Climat et écologie en Ajoie durant la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien : apport des remplissages des dolines de Courtedoux-Vâ Tche Tchâ (Jura, Suisse)

Abstract

La combe de Vâ Tche Tchâ sur le territoire de la commune de Courtedoux (Ajoie, N-O Suisse) est parsemée de nombreuses dolines, dont les remplissages quaternaires ont livré régulièrement des restes de mammifères et des mollusques datés de l’intervalle 44 à 32 ka cal BP. Le biotope préféren- tiel de l’assemblage faunique est inféré à partir d’une analyse multidisciplinaire (taxonomie, autéco- logie, cénogramme, biogéochimie, écologie quantifiée, biogéographie). Le paysage au pourtour des dolines devait correspondre à un environnement ouvert à végétation basse et à hautes herbes, mais était aussi partiellement recouvert de buissons, d’arbustes nains et d’arbres épars. Les sols pouvaient être soit plutôt humides et bien développés, soit plus secs et légèrement rocailleux. Ce milieu de toundra-steppe arborée s’est vraisemblablement développé durant l’un ou plusieurs des interstades tempérés qui ont marqué la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien.

Full text

1
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
Damien BECKER1, Julien OPPLIGER2, Nigel THEW3,
Laureline SCHERLER4, Denis AUBRY5 et Luc BRAILLARD6
1. Paléontologue – Section d’archéologie et paléontologie, République et Canton du Jura,
Office de la culture, Hôtel des Halles, 2900 Porrentruy 2, Suisse. damien.becker@palaeojura.ch
2. Doctorant archéozoologue – Muséum d’histoire naturelle, Dépar tement d’archéozoologie,
Route de Malagnou 1, 1211 Genève 6, Suisse. julien.oppliger@ ville-ge.ch
3. Malacologue – Rue Paul-Bouvier 2, 2000 Neuchâtel, Suisse. nigel.thew @bluewin.ch
4. Doctorante paléontologue – Département de Géosciences – Sciences de la Terre,
Université de Fribourg, Chemin du Musée 6, Pérolles, 1700 Fribourg, Suisse. laureline.scherler@ unifr.ch
5. Géologue – Section d’archéologie et paléontologie, République et Canton du Jura,
Office de la culture, Hôtel des Halles, 2900 Porrentruy 2, Suisse. denis.aubry@jura.ch
6. Géologue – Département de Géosciences – Sciences de la Terre, Université de Fribourg,
Chemin du Musée 6, Pérolles, 1700 Fribourg, Suisse. luc.braillard @unifr.ch
Résumé
La combe de Vâ Tche Tchâ sur le territoire de la commune de Courtedoux (Ajoie, N-O Suisse) est
parsemée de nombreuses dolines, dont les remplissages quaternaires ont livré régulièrement des
restes de mammifères et des mollusques datés de l’intervalle 44 à 32 ka cal BP. Le biotope préféren-
tiel de l’assemblage faunique est inféré à partir d’une analyse multidisciplinaire (taxonomie, autéco-
logie, cénogramme, biogéochimie, écologie quantifiée, biogéographie). Le paysage au pourtour des
dolines devait correspondre à un environnement ouvert à végétation basse et à hautes herbes, mais
était aussi partiellement recouvert de buissons, d’arbustes nains et d’arbres épars. Les sols pouvaient
être soit plutôt humides et bien développés, soit plus secs et légèrement rocailleux. Ce milieu de
toundra-steppe arborée s’est vraisemblablement développé durant l’un ou plusieurs des interstades
tempérés qui ont marqué la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien.
Abstract
The floor of theVâ Tche Tchâ valley nearby Courtedoux (Ajoie, N-W Switzerland) is dotted with
numerous dolines, whose Quaternary fills have regularly yielded mammal bones and mollusc
shells dated to between 44 and 32 ka cal BP. The preferred biotope of the faunal assemblage
has been reconstructed based on results of a multidisciplinary analysis (taxonomy, autecology,
cenogram, biogeochemistry, quantitative ecology, biogeography). The landscape surrounding the
dolines at that time seems to have been open, with low grassy vegetation and tall herbs, but there
were also patches with bushes, dwarf shrubs, and scattered trees. There were both fairly damp
ground with well-developed soils and drier, somewhat rocky surfaces. This natural environment
of wooded tundra-steppe probably developed during one or more of the relatively temperate
interstadials that marked the second part of the Weichselian Middle Pleniglacial.
Zusammenfassung
Das kleine Tal von Vâ Tche Tchâ, auf dem Gemeindegrund von Courtedoux (Ajoie, N-W Schweiz),
ist mit mehreren Dolinen gespickt. Regelmäßig haben ihre quartäre Sedimentfüllungen Reste
von Säugetieren und Weichtieren geliefert, welche auf ein Alter von 44 bis 32 ka cal BP datiert
sind. Das Vorzugs-Biotop der Fauna wurde anhand einer multidisziplinarischen Analyse her-
geleitet (Taxonomie, Autökologie, Cenogramm, Biogeochemie, quantitativ erfasste Ökologie,
Biogeographie). Die Umgebung der Dolinen entsprach wahrscheinlich einer offenen Landschaft
mit niedriger Vegetation und hohen Gräsern, welche aber auch teilweise von Büschen, kleinen
Sträuchern und einzelnen Bäumen bedeckt war. Die Böden waren entweder eher feucht und gut
entwickelt oder aber trockener und leicht felsig. Diese waldige Tundra-Steppen-Landschaft hat
sich wahrscheinlich während einem oder mehreren gemäßigten Interstadialen entwickelt, welche
die zweite Hälfte des Mittleren Pleniglazial der Weichselkaltzeit geprägt haben.
Climat et écologie en Ajoie durant la seconde partie du Pléniglaciaire
moyen weichsélien : apport des remplissages des dolines
de Courtedoux-Vâ Tche Tchâ (Jura, Suisse)

2
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
Introduction
L’enregistrement sédimentaire en Ajoie (N-O
Suisse) est, pour le Quaternaire, essentiellement
réduit au Pléistocène supérieur et à l’Holocè-
ne, et ne présente que rarement une séquence
continue. Ces dépôts peuvent se rencontrer en
pied de versant ou dans les vallées drainées,
mais ils ont également été préservés dans des
comblements de vallées sèches et de dépres-
sions karstiques (Braillard 2006). Récemment,
Becker et al. (2009) exposaient une étude des
mammifères du Pléistocène supérieur associés
à des artefacts lithiques moustériens découverts
dans les remplissages des dolines de la combe
de Vâ Tche Tchâ à Courtedoux (fig. 1). La syn-
thèse stratigraphique et la description des prin-
cipaux processus taphonomiques liés au fonc-
tionnement d’une doline en tant que piège
naturel à vestiges de faune quaternaire met-
taient en évidence un enregistrement principal
remontant à la seconde partie du Pléniglaciaire
moyen weichsélien et correspondant à un envi-
ronnement interstadiaire ouvert et humide, par-
tiellement recouvert d’une végétation en buis-
sons et d’arbres épars. Sur la base des nouvelles
données paléontologiques et biogéochimiques
du matériel découvert dans les remplissages de
sept dolines fouillées de manière exhaustive de
la combe de Vâ Tche Tchâ (fig. 2), cet article
propose une mise à jour du spectre faunique
mammalien, une première liste des restes mala-
cologiques et une approche multidisciplinaire
visant à une meilleure connaissance environ-
nementale de la région durant le Pléniglaciaire
moyen terminal. Les différentes méthodes utili-
sées sont brièvement décrites dans les chapitres
correspondants.
1. Stratigraphie et datations
Les bases de la stratigraphie de référence pour
le Pléistocène supérieur d’Ajoie ont été établies
par Aubry et al. (2000) à l’occasion de l’étude
du gisement moustérien d’Alle, Noir Bois, à l’est
de Porrentruy, puis complétées par Braillard
(2006, 2009) dans le contexte de l’étude stra-
tigraphique détaillée des remplissages qua-
ternaires des vallées sèches de la Haute-Ajoie
(fig. 3). Bien que ces deux découpages chrono-
lithostratigraphiques soient légèrement diffé-
rents, car issus de contextes dépositionnels pro-
pres, à caractère local, ils permettent dans leurs
grandes lignes une bonne corrélation avec les
séquences lœssiques weichséliennes du Fossé
rhénan (Antoine et al. 2001).
La séquence sédimentaire enregistrée dans les
dolines de la combe de Vâ Tche Tchâ est sub-
divisée en plusieurs ensembles chrono-lithos-
tratigraphiques (D ; fig. 3 et 4), selon une
nomenclature analogue à celle proposée par
Aubry et al. (2000), Guélat (2005) et Braillard
(2006, 2009). La base de la séquence, pas tou-
jours présente, est constituée de lentilles lœs-
siques piégées dans un cailloutis altéré bariolé
(D8) et géliflué (D7). L’essentiel des remplis-
sages, souvent soutirés, est matérialisé par un
Montbéliard
Porrentruy
Fossé rhénan
Bâle
SUNDGAU
AJOIE
Mulhouse
5 km
N
Forêt-Noire
Vosges
Suisse
F
r
a
n
c
e
A
l
l
e
m
a
g
n
e
Extension maximale des dépôts lœssiques durant
le Pléniglaciaire weichsélien
Zone principale des dépôts lœssiques durant le Pléniglaciaire weichsélien
Jura tabulaire Jura plissé Massifs hercyniens
Combe de Vâ Tche Tchâ (Courtedoux, près de Porrentruy)
A16
AJOIE CANTON
DU JURA
Porrentruy
Combe de Vâ Tche Tchâ
(Courtedoux)
Autoroute A16 (Transjurane)
Vâ Tche Tchâ valley
Vâ Tche Tchâ valley
dolines considérées
dans cette étude
autres dolines
détectées
100 m
N
V1
BA
V2
V5
V6
V7
V14
SY
Fig. 1. Situation
géographique et géologique
de la région du sud de
l’Alsace et de la chaîne
jurassienne (modifiée
d’après Braillard 2006).
La distribution des dépôts
lœssiques du Pléniglaciaire
weichsélien est concentrée
dans le Fossé rhénan. Leur
extension méridionale est
délimitée par les premières
antiformes du Jura plissé.
La combe de Vâ Tche Tchâ
se situe sur la commune de
Courtedoux (Jura, Suisse).
(C. Gigon – OCC/SAP)
Fig. 2.
A : localisation des dolines
de la combe de Vâ Tche
Tchâ le long de la future
autoroute A16 (Transjurane).
B : cliché de la doline V1
en situation de fouille.
(A. Iberg – OCC/SAP)

Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
3
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien Climat et écologie en Ajoie durant la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien…
cailloutis géliflué à matrice lœssique (D6 base)
bordant les parois de l’encaissant rocheux
mésozoïque, par des lœss ruisselés laminés et
structurés par le gel jaune-brun clair à verdâ-
tre (D6 sommet) et par un cailloutis géliflué à
éléments anguleux lités et à matrice lœssique
(D5). Des colluvions limoneuses, probable-
ment d’origine lœssique, plus ou moins argi-
leuses (D4) peuvent encore être préservées au
sommet de la séquence qui est scellée par les
dépôts holocènes généralement humifères (D3
à D1). L’essentiel des restes fossiles a été récol-
té dans l’ensemble D6, principalement dans le
cailloutis lœssique géliflué de base. Ces dépôts
attestent une mise en place en environnement
périglaciaire (coulées boueuses et caillou-
teuses sporadiques ; ruissellement et dépôts
décantés). Les datations radiocarbone (sur
ossements, coquilles et charbons ; laboratoire
de l’Université d’Uppsala, Suède) et OSL (sur
sédiment par luminescence stimulée optique-
ment ; Département de Géographie de l’Uni-
versité de Cologne, Allemagne) se rapportent
à la seconde partie du Pléniglaciaire moyen
weichsélien. Jusqu’à ce jour, il n’a pas été pos-
sible d’obtenir une meilleure résolution chro-
nostratigraphique que l’intervalle 44 à 32 ka
cal BP (intervalle 39 à 28 14C ka BP mentionné
Chronostratigraphie Alle-Noir Bois
(Aubry et al. 2000)
Remplissages des dolines
de la combe
de Vâ Tche Tchâ
SIM
1
2
3
4
5
a
b
c
d
11,7
28
19
60
75
115
Moderne
Cailloutis géliflué calcaire à matrice l
œ
ssique
Limons l
œ
ssiques supérieurs
micacés, bioturbés et remaniés,
affectés par la pédogenèse
Horizon agricole Sols forestiers ou
agricoles actuels
Colluvions brunifiées,
humifères et
charbonneuses, et sols
protohistoriques
humifères
Colluvions limoneuses et
argileuses affectées
par la pédogenèse
Cailloutis calcaire géliflué
à matrice lœssique
Lœss ruisselés laminés et
structurés par le gel
Cailloutis géliflué à matrice
lœssique
Cailloutis géliflué à matrice
lœssique et lentilles de lœss
brunifiés et charbonneux
Cailloutis altéré bariolé
à lentilles de l
œ
ss
argileux
Colluvions agricoles
Colluvions brunifiées et humifères,
et sols protohistoriques
L
œ
ss francs à mollusques marqués
par l'hydromorphie et par le gel
Horizon légèrement humifère
Colluvions sableuses
et l
œ
ss remaniés
Colluvions sableuses de base
Alluvions sableuses et graveleuses,
légèrement charbonneuses
(pédocomplexe), contenant
des artefacts lithiques moustériens
Remplissages
des vallées sèches
(Braillard 2006)
Horizon agricole
Colluvions et alluvions
humifères
Colluvions et alluvions
humifères
L
œ
ss remaniés et
affectés par la
pédogenèse
Alluvions et
grèzes litées
L
œ
ss ruisselés, +/- affectés
par la pédogenèse
et structurés par le gel
Nappe de solifluxion
Alluvions
E1
E2
E3
E4
E5
E6/7
E8
E9
E1 D1
D6
D7
D8
D5
D4
D2/3
E2
E3
E4
E6
E7
E8
E5
Moyen Âge
Gallo-romain et
Protohistoire
Tardiglaciaire
Pléniglaciaire
supérieur
Pléniglaciaire
moyen
Pléniglaciaire
inférieur
Glaciaire ancien
HolocènePléistocène supérieur
Weichsélien (Würm)
ka
cal
BP
Holocène ancien
Fig. 3. Stratigraphique
synthétique des dépôts
quaternaires rencontrés en
Ajoie. Chronostratigraphie
d’après Van Vliet-Lanoë et
Guillocheau (1995). Limite
entre les stades isotopiques
marins (SIM) 2 et 3 placée
à 28 ka cal BP d’après
Svensson et al. (2006).
(D. Becker).
Fig. 4. Exemple d’un
remplissage sédimentaire :
coupe stratigraphique de la
doline V1 (voir fig. 2) de la
combe de Vâ Tche Tchâ.
(A. Iberg – OCC/SAP)
S-E
N-O
5 m
D2/3
D5 D5
D4
D6 sommet
D6 sommet
D6 base
D6 base
Cailloutis géliflué à matrice lœssique
Lœss ruisselés laminés et structurés par le gel
Colluvions et sols humifères
Cailloutis calcaire géliflué
à matrice lœssique et argileuse
Colluvions limoneuses et argileuses
Calcaires et marnes de la Formation
de Reuchenette (
Kimmeridgien, Jurassique)
D
Ensemble chrono-lithostratigraphique
1
2
Datation radiocarbone
(Arianta sp. ; Gastropoda)
36,285 ± 1,290 14C ka BP (Ua-36668)
1
Datation radiocarbone
(charbon)
33,360 ± 1,120 14C ka BP (Ua-36664)
2

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Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
par Becker et al. 2009 et calibré d’après Hughen
et al. 2006 et http://www.calpal-online.de).
2. Les mammifères
Le cortège faunique est composé de 16 taxons
identifiés au niveau spécifique (fig. 5). Une acti-
vité humaine occasionnelle, probablement liée
à Homo neandertalensis, est attestée par la décou-
verte de quelques artefacts lithiques mousté-
riens (Becker et al. 2009, Detrey, ce volume). Le
nombre de restes de grands mammifères s’élève
à 841 pour les sept dolines considérées, dont
les V6, V14 et SY arborent la plus grande diver-
sité taxonomique. Les formes les plus abon-
dantes en termes de restes sont Mammuthus
primigenius, Bison priscus et Equus germanicus. Le
rhinocéros laineux, Coelodonta antiquitatis, ainsi
que les cervidés Cervus elaphus cf. simplicidens
et Megaloceros giganteus sont beaucoup moins
fréquents, tout comme les carnivores. L’analyse
taxonomique de cette macrofaune diffère peu
de celle proposée par Becker et al. (2009). Les
principaux changements se rapportent au grou-
pe des carnivores avec l’identification d’Ursus
cf. spelaeus, Gulo cf. gulo et Vulpes vulpes, alors
que la présence de la belette, Mustela nivalis, n’a
pas été confirmée.
La doline V1 a préservé la plus grande diversi-
té taxonomique de petits mammifères. L’ordre
des rongeurs est de loin le plus abondant, tant
en nombre d’espèces (6), qu’en nombre de
restes (NR = 1698). En plus d’espèces comme
Arvicola terrestris couramment retrouvées ou
d’autres taxons qui se rencontrent encore de
nos jours en Ajoie, il convient de mentionner
la présence de Sicista betulina et de Microtus
oeconomus, aujourd’hui totalement absents
du territoire helvétique, et de Chionomys niva-
lis, un campagnol vivant au-dessus de 1000 m
dans les Alpes et les Préalpes. Avec 100 dents
Fig. 5. Liste de la faune
mise au jour et
caractérisation
autécologique des
mammifères du
Pléniglaciaire moyen
terminal des dolines de
la combe de Vâ Tche
Tchâ. Les nombres 1 à 17
représentent les taxons
considérés dans
le cénogramme (voir fig. 7).
Systématique :
R = rongeurs ;
E = eulipotyphles ;
Pri = primates ;
Ar = artiodactyles ;
C = carnivores ;
Per = périssodactyles ;
Pro = proboscidiens.
Poids : AB < 1 kg ;
C = 1-10 kg ;
D = 10-45 kg ;
E = 45-100 kg ;
F = 100-200 kg ;
G = 200-1 000 kg ;
H > 1 000 kg.
Alimentation :
I = insectivores ;
F = frugivores et granivores ;
HB = herbivores
brachyodontes ;
HH = herbivores
hypsodontes ;
C = carnassiers ;
O = omnivores.
Locomotion : GTf, GTu,
GTc = grands mammifères
terrestres (forestiers,
ubiquistes, coureurs) ;
PT = petits mammifères
terrestres ;
Gr-Ar = grimpeurs et
arboricoles ;
Aq = aquatiques ;
Ae = aériens ;
Fo = fouisseurs.
(D. Becker)
Syst. Poids Alim. Loc. SY V1 V2 V5 V6 V7 V14
Mammalia – Mammalia indet. – – – – x x x x x x x
Elephantidae 1 Mammuthus primigenius Pro H HH GTc x x x x x
Rhinocerotidae 2 Coelodonta antiquitatis Per H HH GTu x x
Bovidae 5 Bison priscus Ar G HH GTc x x x x x
Equidae 6 Equus germanicus
E. cf. germanicus Per G HH GTc x x x x x
Cervidae – Cervus sp. Ar G HB GTf x
7Cervus elaphus
cf. simplicidens Ar G HB GTf x x
–Megaloceros sp. Ar G HB GTf x
4Megaloceros giganteus Ar G HB GTf x x
Carnivora 3 Ursus cf. spelaeus C G H-O GTf x
9Gulo cf. gulo D AB O GTf x
–Vulpes vulpes C C C GTu x
–Mustela erminea C AB C PT x
Primate 8 ?Homo neandertalensis Pri E O GTu x x
Rodentia – Rodentia indet. R AB F – x x x x x x
–Arvicolinae sp. R AB F – x x x x x
–Arvicola sp. R AB F Fo x x
10 Arvicola terrestris R AB F Fo x x x
–Microtus sp. R AB F – x x
12 Microtus agrestis R AB F Fo x
13 Microtus oeconomus R AB F PT x
15 Microtus arvalis R AB F Fo x
14 Chionomys nivalis R AB F PT x
16 Sicista betulina R AB F PT x
Eulipotyphla 11 Talpa europaea E AB I Fo x
–Sorex/Neomys sp. E AB I PT x x
–Sorex sp. E AB I PT x x
17 Sorex gr. araneus E AB I PT x
Aves – Rallidae sp. – – – – x
Reptilia – Reptilia sp. – – – – x

Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
5
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien Climat et écologie en Ajoie durant la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien…
identifiées, Sicista betulina est la découverte la
plus surprenante. En effet, ce rongeur de très
petite taille n’est que très rarement mentionné
dans les gisements paléontologiques quaternai-
res. Oppliger et Becker (2010) ont rapporté les
nouvelles données relatives à ce taxon d’impor-
tance pour le Pléistocène supérieur de Suisse et
d’Europe de l’Ouest, complétant les connais-
sances très lacunaires de sa présence en Suisse
au cours du Pléistocène et apportant davantage
de précisions dans la distinction avec Sicista
subtilis en Europe. Il est à noter que le grand
nombre de dents récoltées résulte très proba-
blement de la méthodologie utilisée (tamisage
du sédiment jusqu’à un maillage de 0,25 mm).
Talpa europaea est l’espèce la mieux représen-
tée chez les insectivores eulipotyphles. Pour les
soricidés, seuls des restes du groupe des musa-
raignes carrelet, Sorex gr. araneus, ont été claire-
ment identifiés. Notons encore la présence de
taxons dont les restes sont peu fréquents dans
l’assemblage étudié avec notamment un tarso-
métatarse de Rallidae sp. (sorte de poule d’eau)
et une vertèbre de reptile indéterminé.
3. La malacologie
Les restes de mollusques se rapportent prin-
cipalement à trois dolines (V1, V5 et V6) et
sont répartis par groupes écologiques (fig. 6) ;
au total 20 espèces ont été identifiées, dont 18
dans la doline V1 et 17 dans la doline V6. Elles
sont représentées exclusivement par le groupe
des gastéropodes, hormis quelques restes de
limaces (Limax/Deroceras sp.), et les assembla-
ges déterminés sont typiques du Pléniglaciaire
moyen weichsélien. La présence systématique
des taxons Cochlicopa lubrica, Punctum pyg-
maeum, Abida secale et Vallonia costata montre
Fig. 6. Assemblages
malacologiques du
Pléniglaciaire moyen
terminal des dolines V1,
V5 et V6 (voir fig. 2) de
la combe de Vâ Tche Tchâ.
Groupes écologiques
d’après Thew et Chaix
(2000) :
3 = semi-forestier + rochers
ombragés ;
4 = milieu ombragé ;
6 = tolérant humide ;
7 = tolérant ;
8 = tolérant sec ;
9 = milieu ouvert ;
12 = milieu humide ouvert
(les groupes écologiques
suivants ne sont pas
présents : 1 = forêt ;
2 = forêt sèche ouverte ;
5 = rupestre ;
10 = milieu ouvert sec ;
11 = milieu ouvert
ombragé ;
13 = semi-aquatique ;
14 = aquatique tolérant ;
15 = aquatique et eaux
permanentes ;
16 = souterrain).
(N. Thew)
Doline V1 V5 V6
Unité / Ensemble (D) 16/6 19/6 26/6 30/6 31/6 3/6 57/6 62a/6 62b/6 62c/6 63/6
Poids de l’échantillon (kg) 0,05 25 25 0,75 0,5 0,08 0,5 0,5 0,5 0,25 0,05
Groupes
écologiques Espèces
3Orcula dolium 1 2 10 4 4 4
% groupe 3 0,0 0,9 0,0 1,1 4,2 0,0 0,0 0,9 2,1 2,8 0,0
4
Clausilia rugosa parvula 7 8 69 25 35 17 26 95 32 28 11
Eucobresia diaphana 7 2 5
Eucobresia nivalis 2 4 1
Trichia villosa 19
% groupe 4 10,3 7,3 37,5 24,7 16,5 34,0 19,8 22,5 17,8 23,2 18,0
6
Arianta arbustorum var. alpicola 54 17 4 19 42 15 22 108 41 18 18
Cochlicopa lubrica 2 13 4 3 9 3 65 19 10 3
Columella columella 1 2 3 1 12 17 4 2 2
Punctum pygmaeum 4 4 4 16 2 1
Trichia plebeia 16 12 17 53 53 7 44 86 46 36 20
Vertigo substriata 2
Vitrea crystallina 5 5 11 1 3 5 7 4 3
% groupe 6 83,9 43,6 19,6 44,9 51,7 54,0 61,8 64,8 62,3 50,0 75,4
7
Limax/Deroceras sp. 2 4 2 3 6 3 8
Nesovitrea hammonis 1
% groupe 7 2,3 0,0 0,0 0,0 1,7 4,0 2,3 1,5 1,6 5,6 0,0
8
Abida secale 1 2 17 8 1 1 3 2
Cochlicopa lubricella 2 2
% groupe 8 0,0 0,9 2,2 9,6 3,4 2,0 0,0 0,2 2,6 1,4 0,0
9
Pupilla muscorum 9 28 12 22 4 6 6 3 1
Vallonia costata 6 12 4 3 9 1 5
Vertigo pygmaea 1 5 2
% groupe 9 1,1 13,6 24,5 10,1 10,6 0,0 3,1 3,3 3,7 5,6 1,6
12 Succinea oblonga var. elongata 2 37 30 17 28 3 17 31 19 16 3
% groupe 12 2,3 33,6 16,3 9,6 11,9 6,0 13,0 6,8 9,9 11,3 4,9
Nombre minimal d’individus 87 110 184 178 236 50 131 458 191 142 61
Nombre d’espèces 9 11 13 12 14 9 8 16 15 14 8

6
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
une cohérence biostratigraphique des assem-
blages qui suggère un intervalle de temps relati-
vement restreint. Cependant, l’absence de 3 de
ces espèces dans l’ensemble D6 des unités 57
et 63 de la doline V6 pourrait suggérer un âge
plus jeune.
4. Discussion
4.1. Autécologie et cénogramme
de l’assemblage mammalien
L’analyse autécologique des espèces de mam-
mifères identifiées laisse entrevoir, pour la
période du Pléniglaciaire moyen terminal, un
paysage en mosaïque, c’est-à-dire composé de
milieux différents. Equus germanicus, Bison pris-
cus et Mammuthus primigenius attestent un envi-
ronnement à dominance steppique herbacée.
De même, Coelodonta antiquitatis peut aussi
être associé à ce type d’environnement, bien
qu’il soit plus ubiquiste. Un certain nombre
d’espaces arborés et broussailleux complètent
ce paysage, comme en témoignent les espèces
sylvicoles ou semi-sylvicoles (Cervus elaphus cf.
simplicidens, Megaloceros giganteus). La présence
de Megaloceros giganteus et la forme plutôt tra-
pue des spécimens d’Equus germanicus reflètent
également des conditions climatiques relative-
ment humides. La présence de Microtus arvalis
indique un milieu plutôt sec, comme le suggère
également Talpa europaea qui évite les sols trop
humides. Cependant, Arvicola terrestris, Microtus
agrestis, Microtus oeconomus, Sicista betulina et
Sorex araneus se rencontrent, quant à eux, géné-
ralement dans des terrains humides. Chionomys
nivalis est une espèce rupicole, dont les exigen-
ces écologiques dépendent en premier lieu de
la présence de zones caillouteuses. Les pelou-
ses subalpines et alpines offrant une végéta-
tion basse et dense parsemée de rocaille lui
conviennent. Les formations herbeuses impor-
tantes sont également des milieux privilégiés
par Microtus agrestis, Microtus oeconomus et Sorex
araneus. Au contraire, Microtus arvalis préfère
l’herbe rase, donc un milieu clairement ouvert.
Sicista betulina vit, quant à elle, dans un milieu
de végétation ouverte avec des buissons, des
conifères ou des bouleaux, comme la taïga et la
steppe arborée. Sorex araneus se retrouve égale-
ment dans les zones arbustives.
Cette diversité de niches écologiques mise en
évidence par l’analyse autécologique des espè-
ces de mammifères est en accord avec les his-
togrammes écologiques et le cénogramme pré-
sentés par Becker et al. (2009). Les nouvelles
données taxonomiques permettent une mise à
jour de ce dernier (fig. 7), qui porte désormais
sur une liste faunique plus complète de 17
taxons (les représentants des carnivores omni-
vores ou herbivores, ainsi que ?Homo neander-
talensis sont inclus). Par rapport à la version de
2009, l’absence des catégories de poids entre
0,5 kg et 10 kg, traduite par une rupture de
pente assez nette, est toujours bien marquée,
reflétant un environnement ouvert. La distri-
bution pondérale est relativement importante
pour les grandes espèces et d’allure similaire
à celle des petites espèces, indiquant un envi-
ronnement de préférence humide. La longueur
plus importante du cénogramme reflète une
plus grande richesse spécifique. Cette donnée
pourrait résulter de conditions climatiques
interstadiaires, probablement moins rigoureu-
ses que celles supposées antérieurement.
4.2. Biogéochimie de l’émail dentaire
des grands mammifères
Les compositions isotopiques de l’oxygène
(δ18OPO4) et du carbone (δ13C) de l’émail den-
taire de 33 dents de Mammuthus primigenius,
Coelodonta antiquitatis, Bison priscus et Equus
germanicus provenant des dolines V2, V6, V14
et SY ont été analysées afin de reconstituer les
conditions climatiques, les régimes alimen-
taires et les environnements de la faune mam-
malienne (voir Tütken et al. 2007). Les résultats
préliminaires montrent une faible variabilité
des valeurs en δ18OPO4 et δ13C entre les différents
taxons, reflétant ainsi des conditions climati-
ques et des régimes alimentaires relativement
proches. Il peut être établi que ces mammifères
se nourrissaient de plantes C3, comme l’indi-
quent des valeurs en δ13C inférieures à -8,0 ‰
(Cerling et al. 1997). De plus, les valeurs du
δ18OPO4 de l’émail dentaire permettent de cal-
culer une valeur en δ18O pour l’eau météorique
de ±11,0 ‰ (n = 33) en utilisant la calibration
établie par Amiot et al. (2007) pour les mam-
mifères. Grâce à la relation actuelle, établie
pour la Suisse, entre la température de l’air et
les valeurs en δ18O des précipitations (National
Isotope Measurement Network of Switzerland :
1 5 10 15
1
5
10
15
Espèces classées par ordre décroissant de poids
Log (poids)
Ursus cf. spelaeus
Gulo cf. gulo
?Homo neandertalensis
Fig. 7. Cénogramme
des mammifères du
Pléniglaciaire moyen
terminal des dolines de
la combe de Vâ Tche Tchâ.
Les carrés blancs
correspondent aux
carnivores herbivores/
omnivores et à ?Homo
neandertalensis.
Les logarithmes de poids
ont été, soit repris des
données de Louguet-
Lefebvre (2005), soit
calculés selon la méthode
de Legendre (1989)
pour Cervus elaphus cf.
simplicidens, Bison priscus,
Megaloceros giganteus,
Equus germanicus et
Coelodonta antiquitatis,
soit tirés de la littérature
sur les mammifères actuels
(e.g., Nowak 1999).
(D. Becker)

Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
7
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien Climat et écologie en Ajoie durant la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien…
Schürch et al. 2003), une moyenne annuelle
de température d’environ 6,5 ± 2,5°C a pu être
déduite pour le Pléniglaciaire moyen terminal
en Ajoie.
4.3. Écologie quantifiée
des micromam mifères
La reconstitution de l’environnement par l’étu-
de des micromammifères se base avant tout sur
les connaissances actuelles des habitats et de
la répartition de ces petits vertébrés. En effet,
les micromammifères sont de bons indicateurs
environnementaux de par leur grande diversité
taxonomique et leur inféodation, pour la plu-
part d’entre eux, à un biotope précis. La métho-
de d’écologie quantifiée développée pour les
micromammifères repose sur la démarche
actualiste, c’est-à-dire en considérant que les
exigences climatiques et écologiques des espè-
ces existant encore de nos jours n’ont pas chan-
gé au cours du Quaternaire (voir Jeannet et
Vital 2009). Sur les sept dolines étudiées, seule
la doline V1 a livré suffisamment de matériel
pour proposer une reconstitution significative
de l’environnement. Cette méthode a l’avan-
tage de fournir des données quantifiées quant
aux paramètres climatiques, à l’hygrométrie
et aux types de végétation. Une température
moyenne annuelle d’environ 5°C a été établie
à partir du référentiel construit sur la base de
relevés météorologiques (M. Jeannet, comm.
pers.). Une deuxième facette de la méthode
permet également de quantifier, sur la base des
données écologiques de chaque taxon identi-
fié, le pourcentage de fréquentation des diffé-
rents éléments formant un biotope (fig. 8). Les
renseignements fournis confirment l’aspect en
mosaïque du paysage, avec un milieu prairial
dominant auquel s’ajoutent des zones de buis-
sons et d’arbustes, voire d’arbres. Par ailleurs,
le sol pouvait être relativement humide et bien
développé.
4.4. Environnement local
des assemblages malacologiques
La plupart des espèces de gastéropodes des doli-
nes de la combe de Vâ Tche Tchâ sont climati-
quement tolérantes, pouvant par exemple vivre
à plus de 2300 m d’altitude dans les Alpes suis-
ses (Abida secale, Arianta arbustorum, Clausilia
rugosa parvula, Cochlicopa lubrica, Cochlicopa
lubricella, Columella columella, Eucobresia diapha-
na, Eucobresia nivalis, Limax/Deroceras sp., Trichia
villosa ; Turner et al. 1998) ou s’étendre vers les
hautes latitudes de la Scandinavie (Nesovitrea
hammonis, Punctum pygmaeum ; Kerney et al.
1983). Elles peuvent également être réguliè-
rement préservées dans les dépôts lœssiques
du LGM (Last Glacial Maximum) weichsélien
(Succinea oblonga, Pupilla muscorum). À noter
encore qu’une espèce pionnière est surtout
limitée par les changements environnemen-
taux plutôt que par les réchauffements clima-
tiques. Ainsi Columella columella ou Eucobresia
nivalis, souvent utilisées comme des indicateurs
de conditions froides, supportent très bien des
augmentations de températures. Sur la base des
données biogéographiques actuelles (Kerney
et al. 1983, Tuner et al. 1998), un climat sai-
sonnier composé d’étés relativement cléments
(entre 14 et 16°C) et d’hivers rigoureux (entre
-11 et -8°C) est suggéré.
Les assemblages de mollusques retrouvés
dans les différentes dolines incluent certai-
nes espèces qui ont difficilement pu cohabiter
dans le même micro-environnement. Abida
secale (groupe écologique 8 ; fig. 6), par exem-
ple, vit aujourd’hui dans des habitats plutôt
secs incluant des forêts claires, des éboulis,
des rochers et des prairies, alors que Succinea
oblonga (groupe écologique 12) est caractéris-
tique des habitats humides et marécageux à
faible végétation (Kerney et al. 1983, Turner
et al. 1998). Les spécimens d’Abida secale ont
probablement été transportés par ruissellement
depuis des zones bien drainées au pourtour
des dolines vers leur intérieur, où des condi-
tions marécageuses permettaient la présence de
Succinea oblonga.
Du point de vue écologique, les espèces typi-
ques des habitats ombragés (groupe écologi-
que 4) sont relativement bien représentées (7
à 38 %). On note ainsi la présence de Clausilia
0 %
20 %
40 %
80 %
60 %
100 %
Rocaille
Prairie
Broussailles
Futaie
Taillis
Végétation Hygrométrie
Frais
Sec
Marécageux
Etang
Eau
Fig. 8. Reconstitution de la végétation et de l’hygrométrie d’après la méthode de l’écologie
quantifiée (Jeannet et Vital 2009) appliquée sur l’assemblage de micromammifères du
Pléniglaciaire moyen terminal de la doline V1 de la combe de Vâ Tche Tchâ.
Types de végétation : rocaille = sol nu formé de pierres, éboulis, lichens, mousses ;
prairie = surface couverte de plantes herbacées dont principalement des graminées
(la steppe, par exemple) ; broussailles = zone composée d’arbrisseaux de 0,5 à 2 m de haut ;
taillis = présence d’arbres et d’arbustes de faibles dimensions, de 2 à 5 m de haut (garrigue,
maquis) ; futaie = arbres de plus de 5 m de haut (forêt).
Hygrométrie du sol : sec = sol bien drainé, sableux ou rocailleux ; frais = sol meuble gardant
un minimum d’humidité (sol forestier par exemple) ; marécageux = terrain continuellement
imbibé, comme les tourbières ou les étangs avec une forte végétation aquatique ;
étang = étendue d’eau stagnante dont la végétation aquatique est rare ou absente ;
eaux vives = ruisseau et rivière. (J. Oppliger)

8
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
rugosa parvula, espèce vivant dans des habitats
modérément humides tels que les rochers, les
éboulis et les buissons et les forêts claires à
substrat rocheux, Eucobresia diaphana, espèce
évoquant des environnements plutôt humides
de forêts claires, de hautes herbes ou de rocaille
ombragée, Trichia villosa, espèce préférant les
zones ombragées humides comme les surfaces
boisées ou les hautes herbes, et Eucobresia niva-
lis, espèce caractéristique des espaces herbeux
et rocailleux relativement humides, souvent
à proximité de névés. L’espèce Orcula dolium,
habitant dans des forêts claires ou parmi des
rochers ombragés (groupe écologique 3), peut
être associée à ces 4 taxons. Leur occurrence
commune suggère que les alentours des dolines
de la combe de Vâ Tche Tchâ étaient constitués
d’un mélange de surfaces buissonnantes à arbres
épars, de hautes herbes, et de rocaille relative-
ment humide. Les espèces du groupe 6, comme
Trichia plebeia ou Arianta arbustorum var. alpicola,
sont les plus abondantes (20 à 84 %). De telles
proportions sont indicatives d’une végétation
humide de hautes herbes, probablement avec
des buissons ou des arbres épars. Par contre,
les taxons du groupe 8 (incluant Abida secale et
Cochlicopa lubricella), caractérisant des habitats
relativement secs, sont plutôt rares (<10 %) ; les
spécimens découverts devaient vivre au pour-
tour des dolines, dans des zones rocailleuses
bien drainées de faible extension, colonisées
par des herbacées et éventuellement des arbus-
tes nains. Les représentants des milieux ouverts
(groupe écologique 9) montrent rarement des
proportions supérieures à 10 %. Pupilla mus-
corum est généralement associée à des espaces
secs et ouverts à végétation basse souvent faible-
ment développée ; ce taxon est cependant aussi
connu dans des habitats plus humides (Preece
1990). Vallonia costata se rencontre dans une
variété d’habitats secs et ouverts, mais demeure
tolérant aux habitats plus ombragés. Vertigo pyg-
maea se retrouve la plupart du temps dans des
espaces herbeux secs tout en étant tolérant à des
conditions humides (Kerney et al. 1983, Turner
et al. 1998). Ces espèces démontrent l’existence
au pourtour des dolines de surfaces prairiales
restreintes à végétation herbacée plutôt basse.
Les données malacologiques semblent refléter
une phase interstadiaire passablement humide.
L’enregistrement de plusieurs phases intersta-
diaires ne peut cependant pas être exclu, mais,
à la vue de l’homogénéité des assemblages, un
intervalle de temps important entre ces phases
plus clémentes tout comme une séparation par
une phase stadiaire très marquée paraissent peu
plausibles. La distribution générale des diffé-
rents groupes écologiques permet de définir les
aspects environnementaux locaux du pourtour
des dolines. Ce dernier se composait de hau-
tes herbes parsemées de buissons, d’arbustes et
d’arbres, ainsi que de surfaces réduites de prai-
ries à végétation basse et de rocaille bien drainée
colonisée par des herbacées et quelques arbus-
tes nains. L’espèce marécageuse Succinea oblon-
ga devait probablement vivre à l’intérieur des
dolines, tirant avantage des conditions humides
générées entre autres par la fonte des neiges.
5. Conclusion
Les différentes approches utilisées pour la
reconstitution de l’environnement dans la
combe de Vâ Tche Tchâ durant le Pléniglaciaire
moyen terminal convergent vers les mêmes
Fig. 9. Essai de reconstitution
environnementale de la
combe de Vâ Tche Tchâ
au Pléniglaciaire moyen
terminal.
(T. Yilmaz – OCC/SAP)

Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien
9
Deuxièmes Journées Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien Climat et écologie en Ajoie durant la seconde partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien…
résultats. Le paysage avoisinant les dolines s’ap-
parentait à un environnement en mosaïque
formé en grande partie de prairies, partielle-
ment rocailleuses, et complété par des zones de
buissons, d’arbustes et d’arbres. La végétation,
apparemment composée surtout de plantes C3,
semble s’être principalement développée sur un
sol humide plutôt bien développé et sous un
climat interstadiaire plus froid qu’aujourd’hui.
Sur la base de l’écologie quantifiée des petits
mammifères de la doline V1, une température
moyenne annuelle d’environ 5°C est propo-
sée. Cette valeur s’inscrit dans l’intervalle de
températures déduit des analyses biogéochimi-
ques de l’émail dentaire des grands mammifè-
res (6,5 ± 2,5°C) et est en adéquation avec les
résultats proposés par l’analyse malacologique
(entre 14 et 16°C en été et entre -8 et -11°C
en hiver). Ces estimations de températures, en
comparaison aux conditions actuelles en Ajoie
(8,1°C de température moyenne annuelle,
17°C en été et 0°C en hivers, station de mesure
de Fahy, période de 1961 à 1990, MétéoSuisse),
suggèrent un climat suffisamment clément
pour permettre l’existence d’arbres épars
comme des pins, des épicéas, des mélèzes ou
des bouleaux, en complément à une végétation
d’arbustes comme des bouleaux nains, des sau-
les nains ou des genévriers, mais pas assez pour
le développement d’arbres à feuilles caduques.
L’ensemble des données de cette étude évoque
donc la présence d’un milieu de toundra-steppe
arborée (fig. 9), qui s’est développé à la faveur
d’un ou de plusieurs interstades de la seconde
partie du Pléniglaciaire moyen weichsélien.
L’ensemble du matériel, qu’il soit mammalien
ou malacologique, reste stratigraphiquement
cohérent. Toutefois, il n’est actuellement pas
possible de restreindre l’intervalle de temps
considéré (44 à 32 ka cal BP). Dès lors, toute
tentative de corrélation de l’ensemble sédi-
mentaire D6, qui a livré l’essentiel du matériel,
avec un ou plusieurs interstades enregistrés au
niveau global dans les calottes polaires, demeu-
re prématurée.
Remerciements
Nous tenons à remercier pour leurs multiples discus-
sions, leurs collaborations et leurs encouragements
Jean-Paul Billon-Bruyat, Jean-Pierre Berger, Loïc Bocat,
Pierre-Alain Borgeaud, Vincent Friedli, Claude Gigon,
Isabelle Groux, Michel Guélat, Wolfgang Hug, Andreas
Iberg, Ralf Krebs, Olivier Moine, Amalric Oriet, Patrick
Paupe†, Gaëtan Rauber, Lucette Stalder, Thomas Tütken
ainsi que tous les fouilleurs ayant participé aux travaux
de terrain. Nos remerciements s’adressent également
à Jacqueline Studer (Muséum d’histoire naturelle de
Genève) et à Werner Müller (université de Neuchâtel)
pour nous avoir autorisés à utiliser les locaux de leur
laboratoire respectif, à Manuel Ruedi (Muséum d’his-
toire naturelle de Genève) pour l’accès à la collection
de mammalogie et à Marcel Jeannet pour l’utilisation
de sa méthode inédite de l’écologie quantifiée. Enfin,
toute notre gratitude et notre admiration vont aux
personnes chargées du tri des sédiments. Nous remer-
cions également le comité d’organisation des Journées
Archéologiques Frontalières de l’Arc Jurassien 2007 qui
nous a proposé de publier dans les actes du congrès
ces résultats des fouilles des dolines de la combe de Vâ
Tche Tchâ. Ce travail a bénéficié du soutien financier
de l’Office de la culture de la République et Canton du
Jura, de l’Office fédéral des routes et du Fonds national
suisse de la recherche scientifique (projet FNS 200021-
115995).

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