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Picnogónidos o arañas de mar. Generalidades y Fauna Andaluza.

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Abstract

Los estudios taxonómicos o ecológicos de los Picnogónidos andaluces son recientes (Arnaud 1987, Munilla 1988, 1991, 1993a, 1993b, Stock 1987). Actualmente se conocen a nivel mundial 10 familias, de las cuales todas poseen representación en nuestras costas exceptuando la familia Austrodecidae. Concretamente en Andalucía han sido citadas 39 especies, frente a las 1163 mundiales (Munilla, 1999) ó 52 especies mediterráneas (Arnaud 1987). Las especies citadas en este capítulo han sido capturadas a una profundidad que oscila entre 0 y 2110 metros, sobre sustratos y organismos muy variados (rocas, grava, arena, algas fotófilas, cnidarios, briozoos...).
LOS PICNOGÓNIDOS O ARAÑAS DE MAR
José Luis Ros Santaella y Tomás Munilla León
1. CARACTERES GENERALES
Los Picnogónidos (Latreille, 1810) son un grupo de Artrópodos mayoritariamente bentónicos y
marinos, que constan actualmente de 1330 especies (Munilla, 2008) repartidas en 77 géneros
vivientes y 6 fósiles. Algunas especies son intersticiales y otras parásitas o comensales. El término
picnogónidos deriva de las raíces griegas pycnos -muchas- y gonos -rodillas-, en alusión a sus
numerosas articulaciones de las patas. Por su aspecto parecen y se les llama vulgarmente “arañas de
mar” y se distribuyen por todos los mares del mundo, incluidos los polares, entre 0 y 7310 m de
profundidad hasta el momento presente. Su tamaño es variado, desde pocos milímetros en
ejemplares costeros, hasta 70 centímetros (con las patas extendidas) de algunos Colossendeidos de
gran profundidad.
La cutícula es quitinosa y posee poros, sedas, espinas y tubérculos que constituyen caracteres
taxonómicos.
Su cuerpo (fig. 1) está dividido en dos tagmas: prosoma o cefalotórax y opistosoma o abdomen. El
prosoma está formado por un céfalon anterior y no segmentado, unido por un cuello a un tronco o
tórax metamerizado, si bien en algunas especies la metamerización no trasciende al exterior. A su
vez, el céfalon presenta una trompa o probóscide anterior, en cuyo extremo apical se sitúa la boca
suctora rodeada de tres labios. Después de la trompa y en el mismo céfalon se ubican tres
metámeros soldados que llevan cada uno un par de apéndices, llamados quelíceros (frontales),
palpos (laterales) y ovígeros (ventrales). Dichos apéndices siempre están presentes en la larva
protonymphon (fig. 2). Quelíceros y/o palpos pueden faltar en algunas especies pero los ovígeros,
que son exclusivos de los Picnogónidos, son los apéndices encargados de la autolimpieza en ambos
sexos y de portar bolas de huevos fecundados en todos los machos, si bien bastantes hembras
también los poseen pero siempre de menor tamaño y no portan huevos. En la zona dorsal del céfalon
se sitúa el tubérculo ocular que porta 4 ojos simples, pigmentados y separados, aunque algunas
especies de profundidad son ciegas o con ojos transparentes.
El tronco consta de 4 a 6 metámeros, cada uno con su par de patas locomotoras que se articulan en
la base con prolongaciones laterales corporales. El primer segmento está soldado al céfalon. El
opistosoma o cola (= abdomen) suele ser corto, no segmentado y lleva el ano terminal.
Normalmente, casi todas las especies poseen 4 metámeros y 4 pares de patas con 8 artejos y uñas,
pero existen 10 especies con 10 patas y 2 especies con 12, que poseen 5 y 6 metámeros
respectivamente. Este fenómeno de polimería es único entre los Artrópodos y se cree que obedece a
alguna duplicación o triplicación de metámeros por causa genética, ya que existen especies casi
idénticas pero solo con 4 pares de patas y 4 metámeros.
Respecto a la anatomía interna, el sistema nervioso es ventral y en escalera de cuerda, con pares de
ganglios metaméricos. El circulatorio es abierto, con un corazón tubular que porta dos pares de
ostiolos. No poseen aparato respiratorio ni excretor, asumiéndose que respiran tegumentariamente.
Finalmente los Picnogónidos presentan sexos separados y dimorfismo sexual, con gónadas en forma
de U que emiten ciegos ambulacrales. Las hembras grávidas poseen abultamientos de sus fémures
donde se alojan los óvulos, que se pueden ver por transparencia en bastantes especies.
Para obtener mas información del grupo consultar Arnaud & Bamber, 1987.
2. BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA
La reproducción de los Picnogónidos es por fecundación externa según se ha demostrado en
laboratorio. En cualquier caso, el número de huevos que hay en cada bola y el número de bolas que
porta cada macho es variable y depende del número de hembras que haya fecundado, ya que cada
bola corresponde a la fecundación de una sola hembra. Si los huevos tienen mucho vitelo, los jóvenes
emergen del huevo en un estado muy avanzado de desarrollo, ya con 2 pares de patas locomotoras y
con aspecto que recuerda a los adultos, realizando pocas mudas (2-4) hasta llegar a la adultez. En
cambio, si los huevos tienen poco vitelo, de ellos surgen larvas protonymphon (con 3 pares de
apéndices no locomotores) que permanecen en los ovígeros paternos durante varios meses; en ellos
iniciarán su metamorfosis postembrionaria, primero con las mudas larvarias y después, ya
independientes, con las juveniles hasta alcanzar la adultez. En total pueden mudar hasta 11 veces.
Son animales exclusivamente marinos que soportan amplios márgenes de salinidad (13-38%) según
las especies. La alimentación del grupo es suctora, dependiendo de los recursos del medio. Los
quelíceros raspan y trocean las presas inmóviles detectadas por los palpos y después la musculosa
trompa succiona los líquidos. Entre sus alimentos preferidos se pueden citar hidroideos, briozoos,
esponjas, anémonas y algas, si bien se han detectado especies necrófagas en la Antártida. Todo el
alimento lo almacenan en un tubo digestivo tubular con ciegos laterales que penetran en las patas
junto con las gónadas. Por ello algunas especies alguívoras adquieren el color del pigmento del alga
que comen (p.ej. Endeis spinosa, de color verde). Otras especies tienen color propio, generalmente
amarillo o marrón, no faltando las rojas, lilas, etc, debido a los carotenoides de su tegumento.
Los Picnogónidos de patas cortas y macizas, como Pycnogonum se desplazan lentamente sobre el
fondo o se agarran a piedras o algas que les sirven de soporte, ya que en ellas se hallan muchas
veces sus presas preferidas. Las formas de patas largas son más activas e incluso llegan a nadar
moviendo las ocho patas alternativamente, pero normalmente se dejan arrastrar por las corrientes de
fondo. Incluso hay especies intersticiales adaptadas al ambiente sedimentario, ya que su cuerpo
suele ser bastante aplanado (Ascorhynchus, Rhynchothorax).
Por ser animales no comerciales han sido poco muestreados, aunque abundan entre las algas tupidas
litorales y entre los rizomas de fanerógamas, siendo algunas especies parte de la dieta de cangrejos y
peces.
3. LA FAUNA DE ANDALUCÍA
3.1. INTRODUCCIÓN
Los estudios taxonómicos o ecológicos de los Picnogónidos andaluces son recientes
(Arnaud 1987, Munilla 1988, 1991, 1993a, 1993b, Stock 1987). Actualmente se conocen a
nivel mundial 10 familias, de las cuales todas poseen representación en nuestras costas
exceptuando la familia Austrodecidae. Concretamente en Andalucía han sido citadas 39
especies, frente a las 1163 mundiales (Munilla, 1999) ó alas 52 especies mediterráneas
(Arnaud 1987). Las especies citadas en este capítulo han sido capturadas a una
profundidad que oscila entre 0 y 2110 metros, sobre sustratos y organismos muy variados
(rocas, grava, arena, algas fotófilas, cnidarios, briozoos...).
3.2. PRINCIPALES CARACTERES TAXONÓMICOS DE LAS FAMILIAS DE
PICNOGÓNIDOS Y NÚMERO DE ESPECIES EN CADA UNA (mundiales y
andaluzas)
Familias Nº artejos
Quelícero
Nº de
artejos
Palpo
Gono-
poros
♂♂/♀♀
Nº de
artejos
Ovígeros
Nº de
patas
Uñas
secundarias
Fusión
Segmentos
del tronco
Nº de
géneros
sps.
mundia
les
%
Nº sps.
Anda-
lucía
Ammotheidae 1-2 6-10 2/4 ♂♂+ ♀♀ 8-
10 8 si-no si-no 28 320 27,6 11
Tanystylidae 1 (muñon) 4-7 3-4/4 ♂♂+ ♀♀ 10 8 si si 1 44 3,8 2
Nymphonidae 2 5 2-3/4 ♂♂+♀♀ 8-10 8-12
si, la
mayor
ía
si 6 213 18,4 2
Callipallenidae
(Incl. Pallenopsis) 1-2 sin
(1) 2-4/4 ♂♂+♀♀ 10 8 si-no si 23 210 18,1 7
Phoxichilidiidae 1-2 sin 4/4 ♂♂ 5-6 8
sin o
reduci
das
si-no 4 139 12 7
Endeidae sin (si en
juveniles) sin 3/4 ♂♂ 7-8 8 si no 1 14 1,2 1
Colossendeidae
sin, excep-
to sps. con
10 ó 12 patas
8-10 4/4 ♂♂+♀♀ 10 8-12 no no 6 85 7,3 5
Austrodecidae sin 5-7 3/4 ♂♂+♀♀ 1-10 8 si-no no 2 54 4,7 -
Rhynchothoraxidae sin 4-7 1/1 ♂♂+ ♀♀ 10 8 si-no si 1 17 1,5 1
Pycnogonidae sin sin 1/1 ♂♂ 6-9 8-10 si-no no 2 61 5,3 3
3.3. ENCUADRE SISTEMÁTICO DE LAS FAMILIAS ANDALUZAS
Los taxones implicados, ordenados evolutivamente de más antiguo a más moderno, son los
siguientes según Munilla (1993a):
Filo Arthropoda (Siebold et Stannius, 1845)
Subfilo Cheliceriformes (Schram, 1978)
Clase Pycnogonida (Latreille, 1810)
Orden Pantopoda (Gerstaeker, 1863)
Familia Ammotheidae (Dohrn, 1881)
Familia Tanystylidae (Schimkewitsch, 1913)
Familia Nymphonidae (Wilson, 1878)
Familia Callipallenidae (Hilton, 1942)
Familia Phoxichilidiidae (Sars, 1891)
Familia Endeidae (Norman, 1908)
Familia Colossendeidae (Hoek, 1881)
Familia Rhynchothoraxidae (Thompson, 1909)
Familia Pycnogonidae (Wilson, 1878)
Familia Ammotheidae
Cuerpo macizo generalmente elíptico, redondeado o alargado con una o varias hendiduras
intersegmentarias. Quelíceros con escapo mono o biarticulado acabando en muñón o
excepcionalmente en quelas muy reducidas. Probóscide fusiforme u ovoide y muy móvil.
Abdomen bien desarrollado. Ovígeros con uña terminal.
Es la familia mejor representada en nuestras costas con un total de 11 especies repartidas en
6 géneros. Las especies más abundantes en Andalucía son Achelia echinata y Ammothella
longipes.
Familia Tanystylidae
Cuerpo macizo, redondeado o estrellado. Tronco sin hendiduras intersegmentarias.
Quelíceros muy poco desarrollados con un sólo artejo en forma de muñón (atróficos).
Probóscide subcilíndrica o troncocónica. Abdomen desarrollado. Ovígeros sin uña terminal.
Se trata de una familia monogenérica y en Andalucía está representada por 2 especies.
Destaca (abundancia) Tanystylum conirostre.
Familia Nymphonidae
Cuerpo alargado y delgado. Quelíceros bien desarrollados, excediendo de la probóscide,
con escapo simple y quela robusta y dentada. Probóscide subcilíndrica. Abdomen corto y
delgado. Ovígeros con uña terminal. Patas delgadas.
Poseemos 1 género representado por 2 especies. Las especies más destacadas son
Nymphon gracile y N. caldarium.
Familia Callipallenidae
Cuerpo relativamente alargado y delgado con prolongaciones laterales separadas.
Quelíceros bien desarrollados, exceden de la probóscide, poseen 2 artejos y con quela muy
robusta y normalmente dentada. La probóscide es corta y de aspecto redondeado. El céfalon
suele estar muy desarrollado. Abdomen, por lo general, bastante corto. Ovígeros
desprovistos de uña terminal. Patas largas y delgadas.
Familia representada por 2 géneros y 7 especies en Andalucía. La especie más frecuente en
nuestras costas es Callipallene tiberi.
Familia Phoxichilidiidae
Cuerpo de forma variable. Quelíceros desarrollados, exceden de la probóscide y poseen
quela terminal. La probóscide es variada en longitud y forma. Abdomen más o
menos desarrollado. Ovígeros sólo en machos y desprovistos de uña terminal.
En nuestras costas encontramos 7 especies pertenecientes a 1 sólo género. Destacamos por
su abundancia a Anoplodactylus petiolatus.
Familia Endeidae
Cuerpo delgado, largo y segmentado. Sin quelíceros y sin palpos. Céfalon corto y ancho.
Probóscide larga y cilíndrica. Abdomen relativamente corto. Ovígeros presentes sólo en
machos y desprovistos de uña terminal. Patas muy largas (hasta 5 veces la longitud de su
cuerpo) y delgadas.
Familia monogenérica y representada en Andalucía por 1 sola especie. El único
representante en nuestras costas es Endeis spinosa.
Familia Colossendeidae
Cuerpo delgado y largo. Sin quelíceros. Probóscide alargada (a veces más larga que el
tronco) e inmóvil. Ovígeros provistos de uña terminal. Patas delgadas y largas.
Representada en nuestras costas por 5 especies agrupadas en 2 géneros. Las 4 especies de
Colossendeis son formas de profundidad.
Familia Rhynchothoraxidae
Cuerpo robusto. Sin quelíceros. Céfalon corto y ancho. Probóscide larga. Patas delgadas y
cortas. Por lo general el cuerpo está provisto de multitud de tubérculos y papilas quitinosas.
Abdomen desarrollado. El extremo distal de los palpos posee espinas duras usadas para
manipular y extraer el alimento (perforación-extracción de briozoos).
Es otra familia monogenérica, en la fauna andaluza representada por 1 especie
(Rhynchothorax mediterraneus).
Familia Pycnogonidae
Cuerpo macizo y segmentado. Probóscide corta. Patas gruesas (fuertes) y de longitud
similar al cuerpo. Sin quelíceros y sin palpos. Cefalón corto y ancho. Ovígeros sólo en
machos y con uña terminal. Abdomen desarrollado. Patas y cuerpo provistos de numerosos
tubérculos y papilas quitinosas. Especies con 4 y 5 pares de patas.
En nuestras costas están presentes los dos géneros de esta familia con un total de 3
especies. Un ejemplo de ellas son Pycnogonum nodulosum y Pentapycnon geayi.
3.4. ZOOGEOGRAFÍA
Los Picnogónidos se distribuyen por todos los mares del mundo, incluidos los polares, entre
0 y 7310 metros de profundidad, aunque este rango podría incrementarse en futuras
prospecciones. Actualmente, en las costas andaluzas, existe más biodiversidad en la porción
Atlántica que en la Mediterránea (puede ser debido a un menor esfuerzo de muestreo, o
bien a la falta de colonización por parte de algunas especies oceánicas). Aún así hay
especies de las costas mediterráneas todavía no citadas en el Atlántico andaluz.
La tabla II muestra las especies capturadas hasta ahora en distintas localidades
Autor Arnaud
(1987)
Munilla
(1987)
Munilla
(1991)
Munilla
(1993a)
Munilla
(1993b)
Stock
(1987)
Zona Alborán Gibraltar Nerja
(Málaga)
Cádiz
Málaga
Almería
(Cabo de Gata)
Gibraltar
y
Alborán
Profundidad (m) 0.5-40 0-12 3-4 12-490 2-3 135-2110
Familia Ammotheidae
Achelia echinata (Hodge, 1864) x x x At-Md At
Achelia langi (Dohrn, 1881) x x x
Achelia vulgaris (Costa, 1861) x At-Md x
Ammothella biunguiculata (Dohrn, 1881) At
Ammothella gibraltarensis (Munilla, 1993) At
Ammothella longipes (Hodge, 1864) x x x At
Ammothella uniunguiculata (Dohrn, 1864) x x
Ascorhynchus pudicum (Stock, 1970) At
Cilunculus europaeus (Stock, 1978) * At
Hannonia stocki (Munilla, 1993) At
Paranymphon spinosum (Caullery, 1896) At
Familia Tanystylidae
Tanystylum conirostre (Dohrn, 1881) x x x At x
Tanystylum orbiculare (Wilson, 1878) x
Familia Nymphonidae
Nymphon caldarium (Stock, 1987) * At
Nymphon gracile (Leach, 1814) x
Familia Callipallenidae
Callipallene brevirostris (Jhonston, 1837) x Md
Callipallene emaciata (Dohrn, 1881) x x At At
Callipallene phantoma (Dohrn, 1881) At
Callipallene producta (Sars, 1888) x Md At-Md
Callipallene spectrum (Dohrn, 1881) At
Callipallene tiberi (Dohrn, 1881) x At At
Pallenopsis scoparia (Fage, 1956) At
Familia Phoxichilidiidae
Anoplodactylus angulatus (Dohrn, 1881) x x At-Md
Anoplodactylus arnaudae (Stock, 1978) * At
Anoplodactylus petiolatus (Kroyer, 1844) At-Md At-Md
Anoplodactylus pygmaeus (Hodge, 1864) x x Md
Anoplodactylus robustus (Dohrn, 1881) x Md
Anoplodactylus typhlops (Sars, 1888) * At
Anoplodactylus virescens (Hodge, 1864) x x
Familia Endeidae
Endeis spinosa (Montagu, 1808) x x At
Familia Colossendeidae
Colossendeis angusta (Sars, 1877) * At
Colossendeis arcuata (A. Milne-Edwards, 1885) * At
Colossendeis colossea (Wilson, 1881) * At
Colossendeis macerrima (Wilson, 1881) * At
Rhopalorhynchus atlanticum (Stock, 1970) At
Familia Rhynchotoraxidae
Rhynchothorax mediterraneus (Costa, 1861) At
Familia Pycnogonidae
Pentapycnon geayi (Bouvier, 1911) * At
Pycnogonum nodulosum (Dohrn, 1881) Md
Pycnogonum pusillum (Dohrn, 1881) x
Nº total de especies (39) 9 11 10 18 4 20
Tabla II.- Especies de Picnogónidos presentes en las costas andaluzas. * Especies aún no halladas en el mar
Mediterráneo.
El número de especies de Picnogónidos hallados en aguas andaluzas es de 39, de los cuales
19 son mediterráneos y 34 atlánticos, siendo 10 el de especies comunes. Por ahora, 30
especies de la tabla II han sido citadas en el mar Mediterráneo y 9 aún no, debido
principalmente a que son formas de profundidad, y en el Mediterráneo se han hecho pocos
muestreos por debajo de la plataforma continental. Se puede concluir que la picnogonifauna
andaluza es típica de la zona Atlántico-Mediterránea y que las especies mediterráneas
proceden del Atlántico.
4. TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO DE PICNOGÓNIDOS
4.1. CAPTURA DE INDIVIDUOS
Los métodos de captura son muy variados y dependerán del sustrato donde se hallen
(hidroideos, poríferos, briozoos, algas, rocas...). Principalmente son cuatro los métodos
usados para su captura, siendo los tres primeros para especies costeras.
1. Recolección directa en sustratos intermareales y bajo piedras.
2. Captura a pulmón libre en sustratos infralitorales, principalmente algas tales
como Halopteris, Halopitys, Corallina, Cystoseira, y en general algas fotófilas
densas y no laminares. También se pueden coger muestras de arena y/o grava.
3. Con escafandra autónoma. Muestreos sobre algas fotófilas, esciáfilas, frondes y
rizomas de fanerógamas (Posidonia, Zostera).
4. Arrastre con dragas y otra artes. Es un método de captura menos específico que
los anteriores con respecto al sustrato. El tamaño del poro de la red es selectivo.
Las mallas más usadas son de 500 micras de poro. Algunos juveniles de
pequeño tamaño no son retenidos.
En todo caso, la distancia del sustrato al recipiente de recolección ha de ser mínima. Para
recolectar la picnogonifauna existente en algas, previamente hay que sumergir el sustrato
en bandejas blancas de plástico con agua marina. Al cabo de 8 ó 10 horas los especímenes
empiezan a subir a la superficie ante la falta de oxígeno (anoxia). Sin embargo, muchos
individuos se esconden y agarran fuertemente a los frondes alguícolas de donde se los tiene
que extraer pacientemente.
Otra técnica (un poco más rápida) consiste en sujetar fuertemente la base del alga con
ayuda de unas pinzas y agitarla rápida y constantemente. Al cese de esta operación se
observará como muchos individuos se han desprendido del alga y podrán ser colectados
rápidamente.
Es aconsejable examinar, al final de la tarea, las algas con ayuda de una lupa binocular para
detectar posibles Picnogónidos que sigan camuflados y agarrados al sustrato.
4.2. CONSERVACIÓN Y ESTUDIO
Los Picnogónidos se conservarán en etanol de 70º, que al mismo tiempo los fija. Aún así da
mejores resultados fijarlos primero en líquido de Bouin y conservarlos en etanol de 70º (se
recambiará hasta su total transparencia).
Para estudiar los caracteres taxonómicos de los individuos y clasificarlos, se recomienda lo
siguiente:
- Consultar las claves de Stock, 1968.
-Trabajar con lupa binocular igual o superior a 80 aumentos, con iluminación de luz fría.
-Para determinar especies demasiado pequeñas hay que estudiar estructuras muy
específicas (gonoporos, cerdas, artejos de diferentes apéndices...). Por ello, es
aconsejable su observación directa al microscopio óptico a través de preparaciones, bien
del animal completo o partes de él.
-La manipulación se realiza con agujas enmangadas y pinzas variadas (relojero,
blandas...) cuanto más finas mejor.
-Es aconsejable para una mejor observación de los ejemplares una limpieza externa de
los mismos, la cual se consigue haciendo vibrar la aguja que sostiene al animal con otra
aguja enmagada, con ultrasonidos o con ayuda de pinceles técnicos de cerdas muy finas
y flexibles.
5. BIBLIOGRAFÍA Y URL
ARNAUD, F., 1988. Les Pycnogonides (Chelicerata) de Mëditerranée: distribution écologique, bathymetrique et
biogeographie. Mésogée. Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille 47: 37-58. Ecología de todas las especies mediterráneas.
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imprescindible y actualizada del grupo.
CHIMENZ, C., BRIGNOLI, P.M. & BASCIANO, g., 1979. Pantopodi del porto de Civitavecchia e Dintorni (Italia
Centrale). Cah. Biol.. Mar. 20: 471-497.
DE HARO, A., 1978. Ecological distribution of Pycnogonids on Catalan Coast. Zool. Jour. Linn. Soc. 63 (1.2): 181-196.
FAGE, L., 1949. Classe des Pycnogonides. In P.P. Grassé (Ed.) Traité de Zoologíe 6: 906-941. De. Masson. Paris.
Extensa y anticuada monografía, pero muy ilustrativa.
KING, P.E., 1973. Pycnogonids. Ed. Hutchinson, Lopdon. 144 pp. Monografía muy completa aunque con poco
fundamento sistemático.
KING, P.E., 1986. A revised key to the adults of litoral Pycnogonida in the British Isles.Field Studies 6 (3): 517-529.
MUNILLA, T., 1981. Contribució al coneixement de la distribució ecológica dels Picnogonids a la Costa Brava
Catalana. Bull. Inst. Cat. Hist. Nat. 47 (Sec. Zool. 4): 77-86.
MUNILLA, T., 1986. Pycnogonida. En Historia Natural dels Països Catalans, Vol. 9: 195-200.
MUNILLA. T., 1989. Picnogónidos costeros del norte de España. Misc. Zool. 11: 369-373.
MUNILLA, T., 1991. Picnogónidos litorales recogidos en el alga Mesophyllum lichenoides en Nerja (Málaga, Mar de
Alborán). Orsis 6: 95-99.
MUNILLA. T., 1993a. Pycnogonids from Southern Spain. FAUNA 1 Project. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 73: 543-553.
MUNILLA,T., 1993b. Contribución a la picnogonifauna del litoral español. Annali Mus. Civ. Storia. Nat.G.Doria :445-
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Eds.).Bol. Soc. Entomol. Arag. 26:273-279.
NOGUEIRA, M., 1967. Bases pra a determinaçao dos Pantópodos das costas portuguesas. Arq. Mus. Bocage (2), 1,
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STOCK, J. H., 1968. Pycnogonides. Faune marine des Pyrénées Orientales. Vie et Milieu 19 (1A): 1-38. Claves válidas
para la fauna mediterránea.
http://wwwuni-bonn.de/~unb704 Web del Dr. Franz Krapp, con especies europeas y bibliografía.
FOTOS
FOTO 1: Vista ventral de Ammothella longipes, en la que se aprecia las patas ovígeras, palpos y la
probóscide en cuyo extremo se sitúa la boca. Fotografía y texto: José Luis Ros Santaella.
FOTO 2: Pata (del tercer par) de Achelia echinata (macho), mostrando sus artejos, uñas, poros y glándula del
cemento. Fotografía y texto: José Luis Ros Santaella.
FOTO 3: Pata (del tercer par) de Callipallene tiberi (hembra), en la que se observa por transparencia un
huevo maduro en el centro de dos inmaduros, alojados en el fémur. Fotografía y texto: José Luis Ros
Santaella.
FOTO 4: Detalle de dos masas de huevos en las patas ovígeras de Endeis spinosa (macho). Fotografía y
texto: José Luis Ros Santaella.
FOTO 5: La imagen muestra a Achelia echinata (juvenil). La quela (= pinza) del quelícero desaparecerá al
alcanzar el estadio de adulto, transformándose en un muñón. Fotografía y texto: José Luis Ros Santaella.
FOTO 6: Callipallene tiberi tras realizar una muda. Se puede apreciar con detalle el tubo digestivo, así como
los ciegos laterales que recorren todas sus patas. Fotografía y texto: José Luis Ros Santaella.
FOTO 7: La coloración verdosa de Endeis spinosa es debida a los pigmentos que poseen las algas de las que
se alimenta. Fotografía y texto: José Luis Ros Santaella.
FOTO 8: Achelia echinata (Familia Ammotheidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 9: Ammothela longipes (Familia Ammotheidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 10: Tanystylum conirostre (Familia Tanystylidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 11: Nymphon gracile (Familia Nymphonidae). Fotografía: Tomás Munilla León.
FOTO 12: Callipallene tiberi (Familia Callipallenidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 13: Anoplodactylus petiolatus (Familia Phoxichilidiidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 14: Endeis spinosa (Familia Endeidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 15: Colossendeis colossea (Familia Colossendeidae). Fotografía: Tomás Munilla León.
FOTO 16: Pycnogonum nodulosum (Familia Pycnogonidae). Fotografía: José Luis Ros Santaella.
FOTO 17: Halopteris scoparia es un alga parda, la cual posee la mayor biodiversidad en cuanto a
picnogonifauna se refiere (hasta 4 familias en el mismo pie de planta). Fotografía y texto: José Luis Ros
Santaella.
FOTO 18: Materiales de trabajo comúnmente usados en la manipulación, limpieza y extracción de
Picnogónidos en sustratos variados. Fotografía y texto: José Luis Ros Santaella.
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