassten Bestäuber haben wir
demnach noch nicht gefunden.
Dieser Befund ist in zweifacher Hinsicht „zwiespältig“. Erstens ist E.
albofasciata der Bestäuber von O. heterochila (inkl. dodekanensis) und
zwar auch in Rhodos (HIRTH & PAULUS 2011). Zweitens ist diese Biene in
Kreta der Bestäuber von O. dyctinnae. Dies deutet entweder an, dass
einige Ähnlichkeit in einigen der Duftkomponenten bestehen und
eventuell eine gewisse Verwandtschaft zwischen O. korae und
O. dyctinnae besteht. In künftigen molekular-genetischen Projekten wird
dies zu untersuchen sein. Wichtig in diesem Zusammenhang ist noch,
dass E. albofasciata keinerlei Interessen für O. leochroma oder
O. „nigrilabris-tenthredinifera“ (= tenthredinifera s.str. inkl. villosa:
siehe später) hatte und umgekehrt Eucera nigrilabris sich nicht für
O. korae interessierten.
4. Diskussion und Namensklärungen
Nach den vorliegenden Bestäuberbefunden, haben wir es in der östlichen Ägäis
zumindest mit drei O. tenthredinifera-Typen zu tun, die jeweils getrennten
Arten angehören. Aufgabe ist es jetzt, diese den bestehenden Taxanamen
zuzuordnen. Zur Verfügung stehen folgende Namen:
O. villosa Desfontaines 1807
O. tenthredinifera subsp. villosa (Desfontaines 1807) H. Baumann & Künkele
1986
O. tenthredinifera subsp. tenthredinifera Willdenow 1805
O. tenthredinifera subsp. sanctae-marcellae Saliaris & Saliaris & Alibertis
2011 (beschrieben von Chios)
O. leochroma Delforge 2005
Hinzu kommt noch eine auf Kreta beschränkte Art, nämlich O. dyctinnae
Delforge 2005.
4.1 Was ist Ophrys leochroma
Ophrys leochroma Delforge in Kreta ist die von Eucera kullenbergi bestäubte
Sippe (Abb. 8, 9).
Daraus folgt, dass alle Pflanzen anderer Ägäisinseln, die gemeinsame
Blütenmorphologische Merkmale besitzen und ebenfalls von Eucera
kullenbergi bestäubt werden, zur selben Art gehören müssen. Diese ist
O. leochroma Delforge 2005. Zur Kennzeichnung siehe Tabelle 4
Differenzialdiagnosen.

636 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
4.2 Was ist Ophrys villosa Desfontaines 1807
DESFONTAINES (1807) beschrieb dieses Taxon nach einem von Pitton de
Tournefort gesammelten Exemplar, der dieses im Zuge seiner Reise durch die
Levante (also aus dem ostägäischen Raum) gefunden hatte. Farbig abgebildet
ist diese lebende Pflanze in einer sehr guten kolorierten Darstellung von
Aubriet auf Tafel 14 (Abb. 2). Das Original ist eine kolorierte Zeichnung, die
Karel Kreutz im Musée D’Histoire Naturelle in Paris einsehen konnte. Einen
Scan dieses Originals hat er uns gezeigt. In der Farbgebung entspricht dieses
der Abb. 19, B. Das ist insofern von Bedeutung, als es verschiedene
Druckausgaben der Originalarbeit von DESFONTAINES (1807) gibt. In einer
Ausgabe, die wir in der Bibliothek des Botanischen Instituts der Universität
Wien einsehen konnten, sind die Blüten von O. villosa auf der Tafel 14
grünstichig (Abb. 19, A). Eine Kopie einer Tafel eines Ausgabe in der
Bibliothek in Berlin stimmt dagegen in den Farben genau mit dem Aubriet-
Original überein. Diese Abbildung stellt den Typus („Ikonotypus“) des Taxons
O. villosa dar, da das Originalmaterial offenbar nicht mehr existiert. Formal
haben wir es bezüglich einer Typisierung mit einer etwas verzwickten
Situation zu tun. Der ICBN besagt, dass zu einer Typisierung entscheidend ist,
welches Material im Protolog genannt wurde. Desfontaines nennt ausdrücklich
die Zeichnung von Aubriet. Er bildet dieses Original als gedruckte Tafel in
seiner Arbeit ab, so dass formal zwei Syntypen vorhanden sind: Im Titel der
Publikation heißt es: „…publiées d’après son herbier et gravées sur les dessins
d’Aubriet“, das heißt einerseits nach Herbarmaterial und andererseits nach den
Zeichnungen von Aubriet. Wir wählen daher aus praktischen Gründen diese
Abbildung in DESFONTAINES (1807) als Lectotypus
6
aus, da die
Originalzeichnung nur im Safe im Museum Paris einzusehen ist. Sie ist, wie
das stets gegenüber Vorlagen so ist, Seiten verkehrt (siehe Abb. 19, B).
Leider machte Desfontaines wie immer keine Fundortangabe, so dass bis heute
gerätselt wird, woher der Typus eigentlich stammt. Weder bei TOURNEFORT
(1718) selbst noch im Katalog der Aubriet-Zeichnungen (BALIS 1974) finden
sich irgendwelche Hinweise.
Erst BAUMANN & KÜNKELE (1986) belebten den Namen neu, in dem sie diesen
auf dem Subspeziesrang für alle ostmediterranen Formen verwendeten:
O. tenthredinifera subsp. villosa (Desfontaines 1807) H. Baumann & Künkele.
6
Ophrys villosa Desfontaines 1807, Lectotypus (hic designatus): Abbildung auf Tafel 14 in DESFONTAINES
(1807) : Choix de plantes du Corollaire de Tournefort, publiées d’après son herbier et gravées sur les dessins
d’Aubriet. – Annales du Muséum d’Histoire Naturelle 10: 225-226 (=Beschreibung der Art).

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 637
Abb. 1: Protolog von Ophrys villosa Desfontaines, Ann. Mus. Hist.nat. Paris
10: 225-226. 1807.

638 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 2: Lectotypus (Ikonotypus) von O. villosa Desfontaines, Ann. Mus.
Hist.nat. Paris 10: tab. 14. 1807.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 639
Da TOURNEFORT 1701 wohl im März in Chios war, vermuten BAUMANN &
KÜNKELE (1986), dass Chios als Typusort eine hohe Wahrscheinlichkeit hat.
Allerdings war Tournefort auch in Lesbos
7
, Tenedos (griechische Name der
heute türkischen Insel Bozcaada, östlich der Insel Limnos), in Smyrna (heutige
Izmir) und Samos. In Kreta war er erst zu einer Jahreszeit, in der
O. tenthredinifera s.l. schon lange verblüht sind. Näheres zu den Reisen kann
man bei BAUMANN & KÜNKELE (1981: 294) nachlesen. Trotz aller Versuche,
aus dem Reiseverlauf eine eindeutige Information über den möglichen
Typusfundort zu erhalten, basieren alle Angaben lediglich auf Vermutungen.
Wir gehen mit BAUMANN & KÜNKELE 1981, 1986; DELFORGE 2008: 87;
DEVILLERS et al. 2003, 2010: 211) davon aus, dass die Insel Chios als
Typusfundort von O. villosa die höchste Wahrscheinlichkeit hat.
Der Inhalt des Namens O. villosa muss demnach anhand dieser Abbildung
(Lectotypus) und der Beschreibung von DESFONTAINES (1807) überprüft
werden. Diese Zeichnung enthält Merkmale, die aus heutiger Sicht Aussagen
erlauben (Abb. 2):
1. Blütengröße: Aubriet stellt eine Pflanze dar, die wir im Gegensatz zu
DESFONTAINES für eine großblütige halten. Obwohl DESFONTAINES in
seiner Beschreibung von kleinen Blüten („flores parvi“) spricht, sind wir
der Meinung, dass die Abbildung eine großblütige Pflanzen darstellt. In
seiner Beschreibung sagt DESFONTAINES, die abgebildete Pflanze habe
eine Größe von 5-6 pouces. Dies entspricht nach einer Umrechnung von
pouce in cm (1 pouce = 2,54 cm) einer Pflanzenhöhe von 12,7cm – 15,24
cm. Daraus ergibt sich eine Lippenlänge von 11,4 mm bis 13,7 mm. Diese
Werte können mit Messungen an nigrilabris-tenthredinifera, leochroma
und der später zu behandelnden kleinblütigen tenthredinifera („NN“)
verglichen werden: leochroma ø11,4 mm (n=13), nigrilabris-
tenthredinifera ø 13,18 mm (n=11), tenthredinifera kleinblütig ø 9,41mm
(n=9). Das bedeutet, die Abbildung muss eine großblütige Pflanze sein.
2. Lippenform: Das Labellum ist längs-rechteckig
3. Narbenkopf: Er sitzt oberhalb der Lippenschultern, nicht eingesenkt und
an ist seiner Basis wulstartig verbreitert.
4. Sepalen: Mittelsepal löffelartig.
5. Lippenbehaarung: Behaarung ist angedeutet, kaum als stark behaart zu
verstehen; dies im Gegensatz zur Benennung („villosa“) (siehe unten).
Die Abbildung zeigt darüber hinaus eine Pflanze, deren dunkle Färbung auf die
Mitte der Lippe konzentriert ist und einen breiten gelben Rand aufweist.
7
Höchstwahrscheinlich hat aber TOURNEFORT 1701 und 1702 die Insel nie betreten (zitiert nach DEVILLERS et
al. 2010: 211).

640 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Die Beschreibung dagegen enthält nur wenige weitere Merkmale, die nicht auf
alle tenthredinifera-Typen der Ostägäis mehr oder weniger zuträfen, mit
Ausnahme von „ das untere Petal (Lippe) nach unten gestreckt, samtig, an den
Rändern ein wenig nach hinten gebogen, von gleicher Breite über die gesamte
Länge und fast viereckig“.
Tabelle 1: Originalbeschreibung von Ophrys villosa, DESFONTAINES (1807)
Originaltext
O. caule subtrifloro; labello villoso,
tetragono, basi bilobo, mucronato, mucrono
sursum inflexo; scuto azureo, - Orchis
orientalis, fucum referens, flore parvo,
villosissimo, scuto azureo.
Tournef. Cor. Inst. 3o.-
Vélins du Muséum
Bulbes arrondies, accompagnées de
radicules fibreuses disposés comme dans les
espèces présédantes.
Feuilles inferieures ovales, obtuse, étalées,
au nombres d’ inviron cinq. Les deux
supérieures lancéolées, concaves, aiguës,
rapprochées de la tige, qu’ elles embrassent
dans leur longueur.
Tige cylindrique, droite, longue de cinq ou
six pouces, terminée par deux ou trois fleurs,
munies chacune d’ une bractée concave,
lanceolée, aigue, redressée, plus longue que
l’ovaire.
Les cinq pétals supérieurs ovales, obtus,
d’une belle couleur rose; les deux internes
plus petits; l’inférieur abaissé, velu, un petit
replié en arrière sur les bords, d’une largeur
égale dans toute sa longueur, et preque
tétragone, brun dans le centre, jaune pâle
sure les côtés et vers la base, bilobé a
l’extrémité avec un petit appendice aigu,
recourbé en haut et placé dans
l’échancrure
Übersetzung
Stängel mehr oder weniger dreiblütig,
Labellum behaart, viereckig, Basis
zweilappig, zugespitzt, Spitze aufwärts
gebogen, Mal blau.- Orientalische Orchidee,
reichlich rot gefärbt, Blüte klein, sehr
behaart, blaues Mal.
Pergamente des Museums
Abgerundete Knollen, begleitet von
faserigen Würzelchen, angeordnet wie bei
den vorangegangenen Arten.
Untere Blätter oval, abgestumpft,
ausgebreitet, ungefähr 5 an der Zahl, die
beiden oberen lanzettlich, zugespitzt, dem
Stängel angenähert, den sie in ihrer Länge
umschließen.
Der Stängel zylindrisch, gerade, fünf oder
sechs Daumenbreiten hoch (pouce, Zoll,
inch=2,54 cm, entspr. 12,7-15,24 cm), trägt
am Ende zwei oder drei Blüten, jede bewehrt
mit einem gewölbten, lanzettlichen,
zugespitzten, aufrechten Tragblatt, länger
als der Fruchtknoten.
Die fünf oberen Petalen (Perigon) oval, von
schöner rosa Färbung, die
beiden inneren kleiner: das untere (Lippe)
nach unten gestreckt, samtig, an den
Rändern ein wenig nach hinten gebogen,
von gleicher Breite über die gesamte Länge
und fast viereckig, im Zentrum braun,
blassgelb an den Seiten und zur Basis, am
äußeren Ende zweilappig
mit einem kleinen, spitzen, nach
oben zurück gebogenem Anhängsel,
in einer Ausbuchtung.
L’ écusson est bleu, oblong, bordé d’une
Das Mal (Schild) ist blau, länglich, von

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 641
ligne blanche, et
quelquefois partagé transversalement par
une seconde ligne circulaire.
einer weißen Linie begrenzt und manchmal
quer geteilt durch eine zweite kreisförmige
Linie (vermutlich ist die obere
halbkreisförmige Trennlinie zw. Mal und
Basalfeld gemeint, Anmerkg. D. Autoren).
L’anthère, placée sous le pétale supérieur, se
prolonge en avant et se recourbe en bas en
forme de bec; elle renferme deux masses de
pollen portée chacune sur un pédicelle.
Die Anthere, unterhalb des oberen Petals
plaziert, verlängert sich nach vorn und biegt
sich nach unten schnabelförmig, sie
umschließt zwei Pollenmassen, jede auf
einem Stielchen.
Les fleurs terminales, au nombre de deux ou
trois; les cinq pétales supérieurs d’une
couleur rose; l’inférieur, velu presque
tétragone, bilobé, avec un petit appendice
recourbé;
l‘ ecusson azuré, oblong, bordé d’une ligne
blanche, distinguent cette espèce et font
facilement reconnoî.
(Zusammenfassung):
Die endständigen Blüten, zwei oder drei an
der Zahl, die fünf oberen, rosafarbenen
Petalen, das untere (Lippe), samtig fast
viereckig, zweilappig zurückgebogen, mit
einem kleinen, spitzen, nach oben
geschlagenen Anhängsel;
das blaue Mal, länglich, begrenzt durch eine
weiße Linie, unterscheiden diese Art und
machen sie leicht erkennbar.
Merkwürdig ist, dass DESFONTAINES in seiner Diagnose von O. villosa
ausdrücklich von „flore parvo“ (Blüte klein) und von stark behaart spricht.
Beide Aussagen stimmen nicht mit der Abbildung überein. Dazu kann man
lediglich versuchen zu verstehen, warum er villosa als kleinblütig bezeichnet
hat. In derselben Arbeit hat er auch O. iricolor beschrieben. Diese bezeichnet
er ausdrücklich als großblütig („flore maximo“). Im Vergleich hierzu kann
man villosa tatsächlich als kleinblütiger ansehen. Doch wissen wir, dass beide
Typen sehr Größen variabel sein können (siehe Abb. 26).
Die Untersuchung aller ostägäischen tenthredinifera-Typen zeigte, dass bei
allen Typen die Lippenbehaarung sehr variabel ist und keine von ihnen als
exklusiv stärker behaart angesehen werden kann (siehe Abb. 11, 12). Im
Übrigen muss man zur Kenntnis nehmen, dass DESFONTAINES weder lebende
Pflanzen gesehen hat, noch er selbst in der Ostägäis gewesen ist.
Nach all diesen Ausführungen sind wir der Überzeugung, dass O. villosa
DESFONTAINES unserer „nigrilabris-tenthredinifera“ entspricht. Dies steht in
klarem Gegensatz zur Meinung von DELFORGE, der aus der Beschreibung und
dem Bild eine kleinblütige Pflanze mit dicht behaarter Lippe herausgelesen
hat. Um nachzuvollziehen, wie wir unsere abweichende Meinung begründen,
seien in der folgenden Tabelle 2 die Interpretationen DELFORGEs bezüglich der
Merkmale der Lectotypus-Abbildung zusammengestellt:

642 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Tabelle 2: Gegenüberstellung der Interpretationen der Abbildung von Aubriet
DELFORGE‘s (2005): Kommentare zur
Darstellung von Aubriet
Unsere Gewichtung der ausgewählten
Merkmale
armblütig,
alle tenthredinifera haben sehr unterschiedl.
Blütenzahlen von 1-7 (z.B. leochroma in
Kreta oder Kos), am armblütigsten aufgrund
der Kleinheit der Pflanzen sind die kleinen
NN-bestäubten
lange und helle randliche Behaarung,
kontrastierend mit der zentralen Behaarung
Unserer Meinung nach dem Bild nicht zu
entnehmen. Alle tenthredinifera -Typen
zeigen eine deutliche randliche Behaarung,
die aber beachtlich variabel ist. Keine der
Typen hätte mehr als die anderen das
Epitheton „villosa“ (behaart) verdient. Die
Behaarung der „kleinen=N.N.“ wirkt etwas
auffälliger , weil struppiger.
Der scharfe Kontrast zwischen hellem u.
dunklem Lippenanteil ist in der Regel dann
häufig bei den kullenbergi- u. NN- Typen zu
sehen, wenn der dunkle Teil klein ist. Schon
die 2., in Schrägansicht dargestellte Blüte
von Aubriet zeigt, wie dieser Kontrast
verschwindet!
kein Haarbüschel über Anhängsel,
Haarbüschel kommen in geringem, aber
unregelmäßigen Maß bei allen Typen vor, in
der Regel nicht sehr ausgeprägt.
die seitl., unteren Enden der Lippe sind
weder ausgeweitet, ausgebreitet noch
zurückgeschlagen
Genau diese Merkmalskombination trifft
bei lebenden Pflanzen nur auf nigrilabris-
tenthredinifera zu. Gepresste Blüten sind
allerdings breiter als lang.
das Basalfeld scheint kontinuierlich die
Biegung des Labellums zu verlängern, ohne
Hinweis auf einen Vorsprung an der Basis
der Narbenhöhle
Das ist ein Merkmal, das bei allen Typen so
eher selten vorkommt, aber bei Nachsuchen
gefunden werden kann.
Die Interpretation, dass kein Hinweis auf
einen Vorsprung an der Basis der
Narbenhöhle gesehen werden kann, ist
angesichts der wenig differenzierten und
vereinfachten Darstellung dieses
komplizierten Blütenorgans eher etwas frei
interpretiert!
schließlich scheint die Narbenhöhle klein zu
sein
Die Narbenhöhle scheint in der Tat so klein,
wie dies bei keinem der Typen in der Regel
der Fall ist. Bemerkenswert ist der Umstand,

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 643
dass der Narbenkopf frei obendrauf zu sitzen
scheint, was vor allem bei der „Kleinen“ und
dem nigrilabris-Typ der Fall ist, dort aber
keinesfalls klein ist, sondern im Vergleich
zur Gesamtblüte eher groß.
Interessant scheint uns der im unteren
Bereich wulstig verdickte äußere Rand
des Narbenkopfes, ein Merkmal, das bei
dem nigrilabris-Typ die Regel ist.
Bedauerlicherweise wird bei DELFORGEs
2005 nicht die ganze Originalabbildung
dargestellt. Im Original befinden sich noch 2
Einzelblüten neben der Pflanze, von denen
eine in Frontansicht einen wesentlich
größeren Narbenkopf zeigt!
Ein uns wichtig scheinendes Merkmal ist
das löffelartige Mittelsepal und die eher
schmäleren, nach hintern verdrehten
Seitensepala, ein typisches Merkmal für
den nigrilabris-Typ.
DELFORGE schließt also aus den Merkmalen der Zeichnung, dass es sich um
eine kleinblütige Art handeln sollte und sieht in ihr eine solche Pflanze, wie er
sie von Karpathos und Kreta kennt.
Wir hingegen sehen in der Abbildung ziemlich eindeutig den nigrilabris-Typ,
der große, längs-rechteckige Lippen hat mit löffelförmigen rosa-grünlichen
Sepala, deren seitliche z.T. nach hinten gedreht sind. Die Seitenränder der
Lippe sind nach hinten gerichtet. Um diese Zuordnung auch objektiv zu
untermauern, haben wir Blüten-Messungen am Lectotypus vorgenommen und
diesen Wert in die Datenmatrix diverser tenthredinifera-Typen eingetragen. Da
der Ikonotypus offensichtlich sehr naturgetreu dargestellt ist, gehen wir davon
aus, dass auch alle Verhältnismaße korrekt wiedergegeben wurden. In Abb. 5
wurden daher Korrelationswerte aus Lippenlänge, Lippenbreite,
Narbenkopfbreite sowie Narbenkopfhöhe berechnet und in einer einfachen
Punkte-Grafik dargestellt. Hier sieht man, dass es eine sehr gute Trennung
zwischen Ophrys „nigrilabris-tenthredinifera“ und O. korae (= „NN-klein-
tenthredinifera“) gibt. Hier wurde der Messwert des Ikonotypus von O. villosa
eingetragen (Stern). Er liegt zwar am unteren Rand der Verteilung der
nigrilabris-Werte, aber noch klar innerhalb von deren Streuung und vor allem
außerhalb der Streuung von O. korae.
In Verbindung mit den diversen qualitativen Merkmalen folgt daraus völlig
eindeutig, dass Desfontaines mit Ophrys villosa den von Eucera nigrilabris
bestäubten O. tenthredinifera-Typ beschrieben hat.

644 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
4.3 Nomenklatorische Konsequenzen
Da Eucera nigrilabris auch der Bestäuber der westlichen, also typischen
O. tenthredinifera ist, wir keine greifbaren morphologischen Unterschiede der
östlichen (= villosa) zu den westlichen (=tenthredinifera s.str.) finden können,
ist Ophrys villosa und O. tenthredinifera subsp. villosa identisch mit
O. tenthredinifera s.str. Das heißt O. villosa ist ein Synonym zu
O. tenthredinifera. Sowohl für die westliche als auch die östliche
O. tenthredinifera s.str. gilt, dass sie sehr früh zu blühen beginnen: Ab Ende
Januar oder gar früher in den südlichen Regionen des westlichen und östlichen
Mittelmeerraumes (Südportugal, Südspanien, Rhodos, Kos) bzw. sukzessive
später je weiter nördlich die Vorkommen sind. So beginnen sie in Samos
frühestens Anfang März, ebenso in Chios zu blühen. Bereits P. Saliaris war in
Chios schon lange aufgefallen, dass es dort frühe und späte tenthredinifera-
Typen gibt (SALIARIS 2002).
Als Konsequenz der irrigen Zuordnungen von O. leochroma und O. villosa
(sensu Delforge) (siehe unten) haben SALIARIS et al. (2011) schließlich die
früher blühende Form folgerichtig als O. tenthredinifera subsp. sanctae-
marcelli neu beschrieben. Diese Pflanzen in Chios haben nun allerdings alle
Merkmale von O. tenthredinifera s.str., so dass auch dieser Name ein Synonym
von O. tenthredinifera s.str. ist. Dies wird unserer Meinung nach durch spätere
Bestäuberfunde klar bestätigt werden können. Auch KARATZAS & KARATZA
(2009) nennt in ihrem Buch über Lesbos ausdrücklich zwei verschiedene
tenthredinifera-Typen. Sie stellten uns Bildmaterial aus Lesbos zur Verfügung.
Danach gibt es in jedem Fall O. tenthredinifera s.str. (= villosa auct.). Daneben
scheinen aber weitere Typen vorzukommen, die aber noch überprüft werden
müssen. Im Übrigen haben auch SALIARIS et al. (2011) die Gesamtsituation um
die verschiedenen tenthredinifera-Typen auf den Ägäisinseln sehr gut erkannt,
indem sie die Beschreibungen von Delforge als widersprüchlich empfunden
haben: „Since two relative orchids (Ophrys leochroma and O. villosa) which
are met in Chios, do not correspond to the Cretan type (especialy O. villosa of
Desfontaines which does not appear in Crete“).
4.4 Ophrys leochroma und O. villosa bei Delforge
DELFORGE hat 2005 seine O. leochroma aus Kreta beschrieben. Diese ist jene
Sippe, die in Kreta von Eucera kullenbergi bestäubt wird. Sie ist in den SO-
kretischen Populationen erkennbar durch ihre späte Blühzeit (zweite
Märzhälfte) und durch ein dunkelrotes Basalfeld, das zur Basis des
Narbenbodens oft fast schwarz wird. Außerdem hat sie im allgemeinen
aufgeblasene Schulterpartien und ist dort kräftig behaart (siehe Tabelle 4)

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 645
(Abb. 13). Bereits in der Arbeit über Chios (DELFORGE & SALIARIS 2007)
wendet DELFORGE merkwürdiger Weise seinen leochroma-Typ auf
großblütige, früh blühende Pflanzen mit hellem Basalfeld an, die nach unseren
Untersuchungen jedoch dem von Eucera nigrilabris bestäubten Typ gehören.
Dies ist deutlich zu sehen in seiner Abbildung auf Planche 11 (l.c.: 135). Auch
in seinen späteren Arbeiten über Samos und Kos ist er dabei geblieben,
nämlich den nigrilabris-Typ als O. leochroma und den kullenbergi-Typ als
O. villosa zu bezeichnen. Dieser Wandel der inhaltlichen Zuordnungen ist für
den Leser natürlich sehr verwirrend.
Alle bei KREUTZ (1998) für die Türkei dargestellten tenthredinifera sind
„nigrilabris“, also O. tenthredinifera s.str. In seinem Feldführer (2003) führt er
allerdings alle Bilder der Südtürkei unter subsp. villosa. Sie gehören jedoch
alle zu O. tenthredinifera s.str. Unsere eigenen Funde im Februar 2005 aus der
Türkei stammen aus Milas, Karaova, Gülüc, mit Beobachtung von Eucera
nigrilabris als Bestäuber.
4.5 Die kleinblütige tenthredinifera-Sippe von Rhodos und Samos: Ophrys
korae
Neben den beiden bisher besprochenen Typen gibt es in Rhodos und Samos
noch einen weiteren tenthredinifera-Typ. Er ist kleinblütig und wird von <nn
bestäubt.
Für Ophrys „NN“- kleinblütige Pflanzen sind folgende Namen in Gebrauch:
Ophrys villosa
DELFORGE hat sich offenbar entschlossen alle kleinblütigen Pflanzen auf
Kreta und auf den ostägäischen Inseln als O. villosa zu bezeichnen (Kreta:
DELFORGE 2005, Chios: DELFORGE 2007, Samos: DELFORGE 2008, u.a.).
Ophrys cf. dictynnae
Für kleinblütige Pflanzen von Rhodos und Lesbos ist im Internet und häufig
in unveröffentlichen Mitteilungen der Name O. dictynnae zu lesen, womit
diese Pflanzen mit dem kretischen Taxon vereinigt werden. Dies ist nach
Bestäuberkenntnis von Kreta (Eucera nigrita) und Rhodos (hier geht Eucera
nigrita jedoch auf O. heterochila) auszuschließen.
Neben den kleinblütigen Pflanzen, die eindeutig zu O. tenthredinifera s.str.
und O. leochroma zu stellen sind, gibt es auch auf Rhodos und Samos
Populationen mit sehr eigenständigen kleinblütigen Pflanzen. Sie zeichnen sich
oft durch ein hellrosa-hellgrünliches Perigon aus und besitzen öfters eine eher
struppige Behaarung. Für sie konnte der Bestäuber noch nicht festgestellt
werden.

646 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Derzeit wissen wir lediglich, dass sie auf Rhodos und Samos vorkommen.
DELFORGE bezeichnet diese kleinblütigen Samos-Pflanzen als O. villosa.
In Rhodos konnten wir an drei Standorten die Blühphänologie studieren. Ab
Februar beginnt nigrilabris-tenthredinifera fast überall zu blühen und ist bis
längstens Mitte März die dominierende tenthredinifera-Form. Ab Anfang März
öffnen sich die ersten O. leochroma. Wir haben sie nur an wenigen Standorten
gefunden. Schließlich beginnt aber ebenfalls Anfang März (in frühen Jahren
sogar schon Ende Februar) der dritte tenthredinifera-Typ zu blühen, der
deutlich kleinblütig ist. Bisher kennen wir solche Pflanzen nur von 4
Standorten: nördlich Faliraki, nahe Koskinou, nahe Epta Pigi und südlich
Apollona.
Diese kleinblütige Form aus Rhodos und Samos gehört zu einer noch
unbeschrieben Art. Sie wird daher im Folgenden beschrieben (Abb. 3, 14-16).
Ophrys korae M. Hirth & H.F. Paulus spec. nov.
English Description
8
: (Measurement data in parenthesis belong to the
holotype) Species of the Ophrys tenthredinifera group, low blooming plants,
10-15,5 (15,5) cm high, with up to 4 (3) flowers, at least 5 leaves, one of them
encircling the stem; similar to Ophrys tenthredinifera s.str. (sensu O. villosa
auct.) or O. leochroma, but flowers smaller; sepala length 8,87-14,61mm, Ø
10,9 (10,13) mm; latitude 5,41-7,8 (7,22) mm, Ø 6,79mm; broad roundish,
sometimes slightly twisted and directed backwards, light pink to greenish
white, often with greenish stripes along the middle; petala length: 3,01 -6,83
(4,47) mm, broad: 2,38-4,2 (3,55) mm, little, triangular, acuminate, tips often
slightly greenish coloured, occasionally differently coloured than sepala,
slightly curved forwards, tips backwards, strongly hairy.
Lip entire, with distal edges slightly broadened and often their distal ends
turned over to the front, trapezoïdal; length of the labellum measured from the
base of gynostemium: 7,3-13,25mm, Ø 9,41 (9,39) mm; labellum breadth in
distal third: 6,95-12,67mm, Ø 10,73 (6,95) mm; lip with ± wide yellow or
yellowish brown edge and dark brown centre, hair coat all around, variable,
distinctive or short, strong to powerful, in the shoulder area often stronger and
for all whitish; relatively small; collar-like blue mark with white edgings, basal
field orange, basal callus rather flat, light – dark orange to light grey, just as
8
Seit 1.1.2012 erlaubt der Internationale Botanische Code (ICBN), dass eine Neubeschreibung oder Diagnose
entweder in Latein oder in Englisch verfasst sein darf
(http://www.nature.com/news/2011/110720/full/news.2011.428.html).

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 647
the ground of the stigmatic cavity; high of stigmatic cavity 1,18-2,29mm, Ø
1,6 (1,53) mm; latitude 2,79-4,56 (3,31) mm, large, open, clearly above the lip;
staminodial points normally missing; appendage and tip of the lip small,
upturned, occasionally slightly pointed, sitting in a more or less strong
emargination.
Flowering time: March.
Holotypus: Greece, Island of Rhodos, Koskinou, 27.2.2012, 160m, Phrygana
on limestone, PA 02.97, leg. M. Hirth, sheet with three plants, the middle plant
is designated as holotype; Herbarium M. Hirth, Nr. 211009 (Abb. 3).
Pollinator: pollinator not known.
Beschreibung: Art der Ophrys tendredinifera-Gruppe, Pflanzen niedrig
blühend 10-15 cm hoch, mit bis zu 4 Blüten, mindestens 5 Blätter, davon eines
stängelumfassend; Blüten kleiner als O. tenthredinifera s.str. (sensu O. villosa
auct.) und O. leochroma, Sepalen L: 8,87-14,61mm, Ø 10,9 (10,13) mm, Br:
5,41-7,8 (7,22) mm breit rundlich, gelegentl. etwas verdreht, u. nach hinten
abstehend, hellrosa bis grünlich-weiß, Petalen L: 3,01 -6,83 (4,47) mm, Br.:
2,38-4,2 (3,55) mm, klein, dreieckig, zugespitzt, Spitzen öfters etwas grünlich
verfärbt, gelegentlich anders gefärbt als Sepalen, leicht nach vorn gebogen
abstehend, Spitzen nach hinten, stark behaart;
Lippe ganzrandig, mit distal leicht verbreiterten und öfters nach vorne
umgeschlagenen distalen Enden, trapezförmig, Labellumlänge 7,3-13,25mm,
Ø 9,41 (9,39) mm von der Basis des Narbenkopfes gemessen, Lippenbreite im
distalen Drittel 6,95-12,67mm, Ø 10,73 (6,95) mm, Lippe mit ±breitem gelben
oder gelbbraunen Rand und dunkelbrauner Mitte, Behaarung rundum markant
oder reduziert, kräftig bis stark, im Schulterbereich oft kräftiger und weißlich,
rel. kleines, kragenartiges, blaues Mal, mit weißen Einfassungen, Basalfeld
orange, Basalschwielen eher flach, hell- dunkelorange bis hellgrau, ebenso
Boden der Narbenhöhle Höhe Narbenhöhle 1,18-2,29mm, Ø 1,6 (1,53) mm,
Breite 2,79-4,56 (3,31) mm, groß, offen, oberhalb der Lippe,
Staminodialpunkte i.d.R. fehlend, Anhängsel länglich schmal nach oben,
gelegentlich etwas zugespitzt, in mehr oder weniger starker Einbuchtung
Bestäuber: Bestäuber nicht bekannt.
Verbreitung: Rhodos, Samos; vermutlich weiter verbreitet.

648 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 3: Ophrys korae Hirth & Paulus, Holotypus (Mitte, Beleg 21-1010),:
N-Rhodos, Koskinou, 27.2.2010, leg. M. Hirth (Hb. Hirth, Freiburg)

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 649
Etymologie: benannt nach Kore, andere Bezeichnung für Persephone,
neugriechisch kori (Tochter), koritsi (Mädchen, Jungfrau); Tochter der
Demeter (Göttin der Fruchtbarkeit), von Hades in die Unterwelt entführt,
Mutter verweigerte in ihrer Trauer der Erde die Fruchtbarkeit bis zur Rückkehr
der Tochter (Kore), daher durfte Kore in jedem Frühjahr in die Oberwelt
zurückkehren; Kore ist auch ein Beiname für die Gottesmutter Maria; die Art
erinnert in vielen Aspekten an eine kleine Ausgabe von O. tenthredinifera
s.str., die frischen Farben -im Gegensatz zu den oft etwas trüben Farben der
tenthredinifera s.str. – an den Frühling.
Tabelle 3: Meßwerte [mm] der untersuchten Taxa der O. tenthredinifera-
Gruppe in der Ostägäis mit Mittelwert (MW) und Standardabweichung (s).
Taxa
O. leochroma
O. villosa
O. korae
Herkunft
Rhodos -
Dimilia
Kreta -
Shinokapsala
Rhodos/Kreta
gesamt
Rhodos
(Kattavia, Lardos,
Faliraki, Paradisi,
Kolymbia)
Rhodos Falliraki /
Samos Ag.
Triada
Anzahl [n]
8
5
8 + 5 = 13
13
7 / 2 = 9
MW
MW
MW
s
MW
s
MW
s
Petal Länge
5,7
4,5
5,2
0,8
5,7
1,0
4,3
1,1
Petal Breite
3,4
3,2
3,3
0,7
4,7
1,1
3,1
0,6
Sepalen Län
12,5
12,0
12,3
1,0
14,0
1,6
10,9
2,1
Sepalen Br
8,0
6,2
7,3
1,2
8,1
1,0
6,8
0,8
Lippe Länge
11,5
11,3
11,4
1,1
12,6
1,9
9,4
1,7
Lippe Breite
12,3
12,4
12,3
1,0
15,4
1,9
10,7
1,8
Basalfeld L
2,5
3,0
2,7
0,7
2,5
0,5
2,0
0,4
Mal Länge
2,0
3,9
2,7
1,1
6,0
0,8
4,5
1,0
Narbenhöhle
Höhe
3,4
1,9
2,8
0,8
2,3
0,4
1,6
0,3
Narbenhöhle
Breite
4,7
2,8
4,0
1,1
3,8
0,4
3,3
0,6
Narbenkopf
Größte Breit
4,6
4,6
0,4
5,5
0,9
4,5
0,9
Narbenkopf
Basis Breite
6,0
6,0
0,5
5,8
0,6
4,6
0,7
Säulenhöhe
6,3
6,3
0,8
7,0
1,2
5,9
0,5
In Abb. 4a, 4b ist nach Maßanalysen an Blüten aller drei Arten eine Grafik der
Mehrkomponenten-Analyse aller Messwerte dargestellt. Sie zeigt ähnlich wie
die einfache Korrelationsanalyse (Abb. 5) eine klare Trennung der drei Arten.

650 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 4a und 4b: Das Streudiagramm (4a) zeigt die morphometrische
Ähnlichkeit der untersuchten Ophrys-Individuen aus Rhodos und Samos
entlang der mittels Hauptkomponentenanalyse berechneten zwei
Hauptkomponenten (PC1 und PC2).
Symbole: Schwarze Dreiecke: O. leochroma; graue Kreise:
O. tenthredinifera (sensu villosa auct.); weiße Quadrate: O. korae. Trotz der
geringen Individuenzahlen sind alle drei Arten bereits auf dieser Streuebene
statistisch sehr gut getrennt und untermauern, dass es sich tatsächlich um
getrennte Spezies handelt. Die Werte für O. korae aus Samos fallen etwas

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 651
heraus. Hier sind mehr Daten erforderlich, um darüber Aussagen machen zu
können.
(Die Hauptkomponentenanalyse oder englisch Principal Component Analysis
(PCA, daher in der Grafik diese Achsenbeschriftung) ist ein Verfahren der
multivariaten Statistik. Sie dient dazu, umfangreiche Datensätze zu strukturieren,
zu vereinfachen und zu veranschaulichen, indem eine Vielzahl statistischer
Variablen durch eine geringere Zahl möglichst aussagekräftiger
Linearkombinationen (die „Hauptkomponenten“) genähert wird. Zur näheren
Erläuterung dieses Verfahrens siehe: http://de.wikipedia.org/wiki/
Hauptkomponentenanalyse.
Abb. 5: Korellationsgrafik der Messwerte Lippenlänge geteilt durch
Lippenbreite gegenüber Lippenbreite geteilt durch Narbenkopfbreite bei
Ophrys leochroma, O. korae und O. „nigrilabris-tenthredinifera“ =
tenthredinifera s.str. Ziel dieser Messungen war herauszufinden, wie die
Blütenwerte des Ikonotypus sich hier einordnen lassen, um auf diesem Weg
ein weiteres Argument zu finden, was O. villosa darstellt. Der rote Punkt
stellt den Messwert des Ikonotypus dar. Man sieht, dass er zwar am unteren
Rand der Verteilung von O. tenthredinifera s.str. liegt, aber noch deutlich in
dessen Streubreite und klar außerhalb der Streubreite von O. korae als
möglichen weiteren Kandidat für das, was O. villosa darstellt.

652 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Tabelle 4: Differentialdiagnose (Abb. 17, 18)
O. tenthredinifera
O. leochroma
O. korae
Blütezeit
früh (Februar, März)
später (März,
April)
Früh - mittel
(März)
Lippengröße
groß:
L. 11-17mm,
Br. 13-18mm
mittel:
L. 10,3-
13,15mm,
Br. 11,4-14,8mm
klein:
L. 9,0-11mm,
Br. 10-13mm
Lippenform
längsrechteckig in natür-
licher Optik, mit z.T. stark
gerade nach hinten
gerichteten Seiten; ausge-
breitet querrechteckig
(westenförmig)(wesentlic
h breiter als lang)
rundlich-
trapezoïd,
trapezoïd
Höcker
nach vorne, stark
verrundet, wenig aus-
geprägt
„aufgeblähte
Schultern“, nach
oben
kleine,
deutliche
Höcker nach
vorne
Narbenhöhle
sehr groß, breit, offen,
oberhalb Schulter, seitl.
oft wulstartig verdickt
schmal, z.T.
zwischen
Schultern
„eingesunken“
oberhalb
Schulter,
breiter als hoch
Färbung
Basalbereich
orange-grau
purpur-ziegelrot,
Narbengrund und
Basalschwielen
schwärzlich
orange- grünl.-
grau
Perigonfarbe
hell-dunkel rosa, grünlich,
schmutzig purpurn
Auf Kreta
überwiegend
hell- purpur; auf
den
Ostägäisinseln
überwiegend
dunkel-purpur.
hell, grünl -
rosa
Stellung d.
Petala
Spitzen nach hinten
nach vorne
Spitzen oft
nach hinten
Bestäuber
E. nigrilabris
E. kullenbergi
unbekannt

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 653
5. Über die Größen-Variabilität von O. tenthredinifera aggr.
Die Bezeichnung groß- oder kleinblütig unterliegt ohne klare Messungen einer
eher willkürlichen Zuordnung. Dabei muss auch die jeweils innerartliche
Streuung dieser Maße beachtet werden. Besonders bei O. nigrilabris-
tenthredinifera-Populationen ist uns immer wieder aufgefallen, dass es eine
erstaunliche Blütengrößenvarianz gibt. Wenn auch die Sippe als Ganzes als
großblütiger im Vergleich zu den anderen Formen bezeichnet werden kann, so
finden sich oft in den Populationen auch deutlich kleinblütigere Individuen. In
Bestäubertests waren aber stets auch diese Typen hochattraktiv für Eucera
nigrilabris (Untersuchungen in Rhodos und Samos). Auffällig jedoch ist, dass
es auch eine Größenvarianz bei den Eucera-Männchen gab (Abb. 20). Zu
große Männchen, insbesondere wenn sie kleiner blütige Individuen besuchten,
oder kleine Männchen, die große Blüten beflogen, hatten auf der Lippe meist
Orientierungsschwierigkeiten und entnahmen nur selten dabei die Pollinarien.
Kleine Männchen auf kleinen Blüten entnahmen stets Pollinarien. Offenbar
lizenziert diese Bestäubergrößenvarianz eine korrespondierende
Lippengrößenvarianz. Man müsste ausgiebigere Messungen vornehmen, um
diese These zu untermauern. Im zwischenartlichen Vergleich besteht diese
Korrelation (PAULUS 2006).
Für den Freilandaspekt ist diese Erkenntnis wichtig, da man leicht versucht ist,
kleinblütige Individuen als eigene Sippe aufzufassen.
6. Die Arten der Ophrys tenthredinifera-Gruppe
GÖLZ & REINHARD (1987) hatten bereits angedeutet, dass es sich bei
O. tenthredinifera um ein Konglomerat verschiedener Sippen handeln könnte,
zumindest dass die einfache Trennung in eine Ost- und Westrasse anhand von
Lippengrößen und Blühzeiten allein nicht haltbar ist. Tatsächlich konnte durch
neue Forschungen der letzten Jahre gezeigt werden, dass sich hier eine Reihe
verschiedener Arten unter dem Namen tenthredinifera verbergen. DEVILLERS
et al. (2003) waren die ersten, die die Situation im westlichen Mittelmeerraum
erkannten und bestehende alte Namen neu belebten. DELFORGE (2005) setzte
diese Arbeit für das östliche Mittelmeergebiet fort.
6.1 Arten des östlichen Mittelmeerraumes
Nach den Blütenmorphologischen Analysen im Zusammenhang mit
Bestäuberbefunden gehen wir im östlichen Mittelmeerraum von folgenden
Taxa aus:

654 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Ophrys tenthredinifera Willdenow 1805 (s.str.) (Abb. 21):
Synonyma:
Ophrys villosa Desfontaines 1807
Ophrys tenthredinifera subsp. villosa (Desfontaines 1807) H. Baumann
& Künkele 1986: Da sich die östliche Form von der westlichen nicht
unterscheiden lässt, ist eine Trennung in geographische Rassen nicht
angebracht.
O. tenthredinifera subsp. sanctae-marcella A. Saliaris & P. Saliaris & A.
Alibertis 2011
Blühzeit: Januar – März/Anfang April (je nach geographischer Breite und
Höhenlage).
Verbreitung: Von Albanien, über Korfu und andere Ionische Inseln.
Südgriechenland, wohl nahezu alle südlichen Ägäisinseln (außer Kreta),
Westtürkei.
Bestäuber: Eucera nigrilabris subsp. rufitarsis (Abb. 22 A, D).
Im westlichen Mittelmeerraum kommt die Art vor: SW.Frankreich,
Spanien, Südportugal, Balearen, Nordafrika. Ihr Bestäuber ist Eucera
nigrilabris subsp. nigrilabris (Abb. 22 B, C). Verbreitung und bislang
nachgewiesene Bestäuberlokalitäten im Mittelmeerraum sind in Abb. 7
dargestellt.
Ophrys leochroma Delforge 2005 (Abb. 8, 13, 23):
Blühzeit: ab Anfang März bis Anfang April
Verbreitung: wohl auf den meisten Ägäisinseln einschließlich Kreta; ob
auch auf dem griechischen Festland ist noch unklar.
Bestäuber: Eucera kullenbergi Tkalcu 1984 (Abb. 9, 24)
Ophrys korae M. Hirth & H.F.Paulus 2012 (Abb. 3, 14, 15, 16, 17):
Blühzeit: März
Verbreitung: Rhodos, Samos (weiter ?).
Bestäuber: zweifellos Eucera sp. (aber noch unbekannt)
Ophrys dyctinnae Delforge 2005
Blühzeit: ab Anfang/Mitte Februar bis Anfang April
Verbreitung: endemisch in Kreta
Bestäuber: Eucera nigrita (= albofasciata)
Ophrys „dimidiata-tenthredinifera“ (Arbeitsname) (PAULUS 1988)
Blühzeit: Mitte Februar bis Anfang/Mitte April
Verbreitung: endemisch in Kreta
Bestäuber: Eucera dimidiata

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 655
6.2 Arten der tenthredinifera-Gruppe im westlichen Mittelmeerraum:
Ophrys neglecta Parlatore 1887
Blühzeit: ab Ende März bis Mai
Verbreitung: Süditalien, Sardinien
Bestäuber: vielleicht Eucera clypeata; doch fehlt bislang eine eindeutige
Bestätigung.
Ophrys grandiflora Tenore 1819
Blühzeit: Mitte März bis Ende April
Verbreitung: Kalabrien, Sizilien, Nordafrika (Tunesien, Algerien)
Bestäuber: Eucera algira (PAULUS & GACK 1990c).
Ophrys tardans Danesch & Danesch 1972 (pro hybr.)
Blühzeit: April bis Mai
Verbreitung: Süditalien (Apulien)
Bestäuber: Eucera taurica (?) (DANESCH & DANESCH 1975). Die
Schilderungen der Bestäubungsverhältnisse lassen eher den Schluss zu,
dass diese Bienen nur zufällige Bestäuber waren. Von den sehr vielen, auf
Weibchensuche befindlichen Männchen sind nämlich nur einige wenige
kurz auf die Ophrysblüten gegangen. Dies spricht dafür, dass O. tardans
einen anderen effektiveren Bestäuber hat. Eucera taurica könnte natürlich
als sogenannter „Nebenbestäuber“ zu Bestäubungen beitragen.
Ophrys normanii Wood 1983 (pro hybr.)
Blühzeit : Anfang April bis Ende April
Verbreitung: wenige Lokalitäten in Süd-Sardinien
Bestäuber: Bombus (Psithyrus) vestalis (PAULUS & GACK 1995)
Ophrys aprilia Devillers & Devillers-Terschuren 2003
Blühzeit : Mitte März bis April
Verbreitung : Süd-Korsika
Bestäuber : unbekannt
Ophrys ficalhoana Guimaraes 1887
Blühzeit: April bis Anfang Juni
Verbreitung: Spanien. Portugal, SW.Frankreich
Bestäuber: unbekannt
Ophrys spectabilis (Zelesny & Kreutz 2007) Paulus 2011
Verbreitung: SW.-Mallorca, wahrscheinlich auch in Spanien bis
Südportugal
Bestäuber: unbekannt (nicht Bombus terrestris: Negativtests in Mallorca,
Paulus unveröff.).

656 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
In Abb. 6 sind die Blühphänologien und die derzeitige Bestäuberkenntnis aller
Arten der O. tenthredinifera-Gruppe grafisch zusammengefasst.
Abb. 6: Vereinfachte Tabelle der Phänologien der Arten der Ophrys
tenthredinifera-Gruppe im östlichen und westlichen Mittelmeerraum. Die
Bestäuber sind, soweit bekannt und außer bei O. normani von Sardinien, stets
Arten der Gattung Eucera. O. spectabilis ist derartig großblütig, dass auch
hier eine Hummel der Bestäuber sein könnte.
7. Die Situation auf einzelnen Inseln der Ostägäis
7.1 Rhodos (Abb. 25):
Auf der Insel kommen je nach Verlauf des Winters ab Ende Januar Ophrys
tenthredinifera s.str. (sensu nigrilabris-tenthredinifera, O. tenthredinifera

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 657
subsp. sanctae-marcellae), ab Mitte/Ende Februar O. leochroma und ab
Anfang/Mitte März O. korae vor. Meldungen von O. dyctinnae sind falsch, da
die gezeigten Fotos nicht dem kretischen Typus entsprechen. Außerdem wird
O. dyctinnae in Kreta von Eucera nigrita (= albofasciata) bestäubt, eine Biene,
die in Rhodos der Bestäuber von Ophrys heterochila ist. Allein deshalb könnte
O. dyctinnae in Rhodos nicht vorkommen. Meldungen von O. dyctinnae
beziehen sich wahrscheinlich auf O. korae. Während O. tenthredinifera s.str.
auf der Insel weit verbreitet ist, finden sich O. leochroma und O. korae eher
nur lokal.
Die Abb. 246 und 251 im Buch von KRETZSCHMAR et al. (2001) stellen
eindeutig O. leochroma dar, der Rest ist alles O. tenthredinifera s.str. Alle
Bilder wurden Mitte/Ende Februar aufgenommen. Im Rhodos-Buch von
KREUTZ (2002): Unter tenthredinifera subsp. villosa sind auf S. 236 und 237
für Rhodos ausschließlich O. tenthredinifera s.str. abgebildet; lediglich Fotos
S. 236 oben links könnte O. leochroma sein. Die am letzten aufblühende
O. korae kann bis Ende März, längstens bis Anfang April gesehen werden. Die
Suche nach Bestäubern führte leider nicht zum Erfolg. Im Wuchsbereich von
Ophrys korae innerhalb des Picknickparks nördlich Faliraki waren lediglich
Eucera albofasciata-Männchen unterwegs, die zwar ein gewisses Interesse an
ihnen gebotene O. korae-Blüten zeigten, aber nie eindeutige
Pseudokopulationen machten. Auch in entfernteren Teilen des Parks konnten
wir keine Pseudokopulationen auf mitgeführten Pflanzen beobachten.
Vereinzelt landeten Männchen allerdings auf den Blüten, zeigten für einige
Sekunden Sexualverhalten, um dann allerdings mit ausgestrecktem Rüssel
nach Nahrung zu suchen (Abb. 10). Dieses Verhalten konnten wir schon früher
auf anderen Ophrys-Blüten beobachten. Offenbar werden solche Männchen
von einigen der Duftkomponenten angelockt, aber nur kurz sexuell stimuliert.
Danach schlägt das Verhalten in Nahrungssuche um. Solche Männchen können
dabei allerdings gelegentlich auch Pollinarien entnehmen und möglicher Weise
sogar zu Bestäubungen beitragen.
Bei gemeinsamen Vorkommen von O. tenthredinifera s.str. und O. korae (z.B.
bei Falliraki) sind tenthredinifera-Pflanzen bereits deutlich am Abblühen,
während O. korae sich gerade öffnet. Schwierigkeiten können auch dadurch
entstehen, dass O. tenthredinifera bei einzelnen Individuen auch erstaunlich
kleinblütig sein kann. Da wir in manchen Fällen durchaus unsicher in der
Zuordnung waren, haben wir diese speziell auf Bestäuberattraktion getestet.
Auf ihnen kopulierten Eucera nigrilabris-Männchen, die für diese kleinen
Blüten sichtlich zu groß waren (Abb. 20). Sie haben dabei keine Pollinarien
entnommen. Da aber auch die Bienen-Größen variabel sind, konnten kleine
Männchen die Pollinarien doch entnehmen.

658 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
7.2 Kos
Ende Februar 2002 waren die meisten Pflanzen von O. tenthredinifera s.str.
bereits in Hochblüte. Die Art war vor allem im Westen und Süden der Insel
verbreitet und nicht selten. Bestäubernachweise mit Eucera nigrilabris sind
mitgeteilt in PAULUS & SALKOWSKY (2003). DELFORGE (2009, S. 144)
klassifizierte diese Pflanzen allerdings später als O. leochroma. Ähnlich wie in
Rhodos ist die Hauptblühzeit ab Mitte Februar bis Anfang März. Die letzten
gerade noch fotografierbaren Blüten fanden wir am 1.4.2012. O. leochroma
fängt Mitte März an zu blühen. Diese Art ist vor allem im Bereich der
Nordhänge des Dikeos-Berges verbreitet. Besonders hier sind zwar die meisten
Blüten vom dunklen Typus. Doch fanden wir Anfang April 2012 eine herrliche
Gruppe mehrerer dicht zusammen wachsender O. leochroma-Pflanzen
(Abb. 27). Darunter ein Exemplar, das ausgesprochen helle Blüten hatte.
Ähnliches sah M-. Hirth auch auf Agathonisi. Auf den Pflanzen von Pyli, die
DELFORGE (2009: 141, Tafel 11, unten rechts) ausdrücklich als O. villosa
bezeichnet, konnten wir mehrfach Eucera kullenbergi als Bestäuber
beobachten. Pflanzen nach Tilos transferiert waren auch dort für Eucera
kullenbergi attraktiv.
Leider beziehen sich die Fundort-Angaben von DELFORGE (2009) unter dem
Namen O. villosa keineswegs alle automatisch auf O. leochroma (Carte S.
143), da er offenkundig andere Unterscheidungskriterien benutzt hat.
Ähnliches gilt sicher auch für die Kartierung von O. leochroma. Diese
Fundpunkte gehören ganz sicher nicht alle automatisch zu O. tenthredinifera
s.str.
7.3 Samos
DELFORGE (2008) nannte ausschließlich aus dem Osten der Insel von wenigen
Fundpunkten zwei tenthredinifera-Typen: Den einen Mitte März blühend und
eher kleinblütig (Tafel 16, links oben von Ag. Zoni 13.3.2008 unter dem
Namen O. villosa), den anderen großblütig, Ende März/Anfang April blühend
(Tafel 16, rechts unten Posidonia 7.4.2008 unter dem Namen O. leochroma). In
den frühen kleinen sah DELFORGE demnach O. villosa, in den späten großen
seine O. leochroma. Ab 1. April meinte DELFORGE, seien die kleinen
verschwunden, dagegen gäbe es dann nur noch Hybriden zwischen den kleinen
und den großen. M. Hirth hat in den Jahren 2010 (ab 25.3.) und 2011 (Anfang
April) auf jener „großen-späten“ (nach DELFORGE also O. leochroma)
zahlreiche Pseudokopulationen mit Eucera nigrilabris gesehen. Diese Pflanzen
gehören daher ganz sicher zu O. tenthredinifera s.str. Die kleine frühe (nach
DELFORGE O. villosa) halten wir für O. korae. Für diese Pflanzen konnte kein

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 659
Bestäuber gefunden werden, wohl aber lehnten Eucera nigrilabris diese ab.
Die nach DELFORGE vermeintlichen Hybriden waren 2010 und 2012 ebenfalls
für Eucera nigrilabris attraktiv. Dies bedeutet zunächst einmal, dass auch diese
Pflanzen eher zu O. tenthredinifera s.str. gehören, schließt jedoch nicht
unbedingt aus, dass es tatsächlich Hybriden zwischen O. korae und
tenthredinifera s.str. waren.
Wir haben dagegen im äußersten Westen der Insel bei Palaeochorio eine große
Population von O. leochroma entdeckt. Anfang April 2010 waren hier die
Pflanzen bereits weitgehend verblüht. M. Hirth konnte 2011 schließlich die
Identität mit O. leochroma durch zahlreiche Bestäuberbeobachtungen mit
Eucera kullenbergi verifizieren. Alle Bestäuberbeobachtungen wurden im
Westen der Insel bei Palaeochorio und Marathokampos gemacht. O. leochroma
in den Osten der Insel transferiert waren dort für Eucera nigrilabris nicht
attraktiv. Leider flogen hier keine Eucera kullenbergi. Halten wir nochmals
fest, in Samos gibt es drei O. tenthredinifera-Typen, O. tenthredinifera s.str.
und vermutlich O. korae, die beide ausschließlich ganz im Osten der Insel
verbreitet sind; O. leochroma dagegen fand sich nur im äußersten Westen der
Insel. Sie beginnt dort Ende März zu blühen.
7.4 Chios
Auf Chios gibt es nach DELFORGE & Saliaris (2007) zwei tenthredinifera-
Typen. Ähnlich wie in den späteren Jahren auch auf den anderen Inseln (Kos,
Samos) benennen sie die großen späten O. leochroma und die kleinen frühen
O. villosa. Von ihrem Bildmaterial ist wieder evident, dass ihre villosa in
Wahrheit O. leochroma und die große späte O. tenthredinifera s.str. sind.
Saliaris et al. (2011) fanden die Zuordnung „nebulös“ und identifizierten die
späten-großen als von O. leochroma verschieden. Dies ist sicher auch eine
Folge der Tatsache, dass Alibertis die typische O. leochroma von Kreta
zweifelsohne gut kennt. Demnach sahen sie in Chios in den von DELFORGE als
leochroma determinierten eine von der kretischen leochroma verschiedene und
daher neue Sippe. Diese beschreiben sie als O. tenthredinifera subsp. sanctae-
marcellae neu. Ähnliche früh blühende Pflanzen aus Rhodos hielten sie für
dazu gehörig, womit sie völlig recht hatten. Wir halten diese Subspezies für
identisch mit O. tenthredinifera s.str.
Beim zweiten Typ handelt es sich um die typische O. leochroma, die auf der
Insel offenbar weit verbreitet und häufig ist. 2005 haben zahlreiche Besucher
der „OPHRYS 2005“ – Tagung diese Pflanzen bei der Exkursion gesehen und
konnten die erstaunliche Blütengrößen-Varianz bewundern. Leider sind uns
von Chios keine Bestäuberbefunde bekannt. Zu erwarten ist wie auf den
anderen Inseln Eucera kullenbergi.

660 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
7.5 Agathonisi
M. Hirth fand sowohl 1994 (Anfang April zusammen mit Frau Späth) als auch
2012 (um den 20. März) nur O. leochroma-Pflanzen. Diese waren wiederum
erstaunlich Größen- und Farbvariabel (Abb. 23). Bestäuberbeobachtungen
konnten nicht gemacht werden.
7.6 Lesbos
Ioannis Karatzas stellte uns freundlicher Weise Bilder zur Verfügung, die
eindeutig zu O. tenthredinifera s.str. gehören. Sie sind Anfang April 2011
aufgenommen.
8. Fundorte
Funde vor 2005 werden nur angegeben, wenn sie durch Dia oder
Blütenanalyse klar zuordenbar sind! Abkürzungen: W=West, S=Süd, O=Ost,
N=Nord
8.1. Ophrys tenthredinifera s.str.
Rhodos
NA 91.07 (35 0590657/ S 4017527), Straße Soroni n. Dimilia, O
Seitentälchen mit Bach, Erdweg, Bachaue, lichter Kiefernwald mit gras.
Stellen, 200m, 21.02.2010.
NA 91.07, Moni Aj. Sillas, offene Stelle im Pinienwald, 100m, 22.2.2007.
NA 91.09 (35 0590168/ S 4019592), Straße Soroni n. Dimilia, Einfahrt.
Kieswerk, Kiefernwald mit grasigen Flächen, 150m, 18.02.2007,
21.2.2010, 03.03.2012.
NA 92.68 (35 0596199/ S 4028370), SW-Rand v. Paradisi, Zistrosenphrygana
mit gras. Stellen, NW- Hang, 50m, 03.03.2012.
NV 77.05 (35 0570376/ S 3975261), zw. Kattavia und Prasonisi, Phrygana auf
Kalk und Mergel, S-Hang, 80m, 19.2.2007, 24.02.2010 vb.
NV 77.78 (35 0577585/ S 3978099), S Straße 8,3km nördl. Kattavia,
abgebrannte Affodilflur, Mergel, eben, 40m, 19.02.2007.
NV 99.25 (35 0592105/ S 3995230), zw. Lardos u. Pilonas, W. d. Straße,
Wiesen u. Felder unter Oliven, Mergel, 19.02.2007, 24.02.2010 vb. u.
7.3.2012.
PA 01.23 (35 0602473/ S 4013336), Straße v. Loutanital n. Kolimbia, 1.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 661
Häuser v. Kolimbia, Zypressenaufforstung, Flußschotter, ewa 50m,
22.02.2010.
PA 02.97 (35 0609402/ S 4027086), SO Koskinou, unterhalb Steinbruch,
bergwärts eines durch das Tal zum Steinbruch führenden Sträßchens,
zerklüfteter Marmor mit Phrygana, 110-200m, 27.02.2010, vb, 04.03.2012;
einmal Hybride O. tenthredinifera s.str. × O. korae !).
PA 12.06 (35 0610629/ S 4026312), Picknickwald zw. Koskinou und Faliraki,
Kiefernwald mit Phrygana und gras. Stellen, 20m, 04.03.2012.
PA 01.52 (35 0605240/ S 4012701), Halbinsel Kolimbia, Phrygana,Mergel,
100m, 05.03.2012.
Samos
NB 07.07 (35 0500526/ S 4177859), W Straße Palaeokastro nach Aj. Zoni, bei
Kirche Aj. Triada, zerklüfteter Marmor mit grasigen Stellen und Juniperus-
, Mastix- u. Quercus-Büschen, Osthang, 167m, 16.3.2012, überwiegend kn.
NB 07.03 (35 0500326/ S 4173239), Psili Ammos, Feuchtwiesen bei Hotel
Leda, 10.04.2010 aufbl.
NB 07.07 (35 0500620/ S 4177027), Straße von Palaeokastro nach Aj. Triada,
östl. Sportplatz, Olivenpflanzung, einzelne Zypressen, Marmor, West-
Hang, 170m, 25.03.2010, 03.04.2011, 11.03.2012 überw. kn.
NB 07.07 (35 0500559/ S 4177561), Straße von Palaeokastro nach Aj. Zoni,
Aj. Triada, beidseits der Straße, Wegrand, verwilderte Wiesen unter
Oliven, Phrygana, Kalk, 150m, 25.03.2010, 16.03.2012. kn.
NB 07.08 (35 0500435/ S 4178003), Straße v. Palaeokastro nach Aj. Zoni,
Hügel NW Aj. Triada Kirchlein, beweidete Wiese mit Schopflavendel u.
Phrygana, W.-Hang, 31.03.2010.
NB 07.44 (35 0504014/ S 4174958), Straße n. Posidonio, Paß mit Pumpstation
u. Weg nach Glifa, verl. Kulturterrassen, Flysch, 90-110m, 05.03.2003 kn.,
26.03.2010, 03.+09.04.2011.
Chios
MC 02. 60, 4,1km W Volissos, zw. Aj. Markella und Parparia, abgebrannte
Phrygana, Schiefer, 90m, 03.04.1997
MC 22. 48, 2,0-2.4km WNW Chios-Mole, Karies, Phrygana, Schiefer, 100-
160m, 29.03.1997.
MC25. 42, 4,3km S Chios-Mole, Karfas, unterhalb Moni Aj. Konstantinos,
Phrygana, 10-40m, 22.3.1997.
Kos
NA 07.94 (35 05098/ S 4074110), Str. z. Frourio bei Andimachia, Phrygana,
Mergel, 145m, 01.04.2012, letzte Blüte.
nö. Andimachia Straßenrand 25.2.2002 (N36 48’58.83’’/E 27 06’16.00’’),

662 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
140m: nördl. Lagoudi, viele Ex. Hochblüte 27.2.2002 (N36
51’22.08’’/O27 11’40.52’’, 140m); östl. Andimachia 27.2.2002 N36
49’05.19’’/O 27 06’19.29’’ 140m;
A.Georgios sw. Flugplatz N 36 46’45.46’’/O 27 04’31.26’’, 115m;
nw. Kardamena 28.2.2002 (N36 47’22.13’’/E 27 06’58.69’’, 100m);
nö. Kardamena 1.3.2002 viele Ex. Hochblüte (N 36 49’44.93’’/E 27
07’49.19’’, 140m);
nördl. Paradise Beach 2.3.2002 N 36 45’35.97’’/ O 26 59’54.07’’ (35
0499853/S4068248), 60m;
östl. Andimachia 2.3.2002 viele Ex. Hochblüte N 36 48’44.27’’/ O 27
06’47.12’’, 120m;
südl. Kefalos, 2.3.2002, viele Ex. Hochblüte N36 43’45.33’’/O26 57’11.74’’,
170m.
Ag. Theologos, Kapelle 2.3.2002 (N3643’10.23’’/E 26 55’50.94’’, 75m).
Leros
MB 81.35, 1,5km S Parthenion, auf Hügel links der Straße, 90m, SW-Hang,
Glimmer, Ödland mit Phrygana, 05.03.1992.
MB 80.88, Lepida, Panagia tou Kastrou, Phrygana, Kalkschiefer, 90m,
05.03.1992.
Lesbos
Gadanas, N Kolpos Geras, 09.04.2011 (Info von Ioannis Karatzas);
MD41.93 (35 0449187/ 4313093), E Aj. Isidoros, Aj. Barbara, Pinienwald mit
gr. Stellen, 40m, plattiger Kalk, 5.3.2011.
Kefalonia
DH 52.82 (34 0458351/ S 4221820), 2-3km S Apostoli, Straßenrand und
Olivenhain mit grasigem Unterwuchs, 20m, 27.03.2005.
DH.62.37 (34 0463856/ S 4227496), Balsamata, Abzweigung zum Aenos,
Quercus ilex-Gebüsch, Marmor, S-Hang, 29.03.2005.
Amorgos
LA 97.32,32 1km OSO Arkerini, Kalkschotter, Dornpolsterphryganae, 200m,
3.4.1996, letzte Blüte.
Attika
nahe Markopoulo N37 52'37.01''-- O23 52'50.70'' 140m: 26.3.2005 (Hochblüte
bis Ende), 6.3.2011 (Blühbeginn), 1.4.2012 (verblüht).
Mt. Hymettos, 20.03.1989; Kaesariani, nahe Athen, 500m vor Kloster,
Phrygana, 280m.08.04.1995.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 663
Türkei
NB 50.98 (35 05559576/ S 4108769), Karaova, gras. Olivenhain, S-Hang,
Kalk, 90m, 28.02,2006.
NB 50.99 (35 0559784/ S 4109310) Karaova, grasiger Wegrand, W- Hang,
Kalk, 28.02.2006.
NB 52.31 (35 0553839/ S 4121892), Ortseingang Güllük, gras. Stellen unter
Oliven, Phrygana, Kalk u. Schiefer, 90m, 28.02.2006.
NB 63.14 (35 0561865/ S 4134561), Milas, S Abzweigung Iasos, Pinienwald,
Phrygana mit gras. Stellen, W-Hang, 60m, 28.02.2006.
8.2. Ophrys leochroma
Kreta
MU 07.08 (35 0400203/ S 3878312), S Kalivitis, lichter Kiefernwald, Kalk,
130m.
MU 07.09 ( 35 0400400/3879291), S Kalivitis, Thymianphrygana, Sandstein,
260m, 20.3.2005, 28.3.2006, 19.03.2008.
LU 97.79 (35 0397490/ S 3879332) W Shinokapsala, lichter Pinienwald,
Kalksandstein, 380m, 4.4.2006, 19.03.2008.
Rhodos
NA 91.09 (35 0590168/ S 4019592), Straße Soroni nach Dimilia, Einfahrt
Kieswerk, Kiefernwald mit grasigen Flächen, 150m, 18.02.2007,
21.2.2010, 03.03.2012.
NA91.93 (35 0599367/ S 4013281), Epta Pigi, an Straße unter Wasserleitung
durch, Waldweg zu Hochmulde mit Feldern, Kiefernwald, Mergel, 175m,
18.02 2007 kn.
Kos
NA 17.36 (35 0513000/ S 4076000), Pili, oberhalb Straße nach Kardamena,
Phrygana mit grasigen Stellen, Kalk u. Mergel, NW- Hang, 170m,
12.04.1992, 12.04.2009 u. 3.4.2012.
Samos
MB 67.31 (35 0463955/ S 4171877), Palaeochorio, Abzw. von Str. n. Aj.
Ioannis, Feldweg Richtg. Meer, Zistrosenphrygana, Wegrand,
Glimmerschiefer, 260m, 06.04.2010 (weitgehend verblüht), 04.04.2011
Hb, 18.3.2012 kn.
Chios
MC 14.29, Bucht v. Elinda, Phrygana, Marmorkies, 0-10m, 01.04.1997, z.T.

664 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
sehr klein.
MC 14.49, Straße v. Elinda nach Avgonima, Phrygana, Pinienwald, Marmor,
NO-Hang, 14.4.2005, 450m, z. T. sehr klein.
Astypalea
MA 34.67, Aj. Ioannis, Phrygana, Kalk, 275-290, 10.04.1995
MA 34.77, Aj. Ioannis, Phrygana, Kalk, 250m, 11.04.1995
Chalki
NA 40.79, Weg nach Aj. Ioannis, Phrygana, Marmor, 330m, 12.04.1993
NA40.99, W Chorio, Phrygana, Marmor, 430-440m,13.04.1994
Agathonisi
MB 94.75, Aj. Ioannis, Phrygana und grasige Fläche um Kapelle, Kalk, 45m,
30.03.1994 u. 21.03.2012.
MB 94.76, oberhalb Neubaugebiet u. Sportplatz v. Megalochorio, Phrygana
mit grasigen Flecken, Marmor, 150m, 31.03.1994 u. 22.03.2012.
MB 94.95, Tholoi, Phrygana mit grasigen Stellen, Marmor, 80m, 28.03.1994,
22.03.2012.
8.3. Ophrys korae
Rhodos
NA 91.93 (35 0599367/ S 4013281), westlich Epta Pigi, an Straße unter
Wasserleitung durch, Kiefernwald, Mergel, 175m, 18.02 2007 kn,
22.02.2010.
PA 02.97 (35 0609402/ S 4027086), SO Koskinou, unterhalb Steinbruch,
bergwärts eines durch das Tal zum Steinbruch führenden Sträßchens,
zerklüfteter Marmor mit Phrygana, 110-200m, 27.3.1987 (Ende),
04.03.2012.
PA 12.06 (35 0610629/ S 4026312), Küsten-Picknickwald zw.
Kallithaea/Koskinou und Faliraki, Kiefernwald mit Phrygana und gras.
Stellen, 20m, 04.03.2012.
5 km südl. Apollona Richtung Laerma, Waldbeginn (N36 13’33.23’’/E27
58’09.64’’), 220m, 22.2.2007 erste offenen Blüten.
Samos
NB 07.07(35 0500526/ S 4177859), W Straße Palaeokastro nach Aj. Zoni, bei
Kirche Aj. Triada, zerklüfteter Marmor mit grasigen Stellen und Juniperus-
, Mastix- u. Quercus-Büschen, Osthang, 167m, 16.3.2012, überw. kn
(daher schwer abgrenzbar).

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 665
9. Danksagung
Wir danken allen, die uns mit Bildmaterial, Fundort- und Bestäuberhinweisen
geholfen haben, insbesondere Claudia Gack, Ioannis Karatzas, Demetra
Rakosy, oder Karel Kreutz. Für kritische Begleitung danken wir unserer
Internationalen Echinger Orchideen-Diskussionsrunde. Norbert Milasowsky
(Wien) führte für für uns die multivariate Statistik durch. Für finanzielle
Unterstützung unserer tenthredinifera-Forschung haben wir u.a. Mag. Matthias
Fiedler (Fa. ROFA, Kritzendorf) zu danken. Die Langhornbienen (Eucera)
bestimmte uns Stefan Risch (Leverkusen).
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Anschrift der Autoren
Hannes F. Paulus Monika Hirth
Department für Integrative Zoologie Runzstr. 6
Universität Wien D-79102 Freiburg
Althanstr. 14
A-1090 Wien, Austria
E-mail: hannes.paulus@univie.ac.at E-mail: monika-hirth@t-online.de

670 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 7:. Verbreitung einiger Arten der Ophrys tenthredinifera-Gruppe im Mittelmeerraum. Schwarze Punkte sind
Lokalitäten, in denen Eucera nigrilabris als Bestäuber auf O. tenthredinifera s.str. festgestellt wurde. Das
Vorkommen von O. leochroma wurde nur für Kreta dargestellt. Wie weit diese Art in der Ägäis oder auf dem
griechischen Festland vorkommt, muss neu untersucht werden.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 671
Abb. 8: Ophrys leochroma Delforge 2005: Drei Pflanzen in Hochblüte in SO-
Kreta, Kalivitis südl. Orino 28.3.2006. Der Fundort ist nahe dem locus
typicus bei Shinokapsala (fot. H.F.Paulus).

672 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 9: Eucera kullenbergi Tkalcu 1984 bei der Pseudokopulation mit Ophrys
leochroma: Kallivitis, 1.4.2008 (fot. M. Streinzer, Wien).
Abb. 10: Eucera albofasciata-Männchen interessierte sich in Rhodos öfters für
Blüten von Ophrys korae. Sie landeten, machten einige Sekunden leichte
Kopulationsbewegungen, um dann intensiv mit ihrem Saugrüssel im Bereich der
Narbengrube herumzustochern und dabei offenkundig nach Nahrung suchten.
Selten wurden dabei Pollinarien entnommen, so dass diese Männchen mit
diesem ambivalenten Verhalten wohl gelegentlich auch bestäuben können (fot.
Paulus).

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 673
Abb. 11: Basale Lippenbehaarungen bei den drei östlichen
O. tenthredinifera-Typen: O. leochroma, tenthredinifera s.str. (= villosa) und
O. korae nov. Auf alle drei Arten trifft die Kennzeichnung „villosa = stark
behaart“ zu, so dass auch dieser Teil der Diagnose für O. villosa durch
DESFONTAINES (1807) nicht Ziel führend zur Erkennung von dem ist, was
Desfontaines mit O. villosa beschrieben hatte. Diese Lippenbehaarungen sind
bei allen drei östlichen Arten, selbst bei der westlichen O. tenthredinifera
s.str. ebenfalls sehr variabel.

674 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 12: Apikale Lippenbehaarungen der drei O. tenthredinifera-Arten
O. leochroma, O. tenthredinifera s.str. (= villosa) und O. korae der östlichen
Ägäis: Die Erklärung in Abb. 5 trifft genauso auch auf die apikale
Lippenbehaarung zu. Die Benennung „villosa“ ist aus heutiger Sicht zur
Trennung der Arten nicht verwendbar.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 675
Abb. 13: Ophrys leochroma-Pflanzen aus Rhodos, südlich Dimilia, 26.2.2010. Wie
in Kreta zeichnen sie sich durch charakteristische Blüten mit dunklem Narben- und
Basalfeld aus. Auch in Rhodos ist ihr Bestäuber Eucera kullenbergi (Fot.:
Paulus/Hirth).

676 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 14: Ophrys korae in Rhodos: A frisch aufblühende Pflanzen nördlich
Faliraki, 7.3.2012 (fot. Paulus). O. tenthredinifera s.str. an diesem Standort waren
am Ende ihrer Blühzeit. B Frisch aufgeblühte Pflanze bei Koskinou, 3.7.2012 (fot.
Hirth), C Erste Blüte von O. korae im Picknickwald nördlich Faliraki, 9.3.2012
(fot. Paulus).

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 677
Abb. 15: Ophrys korae: frisch aufgeblüte Blütentypen vom Fundort 5 km
südl. Apollona, Zentralrhodos, 22.2.2007 (fot. Paulus).
Abb. 16: Blütenanalysen von Ophrys korae aus der locus typicus-Population
bei Koskinou, N-Rhodos, 4.3.2012.

678 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 17: Vergleich der Blüten der drei Arten der Ophrys tenthredinifera
Gruppe in Rhodos;
obere Reihe: O. tenthredinifera s.str. (Synonym: O. villosa) von Z-Rhodos,
südl. Dimilia 4.3.2012;
mittlere Reihe: O. leochroma: südl. Dimilia, 4.3.2012;
untere Reihe: O. korae, nördl. Falliraki 9.3.2012.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 679
Abb. 18: Narbenköpfe (frontal) und Lippen (lateral) der drei ostägäischen
Arten der Ophrys tenthredinifera-Gruppe.
Abb. 19: Ophrys villosa-Blüten (sensu O. tenthredinifera s.str.) aus zwei
Druckversionen der Arbeit von DESFONTAINES (1807) im Vergleich zum
Original (B) von Aubriet (Collection des vélins Musée d’Histoire Naturelle
Paris) und einer Blüte aus Samos (D) (Samos-Ost, Mykali Beach, 7.4.2010
fot. M.Hirth). A stammt aus dem Zeitschriften-Exemplar des Instituts für
Botanik (heute „Fachbereichsbibliothek Botanik“ am Zentrum für
Biodiversität der Universität Wien): das Gelb der Blüte ist grünstichig; C aus
einem Exemplar der Bibliothek Berlin: farblich besser getroffen. Man sieht,
dass die Farbwiedergaben stets kritisch sind und von der Qualität der
Druckerei oder des Druckverfahrens abhängt. Das Original stimmt mit einer
realen Blüte farblich noch am besten überein.

680 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 20: Ophrys tenthredinifera s.str. hat Blüten, die größenvariabel sein
können. Dies gilt auch für ihren Bestäuber Eucera nigrilabris.
Es kann vorkommen, dass kleine Männchen auf großen Blüten kopulieren
(A) oder große Männchen auf kleinen Blüten (B). In beiden Fällen ist die
Pollinarienentnahme oder eine Bestäubung erschwert.
Dieses Beispiel soll verdeutlichen, dass besonders kleine Blüten innerhalb
einer Population einer sonst einheitlichen Art nicht notwendiger Weise eine
andere Sippe darstellen.
Unter C sind drei Blüten einer Population bei Paradisi südlich Flughafen
Rhodos-Stadt dargestellt. A, B Ost-Rhodos, Kolymbia 9.3.2012 (fot.
H.Paulus), C. Herbar M. Hirth, Paradisi südl. Flughafen Rhodosstadt
5.3.2012.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 681
Abb. 21: Blüten von Ophrys tenthredinifera s.str. aus dem westlichen und östlichen
Mittelmeergebiet: A Mallorca: Can Picaford 4.4.2009 (fot. Paulus); B Südportugal,
Algarve Pedragosa 9.2.2006 (fot. Paulus); C N.Tunesien, Cap Bon, Kelibia Forest
23.2.2012 (fot. Paulus); D und E Albanien (fot. Hirth): (D) 2 km E Delvine,
17.4.2006 330 m UTM-Koordinate: 34 424302/S 4422779; (E) wenige km westl.
Fo Musine, Bistrica - Tal 17.4.2006, 240 m UTM-Koordinate: 34 430969/S
4418805. (F) S-Griechenland, Attika, Markopoulo 26.3.2005 (fot. Paulus); G
Samos-Ost, Aghia Triada (fot. Hirth); H und I Rhodos südl. Dimilia 4.3.2012 (fot.
Paulus); J West-Türkei, Güllük 28.2.2006 (fot. Paulus). Wir konnten keine
greifbaren Unterschiede zwischen den Pflanzen des westlichen und des östlichen
Mittelmeergebietes finden. Daher betrachten wir die östliche O. villosa als Art- und
Subspezies gleich mit O. tenthredinifera s.str. aus dem Westen des
Mittelmeergebietes.

682 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 22: Eucera nigrilabris als Bestäuber auf Ophrys tenthredinifera s.str. im
gesamten Mittelmeerraum: A Rhodos, Kolymbia 9.3.2012 (fot. Paulus); B S-
Portugal, Algarve, Pedragosa 9.2.2006 (fot. Paulus); C N.Tunesien, Cap Bon,
Kelibia Forest 23.2.2012 (fot. Paulus); D Kos, nahe Kardamena 1.3.2002 (fot.
Paulus). Die östlichen Vertreter von Eucera nigrilabris haben alle rötliche
Hinterbeine (siehe fig. A) und werden daher als geographische Rasse E.
nigrilabris ssp. rufitarsis Tkalcu 1984 angesehen.

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 683
Abb. 23: Blütenserien von Ophrys leochroma Delforge von verschiedenen
ägäischen Inseln.

684 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 24: Ophrys leochroma: A-C Kos, oberhalb Pyli 3.4.2012, B, C Pseudokopula
mit Eucera kullenbergi (fots. Paulus); D, E, G West-Samos, Palaeochori, Anf.
4.2011, D Pseudokopula mit Eucera kullenbergi (fots. Hirth); F Rhodos, nördl.
Dimilia 26.2.2010 (fot. Paulus); H Chios, Avgonyma, 450m, 14.4.2005 (fot.
Paulus); I Insel Agathonisi, 20.3.2012 (fot. Hirth).

Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012. 685
Abb. 25: Ophrys tenthredinifera-Typen auf Rhodos. Im Vergleich mit den Blüten
des Lectotypus von O. villosa (Mitte) erkennt man unschwer, dass
O. tenthredinifera s.str. die größte Ähnlichkeit in Gestalt, Blütenform und Farbe
mit dieser Typusdarstellung aufweist.
Abb. 26: Größenvarianzen bei Ophrys iricolor Desf. 1807 und von O. villosa
(sensu Paulus & Hirth: = O. tenthredinifera s.str.). Desfontaines (1807) schreibt in
seiner Diagnose von O. villosa u.a. „flores parvo“, während bei O. iricolor von
„flores maximo“ spricht. Beide Sippen zeigen jedoch eine z.T. beachtliche Blüten-
Größen-Varianz, so dass eine Kennzeichnung mit „Blüten klein“ bei villosa im
Vergleich zu „Blüten groß“ bei iricolor wenig aussagekräftig ist.

686 Journal Europäischer Orchideen 44 (3): 2012.
Abb. 27: Ophrys leochroma in Kos: Oberhalb Pyli fand sich am 3.4.2012 in
einer Felsböschung diese prächtige Gruppe bestehend aus drei großen
Pflanzenindividuen (fot. Paulus).