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Quercus ilex L.

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Quercus ilex L.
Encina, carrasca, carrasquera, chaparro, carrasca clofolluda, carrasca negra;
cat.: alzina, aulina, alsinera, auzina; eusk.: artea
Pedro VILLAR-SALVADOR, Juan Luis NICOLÁS PERAGÓN, Norberto
HEREDIA GUERRERO, Mercedes USCOLA FERNÁNDEZ
1. Descripción
1.1. Morfología
Es un árbol perennifolio, de hasta 25 m de altura, de tronco recio y cilíndrico, corteza
gris oscura que a veces se resquebraja con grietas poco profundas. Tiene una ramicación
fuerte y profusa. Sus ramas principales son erecto-patentes, de corteza bastante tiempo
lisa. Las ramillas son delgadas y están cubiertas por un denso tomento grisáceo. La copa
es redondeada, densa y compacta, produciendo una sombra densa (Ruiz de la Torre,
2006). El sistema radical es potente, axonomorfo y penetrante. Las raíces secundarias
poseen la capacidad de emitir rebrotes bajo la propia copa.
Las hojas son simples y alternas, lampiñas y de color verde oscuro por el haz y blanquecinas
o gris verdoso y muy pubescentes por el envés, donde se aprecia bien la nerviación
principal. Su forma es orbicular o elíptica y los bordes varían de enteros a dentado-
espinosos. La lámina mide 2-7 cm x 1,5-4 cm y el pecíolo hasta 1 cm. Normalmente la
longitud de las hojas es menor del doble de la anchura y a veces casi igual a ésta (Ruiz
de la Torre, 2006). Las hojas presentan una gran variabilidad de tamaño y forma, incluso
dentro de un mismo ejemplar, siendo los mayores contrastes entre hojas de copa y hojas
de brotes, hojas adultas y hojas jóvenes y hojas de luz y de sombra. Las hojas de los
rebrotes presentan con más frecuencia bordes aserrados o espinosos, mientras que las de
las copas muestran normalmente bordes enteros y pecíolos más largos. Las hojas juveniles
son mucho más tomentosas que las adultas que, además, pierden casi completamente la
pubescencia del haz; y por último, las hojas de luz son más escleromorfas que las de
sombra. También existe una reducción del tamaño foliar con el incremento de la aridez en
la que se asientan las poblaciones (Castro-Díez et al., 1997). La vida media de las hojas
de encina varía entre dos y cinco años, con una media de tres, siendo más longevas las
hojas de sombra que las de sol (Villar-Salvador, datos no publicados) y las hojas de los
rebrotes que las de los árboles adultos. Las hojas de las poblaciones situadas a gran altitud
duran más que las de las poblaciones asentadas a baja altitud.
Se reconocen dos subespecies para la encina (Amaral Franco, 1990). Por un lado, Quercus
ilex subsp. ilex, que posee una copa amplia, con ramillas colgantes. Las hojas de sus
ramas adultas son de un color verde oscuro, lampiñas en el haz y blanquecinas o gris
tomentosas en el envés, de tamaño más largo que ancho. Las estípulas son densamente
hirsutas. Los amentos masculinos presentan el raquis y el perigonio muy vellosos. Por
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Quercus ilex L.
otro lado, Q. ilex subsp. ballota (= Q. ilex subsp. rotundifolia), que se diferencia de la
anterior subespecie en que su copa es más amplia y recogida, con ramillos horizontales
o erectos. Las hojas, más pequeñas que las correspondientes a la subespecie ilex, son
aovado redondeadas, orbiculares o elípticas, con el haz glauco y, de jóvenes, pubescente
o subtomentoso y con un envés siempre grisáceo tomentoso; tienen 5-8 pares de nervios
secundarios, mientras que las de la subespecie ilex presentan 7-15 pares. Las estípulas
de esta subespecie son lampiñas o pubescentes. Los amentos masculinos tienen raquis y
perigonios lampiños o glabros.
1.2. Biología reproductiva
La encina es una especie monoica con ores unisexuales, aunque con tendencia a la
dioecia, ya que muchos ejemplares presentan mayor abundancia de ores de un sexo que
del otro o la proporción relativa varía entre años. Las ores masculinas se agrupan en
amentos amarillentos que se concentran densamente en la base de las ramas jóvenes, en los
crecimientos del año, y que se denominan “moco” en algunas regiones, por ser colgantes
y por su color. Cuando la inorescencia naliza su desarrollo, las tecas de las anteras
comienzan a abrirse, dejando libre el polen y comenzando los procesos de polinización.
Posteriormente los amentos se secan y toman tonalidades parduscas. La or masculina
tiene un periantio con 3-5 divisiones subagudas, pubescentes, verdosas. Los estambres
tienen lamentos lampiños y sus anteras son ovoideas y pelosas (Ruiz de la Torre, 2006).
Las ores femeninas también salen de los brotes del año, solitarias o agrupadas en corto
número sobre un pedúnculo tomentoso. La polinización es fundamentalmente anemóla.
El fruto, de tipo aquenio, es de tamaño y forma variable, mayormente oblongo cilíndrica,
de 1,5-3,5 cm de longitud y 0,8-1,8 cm de anchura, pardo castaña y brillante, albergando
una sola semilla íntimamente soldada a la pared interna de la cáscara. La bellota o
glande está protegida por una cúpula hemisférica variable en forma y tamaño, de color
ceniciento, con escamitas casi planas y muy apretadas, no apiculadas y que nace sobre un
pedúnculo muy corto y (Fig. 1 y 2). El crecimiento de la bellota coincide con el verano y
dura hasta el comienzo del otoño (Corti, 1959). La maduración y dispersión de la bellota
se produce desde mediados de octubre a diciembre, según las condiciones climáticas. El
número de frutos en maduración o, ya maduros, puede sufrir pérdidas debido a la acción
de insectos perforadores, entre los que destacan coleópteros del género Curculio (Pulido,
2002; Martín Bernal et al., 2003). En los años de cosecha reducida, el porcentaje de
bellotas parasitadas por larvas de insectos es alto.
La encina comienza a dar bellotas a los 8-10 años y a producir cosecha regular a los
15-20 años, con su máximo de producción entre los 50 y los 100 años (Ceballos y Ruiz
de la Torre, 1979). Es una especie vecera, que en monte alto adehesado suele tener
grandes producciones cada dos o tres años. El 20% de los árboles puede sumar el 60%
de la producción de una determinada población (Montoya, 1989), denominándose a
estos árboles “encinas castizas”. También puede haber árboles oligocárpicos (mucha or
masculina y poca femenina) o de larga vecería, denominados “encinas descastadas”. La
vecería es más intensa en lugares fríos o más secos, pudiéndose retrasar los años de gran
cosecha de 7 a 8 años (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979).
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Producción y manejo de semillas y plantas forestales
La dispersión de las bellotas a media y larga distancia (50-1.000 m) es realizada
principalmente por córvidos, siendo muy destacable el papel del arrendajo (Garrulus
glandarius) (Gómez, 2003; Pons y Pausas, 2007 a), que esconde las bellotas en
microhábitats que resultan a posteriori favorables para la germinación y el establecimiento
de las plántulas. Los arrendajos tienden a dispersar antes las bellotas de encina que las
de otras especies de quercíneas (Pons y Pausas, 2007 b). A corta distancia (<15 m) los
roedores también pueden actuar como dispersores, pero su ecacia relativa parece ser
menor que la del arrendajo, ya que consumen una enorme proporción de las bellotas que
dispersan (Muñoz y Bonal, 2007; Gómez et al., 2008).
La germinación de las bellotas puede iniciarse en el mismo otoño en aquellas regiones
con otoños más cálidos y con mayor precipitación. Si se dan estas condiciones favorables,
puede emerger la radícula y se desarrolla una raíz pivotante hasta la llegada del invierno,
en el que detiene el crecimiento; en primavera continua con la elongación de la raíz
principal y comienza la formación de tallos y hojas. La plántula es muy dependiente de
los nutrientes aportados por la bellota durante la primera etapa de crecimiento de la raíz y
el tallo (Villar-Salvador et al., 2010).
La fecha de brotación varía enormemente dependiendo de la localidad, pudiendo aparecer
los brotes a principios de primavera para las zonas más templadas y retrasarse de uno a dos
meses para las más frías. Brota más tarde que el quejigo y el rebollo. También existe una
gran heterogeneidad en la brotación entre los individuos de una misma población e incluso
entre las yemas de un mismo individuo. Así, las yemas más cercanas a la periferia de la
copa, más expuestas al sol y con orientación al sur, son las que adelantarán su brotación.
En regiones con climas más cálidos puede existir una segunda brotación a principios del
verano e incluso una última en otoño, que también se puede manifestar en los cultivos
en vivero (Puertolas et al., 2009 a). Las brotaciones otoñales son poco frecuentes en
las estaciones más frías (de Lillis y Fontanella, 1992). Las brotaciones preestivales no
sólo determinan una segunda foliación, sino que hacen aumentar considerablemente el
crecimiento en grosor del árbol (Cartan-Son et al., 1992). Además de la reproducción
sexual, la encina tiene capacidad para rebrotar, tanto de cepa como de raíz.
Figura 1. Fruto maduro de Quercus ilex subsp.
ballota (Foto: J. I. García Viñas).
Figura 2. Bellotas de Quercus ilex subsp.
ballota.
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Quercus ilex L.
1.3 Distribución y ecología
La encina es una especie estructural en numerosos bosques de la mitad occidental de
la Cuenca Mediterránea. Se extiende por casi toda la Península Ibérica, sudeste de
Francia, Marruecos, Argelia e Italia. Ocasionalmente aparece en la costa occidental de
la Península Balcánica e islas del Egeo. La Península Ibérica y Marruecos suman el 90%
de la distribución mundial de la especie. Su límite meridional se sitúa en la Cordillera
del Anti-Atlas marroquí, mientras que su límite septentrional se encuentra en ciertas
localidades atlánticas (costa vendeana), centroeuropeas y valles del Piamonte italiano
(Barbero et al., 1992). En la España peninsular (Fig. 3), su presencia en Galicia es escasa,
al igual que en el sudeste, donde se refugia en las zonas menos secas de las montañas y las
altas mesetas. Así, parece que sólo se ve desplazada por otras especies en el norte, en los
pisos más húmedos de las montañas, en algunos páramos interiores de clima continental
extremo, en las zonas más áridas del Valle del Ebro, en el litoral sudoriental, en los pisos
térmicos y húmedos del litoral sudoccidental y en las zonas con suelos limitantes, como
los sustratos salinos y arcillosos (Jiménez et al., 1996).
El 44% de su área de distribución se encuentra en altitudes de 400 a 800 m, un 24% está
por debajo de los 400 m, un 23% entre 800 y 1.200 m y sólo un 3% supera esta última
cota (ICONA, 1980). Entre 300 y 700 m tiene su máxima producción de fruto (Ceballos y
Ruiz de la Torre, 1979). Su límite altitudinal en la Península Ibérica se encuentra a 2.000
m de altitud en Sierra Nevada. A partir de los 1.500 m no suele desarrollar portes arbóreos
y presenta escasa o nula reproducción sexual (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979).
La encina es indiferente a la naturaleza química del suelo, pero su textura, en cambio,
puede ser un factor que condicione más su desarrollo. Soporta suelos arenosos, pero
encuentra mayor limitación en los margosos o arcillosos excesivamente compactos y en
los yesosos o de carácter salino. Al igual que el resto de especies pertenecientes al género
Quercus, presenta una ligera tolerancia al encharcamiento, siendo desplazada por otras
especies en suelos pesados y con anegamiento persistente.
Los márgenes de tolerancia climáticos en los que sobrevive la encina son de los más
amplios de los árboles españoles (Jiménez et al., 1996). Así, los rangos óptimos climáticos
en los que se suele encontrar una buena parte de las poblaciones de encina son de una
temperatura media anual de 11,4-18,1 ºC, una temperatura media de las mínimas del mes
más frío de –2,2 a 2,3 ºC y una precipitación anual media y estival de 460-860 y 10-95
mm, respectivamente (Anexo I). No obstante, a tenor de su localización, parece existir
una diferencia entre los requerimientos hídricos de ambas subespecies, teniendo Q. ilex
subsp. ballota un comportamiento menos mesólo (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979).
La subespecie ilex aparece en lugares con precipitaciones medias anuales superiores a
los 600 mm, con un mínimo de 150 mm en el período estival, y temperaturas medias
superiores a 10 ºC en enero e inferiores a 25 ºC en agosto. La subespecie ballota habita
en lugares más xéricos, fríos y continentales. Puede sobrevivir en áreas que presenten
una precipitación a partir de los 300 mm de media anual, pero a su vez también habita
en lugares con precipitaciones de 2.000 mm. De igual manera, tiene un gran rango de
temperaturas invernales en las que puede sobrevivir, que oscilan entre –3 y 11 ºC, y unas
temperaturas medias en agosto entre 14 y 28 ºC.
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Producción y manejo de semillas y plantas forestales
Las plantas jóvenes se benecian de una sombra moderada para su supervivencia,
especialmente en ambientes secos (Cuesta et al., 2010 a), y pueden soportar niveles de
umbría intensos. Si la sombra intensa persiste varios años la plántula acaba muriendo,
pero si al cabo de unos años queda en una situación más despejada, puede resistir mejor
el sol, temperaturas elevadas y prolongadas sequías. Esto le permite colonizar montes
arbolados de otras especies, como pinos y matorrales (Ceballos y Ruiz de la Torre, 1979;
Gómez-Aparicio et al., 2009).
En la Península Ibérica, el clima y el tratamiento antrópico de los encinares han
determinado su aspecto actual: masas densas hacia la vertiente mediterránea y cornisa
cantábrica y estructuras abiertas en el interior, donde son frecuentes las formaciones
adehesadas, especialmente hacia el oeste y sur.
2. Materiales forestales de reproducción
2.1. Marco normativo. Identicación de los materiales de reproducción
La especie Q. ilex está sujeta a la normativa europea y estatal vigente sobre regulación
de materiales forestales de reproducción. Está dentro de la categoría de especies con
regiones de procedencia especícas (regiones de procedencia delimitadas por el método
aglomerativo). Se han denido 28 regiones de procedencia, de las cuales 11 son de área
restringida (Fig. 3). En la Tabla 1 se recogen las características ambientales abióticas de
dichas regiones. Una explicación de la metodología seguida para la delimitación de tales
regiones de procedencia y la descripción detallada de sus características ambientales y su
localización se puede encontrar en Jiménez et al. (1996) y Alía et al. (2009).
Las especies del género Quercus muestran un importante control genético sobre la
producción de fruto (Dey, 1995), por lo que, dada la revalorización que ha alcanzado la
bellota de encina como alimento del cerdo ibérico, estaría justicado acometer programas
de mejora genética para el citado carácter.
En la Región de Murcia (D. 50/2003) la subespecie rotundifolia está catalogada como
“De interés especial”, mientras que la subespecie ilex está considerada ocialmente como
“En peligro de extinción”. La encina, al igual que el resto de especies del género Quercus,
está incluida en la normativa sobre pasaporte tosanitario.
2.2. Técnicas de manejo y propagación
2.2.1. Semillas
La recolección de los frutos se realiza a partir de octubre, siendo el momento oportuno
cuando las bellotas están maduras y a punto de desprenderse del árbol o recién caídas.
Las bellotas de encina se recogen directamente del suelo, tras su caída natural o previo
extendido de redes o mantones y vareo del árbol, lo que facilita y rentabiliza la operación
y supone una mayor garantía sanitaria. La recolección se hace a mano o con la ayuda
de rastrillos; también cabe emplear máquinas aspiradoras. En caso de recogida tras su
caída natural, debe evitarse recolectar las primeras bellotas desprendidas debido a que
suelen estar dañadas o poco desarrolladas. Asimismo, en condiciones naturales, el tiempo
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Quercus ilex L.
aproximado que tardan las bellotas maduras de encina en ver reducido su contenido de
humedad a niveles que empiezan a imposibilitar su viabilidad se puede jar en 20 días
(Vázquez, 1998). Respecto a los daños por helada, frecuentes en las bellotas no protegidas
por la hojarasca o el tapiz herbáceo, los primeros síntomas se maniestan en la zona de
inserción de la semilla a la cúpula. Es preciso saber que en las quercíneas la ausencia
de fuentes externas de nutrientes hace imposible la maduración articial de las semillas
recogidas precozmente, cosa que sí es factible en otras especies, que pueden hacerlo a costa de
los tejidos de los frutos (Bonner, 1979). En la medida de lo posible, se debe evitar recolectar
los días de lluvia, para impedir que un exceso de humedad de las bellotas cosechadas
y almacenadas provisionalmente aumente el riesgo de fermentación. El rendimiento de
recogida es de 40-100 kg jornal–1 (2-5 pies), siendo el rendimiento por árbol de 15-60 kg.
Durante el almacenaje provisional y el transporte deben utilizarse envases que prevengan
la pérdida de humedad, pero que también impidan el sobrecalentamiento del contenido,
evitando a toda costa mantenerlos expuestos al sol.
Figura 3. Distribución de Quercus ilex y Regiones de Procedencia de sus materiales de
reproducción. 1.- Región Galaico-Leonesa. 2.- Cuenca Central del Duero. 3.- Alto Ebro.
4.- Prepirineo. 5.- Cataluña Nororiental. 6.- Montsant. 7.- Sierras de Ávila y Segovia.
8.- Sur de Guadarrama. 9.- La Alcarria y Serranía de Cuenca. 10.- Sistema Ibérico. 11.-
Región Extremadurense. 12.- La Mancha. 13.- Sierras de Cádiz-Ronda. 14.- Sierras Béticas
Occidentales. 15.- Sierras Béticas Orientales. 16.- Sierra Nevada-Filabres. 17.- Mallorca. A.-
Galicia-El Bierzo. B.- Cuenca del Navia. C.- Picos de Europa y Litoral Asturiano. D.- Cantabria.
E.- Litoral Vasco. F.- Monegros. G.- Valle del Guadalquivir. H.- Sierras Almerienses. I.- Sierras
Murcianas. J.- Sierras Béticas Valencianas. K.- Menorca (Alía et al., 2009).
232232
Tabla 1. Descripción de las áreas con presencia de Quercus ilex por región de procedencia (RP: número de la región de procedencia; Pres:
presencia de la especie en cada una de las regiones, estimada como el cociente del área de la especie en dicha región respecto del área total
de la especie; A: número de meses de décit hídrico (precipitación media mensual <2 temperatura media mensual); Osc: media anual de la
oscilación térmica diaria; Hs: número de meses con helada segura (media mínimas <0 ºC); Med: valor medio; Max: valor máximo; Min: valor
mínimo; MaxMC: valor máximo del mes más cálido; MinMF: valor mínimo del mes más frío); Tipo de suelo: porcentaje del tipo de suelo
según la cartografía Soil Map of the European Communities dentro de cada región de procedencia. La clasicación de suelos utilizada en dicha
cartografía es la de FAO de 1974. Las abreviaturas se han actualizado a la clasicación FAO de 1989. Los tipos de suelos inexistentes en la
nueva clasicación se han mantenido con los nombres antiguos, asignándoseles nuevas abreviaturas (Rankers: RK, Xerosoles: XE). Sólo se
incluyen aquellos suelos que superan el 10% en el conjunto del territorio estudiado).
RP Pres Altitud (m) Precipitación
(mm) A Temperatura (ºC) Osc Hs Tipo de suelo (FAO)
(%) Med Max Min Anual Estival (meses) Med MaxMC MinMF (ºC) (meses) (%)
1 6,6 814 1801 114 625 70 2,8 11,8 29,9 –0,5 17,3 1,4 CMd(29) CMg(19) CMe(17)
CMu(13)
2 4,8 945 1942 633 535 88 2,5 10,9 29,1 –1,4 17,5 2,8 CMc(56) CMg(21) FLe(13)
3 3,5 751 1546 189 772 126 1,2 11 26,6 0,2 15,4 0,7 CMc(79) CMu(11)
4 6,1 758 2115 233 713 161 1 11,7 29,4 –1,7 18,7 2,4 CMc(84)
5 3,9 388 1554 5 807 175 0,7 13,6 28,4 1,1 16,2 0,6 CMc(49) CMu(17) CMd(10)
6 1,2 483 1192 8 584 100 2,1 14,2 29,4 2,4 17 0 CMc(76) CMe(14)
7 2,2 1037 1661 726 534 72 2,8 11,3 29,5 –1,0 17,5 2,3 LVv(32) CMd(26)
8 2,2 829 1682 430 618 68 3,1 13,1 31,5 0,2 18,7 0,6 CMd(47) LVv(21) CMe(12)
CMu(11)
9 5,1 993 1607 586 612 86 2,5 11,9 31,4 –1,2 18,6 2,4 CMc(94)
10 8,6 967 1800 11 556 110 1,9 11,9 28,8 –0,3 16,9 1,6 CMc(76)
11 35,8 506 1814 1 635 43 3,9 15,8 34,5 2,6 18,6 0 CMe(55) CMd(14)
12 6,5 851 1672 251 485 62 3,5 13,4 32,4 0,2 19,2 0,5 CMc(70) LVk(10)
13 1,8 519 1769 4 834 32 3,9 15,9 32,5 4 16,4 0 CMc(78)
14 3,1 864 2093 36 642 37 4 14,6 32,4 1,9 17,7 0 CMc(85)
15 2,3 1188 2047 390 632 59 3,3 12,7 31,1 0,2 18 0,8 CMc(79)
233233
RP Pres Altitud (m) Precipitación
(mm) A Temperatura (ºC) Osc Hs Tipo de suelo (FAO)
(%) Med Max Min Anual Estival (meses) Med MaxMC MinMF (ºC) (meses) (%)
16 1,2 1316 2375 209 564 37 3,7 12,7 29,6 0,7 16,7 0,8 CMc(43) CMe(38)
17 0,9 238 1308 3 630 58 3 15,6 27,7 5,7 0 CMc(100)
A 1,1 831 1773 125 987 106 1,7 11,1 26,9 –0,2 15,7 1,3 RK(60) CMu(40)
B 0,1 607 1444 70 1133 165 0 11,3 23,4 1,3 12,3 0,3 CMc(46) LVx(26) RK(18)
C 0,3 518 1803 8 1204 170 0,2 12,2 24,5 2 12,1 0,3 CMc(45) CMu(38) LPc(12)
D 0,4 302 1189 2 1397 208 0 12,9 23,8 4,2 11,5 0 CMc(47) CMu(39)
E 0,3 242 972 4 1415 213 0 12,9 24,1 3,7 11,6 0 CMc(52) LVx(28) CMu(19)
F 0 593 675 498 470 99 2,8 13,4 32,7 –0,1 19,3 0,3 XEc(100)
G 0,3 205 755 5 593 27 4,5 17,4 35,5 4,3 17,2 0 CMc(38) LVk(17) PLd(14)
H 0 1023 1338 731 415 22 4,9 14,9 29,7 4 15,7 0 XEc(78) CMe(19)
I 0,5 748 1516 72 385 44 4,4 15,2 31,4 3,1 16,7 0 CMc(82) CMe(11)
J 1 718 1428 52 573 61 3,1 14,3 29,5 2,8 15,9 0 CMc(91)
K 0,2 76 274 8 620 48 3,6 16,6 28,2 7,1 - 0 CMc(77) CMe(23)
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Producción y manejo de semillas y plantas forestales
Para la limpieza de los lotes de bellotas se debe eliminar las cúpulas y otros restos como
hojas y ramitas, además de las maniestamente inhábiles. Ello se efectúa por cribado,
aventado y otación en agua. Esta última operación permite, además, retirar parcialmente
las bellotas dañadas o parasitadas. Sin embargo, no todas las bellotas que otan son
desechables; puede ocurrir que bellotas sanas hayan sufrido cierta deshidratación antes
de su recogida del suelo o durante el almacenaje transitorio o el transporte. En este caso
deben dejarse en agua 16-24 horas para su rehidratación y posterior hundimiento. Por el
contrario, puede ocurrir que bellotas no sanas, por haber estado en contacto con un suelo
húmedo resulten lo sucientemente pesadas como para hundirse en el agua, en cuyo caso
sería necesario un ligero secado previo para mejorar la discriminación. Otra opción para
aumentar la eciencia del proceso es variar la densidad del agua en función del contenido
de humedad del lote de semillas, mediante el empleo de soluciones salinas (Bonner,
2008). En muchas ocasiones, la eliminación de las impurezas pesadas y de bellotas en
mal estado debe acabar de hacerse mediante selección manual, siendo habitual recurrir
al método de presión manual para comprobar la turgencia de la bellota. Es importante
realizar pruebas de corte para comprobar el grado de acierto en la selección de la bellota
desechada y la aceptada. Como se pone de maniesto, la dicultad de establecer un método
de triaje estándar hace que sean la experiencia y el sentido común los que orienten sobre
la mejor manera de aumentar la calidad de los lotes, obteniendo un resultado aceptable.
La clasicación según tamaño no es una práctica común. Las bellotas de menor tamaño
se separan de forma obligada al eliminar determinadas impurezas, siendo también usual
en su caso retirarlas por criterios de presentación comercial. Las bellotas válidas tras el
proceso de limpieza, si van a ser almacenadas, deben extenderse, preferiblemente sobre
un suelo poroso, para su secado supercial, pero evitando siempre su deshidratación. Las
características medias de los lotes de bellotas de encina se recogen en la Tabla 2.
Las bellotas de encina, al igual que las de todas las especies del género Quercus, son
recalcitrantes, es decir, su viabilidad depende de que su contenido de humedad se mantenga
Tabla 2. Datos característicos de lotes de semillas de Quercus ilex.
Pureza
(%)
Facultad
germinativa
(%)
Nº semillas kg–1 Referencia
96 75 400 Gradi (1989)
98-100 80-90 250-375-550 Catalán (1991)
100 60-80 189 Ribeiro et al. (2001)
261-301-424 García-Fayos (2001)
99-100 72-90 101-133 Navarro-Cerrillo y Gálvez (2001)
80-90 250-400-550 Piotto y Di Noi (2001)
106-170-233 Louro y Pinto (2011)
87-100 66-99 190-430 Banc de Llavors Forestals (Anexo II)
98-100 75-90 110-390 CNRGF El Serranillo (Anexo III)
92-100 80-100 190-360 Vivero Central JCyL (Anexo IV)
235
Quercus ilex L.
alto. Debido a ese alto nivel hídrico la tasa de respiración se mantiene elevada. En la
mayoría de las especies de Quercus el contenido de humedad de partida varía entre el 42
y el 48% y una reducción por debajo del 40% se traduce en descensos de la germinación.
En Q. ilex, cuando el contenido de humedad es inferior al 32-30%, la viabilidad se reduce
a la mitad y cuando alcanza el 20% se pierde totalmente (Fig. 4) (Nicolás, datos inéditos;
Zulueta y Montoto, 1992; Aroca et al., 2005). Debe tenerse en cuenta, además, que las
bellotas más pequeñas son las que pierden más rápidamente su viabilidad por desecación
(Peñuelas, 2001).
Este comportamiento recalcitrante de las bellotas conlleva a poner especial atención en
su conservación, para evitar su desecación y garantizar un suciente intercambio gaseoso
que permita su respiración y evite la aparición de procesos de fermentación; por ello, el
almacenaje no debe hacerse en recipientes herméticos. Deben conservarse en cámara
a una temperatura entre –4 y 3 ºC, de forma que no se produzcan daños por frío pero
que tampoco se estimule la emergencia de la radícula, lo que dicultaría su posterior
siembra. Cuando se pretende conservarlas durante el invierno posterior a su recolección,
la temperatura puede jarse entre 0 y 3 ºC, mientras que para períodos superiores la
temperatura debe ser de –4 a –1 ºC. Las bellotas de encina sufren fuertes daños cuando
son congeladas a –9 ºC (Esteso y Gil Pelegrín, 2004).
Las bellotas de encina, consideradas las condiciones de temperatura y de contenido de
humedad citados anteriormente, pueden almacenarse de dos maneras (Fig. 5):
Estraticación: se intercalan las bellotas entre capas de un sustrato poroso o
mezclarlas directamente con éste en proporción 1:1 en volumen, disponiéndolas
en contenedores de 30-50 l de capacidad, en los cuales previamente se ha
colocado verticalmente, en medio y a lo largo, un tubo de plástico perforado;
nalmente el contenedor se sella, dejando el tubo de aireación asomando por
la tapa a modo de respiradero. El sustrato, que puede ser turba, arena, aserrín,
vermiculita o bra de coco, actúa como tampón y debe estar relativamente seco,
de forma que absorba el posible exceso de humedad de las bellotas e impida su
germinación prematura. Al separar las bellotas unas de otras, también, se reduce
el riesgo de contaminación fúngica. Si la conservación se va a prolongar más de
0
25
50
75
100
15202530354045
Contenido de humedad de la bellota (%
)
Germinación (%)
Figura 4. Variación de la germinación
de lotes de bellotas de Quercus ilex
con el descenso de su contenido de
humedad (estimación a partir de 6 lotes
de bellotas de diferentes regiones de
procedencia) (Nicolás, datos inéditos).
236
Producción y manejo de semillas y plantas forestales
un año, las bellotas no deberán estar saturadas, sino con un contenido hídrico un
4-8% menor que el valor máximo de hidratación (Aroca et al., 2005).
Conservación en bolsas de plástico: se guardan las bellotas, limpias y con
las cubiertas secas, en bolsas de polietileno de 40-60 µm de galga, con cierre
hermético propio o sellado térmico, dispuestas en cajas de plástico de paredes
perforadas y apilables, de forma que quede una separación entre ellas que permita
la circulación del aire. El polietileno evita la pérdida de humedad del interior de
la bolsa, pero permite un cierto grado de difusión de oxígeno y de dióxido de
carbono para mantener la respiración de las bellotas y evitar la formación de una
atmósfera enrarecida (Rink y Williams, 1984; Bonner, 2008). Un grosor mayor
de la lámina de polietileno al recomendado no garantiza el adecuado intercambio
gaseoso, lo que genera condiciones de bajo nivel de oxígeno en el interior de
la bolsa al cabo de cierto tiempo y la muerte de las bellotas por asxia. Por
otra parte, espesores menores del lm de plástico limitan la resistencia portante
de la bolsa. Este método que rentabiliza el espacio y permite un control visual
inmediato del estado de las bellotas, en particular en relación con su posible
germinación prematura. Este es el sistema que, tras su puesta a punto, se utiliza
de forma satisfactoria en el CNRGF El Serranillo desde hace varias campañas,
asegurando la conservación de las bellotas durante al menos un año.
En el caso de la encina, al igual que en el de otros Quercus mediterráneos, para prevenir
la aparición de podredumbres se aconseja más el tratamiento de las bellotas con fungicida
que la aplicación de los tratamientos de choque térmico usuales con las quercíneas
atlánticas. En cuanto a los insectos que parasitan a las bellotas, cuya infestación no es
posible prevenir, pueden eliminarse mediante inmersión en agua caliente (45-50 ºC)
durante 40 minutos o con productos insecticidas. Sin embargo, ambas actuaciones
se desaconsejan por el riesgo de dañar las bellotas. Además, la presencia de larvas,
generalmente de curculiónidos, no compromete la germinación ni el normal crecimiento,
siempre que el embrión no haya sido perjudicado, teniendo el daño en los cotiledones
una incidencia relativa. Hay que tener en cuenta que durante el almacenaje las larvas no
atacan a otras bellotas, por lo que la infestación no aumentará, y que la mayoría de ellas
emergerán durante la conservación de las bellotas y morirán en el fondo del contenedor
o en el suelo de la cámara frigoríca. Sólo en casos de exportación a otros países, donde
el control sanitario lo exija, estará justicado un tratamiento completo del lote que se va
a suministrar.
Periódicamente conviene revisar los contenedores para conocer el estado de las bellotas
(García-Fayos, 2001; Piotto y di Noi, 2003). Las bellotas conservadas, antes de ser
comercializadas o directamente utilizadas, deben examinarse y, si es necesario, ser
sometida a una segunda selección. Durante está, se tendrá especial cuidado con aquellas
que hayan podido pregerminar durante la conservación. No hay estudios realizados sobre
la incidencia de la utilización de bellotas conservadas más allá del período invernal en
la calidad de los brinzales obtenidos. Experimentalmente se han podido almacenar las
bellotas de encina durante 2-3 años con pérdidas asumibles en la viabilidad del lote.
Pero, a escala de gestión, la conservación más allá de la invernal para la siembra en
primavera no ha sido considerada, habida cuenta de las dicultades intrínsecas y del
gran volumen de almacenaje requerido. Además, salvo que el proyecto de repoblación
237
Quercus ilex L.
indique expresamente el origen especíco del los materiales de reproducción, la ausencia
de restricciones en este aspecto posibilitaba el abastecimiento con bellotas frescas, sin
importar su procedencia, y con ello salvar las limitaciones impuestas por la vecería. Ahora
bien, en el primer caso, cuando se dena la identidad geográca de los materiales que se
van a emplear en las repoblaciones será necesario plantear la necesidad de conservar,
al menos durante un año, reservas de bellota, en particular de aquellas procedencias con
mayor demanda y en las que son más frecuentes los episodios de irregularidad interanual.
Las técnicas de conservación citadas resultan insucientes en el marco de programas de
conservación ex situ de recursos genéticos de la especie. En tal sentido, cabría desarrollar
protocolos para la crioconservación de cultivos
embriogénicos o de ejes embrionarios, como
ya existen, respectivamente, para Q. faginea
(González-Benito et al., 1992) y Q. robur
(Sánchez et al., 2008).
No es necesario efectuar ningún pretratamiento
germinativo ya que las bellotas de encina
no presentan letargo o, si lo presentan, cabe
denirlo como muy moderado debido a que
el tiempo requerido para la germinación y la
emergencia se acorta a medida que aumenta el
tiempo que han permanecido adecuadamente
conservadas en frío. La inmersión de las bellotas
en agua durante 24 horas ayuda a homogeneizar
la nascencia (García-Fayos, 2001), a la vez que
a eliminar parte de las que se hayan deteriorado
durante la conservación.
Para los ensayos de germinación de las especies
del género Quercus, las normas ISTA (2011)
prescriben una temperatura de 20 ºC y una
duración de los mismos de, al menos, 28 días.
Como actuación previa recomiendan remojar
previamente la bellota hasta 48 horas, cortar
un tercio del extremo de la cicatriz basal y
quitar la testa. Esta organización no contempla
la aplicación de ensayos al tetrazolio para
la valoración cuantitativa de la calidad de los lotes del Quercus. Sin embargo, sí ha
establecido instrucciones para su realización e interpretación en el género (ISTA, 2003).
El protocolo prevé una posible inmersión de las bellotas en agua a 20 ºC durante 18 horas,
y como única preparación un corte transversal de la parte basal, un despegue de la testa, la
separación de los cotiledones y el uso de esa parte con radícula en el proceso de tinción.
Dada la inmediatez con la que en ocasiones se procede a la siembra tras la recogida, es
preciso aplicar métodos rápidos de evaluación de la viabilidad de los lotes. En tal sentido,
el citado ensayo al tetrazolio y la prueba al corte pueden ser unas alternativas adecuadas.
Las bellotas se deben poner a germinar lo más pronto posible, una vez extraídas de las
condiciones de almacenamiento, para evitar pérdidas de viabilidad (García-Fayos, 2001).
Figura 5. Contenedor en el que se
ha dispuesto un tubo de ventilación
perforado y relleno de capas alternadas
de sustrato y bellotas, y bellotas
conservadas en una bolsa de polietileno
de 60 µm de galga (Foto: J.L. Nicolás).
238
Producción y manejo de semillas y plantas forestales
Hay que tener especial cuidado en el manejo de las bellotas con la radícula emitida cuando
esta tiene una longitud superior a varios centímetros, pues la rotura de la misma a la altura
de su inserción en la bellota puede imposibilitar la emisión del epicótilo. La germinación
es hipogea y se completa en 3-5 semanas. Las plántulas tienen las hojas primordiales con
el limbo redondeado y pinchudo (Ruiz de la Torre et al., 1996)
2.2.2. Vegetativa
Existen pocas referencias en relación con el uso de técnicas de propagación vegetativa
tradicional en la encina. Sin embargo, dentro del campo de la biotecnología, en los
últimos años se están llevando a cabo estudios encaminados a la propagación clonal de las
encinas, en el marco de la producción intensiva de bellota (Liñán et al., 2011). Así, se ha
demostrado la posibilidad de obtener embriones somáticos a partir de tejidos procedentes
de pies adultos y de mantener líneas embriogénicas (Barra et al., 2011; Barra et al., 2012),
habiéndose detectado diferencias signicativas en cuanto a la regeneración de plántulas
en función del genotipo (Barra et al., 2013).
3. Producción de plantas
Se recomienda cultivar la encina en contenedor y no a raíz desnuda, dada la mayor
supervivencia del primer tipo de plantas en ambientes secos. La siembra en vivero puede
realizarse en otoño, inmediatamente después de la cosecha de las bellotas, o bien al nal
del invierno o comienzo de la primavera. Las siembras de otoño en el exterior deben
evitarse si las heladas invernales son fuertes y prolongadas. En este caso y en localidades
con heladas primaverales el cultivo se debe comenzar en invernadero. Para garantizar
que todos los alvéolos de las bandejas de cultivo estén ocupados, se puede realizar una
pregerminación de las bellotas, mezclándolas con turba húmeda. En el momento en el
que la mayor parte de las bellotas haya empezado a germinar y la radícula no tenga más
de 2 cm de longitud, se pueden pasar a los envases nales de cultivo. Tal operación es
especialmente recomendable cuando es inevitable utilizar lotes de calidad incierta en los
que la selección de las bellotas es problemática o costosa. En ocasiones, si el tamaño de
la radícula emitida es superior a los 5 cm, ésta se puede cortar hasta 3 cm, para facilitar
la siembra, sin consecuencias negativas para la plántula (Piotto y di Noi, 2003). En caso
de amputación de la radícula, es normal que se desarrolle un sistema radical formado
por un sistema de raíces pivotantes múltiples. Pero, a su vez, la siembra de bellotas
pregerminadas tiene el inconveniente de que se puede generar una deformación de tipo
bucle debajo del cuello de la raíz, que compromete la calidad de las plantas. Según se
ha observado con bellotas de Q. robur, para acelerar y sincronizar la germinación, cabe
recurrir al corte del extremo distal de los cotiledones. Esta actuación favorece una mayor
nascencia, al tener la posibilidad de eliminar bellotas con daños no detectables a simple
vista, pero puede conllevar una disminución del tamaño y la masa de los brinzales, por lo
que se sugiere que la porción eliminada no sea superior a la quinta parte del tamaño de la
bellota (Gyertich y Suszka, 2011). Por su dimensión y por la problemática que conlleva el
deshermanado en las quercíneas, sólo se debe sembrar una bellota por alvéolo, la cual se
dispondrá preferentemente en horizontal y a no más de 3 cm de profundidad y se cubrirá
con 1 cm de sustrato. La emergencia de las plántulas tarda de 0,5-2 meses en siembra en
invernadero, siendo más precoz cuando se utilizan bellotas debidamente conservadas.
239
Quercus ilex L.
Se recomienda el cultivo en contenedores de 300-400 cm3, ya que los envases de gran
volumen y, sobretodo, de gran profundidad suelen favorecer el establecimiento en campo
de las quercíneas (Domínguez et al., 1997; Tsakaldimi et al., 2005; Pemán et al., 2006;
Chirino et al., 2009). Los sustratos más frecuentes son turbas rubias y negras, fertilizadas
o no, y mezclas de bra de coco con turba. En ambos casos se recomienda la adición de
vermiculita, hasta el 20% del volumen total. La densidad de cultivo puede ser algo mayor
a la del quejigo u otros robles, ya que el brinzal de encina tiene las hojas más pequeñas y
por tanto ocupa menor espacio lateral. Una densidad de cultivo recomendable puede ser
350-400 plantas m–2.
La falta de fertilización de las encinas durante su cultivo en vivero incrementa su
mortandad y reduce notablemente su capacidad de crecimiento en el campo (Villar-
Salvador et al., 2004 a; Cortina et al., 2009). Del mismo modo, el mantenimiento de una
fertilización otoñal moderada incrementa la aclimatación al frío con respecto a las plantas
cuya fertilización se detiene al nal del verano (Andivia et al., 2011). Se recomienda
realizar la fertilización por fertirrigación. Se han obtenido buenos niveles de supervivencia
y crecimiento en campo con aportes de 150 mg de N por planta y campaña durante su
cultivo en vivero, repartidos a lo largo de 16-20 semanas (una fertirrigación por semana).
También se han obtenido aceptables resultados de crecimiento con fertilizaciones de
sobrecarga en otoño (Oliet et al., 2009). La fertilización de la encina en vivero no debe
iniciarse hasta que las plantas hayan concluido su primera metida, ya que la mayor parte
del nitrógeno que usan para su crecimiento proviene de la bellota, no aprovechando
apenas el N aportado (Villar-Salvador et al., 2010).
El enriquecimiento de la atmósfera con CO2 parece ser un tratamiento inadecuado para
la producción de plantas de encina en invernadero, ya que disminuye su germinación y,
desde el punto de vista de la biomasa, sólo promueve el aumento de su sistema radical
cuando se utilizan dosis elevadas (700 ppm) (Cortés et al., 2004).
La sombra moderada durante su cultivo (hasta un 60% de sombra) afecta poco el
crecimiento de la encina y su establecimiento posterior en campo (Villar-Salvador et al.,
2004 a; Puértolas et al., 2009 b). En la medida de lo posible se recomienda su cultivo a
pleno sol, manteniendo bien hidratado el sustrato. No obstante, los viveros emplazados
en localidades muy cálidas en verano pueden optar por sombrear el cultivo con una
malla que no reduzca la luz más del 60%, pero sólo durante los meses estivales. Ello
protege a las plantas de la excesiva insolación y reduce el consumo de agua en el cultivo
(Puértolas et al., 2009 b). La localización del vivero también puede determinar el grado
de endurecimiento o aclimatación al frío y la calidad de los plantones de encina (Mollá
et al., 2006). Así, las plantas cultivadas en una localidad de inviernos suaves, próximo
a la costa mediterránea, presentaron menor tolerancia a las heladas y a la desecación,
así como menor capacidad de producción de nuevas raíces y crecimiento en campo que
plantas cultivadas en una localidad de inviernos fríos.
El endurecimiento por restricción del riego durante la última fase del cultivo incrementa la
resistencia de las plantas a la sequía, pero no se ha visto que ello aumente la supervivencia
y crecimiento en el campo (Villar-Salvador et al., 2004 b). Por tal motivo, y debido a que
el control del riego de endurecimiento es difícil de aplicar, no se recomienda esta práctica
240
Producción y manejo de semillas y plantas forestales
de cultivo. En la Tabla 3 se recogen las características morfológicas y la concentración de
nutrientes habituales y recomendados para Q. ilex.
Las plántulas de esta especie producen raíces primarias muy gruesas de color marrón,
mientras que las raíces secundarias están mucho menos desarrolladas. La presencia de
ramicaciones en los tallos de los brinzales de una savia es rara, pero no así en las plantas
de dos o más savias (Fig. 6 a y b).
El tamaño de las plantas producidas en el vivero está directamente relacionado con el
tamaño de las bellotas empleadas (Navarro et al., 2006), muy probablemente por la mayor
cantidad de nutrientes y carbohidratos disponibles para el desarrollo de las plántulas.
Algunos estudios demuestran que las plantas más grandes de encina tienden a tener mejor
supervivencia y crecimiento en campo (Cortina et al., 1997; Villar-Salvador et al., 2004
a; Cuesta et al., 2010 a). No obstante, la preparación del suelo o la fecha de plantación
tienen mayor peso en el éxito de las repoblaciones de encina que la calidad de las plantas.
Tabla 3. Valores de atributos morfológicos y siológicos (media ± error estándar) de brinzales de
una savia de Quercus ilex (Rodríguez, 2003; Villar-Salvador et al., 2004 a y b; Tsakaldimi et al.,
2005; Mollá et al., 2006; Puértolas et al., 2009 a; del Campo y Navarro, 2010; Cuesta et al., 2010
b y datos inéditos del CNRGF El Serranillo).
Atributo Valores medios de
referencia
Valores
recomendados
Valores mínimos
recomendados
Atributos morfológicos
Altura (cm) 15,4±4,0 20-25 15
Diámetro del cuello de la raíz (mm) (1) 4,4±0,8 5-6 4
Peso seco aéreo - PA (g) 1,97±0,91 2,0-3,0 1,8
Peso seco radical - PR (g) 3,28±1,05 3,0-5,0 3
Peso seco total (g) 5,25±1,75 5,0-8,0 4,8
PA/PR 0,61±0,2 0,6-0,8 0,6
Esbeltez (cm mm–1) 3,5±0,74 4-6 4
Concentración de nutrientes (mg g–1)
N foliar 16,2±3,7
P foliar 0,93±0,19
K foliar 4,3±0,51
N aéreo 11,5±3,2 >13 11
P aéreo 0,7±0,5 >0,5 0,35
K aéreo 3,9±1,3 >5,5 3,5
N raíz 7,3±3,8 >9 6
P raíz 0,6±0,4 >0,9 0,5
K raíz 5,0±2,0 >7 5
(1) Medido encima del punto de inserción de los cotiledones.
241
Quercus ilex L.
El aspecto cualitativo del brinzal parece ser importante cuando se asocia con plantaciones
tempranas o intermedias en el tiempo y buenas preparaciones del suelo (Palacios et al.,
2009).
Hoy día tiene particular relevancia el cultivo de encina micorrizada con especies del
género Tuber, mayoritariamente T. melanosporum. La obtención de tal tipo de planta
requiere un control riguroso de la inoculación, de forma que se asegure la identidad del
material fúngico de partida y se compruebe el correcto estado de madurez y la calidad
de los carpóforos. El material fúngico puede utilizarse en fresco o bien secar en láminas
a unos 40 ºC durante 2-3 días y guardar en frío hasta su uso, en cuyo caso es necesario
rehidratarlo antes de inocular. Aunque existen varios métodos de inoculación, el más
recomendado es la inyección, que conlleva la preparación de una suspensión acuosa a
partir del batido suave de los carpóforos y su incorporación con la dosis elegida mediante
una jeringa en uno o varios pisos del cepellón de cada planta tras su trasplante (Reyna,
2007). Generalmente, la dosis mínima aconsejada es de 1 g de peso en fresco de trufa
por planta. Es frecuente el uso, como sustrato, de tierra procedente de truferas naturales,
práctica desaconsejada por los problemas de calidad que genera en la planta nalmente
producida y por el impacto que supone sobre las truferas la extracción de suelo. La
micorrización en vivero de Q. ilex con T. melanosporum parece incrementar tanto la
supervivencia como el crecimiento en campo con respecto a plantas no inoculadas con
este hongo (Domínguez y Martínez, 2002).
Figuras 6 a y b. Plantas de Quercus ilex de una savia (izquierda) y de dos savias
(derecha) cultivadas en alvéolo de 300 cm3 (Fotos: CNRGF El Serranillo).
242
Producción y manejo de semillas y plantas forestales
4. Uso en repoblaciones y restauraciones
Antes del programa de reforestación de tierras agrarias iniciado en 1993, la encina había
sido escasamente utilizada en las repoblaciones forestales. Este programa marcó un
cambio de tendencia radical, siendo la especie más empleada tanto en masas puras como
mezclada con otras, llegando a ocupar una supercie de 185.000 ha. Las masas mixtas
de Q. ilex y Pinus halepensis han sido con creces las más plantadas, sumando un total de
24.000 ha. También se ha plantado en masas mixtas con otras quercíneas mediterráneas y
con Pinus pinea (MAPA, 2006). El cambio de tendencia puede considerarse favorable, ya
que ha estado asociado a una mayor diversicación de las repoblaciones.
Es la principal especie en la creación de truferas articiales (Reyna, 2007). Las
plantaciones con encinas micorrizadas suponen una alternativa a los cultivos tradicionales
de cereal en secano del interior peninsular y han cobrado un especial auge en los últimos
años, alentadas por la Administración, dado los benecios de índole económica, social y
ecológica que generan. También es de señalar el planteamiento de establecer plantaciones
en alta densidad (tipo seto) y con manejo agrícola, dirigidas a la producción intensiva de
bellotas (Peñuelas, 2013).
La encina es una especie estructural en la mayoría de los ecosistemas forestales
mediterráneos. Por lo tanto, se debe utilizar en los proyectos de reforestación que tengan
como n principal la restauración de ecosistemas o la regeneración de las dehesas de
esta especie. Sin embargo, debido a sus características ecosiológicas, la encina necesita
repoblarse en suelos con cierta profundidad y textura adecuada para garantizar la
viabilidad a largo plazo. Así, en la Comunidad Valenciana, las repoblaciones con esta
especie sobre margas han presentado mayor supervivencia que sobre calizas (Serrasoles
y Alloza, 2004). En este sentido, también cabe mencionar que, en muchas ocasiones,
se ha utilizado la encina de manera incorrecta, al plantarse en sitios que no permiten el
desarrollo actual de la especie debido a la degradación de los suelos.
5. Planicación de la repoblación
Quercus ilex puede repoblarse tanto por plantación como por siembra. Existe un gran
debate sobre qué método es el más conveniente para la implantación de quercíneas.
Sin embargo, apenas existen estudios comparativos sobre el tema. No obstante, en los
pocos existentes se ha observado por lo general mayor supervivencia de las encinas en la
plantación que en la siembra (Seva et al., 2004; Romero et al., 2005; González-Rodríguez
et al., 2011), si bien en algunos no se han visto diferencias signicativas al respecto
(Nicolás et al., 1997). Las siembras muestran alta supervivencia si se pregerminan las
bellotas y se utilizan tubos protectores (Seva et al., 2004). Sin embargo, las plántulas
emergidas de la siembra pueden ser más vulnerables a la sequía y las heladas tardías.
Si se opta por la siembra, se recomienda emplear el método de las siembras profundas
(Carreras et al., 1997), con una bellota por punto si se emplean lotes con una elevada tasa de
germinación. Para que la siembra sea una técnica de repoblación viable es imprescindible
proteger las bellotas de los depredadores, preferiblemente con tubos protectores. De
optarse por la plantación, se recomienda utilizar plantas de una savia. Experiencias en
243
Quercus ilex L.
Andalucía evidencian que las plantas de una savia tienen mejor desarrollo que las de tres
savias (González-Rodríguez et al., 2001). En caso de tener que usar plantas de más de una
savia, es muy conveniente que éstas hayan sido cultivadas en contenedores de, al menos,
300 cm3 de volumen.
Es una especie de raíces profundas, por lo que para garantizar su desarrollo en
ombroclimas secos es conveniente emplear preparaciones del suelo intensas, que faciliten
la profundización del sistema radical (Nicolás et al., 1997). Se recomienda el subsolado
según curvas de nivel y el ahoyado mecanizado, con profundidades de trabajo entre 40 y
60 cm. En laderas sur de zonas secas se aconseja la creación de microcuencas asociadas
a los ahoyados (Bocio et al., 2004; De Simón et al., 2004).
Se han realizado plantaciones experimentales de Q. ilex y otras especies mediterráneas
debajo de arbustos, que pueden facilitar su establecimiento gracias a la sombra que
generan y, en menor medida, a la mejora de la fertilidad edáca debajo de su dosel y
a la protección frente a herbívoros. En general, las experiencias muestran que los
plantones de encina situados a resguardo presentan mejores resultados de supervivencia y
crecimiento que los de las plantaciones realizadas a pleno sol, si bien el efecto facilitador
de los arbustos depende de las especies (Castro et al., 2004; Gómez-Aparicio et al.,
2004; Gómez-Aparicio et al., 2005; Cuesta et al., 2010 a). Esta técnica presenta, sin
embargo, ciertos inconvenientes que tienden a reducir la tasa de supervivencia: limita la
posibilidad de realizar preparaciones intensas del suelo, que dañarían al arbusto nodriza,
y la plantación se hace más compleja. Por ello, su aplicación se limita a zonas en las que
no es posible efectuar preparaciones del suelo intensas y riegos de mantenimiento, no se
plantea como objetivo prioritario conseguir una densidad de plantas elevada, o no esté
autorizada la colocación de tubos protectores.
La producción de un abundante sistema de nuevas raíces al comienzo del verano es
importante para el establecimiento de las plantas en repoblaciones mediterráneas. En
zonas continentales de inviernos fríos, las plantaciones de encina realizadas a principios
Figuras 7 a y b. Plantación de diez años de Quercus ilex subsp. ballota en Quintos de Mora
(Toledo) (izquierda) (Foto: J. Oliet); encinar de diecisiete años obtenido mediante siembra en
tubos invernadero en Atea (Zaragoza) (derecha) (Foto: J.M. Lorente).
244
Producción y manejo de semillas y plantas forestales
de noviembre y al inicio del invierno no presentaron mayor producción de nuevas raíces
a comienzos de mayo que las plantaciones hechas a mediados de febrero. En cambio las
plantaciones efectuadas en marzo mostraron una reducción importante en la cantidad
total de raíces nuevas (Corchero et al., 2002). Por tanto, las plantaciones otoñales en
zonas frías no reportan mayor ventaja, en términos de producción de raíces, respecto
de las efectuadas al nal del invierno. Ello parece deberse a que Q. ilex no muestra
elongación radical apreciable cuando la temperatura del suelo desciende de 10 ºC.
Estos datos son congruentes con las conclusiones de Palacios et al. (2009), cuyo trabajo
pone de maniesto que el peor desarrollo de los brinzales de encina se corresponde con
plantaciones efectuadas en marzo. En síntesis, en estaciones con inviernos no muy fríos
las plantaciones se deben realizar preferentemente en otoño, y en áreas frías pueden
posponerse a mediados de febrero, evitando realizarse en marzo o más adelante. Catalán
(1991) aconseja que la siembra se realice en otoño.
Para el establecimiento tanto en masas puras como mixtas con otras especies arbóreas,
se recomiendan densidades de plantación o siembras puntuales de 600 a 1.000 pies ha–1,
dependiendo de la calidad de la estación y las claras que se puedan realizar en el futuro.
La densidad total de la repoblación podrá ser algo mayor cuando sean repoblaciones
mixtas con especies arbustivas. En plantaciones regulares, los marcos de plantación en
masas puras o en mezcla con otros árboles pueden variar entre 3 × 3 m y 4 × 4 m.
Tanto el riego como el sombreo en campo favorecen mucho el establecimiento de Q.
ilex (Rey Benayas 1998; Rey Benayas et al., 2005; Puértolas et al., 2010). El sombreo
se puede conseguir con el uso de tubos protectores de tipo invernadero, que incrementan
claramente la supervivencia y crecimiento de esta especie (Nicolás et al., 1997; Oliet et al.,
2003; Navarro Cerrillo et al., 2005). Se recomienda que los tubos sean ventilados y con una
transmisividad moderada, especialmente en sitios de elevado estrés hídrico (Oliet y Jacobs,
2007). El tamaño del tubo dependerá de la presencia de grandes herbívoros en la zona. Si los
herbívoros predominantes son conejos y liebres bastará utilizar tubos protectores de 60 cm
de altura. Uno de los problemas de los tubos es que las plantas se ahilan mucho, por lo que
se recomienda no retirarlos hasta que las plantas hayan engrosado sucientemente el tallo
como para mantenerse erguidas.
Como la encina es una especie que presenta una elevada mortandad en las repoblaciones,
se recomienda, si es posible, aplicar riegos de mantenimiento, especialmente en estaciones
con veranos muy secos y cálidos o en años con primaveras muy secas. Puede ser suciente
aportar dosis de 10-40 l de agua por planta, aplicados tres veces a lo largo del primer
verano después de la plantación. No se aconseja la fertilización en las repoblaciones de
encina, ya que no parece que mejore el desarrollo de las plantas (Oliet et al., 2003), siendo
preferible que los brinzales utilizados salgan del vivero con un buen estado nutricional.
Del mismo modo, el uso de residuos sólidos urbanos compostados y lodos de depuradora
en las repoblaciones reduce la supervivencia de las plantaciones de encina (Fuentes et al.,
2007; Jiménez et al., 2007). En repoblaciones de tierras agrícolas es fundamental eliminar
la comunidad de herbáceas anuales en un radio de 1 m alrededor de las plantas durante
los 3-4 primeros años, con el n de minimizar los daños causados por la competencia
(Rey Benayas et al., 2005); se pueden hacer desaparecer mediante escardas, herbicidas o
mulch, obteniéndose mejores resultados con las dos primeras opciones (Navarro Cerrillo
245
Quercus ilex L.
et al., 2005). Las labores de control de la vegetación herbácea deben concentrarse en la
primera mitad de la primavera.
Las plantaciones truferas requieren marcos de plantación mayores, de 5 x 5 m hasta 7 x
7 m (200-400 plantas ha–1), no precisando preparaciones de suelo diferentes a las de una
repoblación al uso. Durante los primeros años los laboreos se deben limitar a escardas
manuales sencillas, siendo fundamental el riego de apoyo durante el primer verano. En
el periodo de colonización los riegos deben ser los mínimos necesarios, prescindiendo de
ellos, salvo caso de sequía extrema, a partir de la mitad del verano, con el n de provocar
un periodo de estrés hídrico. La poda es útil, pues el suelo necesita una gran insolación
para que prospere el micelio de la trufa. (Reyna, 2007).
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Regulation of the growth, development, and quality of plants by the control of light quality has attracted extensive attention worldwide. The aim of this study was to examine the effects of continuous LED spectrum for indoor plant pre-cultivation and to investigate the morphological and physiological responses of a common broadleaved tree species in Mediterranean environment, Quercus ithaburensis var. macrolepis at seedling developmental stage. Thus, the seedlings were pre-cultivated for 28 days, under five different LED light qualities: (1) Fluorescent (FL) as control light (2) L20AP67 (high in green and moderate in far-red), (3) AP673L (high in green and red), (4) G2 (highest in red and far-red), AP67 (high in blue, red, and far-red), and (5) NS1 (highest in blue and green and lowest in far-red) LEDs. Further examination was held at the nursery for 1 year, on several seedling quality traits. Indeed, AP67 and AP673L triggered higher leaf formation, while L20AP67 positively affected seedling shoot development. NS1 and AP67 LED pre-cultivated seedlings showed significantly higher root fibrosity than those of FL light. Furthermore, NS1 and AP673L LEDs induced fourfold increase on seedling root dry weight than FL light. Hence, evaluating the seedling nursery performance attributes, most of those photomorphogenetic responses previously obtained were still detectable. Even more so, LED pre-cultivated seedlings showed higher survival and faster growth indicating better adaptation even under natural light conditions, a fact further reinforced by the significantly higher Dickson’s quality index acquired. In conclusion, the goal of each nursery management program is the production of high quality seedlings with those desirable traits, which in turn satisfy the specific needs for a particular reforestation site. Thus, the enhanced oak seedling quality traits formed under continuous LEDs spectrum especially of NS1 and AP673L pre-cultivation may potentially fulfill this goal.
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The implementation of multivarietal forestry as part of breeding strategies is expected to provide more productive forest plantations. In order to achieve this, a reliable and effective method of mass production of clonal plants is needed. Somatic embryogenesis is considered as a suitable way of vegetative propagation for this purpose. Moreover, techniques able to clone adult trees are desired because they will improve these strategies by maximizing the performance of clonal tests and excluding the need of cryopreservation while tests are in progress. The holm oak (Quercus ilex L.) is a Mediterranean evergreen tree with economic interests because of the acorn production and edible fungi mycorrhization. The aims of this work were to obtain embryogenic lines from teguments of ovules from mature trees of this species, assessing the influence of the explant's developmental degree along with genotype and media composition, and evaluate the effect of arabinogalactan proteins (AGP), on the induction rate of somatic embryogenesis. Developing flowers of four trees (genotypes E00, E0, E2, E4) were collected in El Encín (Madrid) at three developmental points: containing six ovules of the same size (putatively unfertilized); one of the ovules predominates in size (putatively fertilized); the predominant ovule reaching around 3 mm width and 5 mm length. After surface sterilization, ovules were removed from ovaries (zygote embryos were excised from the larger ovules and discarded) and were cultured on G-macronutrients medium lacking plant growth regulators (PGRs). Teguments from ovules of genotypes E00, E0, and E4 at the third stage of development were also cultured on SH-macronutrients medium without PGRs. They were maintained for 5 months at 25 ± 2 ºC in darkness with monthly subcultures. To test the influence of arabinogalactans and their interaction with plant growth regulators a mix of immature acorns from seven trees were collected in Sotolargo (Guadalajara). Ovules ranging 3-5 mm width and 5-10 mm length (without zygotic embryos) were cultured on SH-macronutrients media containing either 0, 2, 6 mgl -1
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Resumen El objetivo de este trabajo ha sido analizar la evolución del desarrollo de las raíces de los brinzales de Quercus ilex y Pinus halepensis plantados en cuatro momentos distintos dentro del periodo de plantación. Dichas momentos han sido: final de octubre y de diciembre y mediados de febrero y de marzo. En ambas especies, el crecimiento radical se ralentizó significativamente por debajo de 10ºC. En el caso de la encina, prácticamente se detuvo entre mediados de diciembre y final de enero. En las plantaciones más tempranas (final de octubre y de diciembre) el crecimiento ocurrido en los meses más fríos sólo supuso como máximo un 15% del observado al llegar la época seca. La mayor parte del crecimiento radical en todas las plantaciones de ambas especies tuvo lugar en los meses de marzo y abril. Al llegar el periodo seco, la plantación de marzo en ambas especies produjo menos raíces que las restantes. En P. halepensis, la plantación de final de diciembre tendió a producir más raíces que las restantes, mientras que en Q. ilex no se observaron diferencias de desarrollo entre la plantación de final de octubre y la de mediados de febrero, que tendieron a producir más raíces que la realizada a final de diciembre. En Q. ilex, el crecimiento de las raíces tendió a ralentizarse al comenzar el de la parte aérea, mientras que en P. halepensis este fenómeno no se observó. La velocidad de crecimiento de las raíces de P. halepensis en campo se correlacionó positivamente con el número de raíces blancas de las plantas que permanecen en un vivero cercano. Dicha relación no se observó en Q. ilex. Introducción El desarrollo de un sistema radical extenso con el que las plantas puedan abastecerse de agua es una condición imprescindible para que se puedan instalar (AUSSENAC y NOUR, 1986) y sobrevivir a la sequía del primer verano, el período más crítico para el establecimiento de las plantaciones mediterráneas. Una idea muy extendida en el sector forestal es que para que las plantas produzcan un sistema radical suficientemente desarrollado en las repoblaciones realizadas en clima mediterráneo, es recomendable que las plantaciones sean realizadas lo antes posible dentro de la época húmeda del año. Esto permitiría que los brinzales dispusieran de más tiempo para desarrollar una cantidad suficiente de raíz antes de que la sequía estival inhiba su crecimiento. Sin embargo, en zonas mediterráneas con otoños e inviernos fríos, las plantaciones tempranas (otoñales) quizás no tengan por qué desarrollar más raíces que las tardías (final del invierno comienzos de la primavera). El crecimiento de las raíces podría ralentizarse e incluso detenerse debido a las bajas temperaturas. En este sentido, RIEDACKER (1986) observó una ausencia de crecimiento radical durante el final del otoño y el invierno en plantaciones argelinas de Pinus halepensis, lo que atribuyó a la reducción de la temperatura. La sensibilidad del crecimiento de las raíces varía enormemente entre especies.
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This study presents a review of 21 experimental studies on oak ( Quercus) regeneration analysing at least three phases of the reproductive cycle, namely fertilization, viable fruit production, acorn dispersal, postdispersal predation, seedling emergence, sapling establishment, and adult recruitment. Most study cases came from North American and European temperate forests representing a continuum from xeric sites with evergreen oaks (usually managed by humans) to mesic, well-preserved sites with deciduous oaks. Studies were classified according to three types of regeneration limitation, that is, viable seed production, herbivory, and safe sites availability. Results show that regeneration is usually limited by a combination of factors, tipically acorn consumption and unfavourable abiotic conditions for establishment. Tree fecundity, as well as seed dispersal by animals, are two important, usually neglected sources of recruitment limitation. On the other hand, anthropogenic disturbances negatively affects forest regeneration by changing the abundance or behavior of mutualistic or phytophagous organisms, and by modifying the abiotic scenario for seedling establishment. Finally, the application of ecological information for solving regeneration failures of oak forests is discussed, especially in relation to the alternatives of natural regeneration versus planting.
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Holm oak (Quercus ilex L.), a typical evergreen tree of the Mediterranean area, is very important due to its ecological and economical values. Propagation of this species is extremely difficult and traditionally carried out only by seed germination. In this work, mature acorns were germinated in vitro and in peat substrate in aseptic and non-aseptic conditions. Explants from the seedlings obtained were propagated in vitro in WPM plus 4 µM BA. Plant regeneration was achieved from hypocotyls and root segments cultured in vitro on modified Gamborg medium plus 20 µM BA and 20 µM NAA. 13.8% of the hypocotyls and approximately 30% of the root segments developed both shoots and roots after 30 days of culture. Rooting of stem segments was obtained both in vitro and ex vitro by basal dipping in IBA solutions. Within ex vitro rooting, mother plant age had major influence on the percentage of rooting of the cuttings as the younger plants showed higher ability to root. In this way, Q. ilex plants could be propagated and cloned. The procedure described here would be a very useful tool for breeding programs since vegetative propagation of selected individuals can be achieved.
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After a millenarian history of overexploitation, most forests in the Medi- terranean Basin have disappeared, leaving many degraded landscapes that have been re- colonized by early successional shrub-dominated communities. Common reforestation tech- niques treat these shrubs as competitors against newly planted tree seedlings; thus shrubs are cleared before tree plantation. However, empirical studies and theory governing plant- plant interactions suggest that, in stress-prone Mediterranean environments, shrubs can have a net positive effect on recruitment of other species. Between 1997 and 2001, we carried out experimental reforestations in the Sierra Nevada Protected Area (southeast Spain) with the aim of comparing the survival and growth of seedlings planted in open areas (the current reforestation technique) with seedlings planted under the canopy of preexisting shrub species. Over 18 000 seedlings of 11 woody species were planted under 16 different nurse shrubs throughout a broad geographical area. We sought to explore variation in the sign and magnitude of interactions along spatial gradients defined by altitude and aspect. In the present work, we report the results of a meta-analysis conducted with seedling survival and growth data for the first summer following planting, the most critical period for reforestation success in Mediterranean areas. The facilitative effect was consistent in all environmental situations explored (grand mean effect size d 1 5 0.89 for survival and 0.27 for growth). However, there were differences in the magnitude of the interaction, depending on the seedling species planted as well as the nurse shrub species involved. Additionally, nurse shrubs had a stronger facilitative effect on seedling survival and growth at low altitudes and sunny, drier slopes than at high altitudes or shady, wetter slopes. Facilitation in the dry years proved higher than in the one wet year. Our results show that pioneer shrubs facilitate the establishment of woody, late-successional Mediterranean spe- cies and thus can positively affect reforestation success in many different ecological settings.
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Resistance to drought and frost is a requisite for seedling survival and growth in Mediterranean continental areas. Environmental conditions in the nursery influence the functional characteristics of seedlings. We addressed if cultivation in nurseries that experience different winter conditions affected cold hardiness and other functional attributes relevant for transplanting performance of Quercus ilex (holm oak) seedlings. It was hypothesised that plants grown at cold-winter sites have higher stress resistance, vigour, and transplanting performance than the seedlings cultivated in mild-winter sites. We also studied if current root growth activity, determined as the number of white roots on the plug surface, can be used to predict frost hardiness. Seedlings from the same seed lot were cultivated at an inland and a coastal nursery, the former having colder winters than the latter. Cultural practices in both nurseries were similar. On seven dates from mid-summer 2000 to mid-spring 2001, frost damage was assessed by shoot mortality and electrolyte leakage after freezes to either −12°C or −19°C. Potential drought tolerance, root growth capacity, plant morphology, shoot nutrient and soluble sugar concentration were determined in late fall and in mid-winter. Seedlings were transplanted at an inland site in late fall and in mid-winter and their survival and growth was measured for 2 years. Coastal plants cold hardened latter in the fall and dehardened earlier in the spring than inland seedlings. In the fall and in early spring, coastal plants had greater frost damage and shoot mortality than inland seedlings at both −12 and −19°C. In mid-winter, frost damage and shoot mortality after −12°C did not differ between nurseries but was greater in coastal plants after −19°C. Inland plants had lower osmotic potential either at full turgor or at the turgor loss point suggesting they were potentially more drought-tolerant. Inland seedlings were bigger, concentrated more shoot N and soluble sugars, and had higher specific leaf mass and root growth capacity than coastal seedlings. Current root growth activity had the same seasonal variation pattern at both locations and did not correlate with frost hardiness. Nursery location did not affect transplanting mortality. However, inland seedlings had greater growth than coastal seedlings when planted in mid-winter planting but not in late fall. This study demonstrates that differences in winter conditions in the nursery have a strong effect on the functional and transplanting performance of Q. ilex seedlings and that current root growth activity cannot be used as a predictor of the frost hardiness in this oak.