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Cambios en los usos del suelo y fragmentación

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Introducción El bosque mediterráneo actual es un ecosistema muy modificado por el hombre. Desde el Neolítico, grandes extensiones de bosque han sido destruidas para crear cultivos o pastiza-les, o enormemente transformadas en monte bajo para la obtención de carbón y leña. Por un lado, el fuego repetido ha afectado de manera importante bosques de pinos que a menu-do han sido sustituidos por especies rebrotadoras, como las quercíneas. Por otra parte, en épocas más recientes se han plantado grandes extensiones de coníferas y especies exóticas, como el eucalipto (Valladares et al., 2004). La transformación de los bosques mediterráneos originales ha producido un paisaje en mosaico, con formaciones vegetales con diferente grado de explotación, quedando sin alterar sólo una pequeña fracción de la superficie que ocupaban originalmente (Figura 1). En este contexto, se hace necesario el estudio conjunto de los impactos humanos, pasados y presentes, de la influencia del clima, la topografía y los suelos, y de las interacciones ecológicas para comprender la dinámica de los sistemas fores-tales y proponer medidas para su gestión sostenible (Valladares et al., 2004). Los montes mediterráneos se han visto tradicionalmente sometidos a cambios bruscos en la estructura de los bosques dominantes. Estos cambios incluyen no sólo variaciones en las especies presentes o en la estructura de las masas a causa de la gestión, sino transforma-ciones del bosque en otros tipos de uso predominantemente agrícola o ganadero (Duguy et al. forestal puede responder a presio-19 16 6
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Cambios en los usos del suelo y
fragmentación
Carolina Puerta-Piñero, Lluís Brotons, Regino Zamora, Mario Díaz
Introducción
El bosque mediterráneo actual es un ecosistema muy modificado por el hombre. Desde el
Neolítico, grandes extensiones de bosque han sido destruidas para crear cultivos o pastiza-
les, o enormemente transformadas en monte bajo para la obtención de carbón y leña. Por
un lado, el fuego repetido ha afectado de manera importante bosques de pinos que a menu-
do han sido sustituidos por especies rebrotadoras, como las quercíneas. Por otra parte, en
épocas más recientes se han plantado grandes extensiones de coníferas y especies exóticas,
como el eucalipto (Valladares et al., 2004). La transformación de los bosques mediterráneos
originales ha producido un paisaje en mosaico, con formaciones vegetales con diferente
grado de explotación, quedando sin alterar sólo una pequeña fracción de la superficie que
ocupaban originalmente (Figura 1). En este contexto, se hace necesario el estudio conjunto
de los impactos humanos, pasados y presentes, de la influencia del clima, la topografía y los
suelos, y de las interacciones ecológicas para comprender la dinámica de los sistemas fores-
tales y proponer medidas para su gestión sostenible (Valladares et al., 2004).
Los montes mediterráneos se han visto tradicionalmente sometidos a cambios bruscos en
la estructura de los bosques dominantes. Estos cambios incluyen no sólo variaciones en las
especies presentes o en la estructura de las masas a causa de la gestión, sino transforma-
ciones del bosque en otros tipos de uso predominantemente agrícola o ganadero (Duguy
et al., 2007). Estos cambios no se han producido en una dirección única, de manera que
muchos de los bosques actuales proceden de combinaciones históricas específicas por la
gestión o el uso del suelo dominantes en el pasado. La identificación de esta perspectiva
histórica, raramente reconocida pero especialmente relevante en un contexto mediterráneo,
puede ser clave en la comprensión de cómo una masa forestal puede responder a presio-
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Puerta-Piñero, C., Brotons, Ll., Zamora, R. y Díaz, M. 2013. Cambios en
los usos del suelo y fragmentación. En: Conservar aprovechando. Cómo
integrar el cambio global en la gestión de los montes españoles. E. Doblas-
Miranda (ed.), pp. 37-43. CREAF, Barcelona.
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nes ambientales, perturbaciones o prestar servi-
cios ecosistémicos básicos (Gimeno et al., 2012).
A estas tendencias debidas al abandono de los usos
del bosque se añadió, durante los años noventa, una
política activa de reforestación en tierras agrarias,
basada inicialmente en coníferas y luego en encinas
y alcornoques (Ovando et al., 2007). Sin embargo, las
masas forestales creadas mediante estas políticas
son o han sido de corta duración, debido a eleva-
dos porcentajes de marras, y, en la mayor parte de
los casos, ecológicamente no funcionales, debido a
distribuciones espaciales y de tamaños inadecua-
das en busca de la estructura de la propiedad ru-
ral más que con fines de restauración. De hecho, la
mayor parte de estas ‘reforestaciones’ son de muy
pequeña extensión y están aisladas de masas ex-
tensas, lo cual implica disfunciones en las interac-
ciones de depredación y dispersión biótica de semi-
llas debido a los efectos de la fragmentación sobre
dispersantes y depredadores (Torre y Díaz, 2004).
Efectos en los
bienes y servicios
forestales
Los cambios socioeconómicos a gran escala re-
sultan en cambios de uso extensivo, ya sea por
abandono o por ser intensivamente explotadas
para usos específicos, especialmente para desa-
rrollo urbano o agrícola. La combinación de estas
dos tendencias contrapuestas puede conllevar
graves consecuencias en la distribución de espe-
cies, en los procesos ecosistémicos del bosque
(como la selección de hábitat, las interacciones
planta-animal y la conectividad), y en los servi-
cios que éste proporciona a diferentes escalas
temporales y espaciales (Schroter et al., 2005).
La consecuente pérdida de hábitats viene acom-
pañada de su fragmentación en parches aislados
cada vez más pequeños, lo que resulta en la ex-
tinción de especies que ven detenido el flujo eco-
lógico y genético entre poblaciones.
La habilidad de las distintas especies para res-
ponder y adaptarse a estos cambios varía en
función de sus ciclos de vida y su diversidad ge-
nética (Sirami et al., 2008). Las características
del bosque en su conjunto son esenciales para
determinar cambios más profundos en el uso
del suelo, estableciendo así interacciones entre
la respuesta de la comunidad y los patrones de
uso y cómo evolucionarán juntos en el futuro.
Nuestra capacidad de predecir la respuesta de
las especies es por tanto limitada, más aún en
los ecosistemas mediterráneos, que han sido
identificados como particularmente vulnerables
y sensibles a una larga tradición de cambios de
uso del suelo.
Figura1. Paisaje mosaico Mediterraneo con bosques de pino
carrasco y zonas agrícolas en el valle del Ebro cerca de Miravet
(Ribera d’Ebre). Lluís Brotons
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Por otro lado, las nuevas masas forestales sur-
gidas a partir del abandono de tierras de cultivo
también pueden suponer un factor de riesgo aña-
dido para nuestros paisajes forestales. Al quedar
desprovistas de una gestión adecuada, pueden
generar competencia por los recursos hídricos y,
en caso de incrementar la conexion entre masas
forestales ya existentes, podrían aumentar el ries-
go de grandes incendios. Hay que tener en cuenta
que estos nuevos bosques se desarrollan sobre
terrenos previamente utilizados para otros fines,
que incluían una aportación artificial de recursos
hídricos y nutrientes, de manera que por una par-
te pueden acumular rápidamente materia seca y
formar un dosel arbustivo propenso a la forma-
ción de incendios y, por otro, son pasto de nuevas
especies y plagas que descubren en estos jóve-
nes ecosistemas un nuevo recurso que explotar.
Muchas de las alteraciones que sufrirán los
bosques mediterráneos debido al cambio de
uso y la fragmentación se producen por la com-
binación de éstos con otros factores del cambio
global (Zamora y Bonet, 2011). Es muy previsi-
ble que los incendios sean cada vez más fre-
cuentes si al incremento de las temperaturas y
reducción de las precipitaciones se le añade el
abandono de los aprovechamientos del bosque,
como acabamos de ver en la anterior sección, y
el aumento de las actividades recreativas, que
contribuirán a incrementar el riesgo de incen-
dios provocados (Figura 2).
Interacciones con
otros componentes
del cambio global
El calentamiento global provocará previsible-
mente un aumento de las plagas y enfermeda-
des forestales, ya que algunas de las especies
causantes alargarán su período de actividad y
otras podrán extender su área de colonización
hacia nuevos territorios (Capítulo b). No obstante,
aunque las condiciones climáticas permitan teó-
ricamente la expansión de estas especies, es la
disponibilidad de los recursos lo que permitirá su
establecimiento real en esas nuevas áreas poten-
ciales. Este es el caso, por ejemplo, de la proce-
sionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa), que
causa extensivas defoliaciones y mortalidades en
pinares (Hódar et al., 2012), y que está despla-
zándose a nuevas cotas de altitud debido a, por
un lado, el cambio climático, y por otro, una poco
acertada gestión del paisaje basada en la planta-
ción de monocultivos muy homogéneos.
Los efectos de la fragmentación forestal sobre los
organismos clave para el funcionamiento de los
Figura 2. Bosque de pino carrasco establecido en antiguas
terrazas agrícolas abandonadas, afectado por un incendio forestal
en la Torre de Fontaubella (Priorat). Lluís Brotons
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bosques dependen de gradientes latitudinales, a
su vez relacionados con factores climáticos. Para
el caso de las aves y mamíferos, por ejemplo, es
conocido que las especies de origen norteño-cen-
troeuropeo, disminuyen en abundancia y son más
sensibles al efecto de la fragmentación cuanto
más al sur, mientras que las especies más me-
diterráneas siguen un patrón opuesto (de Alba et
al., 2001). En entornos de cambio climático hacia
condiciones de mayor temperatura y aridez (más
mediterráneas), las especies norteñas, entre las
que se incluyen dispersantes clave de los Quercus
como son el arrendajo (Garrulus glandarius) y el ra-
tón de campo (Apodemus sylvaticus), podrían ceder
terreno a especies más mediterráneas, como otros
córvidos no dispersantes tales como el rabilargo
ibérico (Cyanopica hooki) o roedores menos eficien-
tes como el ratón moruno (Mus spretus) (Díaz et al.,
2011). Globalmente, se daría un efecto interactivo,
amplificador, de fragmentación y de alteración del
clima sobre el bosque y las interacciones que lo
mantienen, pero es probable que estas combina-
ciones de efectos varíen según organismos e in-
teracciones. Así, redes de interacción basadas en
especies de origen mediterráneo favorecidas por
la fragmentación y la aridez (como puede ser el
caso de insectos polinizadores o matorrales y her-
báceas frente a árboles) pueden verse sinérgica-
mente favorecidas por estos procesos, acelerando
las tendencias previstas bajo escenarios simples
de cambio climático.
uso de la manera más adecuada es mediante un
análisis preliminar. Dicho análisis dependerá de
una combinación apropiada de las herramientas
cartográficas disponibles y la caracterización de la
parcela sobre el terreno.
Por un lado se recomienda la utilización de ma-
pas de usos del suelo, bases de datos disponibles
y proyecciones probables de evolución del paisaje
en base a estos. Un buen ejemplo de las posibilida-
des de los mapas de uso es el SIOSE, Sistema de
Información sobre Ocupación del Suelo de España,
que integra la información de las Bases de Datos
de coberturas y usos del suelo de las Comunidades
Autónomas y de la Administración General del
Estado: http://www.siose.es/siose/presentacion.
html. Otra herramienta sumamente útil es el Mapa
Forestal Español, una cartografía de las masas fo-
restales realizada desde el Banco de Datos de la
Naturaleza a partir de una base de datos compuesta
por una serie de campos descriptores de la ecología
y estructura de las masas (especies, estado de de-
sarrollo, ocupación y la fracción de cabida cubierta
para el total del arbolado): http://www.magrama.
gob.es/es/biodiversidad/servicios/banco-datos-
naturaleza/informacion-disponible/mfe50.aspx.
Por otro lado sería aconsejable la caracterización
en campo y a partir de recopilación bibliográfica
de variables indicadoras de riesgo de fragmenta-
ción o cambios de uso del suelo. Por ejemplo, la
cercanía a núcleos urbanos, áreas protegidas, o
otros elementos de especial interés en el paisaje y
las estadísticas del sistema económico-productivo
de la zona, incluyendo los tamaños poblacionales,
las fuentes de empleo y su desarrollo (por ejem-
plo, a través del Instituto Nacional de Estadística:
http://www.ine.es/). Para completar la evaluación
socio-política de la zona se pueden realizar entre-
Indicadores y
mapas de riesgo
La manera de discernir la importancia de la tra-
yectoria histórica de un rodal y cómo gestionar su
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vel regional incluyen los diferentes hábitats que
coexisten en una zona y los procesos ecológicos
que los enlazan (Hansen y DeFries, 2007). Debido
a su solapamiento con las escalas espaciales a
las que se desarrolla la actividad humana, el pai-
saje se plantea como una escala especialmente
adecuada para aplicar criterios de planificación
y gestión que reconozcan una complejidad que
a menudo es ignorada. Las perturbaciones como
los incendios o las conexiones ecológicas y de
flujos sistémicos que se establecen entre los há-
bitats forestales y las zonas agrícolas o urbanas
próximas, son ejemplos de procesos que requie-
ren una visión ampliada del contexto espacial y
temporal en el que se desarrollan (El Ejemplo 16
indica cómo frenar los procesos de erosión a es-
cala de Paisaje).
Cualquier actuación concreta de manejo debe
considerar que el medio físico y biótico está
cambiando de forma rápida. La gestión de los
bosques es especialmente sensible a esta
situación, por cuanto las actuaciones presentes
tienen repercusión décadas después, cuando
muy probablemente las condiciones climáticas
sean diferentes. Si los episodios climáticos
extremos son cada vez más frecuentes, el
manejo debe también desarrollar herramientas
para enfrentarse a ellos. Ante esta situación,
una estrategia apropiada sería combinar la
planificación a largo plazo con la capacidad de
intervención rápida, reconociendo que no hay una
única solución a todas las situaciones que se dan
(Millar et al., 2007). Por ejemplo, bajo el supuesto
de una mayor frecuencia de las condiciones
de sequía, un bosque menos denso (con menos
pies por hectárea) será más resistente, puesto
que los árboles y las plantas competirán menos
entre sí por un recurso como el agua (El balance
Fundamentos
ecológicos para
la gestión
vistas a la población local y consultar a los orga-
nismos de gestión del territorio.
La planificación del monte requiere de herramien-
tas que nos permitan integrar el conocimiento ac-
tual sobre los sistemas forestales y anticipar su
respuesta a cambios ambientales y a las acciones
de gestión que se pueden plantear. Entre estas he-
rramientas encontramos diferentes topologías de
modelos predictivos (Rodríguez et al., 2007). Estos
modelos nos ayudan a simplificar, de manera diri-
gida, la complejidad de los sistemas forestales y
permiten estimar relaciones estadísticas entre des-
criptores esenciales del bosque (como las especies
dominantes, la productividad o el crecimiento) y sus
determinantes ambientales. Las relaciones esta-
blecidas nos ofrecen la posibilidad de cuantificar
los impactos de las decisiones de gestión y por lo
tanto comparar las implicaciones de diferentes al-
ternativas. El desarrollo de herramientas de este
tipo, guiado por las necesidades concretas de los
procesos de toma de decisión, se plantea en un con-
texto forestal como un importante reto de futuro.
Los procesos ecológicos que determinan la diná-
mica de los bosques mediterráneos actúan a di-
ferentes escalas espaciales y temporales, y por lo
tanto su comprensión debe incluir esta comple-
jidad de manera específica. Una posibilidad para
incorporar la complejidad espacial y temporal en
la gestión del monte es la utilización de escalas
de trabajo al nivel de paisaje. Las visiones a ni-
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c
entre los Recursos Hídricos y la gestión del
Paisaje se halla descrito en el Ejemplo 6). En
cambio, para aumentar la resiliencia (capacidad
de recuperación tras una perturbación) de
un ecosistema forestal habrá que hacer una
gestión que favorezca la biodiversidad, tanto
inter-específica como intra-específica, así como
incrementar la heterogeneidad del paisaje, con
rodales en distintas fases sucesionales (En el
Ejemplo 14 se explica una gestión de este tipo ante
las plagas forestales en busca de los beneficios
turísticos del Paisaje).
Los conocimientos disponibles sobre los
requerimientos de organismos clave para el
funcionamiento de los bosques mediterráneos, tales
como plantas nodriza, polinizadores, dispersantes
o herbívoros, a escala tanto de mancha como de
paisaje, permiten avanzar en el diseño de políticas
de gestión tendentes a integrar ambas escalas
(Díaz et al., 2011). Esa integración de escalas
debe basarse en las escalas de percepción del
paisaje de los organismos en cuestión, así como
en el desarrollo de objetivos claros susceptibles
de ser incorporados en contratos territoriales
de actuación (véase, por ejemplo, Pulido et al.,
2010 para el caso de los sistemas adehesados).
Resulta insuficiente estudiar los factores abióticos
que pueden condicionar la distribución de una
especie sin tener en cuenta las interacciones
ecológicas que organizan la comunidad (Araujo
y Luoto, 2007). Así, por ejemplo, la presencia de
una especie pionera modificadora del hábitat,
concentradora de propágulos y protectora frente a
herbívoros puede incrementar la distribución local
y regional de otras plantas leñosas en los límites
de distribución, permitiéndoles ampliar el rango
de condiciones ecológicas en el que pueden estar
presentes.
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Article
Full-text available
Hay un acuerdo general en la comunidad científica respecto al efecto que el cambio climático va a significar para las especies plaga: la mayor parte de ellas se van a ver favorecidas, lo que augura un panorama difícil para la sostenibilidad y gestión de muchos de nuestros bosques. Usando como hilo conductor a la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa), una plaga circunmediterránea que afecta severamente a los pinares y cuya respuesta al incremento de temperaturas es bien conocida en Europa, señalamos la necesidad de un abordaje más integral para la futura gestión de estas plagas. Frente a los procedimientos de control basados en el ataque directo a la especie plaga, mostramos las posibilidades de una estrategia de prevención basada en el manejo del hábitat, que consiga bosques más diversos en estructura y composición específica, más resistentes y resilientes no sólo frente a las plagas, sino a los diversos tipos de perturbación que se adivinan para los años venideros.
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Teasing out how species respond to human-induced environmental changes has become a priority for addressing the challenges posed by the need to conserve biodiversity. Although land abandonment is widespread, the threat it can represent to biodiversity remains poorly understood. To address this issue, we used data from eight long-term studies in a region with widespread land abandonment that has been identified as a biodiversity hotspot, the north-west Mediterranean Basin. We conducted a multi-site analysis of how changes in species occurrence were affected by species' attributes (habitat preference, habitat breadth, migration strategy and latitudinal distribution). The analysis revealed a nested pattern in the effect of species attributes. Woodland and shrubland species showed the strongest increase, whereas no change in overall occurrence patterns was detected in farmland species. Residents increased significantly, especially those with a northern distribution, whereas migrants decreased significantly, especially farmland species with a narrow habitat breadth. Changes in species occurrence were also related to initial landscape composition, with larger increases in initially woodland or mixed landscapes. Woodland species increased in all landscape types, shrubland species increased only in mixed landscapes, and farmland species decreased more, although not significantly, in farmland landscapes. Our results strongly support the hypothesis that large-scale habitat changes associated mainly with land abandonment are impacting bird community patterns in the Mediterranean region. Negative effects seem to be recorded mostly for migrants in farmland landscapes, suggesting that declines in these species are likely to be caused by a variety of mechanisms interacting with habitat change in the breeding region.
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RESUMEN Este trabajo analiza los patrones de distribución y abundancia de las comunidades invernales de micromamíferos de dos áreas agrícolas de España central. Ambas áreas están constituidas por encinares Quercus ilex relictos y fragmentados dentro de una matriz agrícola. Los micromamíferos se muestrearon empleando trampas de foseta que estuvieron abiertas durante un ciclo lunar completo (28 noches en febrero-marzo de 1995). Las trampas se distribuyeron en los cinco elementos que cons- tituyen el paisaje de las áreas de estudio: bosquetes de encina de 0-1, 1-10 y más de 10 ha, los bordes cultivados de los bosquetes menores y la matriz agrícola. Se capturaron un total de 829 individuos de ocho especies con un esfuerzo de trampeo de 29.165 trampas-noche. Cuatro especies fueron de afini- dad forestal, incluyendo a Apodemus sylvaticus y Crocidura russula, los micromamíferos más abun- dantes en ambas áreas. Las otras cuatro especies tuvieron afinidad por los medios abiertos, siendo Microtus arvalis y Mus spretus las especies más abundantes de este tipo. La abundancia total de micromamíferos fue mayor en los medios forestales que en los agrícolas, alcanzando los valores más altos en los bosquetes más pequeños y los valores menores en los bordes cultivados de estos bosquetes. Este patrón parece ser debido a efectos de borde sobre la abundancia de A. sylvaticus y C. russula, las dos especies dominantes, que aumentaron significativamente a medida que disminuía el tamaño de los bosquetes. Las especies forestales contribuyeron significativamente a la comunidad de micromamíferos invernante en medios abiertos, mientras que las especies de medios abiertos apenas ocuparon los bosques. Debido a este hecho los valores medios de riqueza de especies y de diversidad fueron mínimos en los bordes cultivados de los bosquetes y máximos en los bosques mayores y/o en la matriz agrícola, aunque existen evidencias de posibles efectos de escala espacial debidos a la des- igual extensión de cada elemento del paisaje analizado. ABSTRACT Winter distribution of small mammals in lowland fragmented forests of central Spain This paper analyses the patterns of distribution and abundance of the small mammal community wintering in two agricultural areas of central Spain. Both areas consists on relict, fragmented holm oak Quercus ilex forests within an extensive cropland matrix. Small mammals were sampled by means of pitfall traps during a whole moon cycle (28 nights in February-March 1995). Traps were distributed between the five landscape elements composing the study areas: holm oak woodlots of 0-1, 1-10 and more than 10 ha in size, the cultivated edge of the smallest woodlots, and the cropland matrix. Overall, 829 individuals of eight species were caught with a sampling effort of 29.165 traps-night. Half of the species caught were forest species, Apodemus sylvaticus and Crocidura russula being by far the most
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Aim There is a debate as to whether biotic interactions exert a dominant role in governing species distributions at macroecological scales. The prevailing idea is that climate is the key limiting factor; thus models that use present-day climate–species range relationships are expected to provide reasonable means to quantify the impacts of climate change on species distributions. However, there is little empirical evidence that biotic interactions would not constrain species distributions at macroecological scales. We examine this idea, for the first time, and provide tests for two null hypotheses: (H0 1) – biotic interactions do not exert a significant role in explaining current distributions of a particular species of butterfly (clouded Apollo, Parnassius mnemosyne) in Europe; and (H0 2) – biotic interactions do not exert a significant role in predictions of altered species’ ranges under climate change.
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Predictive modelling of species geographical distributions isa thriving ecological and biogeographical discipline. Majoradvances in its conceptual foundation and applications havetaken place recently, as well as the delineation of the outstandingchallenges still to be met (Araujo & Guisan, 2006; Guisan
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In Mediterranean–continental regions, changes in land use are leading to the expansion of valuable habitats like endemic Juniperus thurifera woodlands, but the impact of reduced rainfall, due to climate change, on this expansion remains uncertain. We assessed the early performance of J. thurifera in different global change scenarios with and without facilitation. Saplings were transplanted in three ecosystems types with different previous land use (woodlands, former agricultural fields, and former livestock pastures), microhabitats (open vs. understory of adult trees) and were subjected to two watering regimens. We characterized the abi-otic environment and measured survival, growth and two ecophysiological parameters. Former livestock pastures were the least favorable ecosys-tem, where the nursing effect was greatest. Former agricultural fields had the highest survival, but were more sensitive than woodlands to water scarcity. Reduced rainfall decreased photochemical efficiency, particularly in the least favorable sce-narios, but did not affect survival. Water use effi-ciency enhanced growth under the canopy, but not in the open, whereas photochemical efficiency enhanced growth and survival more in the open. Facilitation was critical for effective recruitment in the harshest scenarios: former livestock pastures and reduced rainfall. Comparison with previous studies suggests that establishment depends on infrequent wet episodes. In Mediterranean eco-systems, changes in land use and climate change are leading to woodland expansion due to the modulating effect of facilitation of the oncoming adverse drier conditions. Nevertheless, the positive effect of facilitation and the negative impact of aridity on tree recruitment are strongly influenced by previous land-use history.
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Changes in land use and fire directly affect the physico-chemical properties of the soil. In an eastern Spanish area, we analysed the effects of land-use history and fire frequency prior to fire on soil fertility 9 years after fire. The results showed that long-term cultivation caused decreases in soil organic matter, total nitrogen (N) and C/N. Between 20 and 40 years after cropping ceased, soil organic carbon (C) and total N had generally not recovered values similar to those found in soils that were never cropped. Total phosphorus and available phosphorus contents were larger in the latest abandoned plots than in the earliest abandoned plots and the uncropped ones, which was interpreted as a result of fertilization. Increasing fire frequency from one to two fires generally caused a decrease in soil organic C, total N, C/N, total phosphorus and available phosphorus. We observed that the losses of organic C in the soil caused by fire were larger among the uncropped plots and hypothesized that fuel loads and thus fire intensities were larger in these ecosystems. Our results also suggested that both long-term cultivation and fire would tend to separate C and P cycles.
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We studied patterns of small mammal abundance and species richness in post-fire habitats by sampling 33 plots (225 m2 each) representing different stages of vegetation recovery after fire. Small mammal abundance was estimated by live trapping during early spring 1999 and vegetation structure was sampled by visual estimation at the same plots. Recently–burnt areas were characterised by shrubby and herbaceous vegetation with low structural variability, and unburnt areas were characterised by well developed forest cover with high structural complexity. Small mammal abundance and species richness decreased with time elapsed since the last fire (from 5 to at least 50 years), and these differences were associated to the decreasing cover of short shrubs as the post-fire succession of plant communities advanced. However, relationships between vegetation structure and small mammals differed among areas burned in different times, with weak or negative relationship in recently burnt areas and positive and stronger relationship in unburnt areas. Furthermore, the abundance of small mammals was larger than expected from vegetation structure in plots burned recently whereas the contrary pattern was found in unburned areas. We hypothesised that the pattern observed could be related to the responses of small mammal predators to changes in vegetation and landscape structure promoted by fire. Fire-related fragmentation could have promoted the isolation of forest predators (owls and carnivores) in unburned forest patches, a fact that could have produced a higher predation pressure for small mammals. Conversely, small mammal populations would have been enhanced in early post-fire stages by lower predator numbers combined with better predator protection in areas covered by resprouting woody vegetation.