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Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido argentino: relación con factores bióticos y abióticos en micrositios creados por el aprovechamiento forestal

Authors:

Abstract and Figures

Logging activities generate microsites that can be colonized by different woody plant species whose regeneration may be influenced by biotic and abiotic factors. This work describes three microsites created by logging (main roads, skid trails and logging gaps) in two sites with different recovery time (one and two years) in the semi-arid Chaco of Argentina. Woody plant richness and diversity are compared and the relationship of plant density as a function of microsite type, recovery time, soil compaction, canopy cover and herbaceous cover is evaluated. Richness and species composition were similar in all microsites, which were dominated by the same species. Main roads presented more compacted soil, skid trails had denser canopies and logging gaps had soils with larger herbaceous cover. Woody plant density depended on the interaction of the covariates (soil compaction, canopy cover and herbaceous cover) with microsites and recovery time. Road plant density was low and was negatively related with soil compaction and positively related
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BOSQUE 34(1): 53-62, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100007
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Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido argentino: relación con factores
bióticos y abióticos en micrositios creados por el aprovechamiento forestal
Woody plant regeneration in the semiarid Chaco forest: relationship with biotic and abiotic
factors in microsites created by logging
Andrés Tálamo a*, Javier Lopez de Casenave b, Mauricio Núñez-Regueiro c, Sandra M Caziani a
*Autor de correspondencia: a Instituto de Bio y Geociencias del Noroeste Argentino (IBIGEO), Universidad Nacional de Salta
(UNSa) y Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas (CONICET), Mendoza 2, Salta, Argentina,
tel.: 54-387-154 448066, atalamo@unsa.edu.ar
b Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento Ecología, Genética y Evolución,
Buenos Aires, Argentina.
c University of Florida, Wildlife Ecology and Conservation Department, Florida, USA.
SUMMARY
Logging activities generate microsites that can be colonized by different woody plant species whose regeneration may be inuenced
by biotic and abiotic factors. This work describes three microsites created by logging (main roads, skid trails and logging gaps) in
two sites with different recovery time (one and two years) in the semi-arid Chaco of Argentina. Woody plant richness and diversity
are compared and the relationship of plant density as a function of microsite type, recovery time, soil compaction, canopy cover and
herbaceous cover is evaluated. Richness and species composition were similar in all microsites, which were dominated by the same
species. Main roads presented more compacted soil, skid trails had denser canopies and logging gaps had soils with larger herbaceous
cover. Woody plant density depended on the interaction of the covariates (soil compaction, canopy cover and herbaceous cover) with
microsites and recovery time. Road plant density was low and was negatively related with soil compaction and positively related
with canopy cover as well as with herbaceous cover, suggesting a positive interaction (facilitation) in microsites that were most
affected by logging. The regeneration of the two most valuable timber species was low compared to other species. In the microsites
studied, Aspidosperma quebracho-blanco had a similar density and Schinopsis lorentzii a higher density compared to the regeneration
found in the surrounding matrix reported in other studies, but this result should be interpreted with caution due to the low constancy
(proportion of plot containing a certain taxon). We propose, cautiously, that generated microsites would not be negatively affecting the
regeneration of the two most valuable timber species in this environment.
Key words: logging roads, gaps, canopy cover, soil compaction, skid trails.
RESUMEN
La cosecha forestal genera micrositios que pueden ser colonizados por distintas especies de plantas leñosas, donde factores bióticos y
abióticos pueden inuir en la regeneración. En este trabajo se describen tres micrositios creados por la tala (caminos principales, vías
de saca y claros de extracción) en dos sitios con distinto tiempo de recuperación (uno y dos años) del Chaco semiárido, Argentina. Se
compara la riqueza y diversidad de plantas leñosas y se evalúa la relación de la densidad de plantas en función del tipo de micrositio,
tiempo de recuperación, dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de herbáceas. En los tres micrositios, la composición y
riqueza de especies fueron similares, dominados por las mismas especies. Los caminos tuvieron suelos más compactados, las vías de
saca doseles más cerrados y los claros suelos con mayor cobertura herbácea. La densidad de leñosas dependió de la interacción de las
co-variables (dureza del suelo, coberturas del dosel y de herbáceas) con los micrositios y el tiempo de recuperación. La densidad en
los caminos fue baja y se relacionó negativamente con la dureza del suelo y positivamente con las coberturas del dosel y de herbáceas,
sugiriendo una interacción positiva en los micrositios más afectados. La regeneración de las dos especies de mayor valor forestal
fue baja en comparación a otras especies; Aspidosperma quebracho-blanco tuvo densidad similar y Schinopsis lorentzii mayor en
comparación a la regeneración de la matriz circundante. Sin embargo, este resultado debe interpretarse con cuidado debido a la baja
constancia de ambas especies (proporción de parcelas con un cierto taxón). Se propone, con cautela, que los micrositios generados no
estarían afectando negativamente a la regeneración de las dos especies de mayor valor forestal de este ambiente.
Palabras clave: caminos, claros, cobertura del dosel, dureza del suelo, vías de saca.
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Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido
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INTRODUCCIÓN
Un proceso clave para garantizar la sustentabilidad eco-
lógica de la actividad forestal es la regeneración del bosque,
que depende de múltiples factores (bióticos y abióticos)
cuya interacción denirá sus efectos netos sobre el sistema
(Mostacedo y Frederiksen 2001, Grulke et al. 2007, Peña-
Claros et al. 2008). Estudiar la regeneración natural en bos-
ques aprovechados forestalmente y comprender qué meca-
nismos operan es un gran desafío para los profesionales del
manejo y la conservación de los recursos naturales. Una
de las consecuencias de la actividad forestal es la creación
de nuevos micrositios, como por ejemplo caminos, vías
de saca de distinto orden, claros de extracción y pistas en
donde se acumulan los productos forestales, entre otros. En
estos nuevos micrositios se modica la disponibilidad de
recursos (luz, espacio, nutrientes) y, una vez que se aban-
dona la actividad forestal, son sitios potencialmente aptos
para el reclutamiento de individuos de especies leñosas
maderables y no maderables (Guariguata y Dupuy 1997,
Park et al. 2005, Nabe-Nielsen et al. 2007, Peña-Claros
et al. 2008), más aún si se utilizan técnicas de tala de im-
pacto reducido (Pinard et al. 2000).
El éxito de la regeneración de las plantas leñosas en los
micrositios creados por la actividad forestal podría depen-
der de factores como las condiciones físicas del suelo (du-
reza, inltración, profundidad del mantillo), el porcentaje
de luz incidente, la competencia de las plántulas con gramí-
neas y herbáceas dicotiledóneas, y el tiempo transcurrido
desde el cese de la explotación forestal, entre otros (Nico-
tra et al. 1999, Park et al. 2005, Nabe-Nielsen et al. 2007,
Anthelme y Michalet 2009, Toledo-Aceves et al. 2009,
Ampoorter et al. 2011). Bajo cualquier sistema de apro-
vechamiento forestal, el suelo es modicado de diferentes
maneras e intensidades y la compactación del suelo podría
tener importantes efectos sobre la regeneración del bos-
que. Sin embargo, estos efectos no siempre son negativos,
ya que dependiendo del tipo de bosque y del tipo de sue-
lo, los efectos pueden ser despreciables y hasta levemente
positivos (Ampoorter et al. 2011). El ambiente lumínico
también es alterado en los bosques bajo aprovechamiento
forestal, lo cual a su vez puede modicar la comunidad de
renovales (Nicotra et al. 1999, Nabe-Nielsen et al. 2007).
En bosques tropicales de Bolivia se han identicado espe-
cies que se benecian por la mayor intensidad de luz en
los caminos abandonados (Nabe-Nielsen et al. 2007) o en
los grandes claros de extracción (Park et al. 2005). Pero
las plántulas y renovales de las especies leñosas no crecen
aisladas, sino que interactúan con gramíneas y herbáceas
dicotiledóneas, y el efecto de dicha interacción podría ser
tanto negativo (competencia) como positivo (facilitación)
(Davis et al. 1998, Anthelme y Michalet 2009). Una vez
que el aprovechamiento forestal es abandonado, el tiempo
transcurrido desde el abandono también puede inuir en
los patrones de regeneración (Toledo-Aceves et al. 2009).
En bosques tropicales de Bolivia, la composición de los
ensambles de especies pioneras (plántulas y juveniles) y
sus densidades cambiaron con el tiempo de abandono de
los sitios estudiados, aunque no así las especies de interés
comercial (Park et al. 2005).
El Chaco semiárido se encuentra bajo diferentes presio-
nes que ponen en riesgo su subsistencia en el futuro (Zak
et al. 2004). A pesar de que uno de los usos de la tierra más
comunes, en el pasado y en la actualidad, es la extracción
de maderas duras, el aprovechamiento forestal se realiza
sin ningún ordenamiento espacial ni temporal y sin tener
en cuenta la regeneración de las especies forestalmente
importantes (Brassiolo et al. 2001, Grulke et al. 2007).
Generalmente, el sistema empleado es el de selección de
árboles individuales o “cortas por huroneo”, extrayéndose
solamente los individuos de mejor calidad y dejando un
bosque empobrecido desde el punto de vista forestal. En
un lote aprovechado por este sistema es común encontrar
(1) caminos principales, (2) caminos secundarios o vías
de saca y (3) espacios abiertos (claros) originados por la
extracción de los árboles individuales (Grulke et al. 2007).
Los caminos principales se utilizan para la movilización
de los productos forestales mediante camiones o tractores
con acoplado, por lo que son sectores abiertos (4-6 m de
ancho), con suelos compactados y baja cobertura vegetal.
Las vías de saca son senderos construidos a machete por
donde el rollo o poste se extrae manualmente o mediante
“zorras” (carros tirados por mulas), por lo que son sectores
más cerrados (1-2 m de ancho), con mayor cobertura del
dosel, con el suelo menos compactado y con mayor cober-
tura vegetal. Por último, los claros son pequeños espacios
abiertos (4-7 m de diámetro) que se generan al apear el
árbol blanco, quedando un sector relativamente abierto,
con vegetación sobreviviente y con el suelo poco compac-
tado en comparación a los caminos (Tálamo 2006, Grulke
et al. 2007). A pesar de que estos micrositios están muy
extendidos en el Chaco semiárido, no existen estudios que
evalúen la regeneración natural en los mismos.
Dado el escaso conocimiento sobre la regeneración na-
tural de plantas leñosas en ambientes modicados en el
Chaco semiárido y reconociendo la importancia de com-
prender este proceso clave en un sistema boscoso ame-
nazado, los objetivos de este trabajo son: (1) describir la
dureza del suelo, la cobertura del dosel y la cobertura de
plantas herbáceas de los tres micrositios (caminos princi-
pales, vías de saca de tercer orden y claros de extracción)
en dos sitios con diferente tiempo de recuperación desde el
abandono de la actividad forestal, (2) comparar la riqueza
y diversidad de la comunidad de plantas leñosas en los tres
micrositios de ambos sitios, y (3) evaluar la relación entre
la densidad de plantas leñosas y las tres variables mencio-
nadas en el objetivo (1), en función del tipo de micrositio
y del tiempo de recuperación.
Si las características de los distintos micrositios resul-
tan diferentes, tal como se espera, y los factores bióticos y
abióticos evaluados inuyen en los patrones de regenera-
ción, se predice que (1) la composición de especies del en-
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samble de plantas leñosas será diferente en micrositios con
distinto grado de cobertura de dosel y (2) la densidad de
plantas leñosas será menor en micrositios con suelos más
compactados y con mayor cobertura de plantas herbáceas.
MÉTODOS
Área de estudio. El trabajo fue realizado en dos sitios que
fueron aprovechados mediante cortas por huroneo: sitio 1
y sitio 2, explotados uno y dos años antes de la toma de
datos, respectivamente. Ambos sitios se encuentran ubica-
dos en la provincia de Chaco, al norte y al este del Parque
Nacional Copo 25° 55’ S 62° 05’ O (gura 1). El paisaje es
plano y está compuesto por un mosaico de bosques semi-
deciduos y espinosos interrumpido por franjas de pastiza-
les naturales asociados a paleocauces (Morello y Adámoli
1974). El clima es marcadamente estacional, con el 80 %
de las precipitaciones anuales (700 mm) concentradas en-
tre octubre y marzo (primavera-verano). Una descripción
más detallada de la vegetación leñosa del área de estudio
se encuentra en Tálamo (2006).
Diseño del estudio. En cada sitio se seleccionaron réplicas
de cada tipo de micrositio (camino, vía de saca y claro) y
dentro de cada una de estas réplicas se midieron las va-
riables de respuesta y las co-variables en parcelas de 1 x
1 m. En los claros se dispusieron siempre cuatro parcelas
ubicadas al norte, sur, este y oeste del centro del claro.
En las vías de saca y en los caminos principales, el nú-
mero de parcelas estuvo sujeto a la longitud de cada caso
(cuadro 1, gura 1). Cada parcela estuvo distanciada de las
otras aproximadamente por unos 15 m. Las variables de
Figura 1. Ubicación de los dos sitios (sitio 1 y sitio 2) aprovecha-
dos forestalmente en el bosque chaqueño semiárido de los alrede-
dores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se muestra además
un esquema de los micrositios y del diseño de muestreo.
Locations of studied sites (site 1 and site 2) with selective log-
ging in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina,
and scheme of microsites and sampling design used.
respuesta registradas en cada parcela fueron la densidad
de plantas leñosas (número de individuos por parcela) y
el número de especies por parcela, mientras que las co-
variables fueron la dureza del suelo, medida usando un
penetrómetro de bolsillo (Forestry Suppliers Pocket Pe-
netrometer) y registrando cinco mediciones por parcela,
la cobertura del dosel, usando un densímetro esférico con-
vexo (Forestry Suppliers Spherical Crown Densiometer) y
registrando cuatro mediciones por parcela y la supercie
del suelo cubierto por plantas herbáceas (en porcentaje,
estimado visualmente).
Análisis de datos. Para el objetivo 1, las variables dureza
del suelo (de ahora en más llamada “dureza”), cobertura
del dosel (de ahora en más llamada “dosel”) y cobertura de
herbáceas (de ahora en más llamada “herbáceas”) fueron
resumidas mediante grácos de cajas y analizadas de ma-
nera independiente mediante un Análisis de la Varianza,
previa vericación de los supuestos mediante un análisis
de residuales (Quinn y Keough 2002).
Con respecto al objetivo 2, debido a que la riqueza de
especies observada puede depender del esfuerzo de mues-
treo (número de parcelas), las comparaciones se realiza-
ron mediante un análisis de rarefacción basado en mues-
tras (Colwell et al. 2012). El análisis se realizó usando el
programa EstimateS (Versión 8.2.0) (Colwell 2011), el
cual calcula la riqueza promedio de muestras de parcelas
creciente, con 99 repeticiones para cada nivel de parcela.
Además, se calculó el intervalo de conanza del 95 % para
un mismo número de parcelas para comparar la riqueza
de especies promedio entre micrositios. La diversidad de
especies se analizó mediante curvas de rango-abundancia,
las cuales permiten comparar grácamente la riqueza de
especies (número de puntos), sus abundancias relativas, la
forma de las curvas (equitatividad) y la secuencia de cada
una de las especies que componen la comunidad sin perder
su identidad (Feinsinger 2004).
Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo utilizado en tres micrositios
creados por la actividad forestal selectiva en sitios con un año
(sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque cha-
queño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo,
Argentina.
Sampling effort used in three microsites created by selective
logging in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site
2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina.
Sitio Micrositio Réplicas Parcelas de 1 x 1 m
Por réplica Total
Sitio 1
Caminos 3 4-14 29
Vías de saca 71-5 20
Claros 7 4 28
Sitio 2
Caminos 4 5 20
Vías de saca 8 1-3 17
Claros 8 4 32
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Para el objetivo 3, la asociación entre la densidad de
plantas leñosas y las variables explicativas (sitio, microsi-
tio, dureza, dosel, herbáceas y las interacciones) fue ana-
lizada construyendo modelos lineales generalizados en el
programa R (R Development Core Team 2010) usando la
función “glm” (que utiliza para la estimación de paráme-
tros el método de máxima verosimilitud). Al ser los valores
de la variable de respuesta números positivos que surgen
de conteos, se creó un modelo siguiendo una distribución
Poisson y una función de enlace del tipo Log. Primero se
ajustó un modelo con los factores sitio, micrositio y su inte-
racción, luego se construyó un modelo completo agregan-
do al modelo inicial los términos de los efectos de las co-
variables (dureza, dosel, herbáceas y las interacciones con
los factores sito y micrositio) y este modelo completo fue
simplicado eliminando los efectos que no fueron signica-
tivos. La selección de modelos se realizó comparando valo-
res obtenidos a partir del criterio de información de Akaike
(AIC, Burnham y Anderson 2002). Para mostrar la relación
entre las co-variables y la densidad de plantas leñosas, así
como sus interacciones con los factores sitio y micrositio,
se realizaron grácos de dispersión con curvas de ajuste
suavizadas (para obtener una representación gráca más
clara) mediante la función Lowess usando el programa R.
RESULTADOS
Descripción de los micrositios. La dureza del suelo resul-
tó mayor en los caminos en comparación a las vías y los
claros y, en promedio, el sitio 2 tuvo suelos más duros,
resultando ambos factores independientes (gura 2A y
cuadro 2). La cobertura del dosel fue mayor en las vías
y en el sitio 1, mientras que el efecto de los micrositios
dependió del sitio considerado (gura 2B y cuadro 2). Por
último, la cobertura de plantas herbáceas fue mayor en los
claros, intermedia en las vías y baja en los caminos y, en
promedio, fue mayor en el sitio 2, siendo ambos factores
independientes entre sí (gura 2C y cuadro 2).
Riqueza y diversidad de especies. Comparando los tres mi-
crositios a un mismo esfuerzo de muestreo (17 parcelas), no
se puede armar que la riqueza promedio de especies sea di-
ferente en los micrositios de ambos sitios estudiados, dado
que los intervalos de conanza para la riqueza estimada de
cada micrositio se superponen ampliamente (cuadro 3).
Los tres micrositios estuvieron dominados por las mis-
mas especies (Celtis pallida Torr y Acacia praecox Griseb.)
en los dos sitios estudiados (gura 3). En el sitio 1 los en-
sambles de plantas fueron menos equitativos debido a la alta
dominancia de Acacia praecox (en los caminos y las vías de
saca) y de C. pallida y Acacia praecox (en los claros). En
el sitio 2, con un año más de recuperación, los ensambles
fueron más equitativos; Acacia praecox dominó en los cla-
ros, C. pallida en los caminos y ambas especies en las vías
de saca. Las especies de mayor importancia forestal (Aspi-
dosperma quebracho-blanco Schlecht. y Schinopsis loren-
tzii (Griseb.) Engl.) estuvieron representadas en muy bajas
densidades y con mucha dispersión (cuadro 4 y gura 3).
Densidad de individuos en función de los factores y las co-
variables. En términos generales, la densidad de plantas le-
ñosas fue menor en los caminos principales en comparación
a las vías de saca y a los claros de extracción (cuadro 4).
Al ajustar los dos primeros modelos teniendo en cuenta
los factores micrositio, sitio y su interacción, se encontró
según el modelo 2 (cuadro 5), que existió un efecto alta-
Figura 2. Dureza del suelo (A), cobertura del dosel (B) y cober-
tura de plantas herbáceas (C) en tres micrositios creados por la
actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vías de
saca, G: claros de extracción) en sitios con un año (sitio 1) y dos
años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido
de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina.
Soil compaction (A), canopy cover (B) and herbaceous cover
(C) in three microsites created by selective logging (C: main roads, V:
skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year
(site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo
National Park, Argentina.
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Cuadro 2. Resultados del análisis de la varianza para las variables dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de plantas herbáceas.
Analysis of variance results for soil compaction, canopy cover and herbaceous cover.
Variables Fuente de variación Parámetros
g.l. F P
Sitios 2 44,53 < 0,0001
Dureza del suelo Micrositios 1 7,03 0,009
Sitios x Micrositios 2 0,18 0,83
Sitios 2 12,6 < 0,0001
Cobertura del dosel Micrositios 1 7,64 0,006
Sitios x Micrositios 2 3,6 0,03
Sitios 2 8,64 0,0002
Cobertura herbáceas Micrositios 1 17,84 <0,0001
Sitios x Micrositios 2 0,35 0,7
Cuadro 3. Riqueza promedio de especies de plantas leñosas (S) estimada para un mismo esfuerzo de muestreo (17 parcelas) en tres
micrositios creados por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vías de saca, G: claros de extracción) en sitios con
un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo,
Argentina. IC: intervalo de conanza.
Average richness of woody plant species estimated at a constant sampling effort (17 plots) in three microsites created by selective logging (C:
main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near
Copo National Park, Argentina. IC = condence interval.
Parámetro CVG
Sitio 1
S (17 parcelas) 5,9 9,2 7
IC (95%) [2,5 – 9,2] [4,7 – 13,8] [3,3 – 10,6]
Sitio 2
S (17 parcelas) 11 11 9,8
IC (95%) [7,2 – 14,9] [5,7 – 16,3] [5,9 – 13,6]
Figura 3. Curvas de rango-abundancia de las especies de plantas leñosas presentes en tres micrositios creados por la actividad forestal
selectiva en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del
Parque Nacional Copo, Argentina. Cel pal: Celtis pallida, Aca pra: Acacia praecox, Cap ret: Capparis retusa Griseb., Cas coc: Castela
coccinea Griseb., Por mic: Porlieria microphylla (Baill.) Descole, Ach pra: Achatocarpus praecox Griseb., Cap ata: Capparis atamis-
quea Kuntze, círculo blanco: Aspidosperma quebracho-blanco, círculo negro: Schinopsis lorentzii.
Rank abundance curves of woody plant species present in three microsites created by selective logging in sites with recovery time of one
year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. Cel pal: Celtis pallida, Aca pra: Acacia praecox,
Cap ret: Capparis retusa Griseb., Cas coc: Castela coccinea Griseb., Por mic: Porlieria microphylla (Baill.) Descole, Ach pra: Achatocarpus praecox
Griseb., Cap ata: Capparis atamisquea Kuntze, white circle: Aspidosperma quebracho-blanco, black circle: Schinopsis lorentzii.
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Cuadro 4. Medidas descriptivas de la densidad de plantas leñosas (número de individuos m-2) encontrada en tres micrositios creados
por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vías de saca, G: claros de extracción) en sitios con un año (sitio 1) y dos
años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se indica la
densidad total y de las especies de interés forestal. DS: desvío estándar, Q1: primer cuartil, Q3: tercer cuartil.
Descriptive measures of woody plant density (number of individuals per m2) found in three microsites created by selective logging (C:
main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near
Copo National Park, Argentina. DS: standard deviation, Q1 = rst quartile, Q3 = third quartile.
Sitio Micrositio Densidad Promedio DS Q1 Mediana Q3
Total 1,9 2,5 0 1 3
CSchinopsis lorentzii 0 0 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 0 0
Total 4,5 6,7 1 3 5
Sitio 1 VSchinopsis lorentzii 0,05 0,22 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 0 0
Total 2,3 2,1 1 1,5 4
GSchinopsis lorentzii 0 0 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,07 0,26 0 0 0
Total 1,4 1,6 0 1 2
CSchinopsis lorentzii 0,05 0,22 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,05 0,22 0 0 0
Total 3 2 2 2 4
Sitio 2 VSchinopsis lorentzii 0,06 0,24 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,06 0,24 0 0 0
Total 3,7 2,1 2 3 5
GSchinopsis lorentzii 0 0 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,03 0,18 0 0 0
mente signicativo del factor micrositio (parámetro esti-
mado = -0,37608; EE = 0,06547; t = -5,745 y P = 9,21
x 10-09) y una falta de efecto del factor sitio (parámetro
estimado = 0,03477; EE = 0,09920; t = 0,350 y P = 0,726).
Luego, al trabajar con el modelo completo (agregan-
do todas las co-variables y sus interacciones con ambos
factores), el ajuste mejoró considerablemente (modelo 3;
cuadro 5). Dicho modelo completo fue simplicado, eli-
minando distintos efectos hasta llegar al mejor modelo que
presentó el menor AIC (modelo 5; cuadro 5).
Interpretando el modelo 5, se puede proponer que la
densidad de plantas leñosas se relacionó signicativa-
mente con las tres co-variables incluidas (dosel, dureza
y herbáceas). El efecto de la dureza dependió del factor
micrositio y tendió a depender del factor sitio (cuadro 6
y gura 4): en suelos muy blandos la densidad de plantas
Cuadro 5. Modelos evaluados y sus respectivos AIC para la variable de respuesta densidad de individuos (número de individuos por
parcela). M = micrositio, S = sitio, Dur = dureza, Dos = dosel y Herb = herbáceas.
Used models and their respective AIC for the response variable woody plant density (number of individuals per m2). M = microsite, S =
site, Dur = soil compaction, Dos = canopy cover, and Herb = herbaceous cover.
Modelo AIC
1M + S + M*S 728,76
2M + S 727,86
3M + S + M*S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Dos*M + Herb*S + Herb*M 697,53
4M + S + M*S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Herb*S + Herb*M 695,53
5M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Herb*S + Herb*M 693,94
6M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Herb*S + Herb*M 694,22
7M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*M + Herb*S + Herb*M 694,40
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Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido
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Figura 4. Relación entre la densidad de individuos de plantas leñosas (expresado logarítmicamente) y las co-variables dureza del
suelo, cobertura del dosel y cobertura de plantas herbáceas en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva en sitios con
un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo,
Argentina. Se muestran las curvas suavizadas sin las nubes de puntos para una visualización más clara de las tendencias.
Relationship between woody plant density (logarithmic scale) and covariates soil compaction, canopy cover and herbaceous cover in three
microsites created by selective logging (main roads, skid trails and logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2)
in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. Smoothed curves are shown for a clear interpretation of tendencies.
Cuadro 6. Parámetros estimados, errores estándar (EE), valores de t y valores de P correspondientes al modelo 5 (ver cuadro 5) con
menor AIC para la variable de respuesta densidad de individuos (número de individuos por parcela).
Estimated parameters, standard errors, t values and P values for model 5 with the lowest AIC for the response variable woody plant density
(number of individuals m-2).
Parámetro Valor EE t P
Micrositio -0,145967 0,176199 -0,828 0,40743
Sitio 0,569729 0,412952 1,380 0,16769
Dureza 0,529641 0,247572 2,139 0,03241
Dosel 0,009259 0,003340 2,772 0,00557
Herbáceas -0,054179 0,010985 -4,932 8,14e-07
Dureza*Sitio -0,218702 0,138493 -1,579 0,11430
Dureza*Micrositio -0,262962 0,093495 -2,813 0,00491
Dosel*Sitio -0,007120 0,004741 -1,502 0,13314
Herbáceas*Sitio 0,016830 0,006167 2,729 0,00635
Herbáceas*Micrositio 0,021016 0,005035 4,174 3,00e-05
fue baja en los tres micrositios, aumentando hasta valores
de dureza de aproximadamente 1,5 kg cm-2, permanecien-
do relativamente constante en los claros y vías de saca, y
disminuyendo considerablemente en los caminos a partir
de valores de dureza de aproximadamente 2,3 kg cm-2. El
efecto del dosel tendió a depender del sitio: a bajos valo-
res de cobertura de dosel (< 25 %) la densidad de plantas
fue mayor en el sitio 1, a partir de coberturas del 30 %
la densidad de plantas fue mayor en el sitio 2, para igua-
larse a coberturas mayores al 70 %. Por último, el efecto
de la cobertura herbácea dependió del micrositio y del si-
tio (cuadro 6 y gura 4). En suelos con poca cobertura de
plantas herbáceas la densidad fue baja, aumentando en los
tres micrositios hasta valores de cobertura del orden del
10-15 %. A partir de esos valores, la densidad de plantas
disminuyó en las vías y los claros pero aumentó lineal-
mente en los caminos. La densidad de plantas aumentó en
el sitio 1 hasta valores de 10-15 %, disminuyendo gradual-
mente a medida que aumentaba la cobertura de herbáceas.
En el sitio 2 el cambio en la tendencia ocurrió a mayores
valores de cobertura de herbáceas (35-40 %) (cuadro 6 y
gura 4).
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DISCUSIÓN
Resumiendo las características de los tres micrositios
estudiados, se puede decir que los caminos principales tu-
vieron los suelos más compactados, las vías de saca los do-
seles más cerrados y los claros de extracción los suelos con
mayor cobertura de herbáceas. En cuanto a la cobertura del
dosel, llama la atención que el sitio con menor tiempo de
recuperación (sitio 1) posea en promedio valores de cober-
tura de dosel mayores. Una posible explicación es que en
dicho sitio el bosque fue explotado con menor intensidad,
o también que los árboles talados fueron de menor tama-
ño. No se dispone de información en cuanto al número de
árboles extraídos por supercie (intensidad de extracción),
pero se sabe que el diámetro promedio de los troncos
talados (diámetros a la altura de la base) fue menor en el si-
tio con menor tiempo de recuperación1 (sitio 1: 32,7 cm ±
6,5 cm; sitio 2: 35,6 cm ± 9,5 cm; promedio ± DE; t = 2,32;
P = 0.021). Esta diferencia de 2,9 cm podría signicar di-
ferencias importantes en las edades de los árboles talados
(y, por lo tanto, en el tamaño de sus copas), ya que la es-
pecie principalmente explotada (Schinopsis lorentzii) es de
lento crecimiento (3–4 mm por año, Araujo et al. 2007).
En función de las características físicas y ambientales
de los micrositios, se podría esperar que la composición de
especies en los caminos y los claros (micrositos abiertos
con mayor porcentaje de luz incidente) sea diferente de la
composición en las vías de saca (más cerrados y con menor
incidencia de luz), tal como fue sugerido por varios autores
(Páez y Marco 2000, Nabe-Nielsen et al. 1997). Sin embar-
go, en las parcelas estudiadas los tres micrositios (de ambos
sitios) estuvieron dominados por las mismas especies: Aca-
cia praecox y Celtis pallida. Más aún, estas especies son
las mismas que dominan el ensamble de renovales en los
bosques secundarios del área de estudio, en donde hay ma-
yores niveles de cobertura de dosel y, por lo tanto, de som-
bra (Tálamo 2006). Dado que el tiempo de abandono desde
la explotación forestal de estos sitios (1-2 años) fue similar
al de los estudiados por Nabe-Nielsen et al. (1997), la dife-
rencia encontrada podría deberse a los distintos niveles de
precipitaciones, ya que el bosque estudiado en este trabajo
es subtropical semiárido, con lluvias que rondan los 700
mm anuales, mientras que el bosque estudiado en Bolivia
es tropical, con mayores precipitaciones (1.500 mm anua-
les, Nabe-Nielsen et al. 2007). Esta diferencia en el régi-
men pluvial y la diferente composición de especies de am-
bos bosques, con tasas de crecimiento diferentes, podrían
explicar por qué en el mismo período de tiempo ocurrieron
distintos patrones de regeneración en ambos bosques. Por
otro lado, los resultados tampoco se corresponden con lo
encontrado por Páez y Marco (2000) para un bosque simi-
lar al de este estudio (Chaco árido versus Chaco semiárido)
con muchas especies en común. Esta diferencia podría
deberse a que, en un bosque con especies de maderas du-
1 A Tálamo. Datos no publicados.
ras y de bajas tasas de crecimiento, un período de 1-2 años
resulte poco tiempo para que los ensambles presentes en
micrositios con diferente cobertura de dosel se diferencien
en su composición especíca. Esta hipótesis debería ser
puesta a prueba en futuros estudios, incorporando un gra-
diente de sitios con diferente tiempo de recuperación desde
el abandono del aprovechamiento forestal.
La densidad de plantas leñosas dependió del micrositio
considerado y del tiempo de recuperación y de su interac-
ción con las co-variables estudiadas. La menor densidad de
plantas leñosas encontrada en los caminos principales po-
dría deberse a la mayor dureza del suelo registrada en las
parcelas de ambos sitios. Esta compactación podría com-
prometer el reclutamiento de algunas especies en el área de
estudio, tal como ya ha sido documentado en otros bosques
(Pinard et al. 1996, Guariguata y Dupuy 1997). En cami-
nos de extracción abandonados en distintos tipos de bos-
ques, muchos atributos comunitarios y estructurales son
diferentes a los del bosque adyacente, y una de las causas
propuestas es la dureza de los suelos (Guariguata y Dupuy
1997, Pinard et al. 2000, Nabe-Nielsen et al. 2007). Ade-
más de la compactación, las condiciones microclimáticas
generadas por la construcción del camino (altas tempera-
tura en el suelo, bajos contenidos de nutrientes y de hume-
dad) podrían también limitar el establecimiento y la super-
vivencia de renovales (Pinard et al. 1996, Burton y Bazzas
1991), inuyendo en la densidad nal de plantas leñosas.
Esto podría también explicar la baja cobertura de plantas
herbáceas dicotiledóneas de los caminos principales en los
dos sitios estudiados. Coincidiendo con Ampoorter et al.
(2011), en este trabajo se observó que el efecto de la dureza
del suelo no siempre es negativo, ya que en las vías de saca
se observa un leve aumento de la densidad a medida que
aumenta la dureza del suelo, mientras que en los caminos
hay una importante disminución de la densidad asociada a
la dureza del suelo. El efecto de la dureza depende del tipo
de suelo (Ampoorter et al. 2011) y esa podría ser una expli-
cación a los resultados encontrados en este estudio, ya que
algunas de las parcelas estudiadas se situaban en suelos un
poco más arenosos que otros. Por su parte, los efectos de
la cobertura del dosel y de la cobertura de plantas herbá-
ceas en los caminos principales resultaron opuestos al de la
dureza del suelo. En estos micrositios más afectados (con
suelos más duros, doseles más abiertos y suelos menos cu-
biertos), la sombra generada por el dosel y la cobertura
de las plantas herbáceas jugarían un rol positivo, mientras
que, lo contrario, ocurriría en micrositios menos afectados
(con suelos más blandos y con mayor cobertura). Esto po-
dría estar relacionado con lo predicho por la hipótesis del
gradiente de estrés (SGH), en donde se espera que el efecto
de la facilitación sea más importante a mayores valores de
estrés y que la competencia sea la interacción predominan-
te en ambientes con menos estrés (Anthelme y Michalet
2009, Malkinson y Tielbörger 2010).
La ausencia en este estudio de un tratamiento control
de micrositio (parcelas en la matriz circundante) no permi-
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tió evaluar si la regeneración en los micrositios es diferen-
te a la de la matriz y, por lo tanto, no es posible saber si el
aprovechamiento forestal está impactando de alguna ma-
nera sobre la regeneración de las especies de valor forestal.
Sin embargo, se puede realizar una comparación indirecta
ya que se dispone de datos de regeneración de Schinopsis
lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco obtenidos en
un muestreo simultáneo (12 parcelas de 2 x 50 m en el sitio
1 y el sitio 2; Tálamo 2006). Ambas especies presentaron
una regeneración casi nula en los micrositios del sitio con
menor tiempo de recuperación (sitio 1). En el sitio 2 es-
tuvieron presentes en casi todos los micrositios, pero en
bajas densidades y con baja constancia (i.e., baja propor-
ción de parcelas con individuos). Los valores de regene-
ración de A. quebracho-blanco en los micrositios fueron
similares a los encontrados en la matriz circundante (0,04
individuos m-2), mientras que para S. lorentzii los valores
de regeneración de los micrositios (0,05–0,06 individuos
m-2; cuadro 4) fueron superiores a los de la matriz (0,01
individuos m-2) (Tálamo 2006). Por lo tanto, una posible
interpretación es que la generación de diferentes microsi-
tios como consecuencia del aprovechamiento forestal no
sería algo negativo para la regeneración de las especies de
interés forestal en este ambiente. De todos modos, estas
conclusiones deben ser interpretadas con cautela ya que
la comparación comprende datos obtenidos con tamaños
de parcela muy diferentes (1 m2 versus 100 m2) y las es-
timaciones para los micrositios presentaron una alta va-
riabilidad (cuadro 4) debido a que las especies de interés
forestal estuvieron representadas en una baja proporción
de las parcelas estudiadas.
En conclusión, a diferencia de lo planteado en la pri-
mera predicción relacionada con la composición especíca
y los niveles de cobertura de dosel (sombra), la composi-
ción de especies y la riqueza de plantas leñosas fue similar
en los tres micrositios (caminos, vías de saca y claros de
extracción). Probablemente, el tiempo transcurrido desde
al abandono del aprovechamiento forestal no fue sucien-
te como para permitir una diferenciación en la composi-
ción. En relación a la segunda predicción, la densidad de
plantas leñosas fue diferente entre micrositios debido a la
interacción con las variables bióticas y abióticas que ca-
racterizaron a los mismos. La regeneración de las especies
de valor forestal fue baja en comparación a la de otras es-
pecies, pero A. quebracho-blanco tuvo una densidad simi-
lar y S. lorentzii una densidad mayor en comparación a la
regeneración observada por Tálamo (2006) en la matriz
circundante. Se propone, con cautela, que los micrositios
generados por el aprovechamiento no estarían afectando
negativamente a la regeneración de las dos especies de ma-
yor valor forestal de este bosque.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue posible gracias al apoyo de CONICET
(Beca Doctoral Interna) y Rufford Small Grant Foundation
por los subsidios otorgados. Agradecemos profundamente
a Verónica Quiroga, Enrique Derlindati y Jorge Lucema
por el invaluable apoyo brindado durante la toma de datos
en el campo. Tres revisores anónimos realizaron valiosos
comentarios que mejoraron versiones anteriores del ma-
nuscrito. El trabajo está dedicado a Sandra Caziani, quien
no pudo ver la versión nal de este y otros manuscritos en
los que participó activamente como autora.
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Aceptado: 03.09.12
... However, the results are not consistent. Logging can enhance, decrease, or not affect forest regeneration depending on the characteristics of the logged species (e.g., early or late in succession, vegetative or sexual reproduction, shade intolerance) (Karsenty and Gourlet-Fleury, 2006;Nabe-Nielsen et al., 2007;Schwartz et al., 2012;Schwartz and Caro, 2003;Tálamo et al., 2013). In tropical and subtropical forests, logging often generates canopy openings and modifies the vertical structure, allowing more light into the forest, which in turn may promote the establishment and growth of shade-intolerant timber species (Nabe-Nielsen et al., 2007;Win et al., 2012). ...
... Although forest use is widespread in this environment, timber exploitation occurs without any spatial or temporal planning and without ensuring proper regeneration of major timber species (Brassiolo, 2001;Bucher and Huszar, 1999;Morello et al., 2007;Kunst et al., 2014). Moreover, empirical studies aimed at understanding the potential impact of logging on woody vegetation in the Chaco forest are scarce (Bonino and Araujo, 2005;Tálamo et al., 2013;Tálamo and Caziani, 2003). Large-scale studies that assess possible effects of logging in the Dry Chaco are essential for designing management plans that ensure the sustainability of forestry (Ramage et al., 2013). ...
... Specifically, we evaluated the relationship between this index and canopy cover, understory structure, and timber tree regeneration (sapling density). We propose a conceptual model to test the following working hypothesis: (1) logging intensity decrease canopy cover directly, by extracting larger trees, and (2) directly reduces the abundance and biomass of shrub stems, because timber extraction damages the understory and generates bare soil areas like gaps, trails, and roads (Tálamo et al., 2013). We consider that the physical damage to the understory is greater than the benefit that shrubs get from greater light availability. ...
... Del mismo modo, en los quebrachales de S. lorentzii en Santiago del Estero se ha descripto la estructura y composición del bosque (Araujo et al. 2008); en la zona del Parque Nacional Copo se ha estudiado el efecto de la extracción selectiva y el pastoreo sobre la riqueza, diversidad, composición, estructura y regeneración del bosque (Tálamo y Caziani 2003, Tálamo et al. 2012, Tálamo et al. 2013; y se han estudiado opciones de manejo para recuperar los bosques (Brassiolo 2005). También dentro del distrito occidental, Morello y Saravia Toledo (1959) estudiaron y describieron el impacto del sobrepastoreo del ganado sobre los bosques; y Adámoli et al. (1990), el efecto de la dinámica fluvio-morfológica sobre la composición de los bosques del albardón. ...
Thesis
Full-text available
Natural land cover loss and fragmentation are currently a major threat to biodiversity conservation globally. Have been reported numerous consequences on this process on plant populations and communities, both on structural and functional aspects. In the Argentinean Chaco agriculture expansion has been caused the loss of large areas of native forests, which in many cases also have been heavily fragmented. The “three quebracho´s forest”, characteristic of the transition zone between humid and semiarid Chaco, has been one of the ecosystems most affected by this process. The main goal of this thesis was to evaluate the relationship between forest loss and fragmentation with the structure, dynamic and state of conservation of the woody plant community of the three quebracho´s forest in SW Chaco Province. In Chapter 2 was analyzed the evolution of landscape structure between 1957 and 2010. For this, were produced nine forest maps from the interpretation of aerial photographs and satellite images. By the end of the period, 53% of the forest area identified at the beginning was lost, which is equivalent to 14,500 hectares. All landscape metrics used have been shown the high degree of forest fragmentation: the number of fragments has doubled, the average size of the fragments decreased to a quarter and the edge density was increased substantially. In Chapter 3 was performed the analysis of the studied community, describing its composition and structure (basal area and density of individuals). Were detected 36 species, all native. The estimated structural parameters showed a remarkable similarity to those of others quebracho´s forest in protected areas from Argentinean Chaco. The final chapters are devoted to analyze the relationship between forest fragmentation and the structure and regeneration of the assembly of tree species. Sampling design was carried out considering attributes at fragment and landscape scale (current and historic size of the fragments, and history of deforestation and forest cover at landscape level). Positive relationships were found between fragment size and density of saplings of the species of the middle stratum; and also between forest cover at landscape level and density of saplings of the species of the upper stratum. Finally, is discussed the effectiveness of the current regulations to ensure the conservation of the three quebracho´s forest; as well as aspects that could be considered to improve it, taking into account the results of this work.
Chapter
Full-text available
La capacidad de resiliencia de la vegetación nativa, frente al sinergismo entre disturbios plantea la necesidad de un enfoque funcional para fortalecer los planes de manejo forestal, la restauración o rehabilitación de áreas degradas, así como las actividades para mitigación frente al cambio climático. Actualmente, en el marco del Proyecto de Cooperación Binacional SPU-CAPES, entre la Universidad Nacional de Santiago del Estero de Argentina y la Universidad Federal do Paraná, Curitiba, Brasil, se realizan estudios para cubrir en parte, estos aspectos relevantes en la ecología de la regeneración de especies leñosas del Chaco semiárido argentino. Se han establecido dos líneas básicas de investigación: regeneración vegetativa con foco en la estrategia rebrotadora de especies de leñosas nativas, y regeneración por vía sexual, enfocada en el estudio de bancos de semillas, ambas en relación a los disturbios antes mencionados (fuegos, rolados, aprovechamiento forestal y ganadero).
Article
Full-text available
Seeds of tree species commonly invading old-fields (Fraxinus americana, Gleditsia triacanthos, Morus rubra, Platanus occidentalis, and Prunus serotina) were germinated at eight temperatures from 5 C to 40 C, with six moisture levels (2% to 18% gravimetric moisture content) at each temperature. For most species, total seedling emergence and emergence rate exhibited approximate bivariate Gaussian response surfaces. Emergence of all species, except Gleditsia, was much more sensitive to differences in temperature than to differences in moisture. Species differed considerably in their response breadths across the interactive gradients, with moisture response bearing little relationship to temperature response. Seeds of Acer saccharum, Crataegus mollis, Fraxinus americana, Gleditsia triacanthos, Morus rubra, and Prunus serotina were sown into old-field vegetation patches dominated by eight different plant species, across three different soils. Acer and Morus emergence exhibited no significant differences among vegetation patches. Emergence of other tree species differed among patch types, but identity of the vegetation (often early successional) most conducive to emergence typically varied from year to year. Emergence of most species responded more strongly to vegetation than to soil series. High Fraxinus and Prunus emergence was associated with dampened temperature ranges, while high Crataegus emergence was associated with low amounts of plant litter. Despite great variability, vegetation differences can predict tree seedling emergence better than do year-to-year or soil differences. Extrapolations from the laboratory experiments predicted approximate levels of overall seedling emergence in the field, but prevailing temperatures and moisture differences among plant neighborhoods alone were not sufficient to explain observed differences in seedling emergence among these patches.
Article
Full-text available
We hypothesized that seedlings of different dominant species in the dry Chaco forests of Córdoba Province were restricted to patches with particular microenvironmental conditions. To test this hypothesis, the seedling habitat was characterized by measuring physical and biotic microhabitat variables such as incident light, distance to the nearest neighbour, and herb, thallophyte, and litter cover. Seedlings of the different dominant species established in different patches representing a broad range of microhabitat conditions. Open, arid microsites with high percentages of incident light were occupied by Cercidium praecox, Larrea divaricata and Prosopis spp. seedlings. These species colonize open patches in the forest, taking advantage of the low competition environment and establishing during the brief favourable period before the dry season. In contrast, seedlings of Celtis pallida, Capparis atamisquea, Mimozyganthus carinatus andAcacia furcatispina tend to establish in closed, canopied microsites, with lower incident light and better moisture and nutrient conditions. These species may benefit from the conditions underneath the canopies. Distance to the nearest neighbour did not restrict seedling establishment when the neighbours were herbs, but the nearest shrub exerted a strong influence, depending on the seedling species as well as the shrub species. Facilitation could be an important mechanism in the regeneration of species in the dry Chaco forests.
Article
Full-text available
We characterized plant regeneration in four old logging roads (700-1000 m long), 12-17 yr after abandonment, in selectively logged forests in lowland Costa Rica. Sets of 4-m2 plots were laid out at 20-m intervals in three distinct microhabitats: road track (topsoil eliminated), road edge (where removed topsoil accumulates on the sides after road construction), and adjacent logged forest. Density of stems ≥ 1 m tall and ≤5 cm DBH (included canopy tree, midstory tree, liana, palm, shrub, and tree fern species) was highest in the road edge plots than either the track or logged forest plots. This "edge effect" is presumably due to buried seed germination of light-demanding trees and shrubs after moderate soil disturbance, less compaction, and higher substrate fertility than in road tracks. Species richness was the lowest, but relative dominance the highest, in the track plots of all roads: 6-9 species comprised alone 50 percent of the Importance Value Index (IVI), in contrast to 11-15 and 16-22 species required to reach 50 percent IVI in edge and forest plots, respectively. We found evidence of soil compaction in tracks of three out of four roads which, in addition to low substrate fertility, and initial lack of on-site plant propagules, could explain slower recovery of stem density and species richness compared to edge and logged forest plots. For stems >5 cm and ≤20 cm DBH, density and basal area in the track plots averaged about one-fourth of edge and logged forest plot values. We estimated recovery of basal area in road tracks to take at least 80 yr to reach the status found in logged forest, and species richness over an even longer period. We suggest that abandoned logging roads serve as long corridors of relatively uniform and long-lasting floristic and structural characteristics that may confer particular ecological roles in selectively logged forests.
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1. Introduction 2. Estimation 3. Hypothesis testing 4. Graphical exploration of data 5. Correlation and regression 6. Multiple regression and correlation 7. Design and power analysis 8. Comparing groups or treatments - analysis of variance 9. Multifactor analysis of variance 10. Randomized blocks and simple repeated measures: unreplicated two-factor designs 11. Split plot and repeated measures designs: partly nested anovas 12. Analysis of covariance 13. Generalized linear models and logistic regression 14. Analyzing frequencies 15. Introduction to multivariate analyses 16. Multivariate analysis of variance and discriminant analysis 17. Principal components and correspondence analysis 18. Multidimensional scaling and cluster analysis 19. Presentation of results.
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In Sabah, Malaysia, logging operations leave substantial areas denuded of vegetation and topsoil. These sites are prone to erosion and slow to become reforested. Stands of pioneer trees established in these heavily disturbed sites may provide environmental conditions that foster recruitment of persistent forest species. Results of a field experiment indicate that recruitment of pioneer trees in recently logged sites is limited more by site conditions than by availability of seeds. In lightly disturbed areas, where the canopy is open and soils are uncompleted, seed addition does not increase the density of pioneer tree seedlings; resprouting vegetation coven such gaps within 3 mo following logging. On landings and skid trails, pioneer seedling densities increase initially following seed addition but by 12 mo after seeding, densities of pioneer seedlings are similar to those on unseeded areas. High seedling mortality in seed addition plots on skid trails and landings indicate that conditions on these compacted and nutrient poor sites during the first year after logging are unfavorable for the persistence of pioneer seedlings. On log landings, seedlings recruit adjacent to debris and bark fragments more frequently than expected by chance. Eighty percent of artificial seeds sown on landings and skid trails were washed away by overland water flow after three storms. The scattering of bark fragments and other small debris over denuded sites may assist seed capture and increase seedling survival temporarily, but many seedlings die within a year. Improving harvesting practices to minimize the area scraped and compacted by heavy machinery will be more effective management than attempting to rehabilitate these areas following logging. The broadcasting of seeds of pioneer trees onto landings and skid trails immediately after logging may be a reasonable management option for hastening tree cover in denuded areas, but only if it is combined with site preparations that improve conditions for the survival of pioneer tree seedlings.
Article
Diameter growth of the main species in a regenerating forest within the Semiarid Chaco Park was studied out of data recorded in sampling permanent lots using dendrometic strips which allow increase to be measured continuously. Data were grouped into classes and processed by applying regression analysis techniques to eventually obtain growth equations on the basis of which the parameter was estimated. From the results, it was deduced that there exists a large variability among the individual tree growth and inter- and intra-species. Growth class grouping was the one that makes it possible both the regression model adjustment and the setting of general patterns explaining what is currently happening at a forest level.
Article
Soil compaction due to mechanized harvesting operations in forests can have profound effects on forest soils and, hence, can have a detrimental effect on subsequent forest regeneration. We performed a meta-analysis to quantify the effect of soil compaction on height growth, diameter growth, and survival of tree saplings. These effects were predominantly insignificant, varied strongly and were thus not unambiguously negative. Only on silty soils, growth and survival were significantly reduced by soil compaction, which contrasted with sandy and loamy soils, where the effect of soil compaction was negligible or even slightly positive. A weighted analysis revealed an overall decrease of height growth on the compacted areas, but this result should be interpreted with caution due to the limited number of observations. Although results did not show an overall negative effect of soil compaction, harvesting activities should focus on minimizing soil compaction degree and extent to prevent a decrease of soil productivity. From a methodological point of view we suggest providing more basic statistics in the articles and to include more shade-tolerant tree species in future experimental designs. These species are currently underrepresented.
Article
One of the main threats to the sustainability of community forestry in the Selva Maya is insufficient regeneration of commercial tree species. We evaluated the regeneration status of 22 commercial tree species in a managed semideciduous tropical rain forest in Southern Mexico. The study was carried out in six harvesting areas along a 16-year chronosequence. In each area, 10 transects (1000 m2) were established and all trees >50 cm height and <10 cm diameter were recorded. We evaluated the relationships between seedling and sapling abundance, and canopy cover and disturbance condition (closed forest, canopy gap, log landing, skid road, primary road and secondary road). The area occupied by closed forest canopy increased with age of harvesting area (65-91% of sampled area), while the area occupied by canopy gaps decreased (22-9%). Log landings occupied less than 1% of the sampled area. The predominant canopy cover was 75-80% in all harvesting areas, even in the most recently harvested areas. The highest densities of seedlings and saplings, of both shade tolerant and intolerant species, were found in log landing and skid trails, followed by secondary roads. Even Simarouba glauca, a shade tolerant species, displayed higher densities in sites with ≤65% of canopy cover. Our results support previous findings and indicate that the levels of disturbance caused by existing harvesting procedures may be inadequate to promote sufficient regeneration of not only light demanding desirable species but also for some of the evaluated shade tolerant species of commercial interest. Seedling and sapling densities exhibited by Swietenia macrophylla, for example, are insufficient to support current harvesting rates. The application of a spatial mixed system with patch-cuts of different sizes, a consequence of group felling, could be applied to provide the necessary conditions for the regeneration of the main commercial species.
Article
Variation in forest canopy structure influences both understory light avail- ability and its spatial distribution. Because light is a major environmental factor limiting growth and survival of many forest species, its distribution may affect stand-level regen- eration patterns. We examined spatial patterning in light availability and seedling regen- eration in old-growth, second-growth, and selectively logged stands of tropical moist forest in northeastern Costa Rica. Our objectives were to determine how the frequency distribution and spatial pattern of understory light ''microsites'' differ among tropical wet forests; whether patterns of seedling regeneration are linked to spatial patterning of light availability; and whether these relationships differ among old-growth, second-growth, and selectively logged forest stands. We used both sensor-based and hemispherical photograph-based meth- ods to measure light availability along three 130-160 m long transects in each of eight stands (three old-growth, three second-growth, and two selectively logged). Woody seedling abundance was assessed at 4 m 2 ,2 5 m 2, and full-stand scales (430 m2), and species richness was computed at the 25-m2 and full-stand levels. Data were analyzed using both conven- tional parametric approaches and spatial statistics. Mean light availability did not differ markedly among stand types, but variance and frequency distributions of light availability did. Second-growth stands had significantly higher unweighted canopy openness along solar tracks and a higher frequency of microsites at intermediate light levels. Old-growth stands had greater representation of both low- and high-light microsites, and greater overall vari- ance in light availability. Old-growth stands also had slightly higher abundance and species richness of woody seedlings. Light availability was significantly spatially autocorrelated in all stand types, but patch size (analogous to gap size) was twice as large in old-growth stands, based on sensor data. Seedling abundance was also spatially autocorrelated over greater distances in old-growth than in second-growth stands, often at similar spatial scales to light distribution. The selectively logged stands demonstrated spatial autocorrelation of light and seedling abundance over distances intermediate to the other two stand types. Despite the similarities in patterns of light and seedling distributions, relationships between woody seedling abundance, species richness, and the three light availability measures were not strong or consistently positive, regardless of whether standard regressions or partial Mantel tests were applied. Although seedling abundance is likely to be affected by a wide variety of factors, the similarities in the scales of spatial autocorrelation of light and seedling abundance suggest that current seedling abundance distributions may reflect past patterns of light distribution within the stands. Our results confirm the importance of examining spatial dependence of resource availability in studies of forest dynamics, but they also underscore the limitations of a single period of data collection. Long-term studies as well as experimental manipulations of resource availability are needed to establish causal re- lationships between resource availability and stand-level patterns of seedling regeneration.