Una Sinopsis de la Herpetofauna con Comentarios Sobre las Prioridades en Investigación y Conservación

Abstract

RESUMEN. Existen pocos estudios acerca de la her-petofauna de Sonora y como consecuencia el co-nocimiento y entendimiento de sus anfibios y rep-tiles es inadecuado. En el presente trabajo presen-tamos una sinopsis breve de la herpetofauna de So-nora. La documentación de las especies está basa-da en la revisión de ejemplares de museo, trabajo de campo y referencias publicadas. Hasta el presen-te se han encontrado 186 especies nativas en So-nora, lo que constituye una diversidad mayor que la que se ha encontrado en los estados circundan-tes. Los factores que contribuyen principalmente a esta diversidad son la convergencia de la zona Neár-tica y la Neotropical y un gradiente altitudinal oes-te-este. Las prácticas de uso de la tierra a lo largo de la historia y hasta el presente han alterado seria-mente los hábitats terrestres y acuáticos y han faci-litado la distribución de especies introducidas. Se presentan recomendaciones para la preservación de los ecosistemas nativos y la formación de una ins-titución que promueva la herpetología en Sonora. ABASTRACT. Few studies of the herpetofauna of Sonora exist and consequently knowledge and understanding of its amphibians and reptiles is inadequate. Here, we provide a brief synopsis and checklist of Sonora's herpetofauna; documenting species presence based on museum specimens, our fieldwork, and published research. At present, 186 native species are found in Sonora, a diversity grea-ter than its neighboring states. Factors

Full text

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RESUMEN. Existen pocos estudios acerca de la her-
petofauna de Sonora y como consecuencia el co-
nocimiento y entendimiento de sus anfibios y rep-
tiles es inadecuado. En el presente trabajo presen-
tamos una sinopsis breve de la herpetofauna de So-
nora. La documentación de las especies está basa-
da en la revisión de ejemplares de museo, trabajo
de campo y referencias publicadas. Hasta el presen-
te se han encontrado 186 especies nativas en So-
nora, lo que constituye una diversidad mayor que
la que se ha encontrado en los estados circundan-
tes. Los factores que contribuyen principalmente a
esta diversidad son la convergencia de la zona Neár-
tica y la Neotropical y un gradiente altitudinal oes-
te-este. Las prácticas de uso de la tierra a lo largo
de la historia y hasta el presente han alterado seria-
mente los hábitats terrestres y acuáticos y han faci-
litado la distribución de especies introducidas. Se
presentan recomendaciones para la preservación de
los ecosistemas nativos y la formación de una ins-
titución que promueva la herpetología en Sonora.
ABASTRACT. Few studies of the herpetofauna of
Sonora exist and consequently knowledge and
understanding of its amphibians and reptiles is
inadequate. Here, we provide a brief synopsis and
checklist of Sonora’s herpetofauna; documenting
species presence based on museum specimens, our
fieldwork, and published research. At present, 186
native species are found in Sonora, a diversity grea-
ter than its neighboring states. Factors contribut-
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA CON COMENTARIOS SOBRE
LAS PRIORIDADES EN INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN
ing to species richness include convergences of Neo-
tropic and Nearctic zones and a west to east eleva-
tional gradient. Historical and current land-use prac-
tices have significantly altered terrestrial and aquatic
habitats, thus facilitating the distribution of intro-
duced species. Preservation of representative native
ecosystems and an institution to promote herpe-
tology in Sonora are strongly recommended.
INTRODUCCIÓN
La herpetofauna de Sonora refleja el contraste de
diversos aspectos físicos, climáticos y bióticos del
estado. Más de la mitad del territorio conforma al
denominado Desierto Sonorense (8 887 128 hec-
táreas). Del total de la herpetofauna, 32% está aso-
ciada al Desierto Sonorense, 28% a las regiones
tropicales del sur y 19% al clima templado de la
Sierra Madre Occidental y su archipiélago norte
de las islas montañosas.
Según Brown y Lowe (1980) y Brown (1994)
Sonora está conformado por al menos once co-
munidades bióticas que van desde las hiperáridas
en la subdivisión del Valle Bajo del Río Colorado
en el Desierto Sonorense a nivel del mar hasta los
bosques mixtos de coníferas a los 2 500 msnm
(Coníferas de las Montañas Rocallosas) (Martin et
al., 1998). La gran diversidad biológica que existe
en muchas de estas comunidades refleja su heren-
cia tropical. Esta diversidad se incrementa por la
convergencia biogeográfica del cálido (o caliente)
desierto subtropical con las tierras bajas tropicales
de América a 30° latitud N. Además de esto, las
Enderson, E.F., A. Quijada-Mascareñas, D.S. Turner, R.L. Bezy y P.C. Rosen. 2009. Una sinopsis de la herpetofauna
con comentarios sobre las prioridades en investigación y conservación. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender,
eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, p. 357.
1 Drylands Institute.
2 University of Arizona.
3 The Nature Conservancy.
4 Natural History Museum of Los Angeles County.
ERIK F. ENDERSON,1 ADRIAN QUIJADA-MASCAREÑAS,2 DALE S. TURNER,3 ROBERT L. BEZY4 Y PHILIP C. ROSEN2

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
358
grandes elevaciones del relieve de Sonora brindan
a la fauna de las montañas del sur templado una
profunda conexión con las comunidades desérti-
cas y tropicales. Los datos de la distribución de los
anfibios y los reptiles a lo largo del límite templa-
do-tropical cerca de los 28-29° latitud N de Sono-
ra reflejan la transición de las especies neárticas y
neotropicales. Existen 52 especies que alcanzan den-
tro del estado su límite de distribución norte (fi-
gura 1; apéndice III en disco compacto) y 13 que
alcanzan su límite de distribución sur (figura 1;
apéndice IV en disco compacto).
Figura 1. Especies que alcanzan su límite de distribución en Sonora. Los triángulos representan localidades en las que las espe-
cies alcanzan su límite latitudinal norte conocido. Los círculos representan localidades donde las especies alcanzan su límite
latitudinal sur conocido. Las especies endémicas de Sonora no se incluyen. (Ambystoma rosaceum2, Pseudoeurycea bellii44,
Anaxyrus mazatlanensis3, Anaxyrus retiformis4, Ollotis occidentalis35, Tlalocohyla smithii58, Pachymedusa dacnicolor36, Smilisca
baudinii51, Craugastor occidentalis13, Craugastor tarahumaraensis14, Leptodactylus melanonotus27, Syrrhophus interorbitalis54, Li-
thobates forreri31, Lithobates magnaocularis32, Lithobates yavapaiensis66, Terrapene nelsoni55, Kinosternon alamosae24, Kinoster-
non arizonense25, Kinosternon integrum26, Trachemys yaquia59, Coleonyx fasciatus11, Phyllodactylus homolepidurus39, Phyllodac-

359
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA
tylus tuberculosus40, Heloderma horridum22, Ctenosaura macrolopha19, Crotaphytus nebrius18, Phrynosoma goodei38, Phrynosoma
orbiculare37, Sceloporus lemosespinali49, Sceloporus albiventris48, Sceloporus nelsoni50, Urosaurus bicarinatus63, Urosaurus gracio-
sus64, Uma rufopunctata62, Anolis nebulosus5 (Lieb 1981), Plestiodon parviauriculatus42, Aspidoscelis costata6, Aspidoscelis sono-
rae7, Aspidoscelis xanthonota65, Boa constrictor8, Chionactis occipitalis9, Chionactis palarostris10, Coluber mentovarius12, Mastigodr-
yas cliftoni33, Drymobius margaritiferus20, Geophis dugesii21, Imantodes gemmistratus23, Leptodeira punctata28, Leptodeira splendi-
da28, Leptophis diplotropis30, Pituophis deppei41, Pseudoficimia frontalis45, Salvadora bairdi47, Procinura aemula43, Storeria storerioi-
des52, Sympholis lippiens53, Thamnophis melanogaster56, Thamnophis validus57, Trimorphodon tau60, Tropidodipsas repleta61, Mi-
crurus distans34 Agkistrodon bilineatus1 Crotalus basiliscus15 Crotalus cerastes16, Crotalus tigris17).
Historia de la investigación
Se realizaron varias expediciones pioneras en el es-
tado de Sonora a mediados de 1800 y durante el
siglo XX (Baird, 1859; Mowry, 1859; Sevin, 1860;
Lumholtz, 1891; Allen, 1893; MacDougal, 1906;
Mearns, 1907; Lumholtz y Dracopoli, 1912; Gold-
man, 1951); sin embargo, no todas estas resultaron
en la adquisición de especímenes de anfibios y rep-
tiles. La exploración en 1890-1892 del norte de Mé-
xico por parte de Carl Lumholtz y su grupo de ex-
pedición está documentada por Allen (1893) y
posiblemente representa uno de los mayores lega-
dos históricos para los herpetólogos. Durante esta
expedición F. Robinette colectó lo que se conver-
tiría en el ejemplar tipo de Phrynosoma ditmarsi.
Su desaparición durante setenta años y su poste-
rior redescubrimiento están bien documentados
(Lowe et al., 1971; Roth, 1997; Sherbrook, 1997)
y proporcionan uno de los episodios más fascinan-
tes de la herpetología de Sonora. La historia natu-
ral y la distribución de las especies se encuentran
hasta hoy poco estudiadas.
El tratado de herpetología de Sonora mejor co-
nocido es el de Charles Bogert y James Oliver
(1945). Este tratado se publicó hace 62 años y es
uno de los trabajos de herpetofauna más impor-
tantes. El difunto profesor, herpetólogo y ecólogo
Charles H. Lowe era un estudiante de posgrado en
1939 y acompañó a Bogert durante su primer via-
je a Álamos. Los resultados del estudio de este via-
je llevaron a Bogert y a Oliver a su publicación
más importante en 1945 y fomentó el gran interés
que Lowe mostró durante muchos años de inves-
tigación en Sonora.
Van Denburgh (1922) y Slevin (1928) prove-
yeron la primera lista publicada de la herpetofau-
na de Sonora. El legendario herpetólogo Edward
H. Taylor (1938) fue el primero en realizar un com-
pendio de anfibios y reptiles. Otros compendios y
contribuciones fueron realizadas por Allen (1933),
Burt (1935), Hensley (1950), Zweifel y Norris
(1955), Zweifel (1956), Smith y Hensley (1958),
Heringhi (1969), González-Romero y Álvarez-
Cárdenas (1989), Parra y Quijada-Mascareñas
(1992), Schwalbe y Lowe (2000), Lemos-Espinal
(2003, 2004 y 2005) y Rorabaugh (2008).
Otras contribuciones al conocimiento del esta-
do y de los registros de distribución de la herpeto-
fauna se han reportado recientemente por Bonine
et al. (2006), Enderson et al. (2006 y 2007), En-
derson y Bezy (2007a, 2007b, 2007c, 2007d y
2007e), Lara-Góngora (2004), Rosen y Quijada-
Mascareñas (en prensa), Quijada-Mascareñas y
Enderson (2007), Quijada-Mascareñas, et al.
(2007), Rorabaugh y Servoss (2006), Smith et al.
(2005a, 2005b y 2005c) y Van Devender y Ender-
son (2007).
Introducción biogeográfica
Situado entre las latitudes 26.2° y 32.5° N y con
una superficie de 185 430 km2, Sonora es el se-
gundo estado más grande de México (Felger et al.
2001). Colinda con el estado más grande de Mexico
(Chihuahua) y presenta una división geológica de
suma importancia al este: la Sierra Madre Occi-
dental. El Golfo de California y las 14 islas de So-
nora (apéndice 5 en disco compacto) se encuen-
tran hacia el oeste y marcan el límite occidental.
La frontera norte la delimita Estados Unidos (Ari-
zona y Nuevo México), mientras que Sinaloa y el
Golfo de California delimitan la frontera sur.
Como consecuencia del gradiente altitudinal
pronunciado, la transición en Sonora del trópico a
lo templado es abrupta (Búrquez et al., 1992; Mar-

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
360
tínez-Yrízar et al., 2000; Van Devender et al., 2000
y 2005). Los bosques neotropicales más norteños
de México se extienden hacia el sur de Sonora an-
tes de alcanzar su límite norte de distribución cer-
ca de San Javier a 29.5° N y 109° O (Búrquez et
al., 1992). A setenta kilómetros al este de San Ja-
vier y alcanzando los 2 100 msnm se extiende la Me-
sa del Campanero, donde el bosque de pino y en-
cino recibe ocasionalmente tormentas de nieve
durante el invierno. La herpetofauna que se distri-
buye en esta zona de transición es muy diversa. En
San Javier, los anfibios y los reptiles con afinidad
tropical (v.g., Boa constrictor, Ctenosaura macrolo-
pha y Pachymedusa dacnicolor) prosperan en el bos-
que tropical caducifolio, un ambiente en el que no
se presentan heladas. Por otro lado, existen especies
que se distribuyen en zonas templadas con afini-
dad madrense (v.g., Anaxyrus mexicanus, Elgaria kin-
gii y Lampropeltis pyromelana) que habitan en los
altos de los bosques de pino-encino de Mesa del
Campanero.
Situaciones similares se presentan en todo el es-
tado, particularmente en las regiones central y sep-
tentrional, donde grandes extensiones de matorral
desértico, pastizal desértico y pastizal de llanura ro-
dean zonas montañosas aisladas. Muchas de estas
zonas conforman refugios de biodiversidad aisla-
dos con afinidad madrense. La sierra de Los Ajos,
que alcanza los 2 620 msnm en el extremo norte
de Sonora, es un ejemplo excepcional en el que
Crotalus scutulatus se distribuye en desiertos y pas-
tizal desértico a los 1 000 msnm y Crotalus pricei
se distribuye cerca de la cimas entre los abetos.
Las lluvias de verano que se relacionan con el
monzón mexicano llegan a Sonora a finales de ju-
nio y a menudo son las primeras significativas del
año. A mediados de julio, las tormentas de verano
pueden transformar el matorral del desierto del oes-
te y norte de Sonora en exuberantes paisajes que re-
cuerdan sus orígenes tropicales. Para los herpetó-
logos son de particular interés los hábitats de ma-
torral desértico en el Altiplano de Arizona, en la
Costa Central del Golfo y en las Planicies de So-
nora, subdivisiones del Desierto Sonorense (Tur-
ner y Brown, 1982) donde grupos de anfibios y
reptiles con afinidad templada y tropical forman
zonas particulares de simpatría. Un ejemplo es el
de la Costa Central del Golfo que marca la divi-
sión entre Guaymas y Bahía de Kino, donde exis-
ten tanto Boa constrictor como Charina trivirgata.
A pesar de que Sonora contiene varios centros
de diversidad de reptiles, el área mejor conocida
por su carácter ecológico es el Gran Desierto de
Altar. El calor extremo, la aridez y la inestabilidad
de las dunas generan un entorno discordante que
permite la existencia de especies arenícolas con
adaptaciones para la locomoción y para la excava-
ción en la arena. El Gran Desierto es, según los
especialistas en dunas, el núcleo de la distribución
en Sonora de Uma rufopunctata y Phrynosoma mca-
llii y, en menor grado, de P. goodei. Otras especies
de herpetofauna asociadas a la arena que son do-
minantes en el Gran Desierto son Chionactis occi-
pitalis y Crotalus cerastes (Rosen, 2006).
El núcleo de la biodiversidad de Sonora reside
en las regiones de matorral del desierto. A pesar de
que estas características y las especies endémicas
de este bioma se extienden al norte y al sur de So-
nora, muchas se encuentran en el centro del esta-
do, lo que refleja la afinidad de estas especies al há-
bitat de matorral desértico. Ejemplos notables in-
cluyen a Ollotis alvaria, Kinosternon arizonense, K.
alamosae, Aspidoscelis Burti, Phrynosoma solare,
Phyllorhynchus browni, Micruroides euryxanthus,
Crotalus y Tigris. Muchas especies del neotrópico
y de los desiertos cálidos de Norteamérica con am-
plia distribución, así como pocas de afinidad tem-
plada también son importantes en esta asociación.
Los límites norte y sur para las especies cuyo in-
tervalo latitudinal termina en Sonora se observan
en la figura l. El mapa ilustra los límites conocidos
de las especies con distribución tropical: (1) están
concentradas en las zonas con mayor accesibilidad
a los herpetólogos (la región de Álamos y la de Yé-
cora) y (2) divergen de la costa a las latitudes altas.
Las especies de afinidad tropical alcanzan su límite
norte en la Sierra Madre Occidental, en Sonora. En
latitudes más altas, estas especies están restringidas
a mayores altitudes debido a los requerimientos de
humedad. La única excepción notable es Phyllodac-

361
tylus homolepidurus. Esta especie, un miembro del
grupo de P. tuberculosus (Dixon, 1964), parece ser
la única en el desierto que alcanza su límite norte
en la sierra Julio. P. homolepidurus se encuentra res-
tringida a la costa de Sonora y a la isla San Pedro
Nolasco y se extiende en el continente al cerro Lio-
ne cerca de El Oasis y al sur de Topolobampo, Si-
naloa (Hardy y McDiarmid, 1969).
La mayoría de los miembros de la herpetofauna
asociados al Desierto Sonorense (59 especies, 32%)
alcanza su límite sur en Sinaloa (Hardy y McDiar-
mid, 1969). Aquellos que alcanzan su límite sur en
Sonora lo hacen cerca de la costa. Otro componen-
te importante de la diversidad de la herpetofauna
se asocia con la Sierra Madre Occidental (34 espe-
cies, 19%) y continúa hacia el sur en Chihuahua y
Durango (Webb, 1984; McCranie y Wilson, 1987;
Lemos-Espinal y Smith, 2007). Tres notables ex-
cepciones son Aspidoscelis sonorae, Lithobates yava-
paiensis y Kinosternon arizonense, que llegan a su
límite sur en las laderas occidentales de la Sierra
Madre Occidental en el Archipiélago de Sonora.
MÉTODOS
La presencia de las especies y su distribución fue-
ron verificadas mediante el examen de especíme-
nes preservados, la revisión de los registros publi-
cados y observaciones de campo personales (véan-
se agradecimientos). Los nombres científicos y los
nombres comunes en inglés utilizados en esta pu-
blicación se basan en las listas taxonómicas publi-
cadas por Crother et al. (2007) y Liner (2007).
Los nombres en español se tomaron de Lemos-
Espinal (2003, 2004 y 2005) y Van Devender y
Reina-Guerrero (datos sin publ.).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La herpetofauna de Sonora que se conoce hasta
hoy incluye 186 especies nativas divididas en 85
géneros y 32 familias. Ésta se encuentra constitui-
da por 35 especies de anfibios y 151 especies de rep-
tiles que colonizaron hábitats terrestres y de agua
dulce, incluidas cinco tortugas marinas y una ví-
bora marina (apéndice 1 en disco compacto). Los
endemismos están representados por cinco espe-
cies continentales (Aspidoscelis opatae, Crotaphytus
dickersonae, Phrynosoma ditmarsi, Trachemys yaquia,
Xantusia jaycolei) y ocho que habitan islas (Aspidos-
celis bacata, Aspidoscelis martyris, Ctenosaura cons-
picuosa, Ctenosaura nolascoensis, Uta nolascoensis,
Uta palmeri, Coluber slevini y Crotalus estebanen-
sis). En el estado también habitan dos especies no-
nativas de anfibios y cinco especies no nativas de
reptiles.
Una de las especies nativas ha sido erradicada:
Crocodylus acutus. Este único miembro del orden
Crocodilia conocido en Sonora fue visto por últi-
ma vez en el estado en un estuario cerca de Guay-
mas en 1973 (Navarro, 2003; Nabhan, 2003).
Varios registros históricos de esta especie provie-
nen de los alrededores de la Isla del Tiburón y de
Punta Sargento (Mead y Báez, 2003).
En comparación con la herpetofauna documen-
tada en los estados vecinos, Sonora presenta una
alta diversidad en anuros, lagartijas y tortugas (ta-
bla 1). La comparación de la diversidad de Sonora
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA
Tabla 1. Comparación de la diversidad de especies nativas y la diversidad de los estados colindantes
Nota: en los totales se incluyen todas las especies pero no los reptiles marinos. Las especies no nativas se muestran en paréntesis. Los
totales no incluyen especies endémicas insulares.
¹Lemos-Espinal y Smith, 2007. ²Hardy y McDiarmid, 1969. ³Grismer, 2002. 4Brennan y Holycross, 2006.
Estado Ranas y sapos Salamandras Tortugas Lagartijas Víboras Amphisbaenia Cocodrilos
Sonora
Chihuahua¹
Sinaloa²
Baja California³
Arizona4
32 (2)
31
31 (1)
13 (3)
24 (3)
3
4
0
4
1
15(2)
13
5
3 (1)
6 (3)
54 (2)
51 (1)
31 (2)
49 (2)
49 (3)
71 (1)
72
54 (1)
38 (1)
52
0
0
0
1
0
1 (extirpada)
0
1
0
0

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
362
con la del estado de Sinaloa es imprecisa si se to-
man en cuenta los cambios en la sistemática seña-
lados en la revisión de Hardy y McDiarmid (1969);
un compendio de la herpetofauna de Sinaloa que
utiliza la clasificación taxonómica actual estima un
aumento en la diversidad de la herpetofauna en
ese estado.
Estado de la conservación
Sonora cuenta con 86 especies de reptiles y anfi-
bios sujetos a protección federal (tabla 2; NOM,
2002) y con siete especies que se encuentran pro-
tegidas en Estados Unidos bajo la Ley de Especies
en Peligro. Algunas especies que están bajo protec-
ción en México parecen estar lo suficientemente
estables por lo que deberían eliminarse de la lista.
Por otro lado, varias especies que no figuran en la
lista deberían recibir protección. En las siguientes
secciones describimos algunos de los principales pro-
blemas que enfrenta la herpetofauna de Sonora.
La conversión de los hábitats terrestres
La conversión del matorral desértico, del matorral
espinoso y del bosque tropical caducifolio a pasti-
zal de zacate buffel (Pennisetum ciliare) se ha exten-
dido en Sonora y el hábitat de muchos reptiles ha
quedado degradado y destruido (Búrquez y Martí-
nez-Yrízar, 2007); sin embargo, las consecuencias
no han sido ampliamente estudiadas. La herpeto-
fauna se ha visto afectada debido a que el reempla-
zamiento de matorral desértico y matorral espino-
so por pastizal ha alterado la estructura de la vege-
tación y la fuente de alimento de aquellos anfibios
y reptiles que consumen insectos. A partir de lo an-
terior, se pueden predecir algunos efectos como la
reducción en la biodiversidad y abundancia de es-
pecies y, si la proporción del territorio con pastizal
continúa aumentando rápidamente, su desaparición.
Existe cada vez mayor evidencia que indica que los
incendios en zonas donde crecen pastos exóticos,
como el de Yécora, generan daños graves para el
hábitat de Gopherus agassizii, además de que da-
ñan directamente a las tortugas (v.g., Esque et al.,
2003; Rorabaugh, en rev.).
La deforestación es una causa muy común de la
disminución de las especies de salamandras en Amé-
rica del Norte (Ash, 1988; Petranka et al., 1993; Wal-
dick, 1997; Means, 2005). El grupo de los pletodón-
tidos (salamandras con pulmones) parece ser par-
ticularmente vulnerable a los métodos usados en
la silvicultura de bosques (Welsh y Droege, 2000;
Ash et al., 2003; Highton, 2005). El uso de estos
métodos ha diezmado los bosques de pino en la zo-
na de Mesa del Campanero y ha eliminado gran
parte del hábitat ancestral de especies raras de an-
fibios y de la salamandra pletodóntida Pseudoeury-
cea bellii (Lowe et al. 1968; Enderson y Bezy, obs.
pers.). La existencia de esta especie en el norte de
la Sierra Madre depende casi en su totalidad de las
prácticas forestales sustentables.
Modificación y pérdida del hábitat acuático
Los anfibios y los reptiles de Sonora han sido afec-
tados por la pérdida de hábitat; sin embargo, mu-
chas especies prevalecen en grandes áreas que no
han sido destruidas por las modificaciones hidro-
lógicas y del terreno. Por otro lado, las especies ri-
bereñas y acuáticas han perdido hábitats importan-
tes, particularmente en las tierras bajas donde el
paisaje está dominado por la conversión para uso
agrícola y urbano y por la derivación y uso del agua
de los ríos. Las comunidades bióticas de la planicie
costera, particularmente las de los deltas de ríos im-
Tabla 2. Número de especies nativas de México listadas como en riesgo y de las que se mencionan
en la U.S. Endangered Species Act
México Estados Unidos
En peligro de extinción Amenazadas Sujetas a protección especial En peligro Amenazadas
Anfibios
Reptiles
0
5
2
29
10
40
1
4
1
1

363
portantes, han sido destruidas. Contamos con poca
información acerca de su ecología original y care-
cemos de parcelas representativas protegidas que
preserven el conocimiento y diversidad genética
para las generaciones futuras. Los arroyos también
han sido dañados por la extracción de aguas subte-
rráneas. El Santa Cruz cambió de un río con afluen-
cia significativa a un canal seco como consecuen-
cia del desarrollo de los pozos que suministran agua
a la ciudad de Nogales. De la misma manera, la
especie endémica Kinosternon sonoriense longifemo-
rale está amenazada por la extracción de aguas sub-
terráneas en la cuenca del río Sonoyta (Rosen et
al., en rev.).
La agricultura a pequeña escala está muy exten-
dida en Sonora, incluso en las regiones montaño-
sas, donde pequeños parches locales de la llanura de
inundación son utilizados para irrigar la zona me-
diante la desviación temporal con diques y presas
(Rosen y Meléndez, en rev.). Paradójicamente, el
agua superficial puede reducir la probabilidad de
establecimiento de especies exóticas potencialmen-
te invasoras, de la misma manera que especies acuá-
ticas nativas son impactadas negativamente.
A lo largo de la Sierra Madre, en la Cuenca de
Guzmán, en el noroeste de Chihuahua, sucede un
fenómeno similar de conversión de tierras y agua a
la agricultura –esta zona no ha sido totalmente de-
vastada–; sin embargo, la riqueza de las comuni-
dades de las tierras bajas de los ríos Casas Grandes
y Santa María ha sido afectada. Las tierras altas de
Sonora se enfrentan a otras presiones, aunque per-
manecen casi intactas y son importantes tanto para
los biólogos como para el ecoturismo. Una alterna-
tiva importante, y para la que deben tomarse me-
didas inmediatas para la conservación de la herpe-
tofauna acuática en Sonora, consiste en evitar la
construcción de diques a gran escala y minimizar
o incluso revertir la propagación de especies acuá-
ticas dañinas que no son nativas.
La modificación del hábitat por la utilización
de diques ha alterado gravemente partes de los ríos
principales de Sonora, incluidos los ríos Mayo, Ya-
qui, Bavispe, Sonora, Altar y Colorado. Los diques
pueden generar problemas a las especies acuáticas
y ribereñas; por ejemplo, causan la modificación
de las tasas de flujo de agua, de la temperatura, de
las características de inundación y del transporte
de sedimentos (Poff et al., 1997; Poff y Hart, 2002).
El flujo normal de varios de estos ríos, que alguna
vez cruzó la llanura costera, se ha modificado sig-
nificativamente. Esto se debe principalmente a la
conversión de tierras con vegetación natural en tie-
rras para el uso en la agricultura (Búrquez y Martí-
nez-Yrízar, 2007). El grave impacto que causan los
diques en la ictiofauna nativa está bien documen-
tado en las tierras áridas del Viejo Mundo (Goren
y Galil, 2005; Goren y Ortal, 1999) en Arizona
(Minckley y Deacon, 1991) y en Sonora (Campoy-
Favela et al., 1989; Juárez-Romero et al., 1991; Va-
rela-Romero et al., 1992; Miller et al., 2005). Es-
tas modificaciones a los hábitats acuáticos se espe-
ra que tengan un efecto directo sobre la herpeto-
fauna, como se ha observado en Estados Unidos
(Rosen y Schwalbe, 2002a). Los registros recientes
en las tierras bajas cerca de grandes presas en So-
nora reveló la proliferación de especies exóticas,
incluida Lithobates catesbeianus, y la presencia de
pocas especies nativas (Rosen y Meléndez, en rev.).
Dentro y cerca de los grandes embalses, las ame-
nazas a la fauna acuática nativa de Sonora son tan
importantes y graves como las que ocurren en el
suroeste de Estados Unidos y podrían ser distintas
a las encontradas hace unas cuatro o cinco décadas
(en las invasiones de las cuencas de los ríos Yaqui y
Gila) por Unmack y Fagan (2004). Los diques
pueden afectar significativamente los regímenes de
afluencia que darían a las especies nativas de peces
y ranas una ventaja competitiva en las corrientes
(Eby et al., 2003; Sartorius y Rosen, 2000). El dis-
turbio natural de las inundaciones es fundamental
para mantener una vegetación ribereña en buen
estado, por lo que la eliminación de las inundacio-
nes puede reducir el alimento y la distribución de
los reptiles y los anfibios. Algunos efectos adicio-
nales de los diques incluyen el mantenimiento de
una fuente de depredadores no nativos de peces y
ranas que invaden las aguas de la presa-embalse.
Incluso en las presas pequeñas en los arroyos pe-
queños el flujo continuo de especies no nativas de
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
364
peces y ranas podría mantener dichas poblaciones.
(Schultz et al., 2003; Lazaroff et al., 2006). Las
presas que han bloqueado el flujo de los ríos prin-
cipales han reducido drásticamente las lagunas cos-
teras de manglares y han eliminado la mayor parte
del hábitat potencial que podría albergar cocodri-
los en Sonora (Mead y Báez, 2003).
Introducción de especies acuáticas no nativas
Las aguas en condiciones originales con muchos o
casi todos los vertebrados acuáticos nativos toda-
vía pueden verse en las tierras altas de Sonora, des-
de el Desierto Sonorense hasta los altos bosques
madrenses. En las ciénegas pueden observarse ejem-
plares acuáticos nativos, incluyendo en abundan-
cia grupos de rana leopardo (complejo Lithobates
pipiens) en lugares como La Ciénega de Saracachi
en la parte alta del río San Miguel en la cuenca del
río Sonora (Rosen y Meléndez, en rev.). Thamno-
phis eques, la cual todavía puede encontrarse en el
pastizal (Enderson y Bezy, obs. Pers.), está en pro-
ceso de extirpacion de una zona originalmente ex-
tensa en Estados Unidos; sin embargo, parece es-
tar cada vez más amenazada en Sonora, de manera
especial en ciénegas cerca de la frontera con Esta-
dos Unidos (Rosen, obs. pers.).
Las especies no nativas, incluyendo L. catesbei-
anus, el pez depredador y el cangrejo de río, repre-
sentan amenazas para los anfibios acuáticos y rep-
tiles en las tierras altas y en las altiplanices sono-
renses. De acuerdo con un estudio reciente, tanto
L. catesbeianus como el cangrejo de río no son abun-
dantes aún, mientras que especie nativas de rana
leopardo (complejo L. pipiens) presentan pobla-
ciones en muy buenas condiciones (Rosen y Me-
léndez, en rev.). Asimismo, en este estudio se en-
contraron especies exóticas de peces que no se ha-
bían registrado antes. Estas observaciones coinci-
den con Unmack y Fagan (2004) quienes conside-
ran que existe en Sonora un proceso de invasión
por especies exóticas parecido al que existió en Es-
tados Unidos, con un retraso de 41-48 años. Las
autoridades de México deberían tomar en cuenta
los problemas previos en Estados Unidos y tomar
acciones con el objetivo de minimizar la invasión
por especies exóticas.
La rana toro (Lithobates catesbeianus) es una es-
pecie nativa del este de Estados Unidos y es un de-
predador voraz. Su introducción al sudoeste de ese
país ha estado asociado con la disminución de po-
blaciones de ranas leopardo nativas (L. yavapaien-
sis, L. chiricahuensis) y Thamnophis eques (Hayes y
Jennings, 1986; Rosen y Schwalbe, 1995; Rosen et
al., 1995). L. yavapaiensis puede coexistir con po-
blaciones poco abundantes de L. catesbeianus si un
régimen natural de afluencia restringe el recluta-
miento de los renacuajos de L. catesbeianus (Sarto-
rius y Rosen, 2000; Rosen y Schwalbe, 2002a). Por
otro lado, la coexistencia de L. catesbeianus y de
los peces no nativos a menudo elimina a las ranas
nativas (Rosen et al. 1995; Kiesecker y Blaustein,
1998). El factor clave que determina si L. catesbei-
anus elimina a las especies nativas bajo estas cir-
cunstancias, e incluso si L. catesbeianus persiste o
abunda, es la presencia de estanques grandes.
Se ha observado que los peces depredadores no
nativos reducen las poblaciones de ranas, así como
la de peces nativos (Rosen et al., 1995; Rinne y
Minckley, 1991; Minckley y Deacon, 1991; Kiesec-
ker y Blaustein, 1998; Adams, 1999 y 2000), lo cual
está relacionado con la disminución de las pobla-
ciones de culebras de agua, incluidas T. eques y T.
rufipunctatus (Rosen y Schwalbe, 2002a y 2000b),
especialmente donde las presas han interrumpido
el régimen natural de afluencia y han creado hábi-
tats profundos ideales para la proliferación de es-
pecies exóticas (Meffe, 1984; Hayes y Jennings,
1986; Jennings y Hayes, 1994; Minckley y Meffe,
1987; Minckley y Deacon, 1991; Jennings, 1995;
Sartorius y Rosen, 2000; Rosen y Schwalbe, 2002a).
Los peces exóticos depredadores y el ecológica-
mente destructivo cangrejo de río (Orconectes viri-
lis; Fernández y Rosen, 1996) se están dispersando
en México pero están lejos de causar impactos gra-
ves (Contreras y Escalante, 1984; Varela-Romero
et al., 2004; Miller et al., 2005; Unmack y Fagan,
2004; Rosen y Meléndez, en rev.). Los peces exóti-
cos han sido utilizados para la pesca y en algunos
casos como alimento para consumo humano. En

365
términos ecológicos, las especies más dañinas inclu-
yen Ameiurus melas, Ictalurus punctatus, Lepomis
cyanellus, Micropterus salmoides y Gambusia affinis.
Estas especies no nativas ocupan sistemas ribereños
y se sabe que se están expandiendo (Hendrickson et
al., 1981; Hendrickson, 1983; Unmack y Fagan,
2004; Campoy-Favela et al., 1988; Hendrickson y
Juárez-Romero, 1990; Abarca et al., 1995; Juárez-
Romero et al., 1988; Meléndez y Rosen, 2006).
No existen cangrejos de río no nativos en el De-
sierto Sonorense (Hobbs, 1989; Bowman y Rodrí-
guez-Almaraz, 1992; Villalobos-Figueroa, 1983; Vi-
llalobos-Hiriart et al., 1993; Fetzner, 2006), pero se
ha introducido una especie (Orconectes viriles) en el
oeste de Norteamérica, incluido Arizona (Hobbs
et al., 1989). Esta especie ha dañado seriamente los
sistemas acuáticos (Fernández y Rosen, 1996; Ga-
mradt y Kats, 1996). La disminución reciente y pre-
cipitada de Thamnophis rufipunctatus en Estados
Unidos es sincrónica a la expansión masiva de O.
virilis (Holycross et al., 2006) y las observaciones
recientes en México indican que la expansión de
las especies exóticas hacia el sur, incluyendo a los
peces y al cangrejo de río, se asocia con la reduc-
ción de T. rufipunctatus (A. Holycross, 2007, com.
pers.). O. virilis consume plantas acuáticas nativas
e invertebrados y por lo tanto reduce la cobertura
y la disponibilidad de alimento para los peces, los
anfibios y los reptiles semiacuáticos. También se ali-
menta de muchos vertebrados juveniles, por ejem-
plo de Thamnophis y Kinosternon (Fernández y Ro-
sen, 1996). No existe evidencia de que el cangrejo
de río juegue un rol positivo neto; su introducción
fue un error y actualmente es imposible controlar-
lo o eliminarlo.
Las especies introducidas pueden jugar un rol
adicional en la disminución de las especies nativas
debido a que pueden portar enfermedades. Una en-
fermedad emergente de los anfibios causada por
un hongo Chytridiomycete (Batrachochytrium den-
drobatidis; Daszak et al., 2003) está afectando a las
ranas en el sudoeste americano, incluido el estado
de Sonora (Hale et al., 2005). L. tarahumarae de-
clinó debido a una ola de enfermedad que se pre-
sentó en algunas localidades en Sonora, a pesar de
esto ha persistido. En Estados Unidos esta especie
se redujo aparentemente a causa de esta enferme-
dad (Hale et al., 1995). De modo semejante, L. chi-
ricahuensis ha sido amenazada por la quitridiomi-
cosis en Estados Unidos (USFWS, 2007). A pesar de
que el impacto en Sonora permanece sin estudiar,
las especies de ranas de elevaciones bajas parecen
estar menos afectadas que las del norte (Hale et al.,
2005; Rosen y Meléndez, en rev.) y parecen ser prós-
peras. Existe algo de controversia acerca de si la vi-
rulencia de esta enfermedad requiere factores de
estrés adicionales (Carey et al., 2006); la mortali-
dad causada por la enfermedad en el sudoeste de
América parece haberse disparado por el frío nor-
mal de invierno (Bradley et al., 2002; Hale et al.,
2005). La enfermedad pudo haber provenido de
África cuando se exportó Xenopus laevis (Weldon
et al., 2004) y también pudo haber sido transpor-
tada a nuevas áreas por medio de vectores resisten-
tes como L. catesbeianus (Garner et al., 2006) y por
actividades antroprogénicas (Collins y Storfer, 2003).
Las especies introducidas también amenazan a
los taxones nativos debido a que puede haber hi-
bridación. A pesar de que no existen registros de es-
te proceso para la herpetofauna de Sonora, esta-
mos investigando si las mascotas (Trachemys scrip-
ta elegans) pueden estar hibridando con la tortuga
endémica de Sonora T. yaquia. Esta amenaza pue-
de generar efectos lentos debido al largo ciclo de
vida de las tortugas pero puede resultar irresoluble
si no se toma en cuenta.
Exterminio y consumo insostenible de reptiles
Cinco especies de tortugas marinas se reproducen
en el Golfo de California y de dos (Dermochelys co-
riacea, Lepidochelys olivacea) se sabe que anidan en
las playas de Sonora. Las cinco especies han sufri-
do un declive severo y se consideran «En peligro
de extinción» (NOM, 2002). El daño histórico más
grave en el territorio circundante a Sonora es ge-
nerado por la caza comercial de tortugas y por la
pérdida de la afluencia en el río Colorado y otros
grandes ríos. Actualmente la mayor amenaza que
reduce las poblaciones de tortugas en el Golfo es
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
366
probablemente causado por la captura incidental
durante la pesca del camarón. A pesar de las regu-
laciones finalizadas en 1999 que encomendaron la
utilización de dispositivos para la exclusión de las
tortugas en las redes de camarón, los barcos de pesca
no han aprobado su utilización (Seminoff y Ni-
chols, 2007; Rorabaugh, en rev.).
Por otra parte, en Sonora las serpientes de todo
tipo son eliminadas sistemáticamente cada vez que
se les encuentra en los caminos. Debido a que las
serpientes consumen roedores que lo mismo cau-
san daños al alimento humano que transmiten
enfermedades, así como a que la mayoría de las
víboras no son peligrosas, la educación puede eli-
minar este tipo de masacres.
NECESIDADES EN INVESTIGACIÓN
Y RECOMENDACIONES
Creación de una colección herpetológica en Sonora
En 1994 se puso en marcha la Systematics Agenda
2000 con el fin de documentar la biodiversidad de
la Tierra (Cracraft et al., 1994). Hasta ese momen-
to más de 1.4 millones de especies habían sido des-
critas; sin embargo, se piensa que esto es sólo diez
por ciento de las especies del planeta. El primer ob-
jetivo de esta agenda fue el de investigar y descri-
bir las formas de vida no documentadas y el segun-
do fue determinar su distribución geográfica y tem-
poral. En la docena de años posteriores, los biólo-
gos sistemáticos trabajaron a un ritmo febril para
cumplir el objetivo de estas dos misiones. A pesar
del progreso, la vida en la Tierra permanece desco-
nocida.
Con el crecimiento de la población humana, el
consumo de energía y las emisiones de gases inver-
nadero, la extinción generada por el cambio climá-
tico ha añadido un peligro para la vida en la Tierra.
A pesar de que nuevas herramientas que ayudan a
la identificación sistemática han sido desarrolladas,
por ejemplo el código de barras de ADN, Hebert y
Gregory (2005) detallaron la comparación morfo-
lógica de los especímenes preservados en alcohol
de anfibios y reptiles y hasta hoy ésta es la fuente
más valorada. Material previamente preservado
también provee de la documentación de la distri-
bución de muchas especies de anfibios y reptiles
que hoy corresponden a zonas utilizadas en la agri-
cultura y el desarrollo urbano, entre otros fines. La
rápida dispersión del hongo quitridio ha llevado
sin duda a la extinción de poblaciones de ranas en
Sonora, la cual sólo puede ser documentada si los
especímenes de museo existen. Irónicamente, los
estudios histológicos de los especímenes preserva-
dos han probado ser una herramienta útil que do-
cumenta la secuencia y distribución de la enferme-
dad causada por el quitridio (Bradley et al., 2002;
Weldon et al., 2004; Hale et al. 2005; Ouellet et
al. 2005). El estudio de los ejemplares conservados
de anfibios y reptiles también constituye una im-
portante base para el conocimiento de los ciclos
reproductivos y la alimentación de estos organismos.
En el momento en el que se escribió este traba-
jo, Sonora no contaba con una colección de ejem-
plares preservados de Herpetofauna ni con las ins-
talaciones adecuadas para llevar a cabo esta labor.
Flores-Villela y Hernández (1992) estudiaron
las colecciones herpetológicas en México y encon-
traron que la mayoría de los estados contaban con
colecciones de la herpetofauna nativa. Para Sono-
ra, mil doscientos ejemplares de anfibios y reptiles
se encuentran albergados en El Centro Ecológico
de Sonora. Se desconoe el estado en el que se en-
cuentra este material.
El establecimiento de una colección de anfibios
y reptiles en Sonora es fundamental para documen-
tar la biodiversidad del estado antes de que ocu-
rran más cambios antropegénicos radicales. Du-
rante el desarrollo de esta investigación se estudia-
ron todo tipo de ejemplares, incluidos los especí-
menes preservados en alcohol, para disponer de
muestras de tejido, fotografías digitales y pelícu-
las, así como datos de campo detallados tales como
las coordenadas del GPS, las observaciones ecológi-
cas y las notas de campo digitalizadas. Actualmen-
te es muy común que cuando se describen nuevas
especies de anfibios y reptiles se realicen compara-
ciones de secuencias de ADN con las del material

367
preservado para determinar si el clado de ADN re-
presenta una especie evolutiva con una morfología,
distribución y ecología diferentes. En muchos ca-
sos, los ejemplares pueden ser fácilmente introdu-
cidos a las colecciones recuperando los anfibios y
reptiles que mueren en las carreteras (véase Rosen
y Lowe, 1994), lo cual es un ejemplo del grado de
mortalidad que existe en estas vías de comunica-
ción del Desierto Sonorense. El establecimiento de
una colección herpetológica en Sonora será un cen-
tro de información sobre la biodiversidad de los
anfibios y los reptiles que permitirá examinar a los
ejemplares tipo, realizar la identificación de las es-
pecies, efectuar comparaciones morfológicas y ha-
cer estudios de ADN para filogeografía y de ecología.
La creación de una colección de anfibios y rep-
tiles en Sonora en un lugar con la infraestructura
adecuada es una de las necesidades más importan-
tes que perciben los autores.
El inventario y monitoreo de los ránidos
Seis especies nativas de ránidos existen en Sonora.
No se cuenta con datos o éstos son incompletos a
excepción de los de las especies Lithobates tarahu-
marae (Hale y May, 1983; Hale, 2001) y los de L.
magnaocularis (Frost y Bagnara, 1974). Ejemplos
de este problema se conocen en al menos dos áreas
en donde nuevas especies pueden existir: la sierra
del Aguaje y la planicie costera cerca de Bahía de
Kino. Los ránidos que se encuentran en barrancos
húmedos de la sierra del Aguaje cerca de Guaymas
probablemente no están descritos, mientras que los
ránidos del grupo de L. berlandieri existen en las pla-
nicies costeras del sudeste de Sonora en los mato-
rrales desérticos de Bahía de Kino, pero aún no han
sido identificados (Enderson y Bezy, obs. pers.). Pro-
blemas taxonómicos similares pueden existir en la
zona situada al norte de Yécora y al este de Mayco-
ba (Smith y Chiszar, 2003).
En el suroeste de Estados Unidos los ránidos han
experimentado un declive poblacional importante.
Seis especies que fueron abundantes en Arizona en
la actualidad se encuentran casi ausentes en su dis-
tribución original (Clarkson y Rorabaugh, 1989;
Sredl et al., 1997b); asimismo, se observa una tasa
de descenso continua. L. tarahumarae fue elimina-
da de Estados Unidos en 1983 (Hale, 2001), mien-
tras que una segunda especie, L. chiricahuensis, está
clasificada como amenazada por el United States
Fish and Wildlife Service (2002).
Una disminución precipitada y una eliminación
local de L. tarahumarae se ha documentado en
Sonora (Hale, 2001; Hale et al., 2005). El hongo
quitridio –un patógeno conocido por causar la
quitridiomicosis en anfibios (Weldon et al., 2004)–
está implicado en estos descensos y su existencia
está documentada en las poblaciones de Sonora de
L. magnaocularis, L. pustulosus y L. yavapaiensis
(Hale et al., 2005). A pesar de esto, no se han he-
cho esfuerzos por conocer la distribución de este
hongo ni su efecto en los anfibios.
La exploración y el establecimiento del moni-
toreo sistemático ayudará a los esfuerzos para en-
tender la biodiversidad y la distribución de las po-
blaciones de Sonora y permitirá desarrollar medi-
das de conservación.
Zonas inexploradas
Varias zonas en Sonora están pobremente repre-
sentadas en las colecciones herpetológicas. Con es-
tudios adicionales de campo en las áreas descritas
abajo, lo que se conoce de la herpetofauna y nues-
tro entendimiento de su ecología de distribución
se incrementará significativamente.
Millpillas al norte de Yécora
Al este-noreste de Álamos y al norte de Yécora se
encuentra una zona continua de bosque de pino-
encino. Por otro lado, la herpetofauna del área norte
de Yécora no se conoce. Las especies que probable-
mente habitan en la región son, por ejemplo, Ba-
risia levicollis, Conopsis nasus, Lithobates pustulosus,
Pseudoeurycea belli, Phrynosoma orbiculare y Salva-
dora bairdii.
Del norte de Yécora a la sierra El Tigre
Los estudios del municipio de Yécora están en pro-
ceso (Enderson y Bezy, obs. pers.), pero el norte
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
368
de Yécora y la sierra El Tigre no han sido explora-
dos. Es en esta región donde se encuentra el límite
norte de la Sierra Madre Occidental; la vegetación
madrense en esta zona está representada por: Anaxy-
rus mexicanus, Pituophis deppei, Pseudoeurycea be-
llii y Thamnophis melanogaster.
Región del noreste de Chihuahua; pastizal
y matorral desértico
Esta zona, al sureste de Naco, al norte de la sierra
de Los Ajos, al noreste de la frontera con Arizona,
Nuevo México y Chihuahua, es posiblemente la me-
nos muestreada en Sonora. Esta zona alberga mu-
chas especies asociadas al matorral desértico. Se pien-
sa que están presentes especies de las regiones cir-
cundantes de Arizona y Chihuahua, tales como: As-
pidoscelis arizonae, Kinosternon flavescens, Lithoba-
tes blairi, Leptotyphlops dissectus, Sistrurus catenatus
y posiblemente Trimorphodon vilkinsonii.
Intervalos peninsulares costeros
El sur de Guaymas y el norte de sierra Tinaja del
Carmen están caracterizados por la presencia de
matorral desértico con afinidad biológica y florís-
tica a Baja California (Shreve, 1964; Turner y Brown,
1982; Felger, 1999; Gallo y González, 2003). El ac-
ceso a estas zonas es a menudo difícil debido al cli-
ma extremo y a la topografía accidentada. La her-
petofauna aquí es poco conocida y no hay re-
gistros sobresalientes que incluyan géneros o espe-
cies endémicas como Aspidoscelis (Quijada-Masca-
reñas et al., en prep.), Chionactis palarostris, Oxybelis
aeneus. Esta es una de las únicas zonas en el mun-
do en donde coexisten Boa constrictor y Charina tri-
virgata. Los relictos de los cañones tropicales en la
sierra El Aguaje mantienen durante todo el año a
los ránidos gracias a la retención de humedad.
La región de la frontera sur
En el sur de Sonora existen áreas extensas de ma-
torral costero y de matorral de piedemonte. Estas
regiones abarcan desde Güirocoba hasta la costa
de Huatambampito. Muchas especies de afinidad
tropical que se registran en Sinaloa en hábitats si-
milares posiblemente se encuentren en esta zona
no muestreada de Sonora; tal es el caso de Crau-
gastor taylori, Gastrophryne usta, Geophis dugesii du-
gesii, Ollotis marmorea, Syrrhophus teretistes e in-
cluso Triprion spatulatus.
Problemas taxonómicos y de distribución
La sistemática de muchas especies de anfibios y
reptiles en Sonora actualmente es poco clara. A
continuación se presentan algunos ejemplos:
Anaxyrus (= Bufo) complejo microscaphus
Sapos del complejo A. microscaphus (A. californi-
cus, A. mexicanus y A. microscaphus) presentan mor-
fología similar y tienen distribuciones alopátricas
(Gergus, 1998). Las poblaciones del complejo A.
microscaphus se encuentran en el bosque de pino y
en el bosque de pino-encino de la Sierra Madre
Occidental, del sur de Durango al noroeste de
Zacatecas y al norte del río Piedras en Chihuahua
y se clasifican como A. mexicanus (Web, 1972;
Gergus, 1998). La distribución de esta especie en
Sonora coincide con un cinturón de pino y bos-
que de pino-encino del estado a lo largo de la fron-
tera oriental de cordillera de la Sierra Madre y ter-
mina al norte de su límite geológico cerca de la sie-
rra Huachinera en el municipio del mismo nom-
bre (Ferrusquia-Villafranca et al., 2005).
Según los datos morfológicos proporcionados
por Webb (1972) y Stebbins (1985) se puede dis-
tinguir a los miembros del complejo de A. micros-
caphus. En el único estudio genético que se ha rea-
lizado hasta la fecha con un alelo de aloenzimas
(Gergus, 1998) todas las subespecies de A. micros-
caphus son consideradas una sola especie (A. cali-
fornicus, A. mexicanus y A. microscaphus). La po-
blación más sureña de A. microscaphus se encuen-
tra al suroeste de Nuevo México en la cuenca del
río Gila (Degenhardt et al., 1996); a 273 kilóme-
tros al norte se encuentra la población más cerca-
na de A. mexicanus. La falta de muestreo no ha
permitido realizar estudios de una posible zona de
contacto entre A. mexicanus y A. microscaphus en
el norte y centro de Sonora (Gergus, 1998).
Examinamos (Enderson, obs. pers.) 152 espe-

369
címenes preservados de Anaxyrus microscaphus (sen-
su lato) de Arizona, Chihuahua, Durango y Sono-
ra. Seis sapos vivos también fueron estudiados a la
par que se llevaba a cabo el trabajo de campo. Se
documentó la presencia de un complejo de A. mi-
croscaphus en el río Sonora, cerca de Cucurpe y Ariz-
pe en los pastizales desérticos, y en Mazocahui al
pie del matorral desértico. Cada una de estas po-
blaciones se encuentra fuera de la distribución y
el hábitat conocido para A. mexicanus (bosque de
pino y bosque de pino-encino) y hasta ahora nues-
tros esfuerzos para asignarles los nombres de espe-
cies han sido infructuosos. Se recomienda realizar
una evaluación adicional al complejo A. microsca-
phus en el que se incluya el material del río Sonora
para evaluar la taxonomía y distribución de este
complejo.
La zona de contacto de Lithobates yavapaiensis
y L. magnaocularis
El límite sur de la distribución de L. yavapaiensis
se encuentra poco estudiado; sin embargo, se sabe
que la especie se distribuye en Sonora y entra en
contacto con L. magnaocularis (Frost y Bagnara,
1974; Platz, 1988; Hale, 2001). La variación y la
morfología comparada en estos taxones y otras es-
pecies de ránidos son complejas y de dificil deli-
mitación. A pesar de que la investigación filogené-
tica establece algunos taxones como únicos, las fron-
teras entre especies y sus límites geográficos se en-
cuentran poco estudiados (Zaldívar-Riveron et al.,
2004; Hillis y Wilcox, 2005). Se necesitan estu-
dios para hacer más amplio el conocimiento de la
taxonomía y la distribución de estas ranas que se
encuentran en peligro.
Las especies de Aspidoscelis
Para la mayoría de herpetólogos la identificación
en el campo de las lagartijas cola de látigo es un
reto debido al dimorfismo sexual, a la variación
ontogenética en los patrones del color y a la limi-
tación en los caracteres diagnósticos. Además, una
tercera parte de las especies conocidas son parte-
nogenéticas. Las especies diploides o triploides y
unisexuales han evolucionado muchas veces por
hibridación en los lagartos cola de látigo. La parte-
nogénesis implica el cambio de la dependencia del
esperma (gonocorística o hermafroditas) a la repro-
ducción independiente del esperma (hermafrodi-
ta partenogenética); esto ocurre posiblemente en
sólo una generación en el híbrido F1. Muchos es-
tudios indican que esta dinámica de la hibridación
ocurre en la naturaleza (v.g., Lowe et al., 1970; Walk-
er et al., 1989; Dessauer et al., 2000; Taylor et al.,
2001; Manning et al., 2005).
Anteriormente los lagartos cola de látigo fueron
asignados al género Cnemidophorus, que incluía to-
das las especies de Sonora. La taxonomía actual asig-
na a las formas de Norteamérica al género Aspidos-
celis y el nombre Cnemidophorus sólo a algunas es-
pecies de América del Sur (Reeder et al., 2002; Flo-
res-Villela y Canseco-Márquez, 2004). Hay por lo
menos siete especies de lagartos cola de látigo en
Sonora. Dos especies más que se encuentran al sur
de Arizona se ubican también en Sonora (A. arizo-
nae y A. xanthonota; véase apéndice II en disco com-
pacto) aunque no hay registros confirmados. Una es-
pecie bisexual está en proceso de ser descrita (Qui-
jada-Mascareñas et al., en prep.). Posiblemente más
exploraciones en Sonora incrementarán los regis-
tros de especies (Dessauer y Cole, 1989; Wright,
1993; Reeder et al., 2002).
Basándose principalmente en la morfología y
en el número y la forma de los cromosomas, los
lagartos cola de látigo pueden clasificarse en dos
grupos naturales: Sexlineatus y Tigris (Lowe et al.,
1970). En el territorio continental de Sonora, A.
tigris es el único miembro del grupo Tigris, mien-
tras que las seis especies restantes pertenecen al gru-
po Sexlineatus. Hay cuatro especies unisexuales re-
portadas en el estado (A. exsanguis, A. opatae, A. so-
norae y A. uniparens); estas especies son triploides
y se incrementan con los eventos de hibridación
entre ancestros diploides unisexuales y varios her-
mafroditas (gonocoristas) (Densmore et al.,
1989; Dessauer y Cole, 1989; Wright, 1993; Ree-
der et al., 2002).
A continuación se presenta una revisión de las
lagartijas cola de látigo o «huicos» de Sonora. Espe-
ramos que este análisis estimule estudios de la evo-
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
370
lución y la ecología de las especies de Aspidoscelis.
Aspidoscelis burti Taylor, 1938. Aspidoscelis
burti estaba originalmente compuesta por tres sub-
especies: A.b. burti, A.b. xanthonota y A.b. sticto-
gramma (Reeder et al., 2002). Sin embargo, recien-
temente las poblaciones de Arizona anteriormente
conocidas como A.b. xanthonota se consideran una
sola especie evolutiva: A. xanthonota (Collins, 1991).
Otra subespecie se distribuye principalmente en
Sonora en la región de Guaymas y se sabe muy po-
co acerca de su historia natural. Una nueva especie
(Quijada-Mascareñas, en prep.) parece ser el taxón
hermano: A.b. Burti. Los datos filogenéticos preli-
minares sugieren que A.b. stictogramma es el taxón
hermano de A. xanthonota. Sin embargo, la diver-
gencia molecular entre algunos linajes indica que
A. burti es un complejo de especies. Son necesa-
rios estudios y trabajo molecular para resolver las
afinidades y el estado en el que se encuentran estas
poblaciones. La resolución de la posición sistemá-
tica de A.b. stictogramma es fundamental dado que
se trata de una de las especies que por hibridación
produjo especies unisexuales (Reeder et al., 2002).
Aspidoscelis costata Cope, 1878. Este taxón ha
recibido una atención limitada y su relación con
otros miembros del grupo Sexlineatus no está cla-
ra. Dos subespecies se encuentran en Sonora: A.c.
barrancorum y A.c. griseocephala. Los pocos estu-
dios que se tienen del complejo A. costata sugieren
que es parafilético. A.c. griseocephala de Sonora pa-
rece estar más relacionado con A. burt. Por otra par-
te, A.c. costata parece estar más estrechamente re-
lacionada con A. gularis (Dessauer y Cole, 1989;
Wright, 1993; Duellman y Zweifel, 1962; Reeder
et al., 2002). Se necesitan más estudios acerca de
las relaciones geográficas y genéticas de A.c. barran-
corum y A.c. griseocephala en Sonora, mientras que
en A. burti se requiere aclarar la sistemática y las
relaciones evolutivas de poblaciones diversas que
se clasifican como A. costata. Se ha sugerido que
estas especies bisexuales han formado parte de la
hibridación que han producido las especies uni-
sexuales en Sonora (Moritz et al., 1989; Reeder et
al., 2002).
Aspidoscelis exsanguis Lowe, 1956. Esta espe-
cie, de amplia distribución, es el resultado de la
hibridación entre un macho de una especie her-
mafrodita y una hembra diploide unisexual. De es-
ta condición cromosómica triploide se origina una
especie diploide partenogenética (Good y Wright,
1984; Dessauer y Cole, 1989; Reeder et al., 2002).
El ancestro hipotético original podría ser alguno
de los siguientes organismos bisexuales: A. inorna-
ta, A. costata barrancorum, A. burti stictogramma,
A. gularis scalaris y A.g. septemvittata. En el noreste
de Sonora los ancestros más probables son A. cons-
tata y A.b. stictogramma (Moritz et al., 1989). Para
resolver el origen de A. exsanguis es necesario esta-
blecer sus posibles ancestros bisexuales. Se requie-
ren estudios de filogenias a escala poblacional para
identificar los límites de las especies y los patrones
geográficos en los que se distribuye una especie y
determinar hasta cuándo una especie sigue siendo
la misma. Para estos estudios se utilizan tanto mar-
cadores nucleares como mitocondriales en las po-
blaciones ancestrales de padres bisexuales.
Aspidoscelis opatae Wright, 1967. Esta es otra
especie constituida por hembras triploides. A dife-
rencia de A. exsanguis, A. opatae se limita a unas
pocas localidades en el noreste de Sonora. Se pien-
sa que una especie partenogenética intermedia se
apareó con uno de sus ancestros con reproducción
sexual (Dessauer y Cole, 1989) y que el ancestro
diploide intermedio de A. opatae todavía sobrevi-
ve en el noreste de Sonora (Dessauer y Cole, 1989;
Wright, 1993; Reeder et al., 2002) como una es-
pecie unisexual no descrita que podría encontrarse
en futuras expediciones en el noreste del estado
(Reeder et al., 2002). Tanto la historia natural de
A. opatae como el estado de sus poblaciones están
poco estudiados.
Aspidoscelis sonorae Lowe y Wright, 1964. As-
pidoscelis sonorae es otro complejo de especies que
incluye múltiples clones triploides que posiblemen-
te se originaron a partir de hibridación de una es-
pecie partenogenética diploide con un ancestro her-
mafrodita: A.b. stictogramma (Dessauer y Cole, 1989).
Hay algunos estudios sobre la historia natural y la
ecología reproductiva de esta especie en Arizona
(v.g., Routman y Hulse, 1984; Taylor y Caraveo,

371
2003). La presencia de varios morfos en estas po-
blaciones parece estar asociado con las diferencias
en la edad de la madurez reproductiva (Routman
y Hulse, 1984). Se desconoce si esos morfos de
color están presentes en Sonora.
Aspidoscelis tigris Baird y Girard, 1852. El
complejo Aspidoscelis tigris incluye la más amplia
distribución de lagartijas en América del Norte.
La delimitación de las especies dentro de este gru-
po ha sido difícil y ha generado controversia. Si bien
varios autores reconocen una única especie polití-
pica (v.g., Wright, 1993), otros dividen este taxón
en ocho o más especies (v.g., Maslin y Secoy, 1986).
Pocos estudios filogenéticos se encuentran dispo-
nibles (Radtkey et al., 1997; Reeder et al., 2002).
Dada la complejidad de la variación geográfica en
el patrón de color y la escasez de caracteres útiles
en el diagnóstico, es necesario un análisis filogené-
tico molecular. Un estudio detallado de la zona de
contacto entre dos de los miembros del grupo A.
tigris en Sonora fue llevado a cabo por Taylor y
Walker (1991).
Coleonyx fasciatus Boulenger, 1885
Klauber (1945) reconoció la diferencia entre Co-
leonyx fasciatus, C. variegatus y C. brevis basándose
en la ausencia de escamas postnasales amplias, la
presencia de dígitos y extremidades más robustas y
de tres (vs. cuatro) bandas oscuras en las extremi-
dades. Conant (1965) examinó un ejemplar en-
contrado 29 kilómetros al norte de Culiacán, Si-
naloa (AMNH 87517) que se asemeja a C. fasciatus.
Las similitudes son las bandas oscuras y sólidas y la
falta de escamas nasales. También se parece a C. va-
riegatus porque presenta cuatro bandas en las ex-
tremidades. Se concluye que este espécimen repre-
senta un organismo intermedio entre C. fasciatus y
C. variegatus y, por lo tanto, se propone denomi-
narle C. variegatus fasciatus. Hardy y McDiarmid
(1969) también examinaron las muestras de Sina-
loa para ser integradas a C.v. fasciatus. Grismer
(1988 y 1990) extendió el intervalo de C. fasciatus
al norte a 32 kilómetros al sureste de Cananea; asi-
mismo, determinó que los híbridos eran interme-
dios en algunas características pero más similares a
C. fasciatus o a C. variegatus. Él reconoció C. fas-
ciatus como una especie distinta debido a la ocu-
rrencia esporádica y variabilidad de los híbridos y
debido a que, clasificándolos con C. variegatus, las
especies serían parafiléticas con respecto a C. bre-
vis (Parafiletico: se incluye al antepasado común
de sus miembros, pero no a todos los descendien-
tes de éste). Smith (1989) argumentó que el reco-
nocimiento de C. fasciatus es coherente con el con-
cepto de especie biológica.
Al norte de la región de Álamos sólo dos espe-
címenes no híbridos que se clasifican como Co-
leonyx fasciatus se encuentran disponibles. Se re-
quiere material adicional e investigación para eva-
luar la variación ecogeográfica, morfológica, la va-
riación genética y las relaciones poblacionales de
Coleonyx en el centro de Sonora, especialmente en
los valles y colinas en la base de la Sierra Madre Oc-
cidental entre Álamos y Cananea.
Phrynosoma ditmarsi Stejneger, 1906
El lagarto Phrynosoma ditmarsi es endémico de
Sonora, pero sabemos poco acerca de su distribu-
ción, de su estado poblacional y de su historia na-
tural. La colecta del holotipo tuvo lugar entre 1890-
1891 en una localidad entre Naco, Agua Prieta y
Fronteras (Roth, 1971). Su distribución actualmen-
te conocida consta de cuatro localidades separadas:
en la sierra Manzanal, en la sierra Baviácora, cerca
de Tepoca y cerca de Nácori Chico, a una altitud
de 1 050 a 1 425 msnm (Perrill, 1983; Lowe et al.,
1971; Lowe y Howard, 1975; Sherbrooke et al.,
1998). Es probable que con más estudios de cam-
po se descubran nuevas poblaciones de lagartos
posiblemente raras.
Phyllodactylus homolepidurus Smith, 1935
Dixon (1964 y 1966) reconoció tres taxones en So-
nora: Phyllodactylus tuberculosus saxatilis (del nor-
te de Sinaloa hasta Álamos), P.h. homolepidurus (en
un radio de 130 millas de Hermosillo) y P.h. nolas-
coensis (Isla San Pedro Nolasco). Minnich (1980)
amplió la distribución norte de P. homolepidurus
hasta Punta Cirio, Sonora. Hardy y McDiarmid se
encontraron con dificultades en la asignación a es-
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
372
pecies de los especímenes de Sinaloa debido al so-
brelapamiento de características consideradas diag-
nósticas por Dixon (1964). Estos autores conclu-
yeron que P.h. homolepidurus puede distinguirse de
P.t. saxatilis por su menor tamaño, tubérculos dor-
sales menos distinguibles y por el hecho de que la
especie se extiende desde la zona situada al sur de
Hermosillo hasta Topalobampo, Sinaloa. Grismer
(1999) señaló que los datos de Dixon (1966) indi-
can poco sobrelapamiento entre P.h. homolepidurus
y P.h. nolascoensis.
El examen del material del sur de Sonora entre
las zonas de distribución de Phyllodactylus tubercu-
losus y P. homolepidurus indica la presencia de una
amplia variación morfológica en muchas de las ca-
racterísticas usadas previamente para distinguir las
dos especies, por lo que el estado de sus poblacio-
nes está siendo examinado una vez más (Bezy, obs.
pers.).
Crotalus molossus y C. basiliscus en Sonora
En el sur de Sonora el establecimiento de los lími-
tes de las especies es difícil debido a la hibridación
entre los distintos taxones (v.g., Conant, 1965). Even-
tos de hibridación caracterizan la región del sur de
Sonora y norte de Sinaloa como una zona de sutu-
ra (Remington, 1968; Devitt, 2006). La asignación
de algunas víboras de cascabel como Crotalus mo-
lossus o C. basiliscus es a menudo un desafío. Estas
especies hibridan libremente a lo largo de una zona
de contacto situada en la zona de Álamos y esta-
mos al pendiente de patrones de hibridación en
otras áreas tales como San Javier y Tónichi (Camp-
bell y Lamar, 2004; Enderson, obs. pers.)
Crotalus molossus se encuentra en al menos dos
tercios del estado en una amplia gama de hábitats
(Campbell y Lamar, 2004). Muestra variación geo-
gráfica y ontogenética considerable. La única sub-
especie registrada en Sonora es C.m. molossus (Camp-
bell y Lamar, 2004). Se reportan gradientes de C.
m.. molossus X. nigrescens en el norte de la Sierra
Madre en Chihuahua cerca de la frontera con So-
nora (Van Devender y Lowe, 1977). Los indivi-
duos de la región del sureste de Sonora presentan
un patrón de color similar al C.m. nigrescens. Estu-
dios futuros de la variación del color y de las esca-
mas pueden revelar patrones de color similares a
aquellos que se encuentran en el estado de Chihu-
ahua. Los estudios en curso del grupo C. molossus
sugieren que es una especie compleja, compuesta
de linajes antiguos, que no se reconocen a nivel
específico (Wüster et al., 2005; Quijada-Mascare-
ñas et al., en prep.).
La distribución de C. basiliscus corre a lo largo
de la costa del Pacífico de México desde Michoacán
hasta Sonora y alcanza su límite de distribución nor-
te cerca de San José de Pimas. Se trata de una víbo-
ra de cascabel que excede los ciento cincuenta cen-
tímetros (Klauber, 1972; Campbell y Lamar, 2004).
Los especímenes más grandes tienen una columna
vertebral prominente en la parte anterior del cuer-
po en forma de espinas neurales, una característica
morfológica de las serpientes de cascabel neotro-
picales (Campbell y Lamar, 2004). A pesar de ello,
la evidencia filogenética prueba que C. basiliscus
está anidado dentro del grupo de C. molossus (Wüs-
ter et al., 2005).
El híbrido de C. molossus X basiliscus muestra
una serie de caracteres intermedios incluidas las lí-
neas de la cabeza, el patrón de color en el dorso y
en la cola, la morfología intermedia y el tamaño
(Campbell y Lamar, 2004). Sólo las características
más importantes de diagnóstico son útiles para de-
tectar la contribución de las especies parentales. Sin
embargo, ciertas características pueden ser usadas
para distinguir C. molossus de C. basiliscus. Los in-
dividuos de C. molossus son más pequeños (rara
vez superiores a los ciento veinte centímetros de lon-
gitud total), presentan manchas dorsales, son cla-
ramente más oscuros y tienen interiores pálidos con-
trastantes. Los márgenes pálidos de manchas dor-
sales se forman generalmente de escamas pálidas,
las manchas dorsales coalescen con las manchas la-
terales y forman bandas cruzadas en el cuerpo. La
parte superior de la cabeza es oscura desde la parte
anterior hasta los supraoculares, la cola es usual-
mente negra o café oscura con bandas cruzadas cla-
ras y la matriz del cascabel (la parte final de la cola
antes del cascabel) es por lo general negro (Klau-
ber, 1972; Campbell y Lamar, 2004).

373
Debido a la dificultad de la identificación de ca-
racteres morfológicos distintivos de C. molossus y
de C. basiliscus deberán realizarse en la zona de
Álamos futuros estudios genéticos con marcado-
res nucleares y mitocondriales para caracterizar a
los híbridos y diferenciar los del linaje de sus pa-
dres y, de esta forma, aclarar su distribución en esta
región.
Trimorphodon tau Cope 1869
McDiarmid y Scott (1970) realizaron un estudio
exahustivo del grupo Trimorphodon tau y conclu-
yeron que las siete especies que se reconocían an-
teriormente constituyen una sola especie: T. tau.
Se encontró un sobrelapamiento de las caracterís-
ticas de T.b. biscutatus y T.b. lambda. McDiarmid
y Scott (1970) reportaron variación considerable
dentro y entre poblaciones de T. tau en el patrón
del color, en la cabeza y en la nuca; sin embargo,
concluyeron que se podía diagnosticar a las espe-
cies por medio de un collar en la nuca con un bor-
de posterior. Más recientemente Devitt (2006) en-
contró grandes diferencias en las secuencias de ADN
mitocondrial entre T. tau y T.b. lambda de Sonora.
Sin embargo, no se encontraron diferencias con-
sistentes en el ADN entre T. biscutatus y T. vilkinso-
nii a pesar de sus diferencias morfológicas (LaDuc
y Johnson, 2003).
Nuestras observaciones de campo y el examen
de los ejemplares de museo indican que existe va-
riación sustancial en los patrones del color de la
cabeza y la nuca de Trimorphodon hasta la región
del norte de Yécora (Enderson y Bezy, obs. pers.).
Esto, aunado a la existencia de un espécimen que
presenta el patrón en la cabeza de T. tau en la zona
norte de Caborca (Ottley, 1982; Scott y McDiar-
mid, 1984), sugiere que se debe investigar más acer-
ca de la distribución de las especies y del estado de
las poblaciones de Trimorphodon en Sonora.
AGRADECIMIENTOS
Muchos curadores y directores de colecciones nos
brindaron datos electrónicos, fotografias digitales
y nos dieron respuesta a muchas preguntas. Los nom-
bramos por el orden alfabético de la institución a
la que pertenecen: Ned S. Gilmore (Academy of
Natural Sciences, Department of Vertebrate Zool-
ogy); Anthony Gill y Robin Schroeder (Arizona
State University); Jens Vindum y Robert Drewes
(California Academy of Sciences); Stephen P. Ro-
gers (Carnegie Museum of Natural History), Lee
A. Fitzgerald y Toby Hibbitts (Department of
Wildlife and Fisheries Sciences, Texas A and M
University); Oscar Flores (Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México); Abi-
gail Wolf, Alan Resetar y Harold Voris (Field Mu-
seum of Natural History); Jon Woodward y José
Rosado (Harvard Museum of Comparative Zool-
ogy); Rick Feeney (Los Angeles County Museum
of Natural History); Greg Schneider (Museum of
Zoology University of Michigan); David Canna-
tella y Travis J. LaDuc (Texas Natural History Co-
llections); George Bradley (University of Arizona);
Mariko Kageyama (University of Colorado Mu-
seum); Chris Mayer y Chris Phillips (University
of Illinois Museum of Natural History); Traci Har-
tsell y Ken Tighe (U.S. National Museum of Na-
tural History); Jonathan Campbell y Carl Franklin
(University of Texas at Arlington). Agradecemos
especialmente a George Bradley de la University
of Arizona por permitirnos el acceso frecuente (mu-
chas veces sin aviso previo) a la colección de anfi-
bios y reptiles de esa institución.
Datos de colecciones adicionales fueron obte-
nidos de registros mantenidos en las siguientes ins-
tituciones y accesibles vía el portal de HerpNET
(http://www.herpnet.org), consultado del 13 de
mayo de 2006 al 5 mayo de 2007: California Aca-
demy of Sciences, Cornell University Museum of
Vertebrates, Harvard Museum of Comparative Zo-
ology, Kansas University, Museum of Vertebrate
Zoology, Royal Ontario Museum, Sam Noble Okla-
homa Museum of Natural History, San Diego Na-
tural History Museum, Sternberg Museum of Nat-
ural History, University of Texas de El Paso e Ins-
tituto de Biología de la Universidad Nacional Au-
tónoma de México.
Ami Pate, Bob Hansen, Dan Mulcahy, George
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
374
Ferguson, Hobart Smith, Jim Rorabaugh, Julio
Lemos-Espinal, Norm Scott, Peter Holm, Randy
Babb, Roy McDiarmid, Tod Reeder y Wendy Hod-
ges respondieron preguntas sobre distribución, so-
bretiros e información adicional. Brian Crother,
Jim Rorabaugh, Julio Lemos-Espinal, Tom Bren-
nan y Tom R. Van Devender revisaron el primer
borrador de esta publicación.
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